stringtranslate.com

تخمیر هوازی

تخمیر هوازی یا گلیکولیز هوازی یک فرآیند متابولیکی است که در آن سلول‌ها قندها را از طریق تخمیر در حضور اکسیژن متابولیزه می‌کنند و از طریق سرکوب متابولیسم تنفسی طبیعی اتفاق می‌افتد. ترجیح تخمیر هوازی بر تنفس هوازی به عنوان اثر Crabtree در مخمر نامیده می شود ، [1] [2] و بخشی از اثر Warburg در سلول های تومور است . در حالی که تخمیر هوازی آدنوزین تری فسفات (ATP) را با بازده بالا تولید نمی‌کند ، به سلول‌های در حال تکثیر اجازه می‌دهد تا مواد مغذی مانند گلوکز و گلوتامین را با جلوگیری از اکسیداسیون کاتابولیک غیرضروری به دی‌اکسید کربن ، حفظ کربن و کربن، به طور موثرتری به زیست توده تبدیل کنند. آنابولیسم . [3]

تخمیر هوازی در مخمر

تخمیر هوازی به طور مستقل در حداقل سه اصل و نسب مخمر ( Saccharomyces ، Dekkera ، Schizosaccharomyces ) تکامل یافته است. [4] همچنین در گرده گیاهان، [5] تریپانوسوماتیدها، [6] E. coli جهش یافته ، [7] و سلول های تومور مشاهده شده است . [8] مخمرهای Crabtree مثبت زمانی که با غلظت های بسیار کم گلوکز رشد می کنند یا در بسیاری از منابع کربوهیدرات دیگر رشد می کنند تنفس می کنند. [1] اثر Crabtree یک سیستم تنظیمی است که در آن تنفس با تخمیر سرکوب می شود، مگر در شرایط قند کم. [1] هنگامی که ساکارومایسس سرویزیه زیر آستانه قند رشد می کند و متابولیسم تنفسی را متحمل می شود، مسیر تخمیر هنوز به طور کامل بیان می شود، [9] در حالی که مسیر تنفس فقط نسبت به در دسترس بودن قند بیان می شود. [4] [10] این در تضاد با اثر پاستور است ، که مهار تخمیر در حضور اکسیژن است و در اکثر موجودات مشاهده می‌شود. [9]

تکامل تخمیر هوازی احتمالاً شامل چندین مرحله مولکولی متوالی است، [9] که شامل گسترش ژن‌های ناقل هگزوز، [11] تنوع تعداد کپی (CNV) [12] [13] و بیان متفاوت در ژن‌های متابولیک و برنامه‌ریزی مجدد تنظیمی می‌شود. [14] هنوز برای درک کامل اساس ژنومی این پدیده پیچیده، تحقیقات لازم است. بسیاری از گونه های مخمر Crabtree مثبت به دلیل توانایی تخمیر آنها در فرآیندهای صنعتی در تولید شراب، آبجو، ساک، نان و بیواتانول استفاده می شود. [15] از طریق اهلی کردن ، این گونه های مخمر، اغلب از طریق انتخاب مصنوعی ، تکامل یافته اند تا بهتر با محیط خود سازگار شوند. [15] سویه ها از طریق مکانیسم هایی تکامل یافته اند که شامل هیبریداسیون بین گونه ای ، [15] انتقال افقی ژن (HGT)، تکرار ژن ، شبه زایی، و از دست دادن ژن می شود. [16]

