stringtranslate.com

تخمیر

درخت فیلوژنتیک باکتری ها و باستانی ها، برجسته سازی آنهایی که تخمیر را انجام می دهند. محصولات نهایی آنها نیز برجسته شده است. شکل اصلاح شده از Hackmann (2024). [1]

تخمیر نوعی متابولیسم ردوکس است که در غیاب اکسیژن انجام می شود . [1] [2] در طول تخمیر، مولکول‌های آلی (مثلاً گلوکز ) کاتابولیز می‌شوند و الکترون‌ها را به مولکول‌های آلی دیگر اهدا می‌کنند. در این فرآیند، ATP و محصولات نهایی ارگانیک (به عنوان مثال، لاکتات ) تشکیل می شوند.

از آنجایی که اکسیژن مورد نیاز نیست، جایگزینی برای تنفس هوازی است . بیش از 25 درصد از باکتری ها و باستانی ها تخمیر را انجام می دهند. [2] [3] آنها در روده ، رسوبات ، غذا ، و محیط های دیگر زندگی می کنند. یوکاریوت ها، از جمله انسان و سایر حیوانات نیز تخمیر را انجام می دهند. [4]

تخمیر در چندین حوزه از جامعه انسانی مهم است. [2] بشر برای 13000 سال از تخمیر در تولید غذا استفاده کرده است. [5] انسان و دام‌هایشان میکروب‌هایی در روده دارند که تخمیر را انجام می‌دهند و محصولاتی را که میزبان برای انرژی استفاده می‌کنند آزاد می‌کنند. [6] تخمیر در سطح صنعتی برای تولید مواد شیمیایی کالایی مانند اتانول و لاکتات استفاده می شود. در مجموع، تخمیر بیش از 50 محصول نهایی متابولیک [2] را با طیف وسیعی از کاربردها تشکیل می دهد.

تعریف

تعریف تخمیر در طول سالها تکامل یافته است. [1] مدرن ترین تعریف کاتابولیسم است که در آن ترکیبات آلی هم دهنده و هم گیرنده الکترون هستند. [1] [2] یک اهداکننده معمول الکترون گلوکز است و پیروات یک گیرنده الکترون رایج است. این تعریف تخمیر را از تنفس هوازی ، که در آن اکسیژن پذیرنده است، و انواع تنفس بی هوازی که در آن ترکیب معدنی پذیرنده است، متمایز می کند.

تخمیر در گذشته به طور متفاوتی تعریف شده بود. در سال 1876، لویی پاستور آن را به عنوان "لا vie sans air" (زندگی بدون هوا) تعریف کرد. [7] این تعریف قبل از کشف تنفس بی هوازی آمده است. بعدها، آن را به عنوان کاتابولیسم تعریف کردند که ATP را فقط از طریق فسفوریلاسیون در سطح بستر تشکیل می دهد . [1] با این حال، چندین مسیر تخمیر برای تشکیل ATP از طریق زنجیره انتقال الکترون و سنتاز ATP کشف شده است . [1]

برخی از منابع تخمیر را به عنوان هر فرآیند تولید بیولوژیکی در مقیاس بزرگ تعریف می کنند. تخمیر صنعتی را ببینید . این تعریف به جای جزئیات متابولیک، بر فرآیند تولید تمرکز دارد.

نقش بیولوژیکی و شیوع

تخمیر توسط ارگانیسم ها برای تولید انرژی ATP برای متابولیسم استفاده می شود. [1] یک مزیت این است که به اکسیژن یا سایر گیرنده‌های الکترون خارجی نیاز ندارد، و بنابراین می‌توان آن را در صورت عدم وجود این گیرنده‌های الکترون حمل کرد. یک عیب آن این است که ATP نسبتا کمی تولید می کند و تنها بین 2 تا 4.5 در هر گلوکز تولید می کند [1] در مقایسه با 32 برای تنفس هوازی. [8]

بیش از 25 درصد از باکتری ها و باستانی ها تخمیر را انجام می دهند. [2] [3] این نوع متابولیسم بیشتر در شاخه باسیلوتا و کمترین آن در اکتینومیستوتا است . [2] رایج ترین زیستگاه آنها زیستگاه های مرتبط با میزبان، مانند روده است. [2]

حیوانات از جمله انسان نیز تخمیر را انجام می دهند. [4] محصول تخمیر در انسان لاکتات است و در طی ورزش های بی هوازی یا در سلول های سرطانی تشکیل می شود . هیچ حیوانی شناخته شده نیست که تنها با تخمیر زنده بماند، حتی همانطور که یک حیوان انگلی ( Henneguya zschokkei ) بدون اکسیژن زنده می ماند. [9]

بسترها و محصولات تخمیر

رایج ترین بسترها و محصولات تخمیر. شکل اصلاح شده از Hackmann (2024). [1]

تخمیر از طیف وسیعی از بسترها استفاده می کند و محصولات نهایی متابولیک مختلفی را تشکیل می دهد. از 55 محصول نهایی تشکیل شده، رایج ترین آنها استات و لاکتات است. [1] [2] از 46 سوبسترای شیمیایی تعریف شده که گزارش شده است، رایج ترین آنها گلوکز و سایر قندها هستند. [1] [2]

بررسی اجمالی بیوشیمیایی

مروری بر مسیرهای بیوشیمیایی برای تخمیر گلوکز شکل اصلاح شده از Hackmann (2024). [1]

هنگامی که یک ترکیب آلی تخمیر می شود، به یک مولکول ساده تر تجزیه می شود و الکترون آزاد می کند. الکترون ها به یک کوفاکتور ردوکس منتقل می شوند که به نوبه خود آنها را به یک ترکیب آلی منتقل می کند. ATP در این فرآیند تولید می شود و می تواند توسط فسفوریلاسیون در سطح بستر یا توسط سنتاز ATP تشکیل شود.