منشأ اثر Crabtree در مخمر

تقریباً 100 میلیون سال پیش (mya)، در دودمان مخمرها یک ژنوم تکراری کامل (WGD) وجود داشت. [17] اکثر مخمرهای Crabtree مثبت مخمرهای پس از WGD هستند. [4] اعتقاد بر این بود که WGD مکانیزمی برای توسعه اثر Crabtree در این گونه‌ها به دلیل تکرار ژن‌های کدکننده الکل دهیدروژناز (ADH) و ناقل‌های هگزوز است. [2] با این حال، شواهد اخیر نشان داده است که تخمیر هوازی قبل از WGD سرچشمه گرفته و به عنوان یک فرآیند چند مرحله ای تکامل یافته است که به طور بالقوه توسط WGD کمک می کند. [2] منشا تخمیر هوازی یا اولین مرحله در مخمرهای Saccharomyces Crabtree مثبت احتمالاً در فاصله زمانی بین توانایی رشد در شرایط بی هوازی، انتقال افقی DHODase بی هوازی (که توسط URA1 با باکتری رمزگذاری شده است) و از دست دادن رخ داده است. از مجموعه زنجیره تنفسی I. [9] اثر Crabtree بارزتر، مرحله دوم، احتمالاً در نزدیکی زمان رویداد WGD رخ داده است. [9] رویدادهای تکاملی بعدی که به تکامل تخمیر هوازی کمک کردند، بهتر درک شده و در بخش بحث درباره اساس ژنومی اثر کرابتری توضیح داده شده است.

نیروهای محرکه

اعتقاد بر این است که یک نیروی محرکه اصلی در منشاء تخمیر هوازی منشأ همزمان آن با میوه های مدرن (~ 125 میلی متر) بود. [2] این میوه ها منبع غذایی قند ساده فراوانی را برای جوامع میکروبی، از جمله مخمرها و باکتری ها، فراهم کردند. [2] باکتری ها در آن زمان قادر به تولید زیست توده با سرعتی سریعتر از مخمر بودند. [2] تولید یک ترکیب سمی، مانند اتانول، می‌تواند رشد باکتری‌ها را کند کند و به مخمر اجازه رقابت بیشتر را بدهد. [2] با این حال، مخمر هنوز مجبور بود از بخشی از قند مصرفی خود برای تولید اتانول استفاده کند. [2] مخمرهای Crabtree مثبت همچنین دارای افزایش جریان گلیکولیتیک یا افزایش جذب گلوکز و تبدیل به پیرووات هستند که استفاده از بخشی از گلوکز را برای تولید اتانول به جای زیست توده جبران می کند. [9] بنابراین، اعتقاد بر این است که نیروی محرکه اصلی کشتن رقبا بوده است. [4] این توسط تحقیقاتی که رفتار جنبشی پروتئین ADH اجدادی را تعیین می‌کند، تأیید می‌شود، که مشخص شد به جای مصرف آن، برای ساختن اتانول بهینه شده است. [13]

رویدادهای تکاملی بیشتر در توسعه تخمیر هوازی احتمالاً کارایی این سبک زندگی را افزایش داده است، از جمله افزایش تحمل به اتانول و سرکوب مسیر تنفسی. [4] در محیط‌های با قند بالا، S. cerevisiae بر سایر گونه‌های مخمر رقابت می‌کند و غالب است، به جز نزدیک‌ترین خویشاوند Saccharomyces paradoxus . [18] توانایی S. cerevisiae برای تسلط در محیط های با قند بالا اخیراً نسبت به تخمیر هوازی تکامل یافته است و به نوع محیط با قند بالا بستگی دارد. [18] رشد سایر مخمرها به pH و مواد مغذی محیط با قند بالا بستگی دارد. [18]

اساس ژنومی اثر Crabtree

اساس ژنومی اثر Crabtree هنوز در حال بررسی است و تکامل آن احتمالاً شامل چندین مرحله مولکولی متوالی است که کارایی سبک زندگی را افزایش می دهد.

گسترش ژن های ناقل هگزوز

انتقال دهنده های هگزوز (HXT) گروهی از پروتئین ها هستند که تا حد زیادی مسئول جذب گلوکز در مخمر هستند. در S. cerevisiae ، 20 ژن HXT شناسایی شده است و 17 ژن برای انتقال دهنده های گلوکز ( HXT1-HXT17 )، GAL2 برای یک ناقل گالاکتوز، و SNF3 و RGT2 برای حسگرهای گلوکز کد می کنند. [19] تعداد ژن‌های حسگر گلوکز عمدتاً از طریق دودمان جوانه‌زنی مخمر ثابت مانده است، با این حال سنسورهای گلوکز در Schizosaccharomyces pombe وجود ندارند . Sch. پوم یک مخمر مثبت Crabtree است که تخمیر هوازی را مستقل از دودمان ساکارومایسس ایجاد کرده و گلوکز را از طریق مسیر سیگنالینگ cAMP تشخیص می دهد. [20] تعداد ژن های ناقل به طور قابل توجهی بین گونه های مخمر متفاوت است و به طور مداوم در طول تکامل دودمان S. cerevisiae افزایش یافته است . بیشتر ژن‌های انتقال‌دهنده به‌جای WGD، به‌وسیله تکراری شدن پشت سر هم تولید شده‌اند. Sch. pombe همچنین دارای تعداد زیادی ژن ناقل در مقایسه با خویشاوندان نزدیک خود است. [11] اعتقاد بر این است که جذب گلوکز یک مرحله محدودکننده سرعت اصلی در گلیکولیز است و جایگزینی ژن‌های HXT1-17 S. cerevisiae با یک ژن HXT کایمرا منجر به کاهش تولید اتانول یا متابولیسم کاملاً تنفسی می‌شود. [12] بنابراین، به نظر می رسد داشتن یک سیستم جذب گلوکز کارآمد برای توانایی تخمیر هوازی ضروری است. [20] بین تعداد ژن های ناقل هگزوز و کارایی تولید اتانول همبستگی مثبت و معناداری وجود دارد. [11]

CNV در ژن های گلیکولیز

طرح تبدیل گلوکز به الکل توسط تخمیر الکلی.

پس از WGD، یکی از جفت ژن های تکراری اغلب از طریق شکنش از بین می رود. کمتر از 10 درصد از جفت های ژن WGD در ژنوم S. cerevisiae باقی مانده است . [12] کمی بیش از نیمی از جفت‌های ژن WGD در مسیر واکنش گلیکولیز در گونه‌های پس از WGD حفظ شدند، که به طور قابل‌توجهی بالاتر از میزان ماندگاری کلی بود. [12] این با افزایش توانایی متابولیزه کردن گلوکز به پیرووات یا سرعت بالاتر گلیکولیز مرتبط است. [17] پس از گلیکولیز، پیروات می‌تواند توسط پیروات دکربوکسیلاز (Pdc) یا پیروات دهیدروژناز (Pdh) تجزیه شود . سینتیک آنزیم ها به گونه ای است که وقتی غلظت پیرووات بالا باشد، به دلیل سرعت بالای گلیکولیز، شار از طریق Pdc و در نتیجه مسیر تخمیر افزایش می یابد. [12] اعتقاد بر این است که WGD نقش مفیدی در تکامل اثر Crabtree در گونه‌های پس از WGD داشته است تا حدی به دلیل افزایش تعداد کپی ژن‌های گلیکولیز. [20]

CNV در ژن های تخمیر

واکنش تخمیر فقط شامل دو مرحله است. پیروات توسط Pdc به استالدهید و سپس استالدهید توسط الکل دهیدروژناز (Adh) به اتانول تبدیل می شود. تعداد ژن‌های Pdc در گونه‌های Crabtree مثبت نسبت به گونه‌های Crabtree منفی افزایش معنی‌داری نداشت و بین تعداد ژن‌های Pdc و کارایی تخمیر همبستگی وجود نداشت. [20] پنج ژن Adh در S. cerevisiae وجود دارد . [20] Adh1 آنزیم اصلی مسئول کاتالیز مرحله تخمیر از استالدهید به اتانول است. [13] Adh2 واکنش معکوس را کاتالیز می کند، اتانول مصرف می کند و آن را به استالدئید تبدیل می کند. [13] اجداد، یا اصلی، Adh عملکردی مشابه Adh1 داشت و پس از تکرار در این ژن، Adh2 یک KM کمتر برای اتانول ایجاد کرد . [13] اعتقاد بر این است که Adh2 تحمل گونه‌های مخمر را برای اتانول افزایش داده و به گونه‌های مثبت Crabtree اجازه می‌دهد اتانولی را که پس از کاهش قند تولید می‌کنند مصرف کنند. [13] با این حال، Adh2 و مصرف اتانول برای تخمیر هوازی ضروری نیست. [13] Sch. پومبه و سایر گونه های مثبت Crabtree ژن ADH2 را ندارند و اتانول را بسیار ضعیف مصرف می کنند. [13]