هنگامی که گلوکز تخمیر می شود، وارد گلیکولیز یا مسیر پنتوز فسفات می شود و به پیروات تبدیل می شود. [1] از پیرووات، مسیرها منشعب می شوند تا تعدادی محصول نهایی (مانند لاکتات) را تشکیل دهند. در چندین نقطه، الکترون ها آزاد می شوند و توسط کوفاکتورهای ردوکس ( NAD و فرودوکسین ) پذیرفته می شوند. در نقاط بعدی، این کوفاکتورها الکترون ها را به گیرنده نهایی خود می دهند و اکسید می شوند. ATP نیز در چندین نقطه از مسیر تشکیل می شود.

مسیرهای بیوشیمیایی تخمیر گلوکز در قالب پوستر شکل اصلاح شده از Hackmann (2024). [1]

در حالی که تخمیر در نمای کلی ساده است، جزئیات آن پیچیده تر است. در میان موجودات، تخمیر گلوکز شامل بیش از 120 واکنش بیوشیمیایی مختلف است. [1] علاوه بر این، مسیرهای متعددی می‌توانند مسئول تشکیل یک محصول باشند. برای تشکیل استات از پیش ساز فوری آن (پیروات یا استیل کوآ)، شش مسیر مجزا یافت شده است. [1]

بیوشیمی محصولات فردی

اتانول

در تخمیر اتانول، یک مولکول گلوکز به دو مولکول اتانول و دو مولکول دی اکسید کربن (CO 2 ) تبدیل می شود. [10] [11] از آن برای بلند کردن خمیر نان استفاده می شود: دی اکسید کربن حباب هایی را تشکیل می دهد و خمیر را به صورت کف در می آورد. [12] [13] اتانول عامل مسموم کننده در نوشیدنی های الکلی مانند شراب، آبجو و مشروبات الکلی است. [14] تخمیر مواد اولیه، از جمله نیشکر ، ذرت ، و چغندر قند ، اتانولی تولید می کند که به بنزین اضافه می شود . [15] در برخی از گونه‌های ماهی، از جمله ماهی قرمز و کپور ، زمانی که اکسیژن کمیاب است (همراه با تخمیر اسید لاکتیک) انرژی فراهم می‌کند. [16]

قبل از تخمیر، یک مولکول گلوکز به دو مولکول پیروات ( گلیکولیز ) تجزیه می شود . انرژی حاصل از این واکنش گرمازا برای اتصال فسفات های معدنی به ADP استفاده می شود که آن را به ATP تبدیل می کند و NAD + را به NADH تبدیل می کند. پیرووات ها به دو مولکول استالدهید تجزیه می شوند و دو مولکول دی اکسید کربن را به عنوان مواد زائد تولید می کنند. استالدهید با استفاده از انرژی و هیدروژن NADH به اتانول تبدیل می شود و NADH به NAD + اکسید می شود تا چرخه ممکن است تکرار شود. این واکنش توسط آنزیم های پیروات دکربوکسیلاز و الکل دهیدروژناز کاتالیز می شود. [10]

تاریخچه تخمیر بیواتانول

تاریخچه اتانول به عنوان سوخت چندین قرن را در بر می گیرد و با مجموعه ای از نقاط عطف مهم مشخص شده است. ساموئل موری ، مخترع آمریکایی، اولین کسی بود که اتانول را با تخمیر ذرت در سال 1826 تولید کرد. با این حال، تا زمان هجوم طلا در کالیفرنیا در دهه 1850 بود که اتانول برای اولین بار به عنوان سوخت در ایالات متحده مورد استفاده قرار گرفت. رودولف دیزل موتور خود را که می‌توانست با روغن‌های گیاهی و اتانول کار کند، در سال 1895 به نمایش گذاشت، اما استفاده گسترده از موتورهای دیزلی مبتنی بر نفت باعث شد که اتانول به عنوان سوخت محبوبیت کمتری داشته باشد. در دهه 1970، بحران نفت علاقه به اتانول را دوباره برانگیخت و برزیل پیشرو در تولید و استفاده از اتانول شد. ایالات متحده تولید اتانول را در مقیاس وسیع در دهه های 1980 و 1990 به عنوان یک افزودنی سوخت به بنزین، به دلیل قوانین دولتی آغاز کرد. امروزه، اتانول به عنوان یک منبع سوخت پایدار و تجدید پذیر، با محققان در حال توسعه فن آوری های جدید و منابع زیست توده برای تولید آن، ادامه دارد.