بیان دیفرانسیل

در گونه های Crabtree منفی، ژن های مربوط به تنفس در حضور اکسیژن به شدت بیان می شوند. با این حال، هنگامی که S. cerevisiae بر روی گلوکز در شرایط هوازی رشد می کند، بیان ژن مربوط به تنفس سرکوب می شود. بیان پروتئین های ریبوزومی میتوکندری تنها در شرایط استرس محیطی، به ویژه در دسترس بودن گلوکز پایین، القا می شود. [20] ژن‌های مربوط به تولید انرژی میتوکندری و اکسیداسیون فسفوریلاسیون که در تنفس نقش دارند، بیشترین تفاوت بیانی را بین گونه‌های مخمر تخمیری هوازی و گونه‌های تنفسی دارند. [20] در یک تحلیل تطبیقی ​​بین Sch. pombe و S. cerevisiae که هر دو به طور مستقل تخمیر هوازی را تکامل دادند، الگوی بیان این دو مخمر تخمیری بیشتر از مخمر تنفسی C. albicans شبیه به یکدیگر بود . با این حال، S. cerevisiae از نظر تکاملی به C. albicans نزدیکتر است . [14] سیم کشی مجدد نظارتی احتمالاً در تکامل تخمیر هوازی در هر دو اصل مهم بود. [20]

اهلی سازی و تخمیر هوازی

تصویر نزدیک از انگور در حال رسیدن. "غبارگیری" سفید روشن فیلمی است که حاوی مخمرهای وحشی نیز می باشد.

تخمیر هوازی برای صنایع متعدد ضروری است، که منجر به اهلی کردن چندین گونه مخمر توسط انسان می شود. آبجو و سایر مشروبات الکلی، در طول تاریخ بشر، نقش مهمی در جامعه از طریق آداب نوشیدن، تامین غذا، دارو و آب غیر آلوده داشته اند. [15] [21] در طول فرآیند اهلی‌سازی، موجودات زنده از محیط‌های طبیعی که متغیرتر و پیچیده‌تر هستند به محیط‌های ساده و پایدار با بستر ثابت تغییر می‌کنند. این اغلب به انطباق‌های تخصصی در میکروب‌های اهلی کمک می‌کند، که با انتخاب راحت برای ژن‌های غیر مفید در استراتژی‌های متابولیک جایگزین یا بیماری‌زایی مرتبط است. [16] اهلی شدن ممکن است تا حدی مسئول صفاتی باشد که تخمیر هوازی را در گونه های صنعتی ترویج می کند. Introgression و HGT در سویه های اهلی ساکارومایسس رایج است . [16] بسیاری از سویه های شراب تجاری دارای بخش قابل توجهی از DNA خود هستند که از HGT گونه های غیر ساکارومایسس مشتق شده است . HGT و introgression در طبیعت کمتر از آنچه در فشارهای اهلی‌سازی دیده می‌شود، دیده می‌شوند. [16] برای مثال، سویه مخمر صنعتی مهم Saccharomyces pastorianus یک هیبرید بین گونه ای از S. cerevisiae و S. eubayanus مقاوم به سرما است . [15] این هیبرید معمولاً در آبجوسازی لاگر استفاده می‌شود که به تخمیر آهسته و دمای پایین نیاز دارد. [15]

تخمیر هوازی در باکتری های اسید استیک

باکتری های اسید استیک (AAB) در فرآیندی به نام تخمیر اکسیداتیو AAB (AOF) به طور ناقص قندها و الکل ها ، معمولا گلوکز و اتانول ، را به اسید استیک اکسید می کنند. پس از گلیکولیز ، پیروات تولید شده توسط پیرووات دکربوکسیلاز به استالدهید تجزیه می شود که به نوبه خود توسط استالدهید دهیدروژناز به اسید استیک اکسید می شود . اتانول ابتدا توسط الکل دهیدروژناز به استالدهید اکسید می شود و سپس به اسید استیک تبدیل می شود. هر دوی این فرآیندها یا NAD(P)H تولید می‌کنند، یا الکترون‌ها را از طریق ubiquinol به زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌کنند . [22] این فرآیند در استفاده از باکتری های اسید استیک برای تولید سرکه مورد استفاده قرار می گیرد .

سلول های تومور

یکی از مشخصه های سرطان تغییر متابولیسم یا کاهش انرژی سلولی است. [23] سلول های سرطانی اغلب متابولیسم گلوکز خود را برای انجام تخمیر اسید لاکتیک، در حضور اکسیژن، به جای ارسال پیروات ساخته شده از طریق گلیکولیز به میتوکندری، برنامه ریزی مجدد کرده اند. این به عنوان اثر واربورگ شناخته می شود و با مصرف زیاد گلوکز و سرعت بالای گلیکولیز همراه است. [24] تولید ATP در این سلول‌های سرطانی اغلب تنها از طریق فرآیند گلیکولیز است و پیرووات توسط فرآیند تخمیر در سیتوپلاسم سلول تجزیه می‌شود.

این پدیده اغلب غیرقابل تصور است، زیرا سلول‌های سرطانی به دلیل تکثیر مداوم نیاز به انرژی بیشتری دارند و تنفس به طور قابل‌توجهی ATP بیشتری نسبت به گلیکولیز به تنهایی تولید می‌کند (تخمیر ATP اضافی تولید نمی‌کند). به طور معمول، یک تنظیم بالا در انتقال دهنده های گلوکز و آنزیم ها در مسیر گلیکولیز وجود دارد (همچنین در مخمر مشاهده می شود). [25] بسیاری از جنبه های موازی تخمیر هوازی در سلول های تومور وجود دارد که در مخمرهای Crabtree مثبت نیز دیده می شود. تحقیقات بیشتر در مورد تکامل تخمیر هوازی در مخمرهایی مانند S. cerevisiae می تواند یک مدل مفید برای درک تخمیر هوازی در سلول های تومور باشد. این پتانسیل برای درک بهتر سرطان و درمان سرطان دارد. [8]

تخمیر هوازی در سایر گونه های غیر مخمری

گیاهان

تخمیر الکلی اغلب توسط گیاهان در شرایط بی هوازی برای تولید ATP و بازسازی NAD + استفاده می شود تا امکان ادامه گلیکولیز فراهم شود. برای اکثر بافت های گیاهی، تخمیر فقط در شرایط بی هوازی اتفاق می افتد، اما چند استثنا وجود دارد. در گرده ذرت ( Zea mays ) [26] و تنباکو ( Nicotiana tabacum & Nicotiana plumbaginifolia )، آنزیم تخمیر ADH، صرف نظر از سطح اکسیژن، فراوان است. در گرده تنباکو، PDC نیز در این بافت بسیار بیان می شود و سطوح رونوشت تحت تأثیر غلظت اکسیژن قرار نمی گیرد. گرده تنباکو، شبیه به مخمر Crabtree مثبت، سطوح بالایی از تخمیر را انجام می دهد که بستگی به عرضه قند دارد و نه اکسیژن در دسترس. در این بافت ها، تنفس و تخمیر الکلی به طور همزمان با در دسترس بودن قند بالا اتفاق می افتد. [5] تخمیر استالدئید و اتانول سمی تولید می‌کند که می‌تواند در طول رشد گرده‌ها در مقادیر زیادی ایجاد شود. این فرضیه وجود دارد که استالدهید یک عامل گرده است که باعث عقیمی سیتوپلاسمی مردانه می شود . عقیمی نر سیتوپلاسمی صفتی است که در ذرت، تنباکو و سایر گیاهان مشاهده می شود که در آنها توانایی تولید گرده زنده وجود ندارد. اعتقاد بر این است که این ویژگی ممکن است به دلیل بیان ژن‌های تخمیر، ADH و PDC باشد که در رشد گرده بسیار زودتر از حالت عادی و تجمع آلدئید سمی است. [5]