اسید لاکتیک

تخمیر همولاکتیک (که فقط اسید لاکتیک تولید می کند) ساده ترین نوع تخمیر است. پیرووات حاصل از گلیکولیز [17] تحت یک واکنش ردوکس ساده قرار می گیرد و اسید لاکتیک را تشکیل می دهد . [18] [19] به طور کلی، یک مولکول گلوکز (یا هر قند شش کربنه) به دو مولکول اسید لاکتیک تبدیل می شود:

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

این در ماهیچه های حیوانات زمانی رخ می دهد که آنها به انرژی سریعتر از خون نیاز به اکسیژن دارند. همچنین در برخی از انواع باکتری ها (مانند لاکتوباسیل ها ) و برخی قارچ ها وجود دارد . این نوعی باکتری است که لاکتوز را به اسید لاکتیک در ماست تبدیل می کند و به آن طعم ترش می دهد. این باکتری‌های اسید لاکتیک می‌توانند تخمیر همولاکتیک را انجام دهند ، جایی که محصول نهایی عمدتاً اسید لاکتیک است، یا تخمیر هترلاکتیک ، که در آن مقداری لاکتات بیشتر به اتانول و دی‌اکسید کربن متابولیزه می‌شود [18] (از طریق مسیر فسفوکتولاز )، استات یا موارد دیگر. محصولات متابولیک، به عنوان مثال:

C 6 H 12 O 6 → CH 3 CHOHCOOH + C 2 H 5 OH + CO 2

اگر لاکتوز تخمیر شود (مانند ماست ها و پنیرها)، ابتدا به گلوکز و گالاکتوز (هر دو قند شش کربنه با فرمول اتمی یکسان) تبدیل می شود.

C 12 H 22 O 11 + H 2 O → 2 C 6 H 12 O 6

تخمیر هترولاکتیک به نوعی حد واسط بین تخمیر اسید لاکتیک و انواع دیگر است، به عنوان مثال تخمیر الکلی . دلایل فراتر رفتن و تبدیل اسید لاکتیک به چیز دیگری عبارتند از:

گاز هیدروژن

گاز هیدروژن در بسیاری از انواع تخمیر به عنوان راهی برای بازسازی NAD + از NADH تولید می شود. الکترون ها به فرودوکسین منتقل می شوند که به نوبه خود توسط هیدروژناز اکسید می شود و H2 تولید می کند . [10] گاز هیدروژن بستری برای متانوژن‌ها و کاهنده‌های سولفات است که غلظت هیدروژن را پایین نگه می‌دارد و به تولید چنین ترکیب غنی از انرژی کمک می‌کند، [20] اما گاز هیدروژن با غلظت نسبتاً بالا می‌تواند تشکیل شود. در باد شکم . [ نیازمند منبع ]

به عنوان مثال، کلستریدیوم پاستوریانوم گلوکز را به بوتیرات ، استات ، دی اکسید کربن و گاز هیدروژن تخمیر می کند: [21] واکنشی که منجر به استات می شود:

C 6 H 12 O 6 + 4 H 2 O → 2 CH 3 COO - + 2 HCO 3 - + 4 H + + 4 H 2

گلیوکسیلات

تخمیر گلی اکسیلات نوعی تخمیر است که توسط میکروب هایی که قادر به استفاده از گلیوکسیلات به عنوان منبع نیتروژن هستند استفاده می شود. [22]

دیگر

انواع دیگر تخمیر عبارتند از تخمیر مخلوط اسیدی ، تخمیر بوتاندیول ، تخمیر بوتیرات ، تخمیر کاپروات، و تخمیر استون-بوتانول-اتانول . [23] [ نیازمند منبع ]

در معنای وسیع تر

در زمینه های غذایی و صنعتی، هر گونه اصلاح شیمیایی که توسط یک موجود زنده در یک ظرف کنترل شده انجام شود را می توان "تخمیر" نامید. موارد زیر در مفهوم بیوشیمیایی قرار نمی گیرند، اما در معنای بزرگتر تخمیر نامیده می شوند:

پروتئین جایگزین

تخمیر برای تولید پروتئین هِم موجود در برگر غیرممکن استفاده می شود .

از تخمیر می توان برای تولید منابع پروتئینی جایگزین استفاده کرد. معمولاً برای تغییر غذاهای پروتئینی موجود، از جمله غذاهای گیاهی مانند سویا، به شکل‌های طعم‌دارتر مانند تمپه و توفوی تخمیر شده استفاده می‌شود .

"تخمیر" مدرن تر پروتئین نوترکیب را برای کمک به تولید آنالوگ گوشت ، جایگزین شیر ، آنالوگ پنیر و جایگزین تخم مرغ می سازد . برخی از نمونه ها عبارتند از: [24]

پروتئین های هِم مانند میوگلوبین و هموگلوبین به گوشت بافت، طعم، رنگ و عطر خاصی می دهند. ترکیبات میوگلوبین و لگهموگلوبین را می توان برای تکرار این خاصیت استفاده کرد، علیرغم اینکه آنها به جای گوشت از خمره می آیند. [24] [25]

آنزیم ها

از تخمیر صنعتی می توان برای تولید آنزیم استفاده کرد که در آن پروتئین هایی با فعالیت کاتالیزوری توسط میکروارگانیسم ها تولید و ترشح می شوند. توسعه فرآیندهای تخمیر، مهندسی سویه‌های میکروبی و فناوری‌های ژن نوترکیب، تجاری‌سازی طیف وسیعی از آنزیم‌ها را ممکن کرده است. آنزیم ها در انواع بخش های صنعتی مانند مواد غذایی (حذف لاکتوز، طعم پنیر)، نوشیدنی (آبمیوه گیری)، پخت (نرم نان، حالت دهنده خمیر)، خوراک دام، مواد شوینده (پروتئین، نشاسته و حذف لکه های لیپیدی) استفاده می شود. نساجی، مراقبت های شخصی و صنایع خمیر و کاغذ. [26]