تریپانوسوماتیدها

انگل های تریپانوسوماتید وقتی در محیط های غنی از گلوکز رشد می کنند، گلوکز را از طریق تخمیر هوازی تجزیه می کنند. [6] در این گروه، این پدیده یک پیش انطباق با/یا باقیمانده زندگی بی هوازی نیست، که از طریق ناتوانی آنها در بقا در شرایط بی هوازی نشان داده شده است. [27] اعتقاد بر این است که این پدیده به دلیل ظرفیت بالای شار گلیکولیتیک و غلظت بالای گلوکز محیط طبیعی آنها توسعه یافته است. مکانیسم سرکوب تنفس در این شرایط هنوز مشخص نیست. [27]

E. coliجهش یافته ها

چند سویه جهش یافته اشریشیا کلی برای تخمیر گلوکز در شرایط هوازی مهندسی زیستی شده اند. [7] یک گروه با حذف سه سیتوکروم اکسیداز انتهایی (cydAB، cyoABCD و cbdAB) سویه ECOM3 ( E. coli جهش یافته سیتوکروم اکسیداز) را برای کاهش جذب اکسیژن توسعه دادند. [7] پس از 60 روز تکامل تطبیقی ​​در محیط گلوکز، سویه یک فنوتیپ مخلوط را نشان داد. [7] در شرایط هوازی، تخمیر برخی از جمعیت ها صرفاً لاکتات تولید می کرد، در حالی که برخی دیگر تخمیر اسید مخلوط انجام می دادند. [7]

Myc و HIF-1 متابولیسم گلوکز را تنظیم می کنند و اثر Warburg را تحریک می کنند.