روش های عملیات صنعتی

اکثر تخمیرهای صنعتی از روش‌های دسته‌ای یا تغذیه دسته‌ای استفاده می‌کنند، اگرچه تخمیر مداوم می‌تواند مقرون به صرفه‌تر باشد اگر چالش‌های مختلف، به ویژه دشواری حفظ عقیمی، برطرف شود. [27]

دسته ای

در یک فرآیند دسته‌ای، همه مواد با هم ترکیب می‌شوند و واکنش‌ها بدون هیچ ورودی بیشتر ادامه می‌یابد. تخمیر دسته ای هزاران سال است که برای تهیه نان و نوشیدنی های الکلی استفاده می شود و هنوز هم یک روش رایج است، به خصوص زمانی که این فرآیند به خوبی درک نشده باشد. [28] : 1  با این حال، ممکن است گران باشد زیرا تخمیر باید با استفاده از بخار فشار بالا بین دسته ها استریل شود. [27] به بیان دقیق، اغلب مقادیر کمی از مواد شیمیایی برای کنترل pH یا سرکوب کف اضافه می شود. [28] : 25 

تخمیر دسته ای از یک سری مراحل عبور می کند. یک مرحله تاخیر وجود دارد که در آن سلول ها با محیط خود سازگار می شوند. سپس مرحله ای که در آن رشد تصاعدی رخ می دهد. هنگامی که بسیاری از مواد مغذی مصرف می شوند، رشد کند می شود و غیر تصاعدی می شود، اما تولید متابولیت های ثانویه (از جمله آنتی بیوتیک ها و آنزیم های مهم تجاری) تسریع می شود. پس از مصرف بیشتر مواد مغذی، این در یک فاز ثابت ادامه می یابد و سپس سلول ها می میرند. [28] : 25 

فدرال دسته ای

تخمیر دسته ای فدرال نوعی از تخمیر دسته ای است که در آن برخی از مواد در طی تخمیر اضافه می شوند. این امکان کنترل بیشتر بر مراحل فرآیند را فراهم می کند. به طور خاص، تولید متابولیت های ثانویه را می توان با افزودن مقدار محدودی از مواد مغذی در طول مرحله رشد غیر نمایی افزایش داد. عملیات Fed-Batch اغلب بین عملیات دسته ای قرار می گیرد. [28] : 1  [29]

باز کنید

از هزینه بالای استریل کردن تخمیر بین دسته ها می توان با استفاده از روش های تخمیر باز مختلف که قادر به مقاومت در برابر آلودگی هستند جلوگیری کرد. یکی استفاده از فرهنگ ترکیبی تکامل یافته طبیعی است. این به ویژه در تصفیه فاضلاب مورد علاقه است، زیرا جمعیت های مخلوط می توانند با طیف گسترده ای از زباله ها سازگار شوند. باکتری های ترموفیل می توانند اسید لاکتیک را در دمای حدود 50 درجه سانتیگراد تولید کنند که برای جلوگیری از آلودگی میکروبی کافی است. و اتانول در دمای 70 درجه سانتی گراد تولید شده است. این دقیقاً زیر نقطه جوش (78 درجه سانتیگراد) است و استخراج آن را آسان می کند. باکتری های هالوفیل می توانند پلاستیک های زیستی را در شرایط پر نمک تولید کنند. تخمیر حالت جامد مقدار کمی آب به یک بستر جامد اضافه می کند. به طور گسترده ای در صنایع غذایی برای تولید طعم دهنده ها، آنزیم ها و اسیدهای آلی استفاده می شود. [27]

مستمر

در تخمیر مداوم، بسترها اضافه شده و محصولات نهایی به طور مداوم حذف می شوند. [27] سه نوع وجود دارد: chemostats ، که سطح مواد مغذی را ثابت نگه می دارد. توربیدوستات ها که جرم سلولی را ثابت نگه می دارند. و راکتورهای جریان پلاگین که در آنها محیط کشت به طور پیوسته از طریق یک لوله جریان می یابد در حالی که سلول ها از خروجی به ورودی بازیافت می شوند. [29] اگر فرآیند به خوبی کار کند، جریان ثابتی از خوراک و پساب وجود دارد و از هزینه‌های ایجاد مکرر یک دسته اجتناب می‌شود. همچنین، می تواند فاز رشد نمایی را طولانی کند و از محصولات جانبی که با حذف مداوم واکنش ها را مهار می کنند، اجتناب کند. با این حال، حفظ حالت ثابت و اجتناب از آلودگی دشوار است و طراحی آن پیچیده است. [27] معمولاً تخمیر باید بیش از 500 ساعت کار کند تا نسبت به پردازشگرهای دسته ای اقتصادی تر باشد. [29]