مراجع

  1. ^ abc De Deken، RH (1966). "اثر Crabtree: یک سیستم تنظیم کننده در مخمر". جی ژنر میکروبیول . 44 (2): 149-156. doi : 10.1099/00221287-44-2-149 . PMID  5969497.
  2. ^ آبجدفغ پیشکور، جوره; روزپدوفسکا، الژبیتا؛ پولاکوا، سیلویا؛ مریکو، آناماریا؛ Compagno, Concetta (01-04-2006). "چگونه ساکارومایسس تکامل یافت تا به یک آبجو خوب تبدیل شود؟" روند در ژنتیک 22 (4): 183-186. doi :10.1016/j.tig.2006.02.002. ISSN  0168-9525. PMID  16499989.
  3. ↑ هایدن، متیو جی. واندر؛ کانتلی، لوئیس سی. تامپسون، کریگ بی. (22/05/2009). "درک اثر واربورگ: الزامات متابولیک تکثیر سلولی". علم . 324 (5930): 1029-1033. Bibcode :2009Sci...324.1029V. doi :10.1126/science.1160809. ISSN  0036-8075. PMC 2849637 . PMID  19460998. 
  4. ^ abcde Dashko، صوفیه; ژو، عصب. Compagno، Concetta; Piškur, Jure (2014-09-01). "چرا، چه زمانی و چگونه مخمر تخمیر الکلی را تکامل داد؟" تحقیقات مخمر FEMS . 14 (6): 826-832. doi :10.1111/1567-1364.12161. ISSN  1567-1364. PMC 4262006 . PMID  24824836. 
  5. ^ abc Tadege, M.; Kuhlemeier, C. (1997-10-01). "تخمیر هوازی در طول توسعه گرده تنباکو" (PDF) . زیست شناسی مولکولی گیاهی . 35 (3): 343-354. doi :10.1023/A:1005837112653. ISSN  0167-4412. PMID  9349258. S2CID  534500.
  6. ^ آب کازولو، خوان خوزه (1992). "تخمیر هوازی گلوکز توسط تریپانوسوماتیدها". مجله FASEB . 6 (13): 3153-61. doi : 10.1096/fasebj.6.13.1397837 . PMID  1397837. S2CID  35191022.
  7. ^ abcde Portnoy، Vasiliy A.; هررگارد، مارکوس جی. پالسون، برنهارد Ø. (2008). "تخمیر هوازی دی گلوکز توسط سویه اشرشیاکلی با کمبود سیتوکروم اکسیداز تکامل یافته". Appl. محیط زیست میکروبیول​ 74 (24): 7561-7569. Bibcode :2008ApEnM..74.7561P. doi :10.1128/AEM.00880-08. PMC 2607145 . PMID  18952873. 
  8. ^ اب الفاروق، خالد ع. وردوزکو، دانیل؛ راوخ، سیریل؛ مدثر، عبدالخالق; عادل، حب بشیر; الحسن، جمال ع. ابراهیم، ​​منتصر ه. دیوید پولو اوروزکو، جولیان; کاردون، رزا آنجلا (01-01-2014). "گلیکولیز، متابولیسم تومور، رشد و انتشار سرطان. دیدگاه اتیوپاتوژنیک جدید مبتنی بر pH و رویکرد درمانی به یک سوال سرطان قدیمی". علم سرطان . 1 (12): 777-802. doi :10.18632/oncoscience.109. ISSN  2331-4737. PMC 4303887 . PMID  25621294. 
  9. ^ abcdef Hagman، Arne; Säll، Torbjörn; Compagno، Concetta; پیسکور، جوره (2013). استراتژی زندگی مخمر "ساخت، انباشت، مصرف" به عنوان یک فرآیند چند مرحله ای تکامل یافته است که پیش از تکرار کل ژنوم است." PLOS ONE . 8 (7): e68734. Bibcode :2013PLoSO...868734H. doi : 10.1371/journal.pone.0068734 . PMC 3711898 . PMID  23869229. 
  10. ^ باومن، کریستین؛ کارنیسر، مارک؛ دراگوسیتس، مارتین؛ گراف، الکساندرا بی؛ اشتادلمان، یوهانس؛ جوهتن، پائولا؛ ماهایمو، هانو؛ گاسر، بریژیت؛ آلبیول، جوآن (2010-10-22). "مطالعه چند سطحی Pichia pastoris نوترکیب در شرایط مختلف اکسیژن". زیست شناسی سیستم های BMC . 4 (1): 141. doi : 10.1186/1752-0509-4-141 . PMC 2987880 . PMID  20969759. 
  11. ^ abc Lin, Zhenguo; لی، ون هسیونگ (2011-01-01). "بسط ژن های ناقل هگزوز با تکامل تخمیر هوازی در مخمرها مرتبط بود". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 28 (1): 131-142. doi :10.1093/molbev/msq184. ISSN  0737-4038. PMC 3002240 . PMID  20660490. 
  12. ^ abcde Conant، Gavin C; ولف، کنت اچ (2007-01-01). "افزایش شار گلیکولیتیک به عنوان نتیجه تکثیر کل ژنوم در مخمر". زیست شناسی سیستم های مولکولی . 3 : 129. doi :10.1038/msb4100170. PMC 1943425 . PMID  17667951. 
  13. ^ abcdefgh Thomson, J Michael; گوچر، اریک آ. بورگان، میشل اف. کی، دنی د. لی، تانگ؛ آریس، جان پی. بنر، استیون آ (2005). "احیای الکل دهیدروژنازهای اجدادی از مخمر". ژنتیک طبیعت . 37 (6): 630-635. doi : 10.1038/ng1553. PMC 3618678 . PMID  15864308. 