تاریخچه استفاده از تخمیر

استفاده از تخمیر، به‌ویژه برای نوشیدنی‌ها ، از دوران نوسنگی وجود داشته است و تاریخ آن از 7000 تا 6600 قبل از میلاد در جیاهو ، چین ، [30] 5000 پیش از میلاد در هند ، ثبت شده است ، آیورودا از شراب‌های دارویی زیادی، 6000 سال قبل از میلاد در گرجستان نام می‌برد، [31] ] 3150 پیش از میلاد در مصر باستان ، [32] 3000 پیش از میلاد در بابل ، [33] 2000 پیش از میلاد در مکزیک پیش از اسپانیا، [33] و 1500 پیش از میلاد در سودان . [34] غذاهای تخمیر شده در یهودیت و مسیحیت اهمیت مذهبی دارند . روگوتیس خدای بالتیک به عنوان عامل تخمیر پرستش می شد. [35] [36] در کیمیاگری ، تخمیر ("پوسیدگی") نماد برج جدی بود. ♑︎ . [ نیازمند منبع ]

لویی پاستور در آزمایشگاهش

در سال 1837، چارلز کاگنیارد د لا تور ، تئودور شوان و فردریش تراوگوت کوتزینگ به طور مستقل مقالاتی منتشر کردند که در نتیجه تحقیقات میکروسکوپی به این نتیجه رسیدند که مخمر یک موجود زنده است که با جوانه زدن تولید مثل می کند . [37] [38] : 6  شوان آب انگور را جوشاند تا مخمر را از بین ببرد و دریافت که تا زمانی که مخمر جدید اضافه نشود، تخمیر رخ نخواهد داد. با این حال، بسیاری از شیمیدانان، از جمله آنتوان لاووازیه ، تخمیر را به عنوان یک واکنش شیمیایی ساده می دانستند و این تصور را که موجودات زنده می توانند در آن دخالت داشته باشند را رد کردند. این به عنوان بازگشتی به حیات گرایی تلقی می شد و در یک نشریه ناشناس توسط یوستوس فون لیبیگ و فردریش ویلر مورد انتقاد قرار گرفت . [39] : 108-109 

نقطه عطف زمانی بود که لوئی پاستور (1822-1895)، در طول دهه های 1850 و 1860، آزمایش های شوان را تکرار کرد و نشان داد که تخمیر توسط موجودات زنده در یک سری تحقیقات آغاز شده است. [19] [38] : 6  در سال 1857، پاستور نشان داد که تخمیر اسید لاکتیک توسط موجودات زنده ایجاد می شود. [40] در سال 1860، او نشان داد که چگونه باکتری ها باعث ترش شدن شیر می شوند، فرآیندی که قبلا تصور می شد صرفاً یک تغییر شیمیایی است. کار او در شناسایی نقش میکروارگانیسم ها در فساد مواد غذایی منجر به فرآیند پاستوریزاسیون شد . [41]

پاستور در سال 1877، با تلاش برای بهبود صنعت آبجوسازی فرانسه ، مقاله معروف خود را در مورد تخمیر، " Etudes sur la Bière " منتشر کرد که در سال 1879 به انگلیسی به عنوان "مطالعات در مورد تخمیر" ترجمه شد. [42] او تخمیر را (به اشتباه) به عنوان "زندگی بدون هوا" تعریف کرد، [43] اما به درستی نشان داد که چگونه انواع خاصی از میکروارگانیسم ها باعث انواع خاصی از تخمیرها و محصولات نهایی خاص می شوند. [ نیازمند منبع ]

اگرچه نشان دادن تخمیر حاصل از عمل میکروارگانیسم‌های زنده پیشرفتی بود، اما ماهیت اولیه تخمیر را توضیح نداد. همچنین ثابت نکرد که توسط میکروارگانیسم هایی ایجاد می شود که به نظر می رسد همیشه وجود دارند. بسیاری از دانشمندان، از جمله پاستور، تلاش ناموفقی برای استخراج آنزیم تخمیر از مخمر داشتند . [43]

موفقیت در سال 1897 به دست آمد، زمانی که شیمیدان آلمانی ادوارد بوشنر ، مخمرها را آسیاب کرد، آب آن را استخراج کرد، سپس در کمال تعجب متوجه شد که این مایع "مرده" محلول قند را تخمیر می کند و دی اکسید کربن و الکل را بسیار شبیه مخمرهای زنده تشکیل می دهد. [44]

نتایج بوشنر به عنوان نشانه تولد بیوشیمی در نظر گرفته می شود. «تخمیرهای سازمان‌یافته» درست مانند سازمان‌یافته‌ها رفتار می‌کردند. از آن زمان به بعد، اصطلاح آنزیم برای همه تخمیرها به کار رفت. سپس مشخص شد که تخمیر توسط آنزیم های تولید شده توسط میکروارگانیسم ها ایجاد می شود. [45] در سال 1907، بوشنر برای کارهایش برنده جایزه نوبل شیمی شد. [46]

پیشرفت در میکروبیولوژی و فناوری تخمیر تا کنون به طور پیوسته ادامه داشته است. به عنوان مثال، در دهه 1930، کشف شد که میکروارگانیسم‌ها می‌توانند با درمان‌های فیزیکی و شیمیایی جهش پیدا کنند تا بازدهی بالاتر، رشد سریع‌تر، تحمل اکسیژن کمتر و قادر به استفاده از محیط غلیظ‌تر داشته باشند. [47] [48] انتخاب سویه و هیبریداسیون نیز توسعه یافته است که بر اکثر تخمیرهای مواد غذایی مدرن تأثیر می گذارد. [ نیازمند منبع ]