  14. ^ آب لین، ژنگو. لی، ون هسیونگ (2011-04-01). "تکامل تخمیر هوازی در Schizosaccharomyces pombe با برنامه‌ریزی مجدد نظارتی مرتبط بود، اما نه با سازماندهی مجدد نوکلئوزوم". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 28 (4): 1407-1413. doi :10.1093/molbev/msq324. ISSN  0737-4038. PMC 3058771 . PMID  21127171. 
  15. ^ abcdef Libkind، Diego; هیتینگر، کریس تاد؛ والریو، الیزابت؛ گونسالوس، کارلا؛ دوور، جیم؛ جانستون، مارک؛ گونسالوس، پائولا؛ سامپایو، خوزه پائولو (30-08-2011). " اهلی کردن میکروب و شناسایی ذخایر ژنتیکی وحشی مخمر آبجو". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 108 (35): 14539–14544. Bibcode :2011PNAS..10814539L. doi : 10.1073/pnas.1105430108 . ISSN  0027-8424. PMC 3167505 . PMID  21873232. 
  16. ^ abcd Gibbons, John G; رینکر، دیوید سی (2015). "ژنومیک اهلی کردن میکروبی در محیط غذای تخمیری". نظر فعلی در ژنتیک و توسعه . 35 : 1-8. doi :10.1016/j.gde.2015.07.003. PMC 4695309 . PMID  26338497. 
  17. ^ ab Wolfe، Kenneth H. (2015). "منشاء تکراری شدن ژنوم کل مخمر". زیست شناسی PLOS . 13 (8): e1002221. doi : 10.1371/journal.pbio.1002221 . PMC 4529243 . PMID  26252643. 
  18. ^ اب سی ویلیامز، کاترین ام. لیو، پینگ؛ فی، جاستین سی (2015-08-01). "تکامل تسلط اکولوژیکی گونه های مخمر در محیط های پر قند". تکامل . 69 (8): 2079-2093. doi :10.1111/evo.12707. ISSN  1558-5646. PMC 4751874 . PMID  26087012. 
  19. ^ بولز، ای. هالنبرگ، CP (01-08-1997). "ژنتیک مولکولی انتقال هگزوز در مخمرها". بررسی های میکروبیولوژی FEMS . 21 (1): 85-111. doi : 10.1111/j.1574-6976.1997.tb00346.x . ISSN  0168-6445. PMID  9299703.
  20. ^ abcdefgh Lin, Zhenguo; لی، ون هسیونگ (2014-01-01). "ژنومیک مقایسه ای و ژنتیک تکاملی متابولیسم کربن مخمر". در Piškur, Jure; Compagno، Concetta (ویرایشات). مکانیسم های مولکولی در متابولیسم کربن مخمر . اسپرینگر برلین هایدلبرگ. صص 97-120. doi :10.1007/978-3-642-55013-3_5. شابک 9783642550126.
  21. ^ لگراس، ژان لوک؛ مردین اوغلو، دیدیه; کورنو، ژان ماری؛ کارست، فرانسیس (2007-05-01). "نان، آبجو و شراب: تنوع ساکارومایسس سرویزیه منعکس کننده تاریخ بشر است". اکولوژی مولکولی . 16 (10): 2091-2102. doi :10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. ISSN  0962-1083. PMID  17498234. S2CID  13157807.
  22. ^ یاتینگ، اچ; ژنژن، X; ولفگانگ، ال. هیروهید، تی. فوشنگ، سی (2022). "تخمیر اکسیداتیو باکتری های اسید استیک و فرآورده های آن". مرزها در میکروبیولوژی 13 . doi : 10.3389/fmicb.2022.879246 . ISSN  1664-302X. PMC 9171043 . PMID  35685922. 
  23. ↑ هاناهان، داگلاس (4 مارس 2011). "علائم سرطان: نسل بعدی". سلول . 144 (5): 646-674. doi : 10.1016/j.cell.2011.02.013 . PMID  21376230.
  24. ↑ واربورگ، پروفسور اتو (01-03-1925). "über den Stoffwechsel der Carcinomzelle". Klinische Wochenschrift (به آلمانی). 4 (12): 534-536. doi :10.1007/BF01726151. ISSN  0023-2173. S2CID  2034590.
  25. ↑ دیاز-روئیز، رودریگو؛ ریگوله، میشل؛ دوین، آن (2011). "اثرات Warburg و Crabtree: در منشا متابولیسم انرژی سلول های سرطانی و سرکوب گلوکز مخمر". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1807 (6): 568-576. doi : 10.1016/j.bbabio.2010.08.010 . PMID  20804724.
  26. ^ Tadege، میلیون؛ دوپویس، ایزابل؛ کوهلمایر، کریس (01-08-1999). "تخمیر اتانولی: عملکردهای جدید برای یک مسیر قدیمی". روند در علوم گیاهی . 4 (8): 320-325. doi :10.1016/S1360-1385(99)01450-8. PMID  10431222.
  27. ^ ab Bringaud، Frédéric; Rivière, Loïc; کوستو، ویرجینی (2006-09-01). "متابولیسم انرژی تریپانوسوماتیدها: سازگاری با منابع کربن موجود". انگل شناسی مولکولی و بیوشیمیایی . 149 (1): 1-9. doi :10.1016/j.molbiopara.2006.03.017. PMID  16682088.