پس از دهه 1930

زمینه تخمیر برای تولید طیف وسیعی از کالاهای مصرفی، از غذا و نوشیدنی گرفته تا مواد شیمیایی صنعتی و دارویی، حیاتی بوده است. از زمان آغاز در تمدن های باستانی، استفاده از تخمیر با تکنیک ها و فن آوری های جدید باعث پیشرفت در کیفیت، عملکرد و کارایی محصول می شود، به تکامل و گسترش خود ادامه داده است. دوره از دهه 1930 به بعد شاهد پیشرفت‌های قابل توجهی در فناوری تخمیر بود، از جمله توسعه فرآیندهای جدید برای تولید محصولات با ارزش مانند آنتی‌بیوتیک‌ها و آنزیم‌ها، اهمیت فزاینده تخمیر در تولید مواد شیمیایی حجیم، و علاقه روزافزون به استفاده از تخمیر برای تولید غذاهای کاربردی و مواد مغذی.

دهه‌های 1950 و 1960 شاهد توسعه فناوری‌های تخمیر جدید، مانند استفاده از سلول‌ها و آنزیم‌های بی‌حرکت بود که امکان کنترل دقیق‌تری بر فرآیندهای تخمیر و افزایش تولید محصولات با ارزش مانند آنتی‌بیوتیک‌ها و آنزیم‌ها را فراهم کرد. در دهه‌های 1970 و 1980، تخمیر در تولید مواد شیمیایی حجیم مانند اتانول، اسید لاکتیک و اسید سیتریک اهمیت فزاینده‌ای پیدا کرد. این منجر به توسعه تکنیک‌های تخمیر جدید و استفاده از میکروارگانیسم‌های دستکاری شده ژنتیکی برای بهبود عملکرد و کاهش هزینه‌های تولید شد. در دهه‌های 1990 و 2000، علاقه‌ی فزاینده‌ای به استفاده از تخمیر برای تولید غذاهای کاربردی و مواد مغذی وجود داشت که فواید سلامتی بالقوه‌ای فراتر از تغذیه اولیه دارند. این منجر به توسعه فرآیندهای تخمیر جدید و استفاده از پروبیوتیک ها و سایر مواد کاربردی شد.

به طور کلی، دوره از سال 1930 به بعد شاهد پیشرفت های قابل توجهی در استفاده از تخمیر برای مقاصد صنعتی بود که منجر به تولید طیف گسترده ای از محصولات تخمیری شد که اکنون در سراسر جهان مصرف می شود.

همچنین ببینید

ویکی‌نبشته دارای متن مقاله « تخمیر » در دانشنامه بریتانیکا در سال 1911 است .

مراجع

  1. ^ abcdefghijklmnop Hackmann TJ (ژوئن 2024). "چشم انداز وسیع تخمیر کربوهیدرات در پروکاریوت ها". بررسی های میکروبیولوژی FEMS . 48 (4): fuae016. doi :10.1093/femsre/fuae016. PMC  11187502 . PMID  38821505.
  2. ↑ abcdefghij Hackmann TJ، Zhang B (سپتامبر 2023). "فنوتیپ و ژنوتیپ پروکاریوت های تخمیری". پیشرفت علم 9 (39): eadg8687. Bibcode :2023SciA....9G8687H. doi :10.1126/sciadv.adg8687. PMC 10530074 . PMID  37756392. 
  3. ^ ab Hackmann TJ، Zhang B (مارس 2021). "استفاده از شبکه های عصبی برای استخراج متن و پیش بینی ویژگی های متابولیک برای هزاران میکروب". زیست شناسی محاسباتی PLOS . 17 (3): e1008757. Bibcode :2021PLSCB..17E8757H. doi : 10.1371/journal.pcbi.1008757 . PMC 7954334 . PMID  33651810. 
  4. ^ ab Müller M, Mentel M, Van Hellemond JJ, Henze K, Woehle C, Gould SB, et al. (ژوئن 2012). "بیوشیمی و تکامل متابولیسم انرژی بی هوازی در یوکاریوت ها". بررسی های میکروبیولوژی و زیست شناسی مولکولی . 76 (2): 444-495. doi :10.1128/MMBR.05024-11. PMC 3372258 . PMID  22688819. 
  5. ↑ لیو ال، وانگ جی، روزنبرگ دی، ژائو اچ، لنگیل جی، نادل دی (2018). "ذخیره‌سازی نوشیدنی‌ها و مواد غذایی در هاون‌های سنگی 13000 ساله در غار راقفت، اسرائیل: بررسی ضیافت آیینی ناطوفیان". مجله علوم باستان شناسی: گزارش . 21 : 783-793. doi :10.1016/j.jasrep.2018.06.011.
  6. ↑ برگمن EN (آوریل 1990). "کمک انرژی اسیدهای چرب فرار از دستگاه گوارش در گونه های مختلف". بررسی های فیزیولوژیکی 70 (2): 567-590. doi :10.1152/physrev.1990.70.2.567. PMID  2181501.
  7. ^ پاستور ال (1876). Études sur la bière, ses adies, qui les تحریک کننده, procédé pour la rendre inaltérable: Avec une théorie nouvelle de la fermentation [ مطالعات در مورد آبجو، بیماری های آن، عللی که آنها را تحریک می کنند، فرآیندی که آن را غیرقابل تغییر می کند: با یک نظریه جدید تخمیر ] (به فرانسوی). Gauthier-Villars.
  8. ↑ Nelson DL، Cox MM (2021). اصول بیوشیمی لنینگر (ویرایش هشتم). نیویورک: مک میلان.
  9. ^ Yahalomi D، Atkinson SD، Neuhof M، Chang ES، Philippe H، Cartwright P، و همکاران. (مارس 2020). "یک انگل cnidarian ماهی قزل آلا (Myxozoa: Henneguya) فاقد ژنوم میتوکندری است." مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 117 (10): 5358-5363. Bibcode :2020PNAS..117.5358Y. doi : 10.1073/pnas.1909907117 . PMC 7071853 . PMID  32094163. 
  10. ^ abc Purves WK، Sadava DE، Orians GH، Heller HC (2003). زندگی، علم زیست شناسی (ویرایش هفتم). ساندرلند، ماساچوست: Sinauer Associates. صص 139-40. شابک 978-0-7167-9856-9.
  11. ^ Stryer L (1975). بیوشیمی. WH فریمن و شرکت. شابک 978-0-7167-0174-3.
  12. ↑ لوگان بی کی، دیستفانو اس (1997). "میزان اتانول در انواع غذاها و نوشابه ها و پتانسیل آنها برای تداخل با تست تنفس الکل". مجله سم شناسی تحلیلی . 22 (3): 181-183. doi :10.1093/jat/22.3.181. PMID  9602932.
  13. ↑ «محتوای الکل نان». مجله انجمن پزشکی کانادا . 16 (11): 1394–1395. نوامبر 1926. PMC 1709087 . PMID  20316063. 
  14. ↑ «الکل». Drugs.com ​بازبینی شده در 26 آوریل 2018 .
  15. ↑ Jacobs J. "اتانول از شکر". وزارت کشاورزی ایالات متحده آمریکا بایگانی شده از نسخه اصلی در 2007-09-10 . بازیابی شده در 2007-09-04 .
  16. ↑ van Waarde A، Thillart GV، Verhagen M (1993). "تشکیل اتانول و تنظیم pH در ماهی". زنده ماندن از هیپوکسی مطبوعات CRC. صص 157-70. شابک 978-0-8493-4226-4.
  17. ↑ برگ ال آر (2007). گیاه شناسی مقدماتی: گیاهان، مردم و محیط زیست . Cengage Learning. ص 86. شابک 978-0-534-46669-5.
  18. ^ ab Anestis M (2006). AP Biology (ویرایش دوم). مک گراو-هیل حرفه ای. ص 61. شابک 978-0-07-147630-0.
  19. ^ ab Thorpe TE (1922). فرهنگ لغت شیمی کاربردی . جلد 3. Longmans، Green and Co. p. 159.
  20. ↑ Madigan MT، Martinko JM، Parker J (1996). بیولوژی براک میکروارگانیسم ها (ویرایش هشتم). سالن پرنتیس شابک 978-0-13-520875-5. بازیابی شده در 2010-07-12 .
  21. ↑ Thauer RK, Jungermann K, Decker K (مارس 1977). بقای انرژی در باکتری های بی هوازی شیمیایی. بررسی های باکتریولوژیکی 41 (1): 100-180. doi :10.1128/MMBR.41.1.100-180.1977. PMC 413997 . PMID  860983. 
  22. ↑ "بیوسنتز گلیوکسیلات از گلیسین در ساکارومایسس سرویزیه". Academy.oup.com . بازیابی شده در 2024-09-27 .
  23. ↑ Valentine RC، Drucker H، Wolfe RS (1964). "تخمیر گلیوکسیلات توسط استرپتوکوکوس آلانتوئیکوس". مجله باکتری شناسی . 87 (2): 241-246. doi :10.1128/jb.87.2.241-246.1964. ISSN  0021-9193. PMC 276999 . PMID  14151040. 
  24. ↑ ab Southey F (27 ژانویه 2022). "آخر پروتئین جایگزین چیست؟ 7 روند رو به افزایش در سال 2022". Food-Navigator.com، رسانه تجاری ویلیام رید . بازبینی شده در 27 ژانویه 2022 .
  25. ↑ سیمون ام (۲۰۱۷/۰۹/۲۰). "درون علم عجیب گوشت تقلبی که "خونریزی" می کند. سیمی . ISSN  1059-1028 . بازیابی شده 2020-10-28 .
  26. ↑ Kirk O، Borchert TV، Fuglsang CC (اوت 2002). "کاربردهای صنعتی آنزیم". نظر فعلی در بیوتکنولوژی 13 (4): 345-351. doi :10.1016/S0958-1669(02)00328-2. PMID  12323357.
  27. ^ abcde Li T، Chen XB، Chen JC، Wu Q، Chen GQ (دسامبر 2014). "تخمیر باز و مداوم: محصولات، شرایط و اقتصاد فرآیندهای زیستی". مجله بیوتکنولوژی . 9 (12): 1503-1511. doi :10.1002/biot.201400084. PMID  25476917. S2CID  21524147.
  28. ^ abcd Cinar A، Parulekar SJ، Undey C، Birol G (2003). مدل سازی، نظارت و کنترل تخمیر دسته ای . نیویورک: مارسل دکر. شابک 9780203911358.
  29. ^ abc Schmid RD، Schmidt-Dannert C (2016). بیوتکنولوژی: یک آغازگر مصور (ویرایش دوم). جان وایلی و پسران ص 92. شابک 9783527335152.
  30. ^ McGovern PE، Zhang J، Tang J، Zhang Z، Hall GR، Moreau RA، و همکاران. (دسامبر 2004). "نوشیدنی های تخمیری چین پیش و پیش از تاریخ". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 101 (51): 17593-17598. Bibcode :2004PNAS..10117593M. doi : 10.1073/pnas.0407921102 . PMC 539767 . PMID  15590771. 
  31. ↑ Vouillamoz JF، McGovern PE، Ergul A، Söylemezoğlu GK، Tevzadze G، Meredith CP، و همکاران. (2006). "مشخصات ژنتیکی و روابط ارقام سنتی انگور از ماوراء قفقاز و آناتولی". منابع ژنتیکی گیاهی: خصوصیات و استفاده . 4 (2): 144-158. CiteSeerX 10.1.1.611.7102 . doi :10.1079/PGR2006114. S2CID  85577497. 
  32. ^ Cavalieri D، McGovern PE، Hartl DL، Mortimer R، Polsinelli M (2003). "شواهدی برای تخمیر S. cerevisiae در شراب باستانی" (PDF) . مجله تکامل مولکولی . 57 (ضمیمه 1): S226–S232. Bibcode :2003JMolE..57S.226C. CiteSeerX 10.1.1.628.6396 . doi :10.1007/s00239-003-0031-2. PMID  15008419. S2CID  7914033. 15008419. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 9 دسامبر 2006 . بازیابی 2007-01-28 . 
  33. ^ ab "میوه ها و سبزیجات تخمیر شده. چشم انداز جهانی". بولتن های خدمات کشاورزی فائو - 134 . بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 ژانویه 2007 . بازیابی 2007-01-28 .
  34. ^ دیرار HA (1993). غذاهای تخمیر شده بومی سودان: مطالعه ای در مورد غذا و تغذیه آفریقا . انگلستان: CAB International. شابک 0-85198-858-X.
  35. ↑ Beresneviius G. "M. Strijkovskio "Kronikos" lietuvių dievų sąrašas" [فهرست خدایان لیتوانیایی در "Kronikas" اثر M. Strijkovskis]. spauda.lt ​بایگانی شده از نسخه اصلی در 2020-06-26 . بازیابی شده در 2013-10-27 .
  36. ↑ «روگوتیس». Mitologijos Enciklopedija [ دایره المعارف اساطیر ]. جلد 2. ویلنیوس: واگام. 1999. ص. 293.
  37. ↑ Shortleff W, Aoyagi A. "A Brief History of Fermentation, East and West". مرکز سویای اینفو Soyfoods Center، لافایت، کالیفرنیا . بازبینی شده در 30 آوریل 2018 .
  38. ^ ab Lengeler JW, Drews G, Schlegel HG, eds. (1999). زیست شناسی پروکاریوت ها اشتوتگارت: Thieme [ua] ISBN 9783131084118.
  39. ↑ توبین آ، دوشک جی (2005). پرسش در مورد زندگی (ویرایش سوم). پاسیفیک گرو، کالیفرنیا: بروکس/کول. شابک 9780534406530.
  40. ↑ Collazo FJ (2005-12-30). "دستاوردهای لوئی پاستور". Fjcollazo.com . بایگانی شده از نسخه اصلی در 2010-11-30 . بازیابی شده در 04-01-2011 .
  41. ↑ HowStuffWorks "لوئی پاستور". Science.howstuffworks.com (01-07-2009). بازبینی شده در 04/01/2011.
  42. ↑ پاستور ال (1879). مطالعات تخمیر: بیماری‌های آبجو، علل و راه‌های پیشگیری از آن . نشانه های علم. ناشران مک میلان
  43. ^ ab Pasteur L (1879). "نظریه فیزیولوژیکی تخمیر". کتاب منبع تاریخ مدرن لوئی پاستور (1822-1895) . ترجمه فاکنر اف، راب دی سی.
  44. ↑ Cornish-Bowden A (1997). آبجو جدید در یک بطری قدیمی: ادوارد بوشنر و رشد دانش بیوشیمیایی والنسیا: Universitat de Valencia. ص 25. شابک 978-84-370-3328-0.
  45. ↑ لاگرکویست یو (2005). معمای تخمیر: از سنگ فیلسوف تا اولین جایزه نوبل بیوشیمیایی. هکنزک، نیوجرسی: علمی جهانی. ص 7. ISBN 978-981-256-421-4.
  46. ↑ Runes DD (آگوست 1962). "خزانه ای از علم جهان". مجله آموزش پزشکی . 37 (8): 803.
  47. ↑ Steinkraus K (2018). کتاب راهنمای غذاهای تخمیر شده بومی (ویرایش دوم). مطبوعات CRC. شابک 9781351442510.
  48. ↑ Wang HL، Swain EW، Hesseltine CW (1980). "فیتاز کپک های مورد استفاده در تخمیر مواد غذایی شرقی". مجله علوم غذایی . 45 (5): 1262-1266. doi :10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x.

لینک های خارجی

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی مربوط به تخمیر موجود است .