تنفس سلولی

فرآیند تبدیل گلوکز به ATP در سلول ها

سلول یوکاریوتی معمولی

تنفس سلولی فرآیندی است که در آن سوخت‌های بیولوژیکی در حضور یک گیرنده الکترون معدنی مانند اکسیژن اکسید می‌شوند تا تولید عمده آدنوزین تری فسفات (ATP) را که حاوی انرژی است، هدایت کند. تنفس سلولی ممکن است به عنوان مجموعه‌ای از واکنش‌ها و فرآیندهای متابولیک توصیف شود که در سلول‌های موجودات زنده برای تبدیل انرژی شیمیایی از مواد مغذی به ATP و سپس انتشار مواد زائد انجام می‌شود . ^[1]

تنفس سلولی یک فرآیند حیاتی است که در سلول های همه موجودات زنده رخ می دهد . ^{[2] [ منبع بهتر مورد نیاز ]} تنفس می تواند هوازی، نیاز به اکسیژن، یا بی هوازی باشد. برخی از موجودات زنده می توانند بین تنفس هوازی و بی هوازی جابجا شوند. ^{[3] [ منبع بهتر مورد نیاز است ]}

واکنش‌های دخیل در تنفس ، واکنش‌های کاتابولیک هستند که مولکول‌های بزرگ را به مولکول‌های کوچک‌تر می‌شکنند و مقادیر زیادی انرژی (ATP) تولید می‌کنند. تنفس یکی از راه های کلیدی سلول برای آزادسازی انرژی شیمیایی برای سوخت رسانی به فعالیت سلولی است. واکنش کلی در یک سری مراحل بیوشیمیایی رخ می دهد که برخی از آنها واکنش های ردوکس هستند . اگرچه تنفس سلولی از نظر فنی یک واکنش احتراق است ، اما به دلیل آزاد شدن آهسته و کنترل‌شده انرژی از مجموعه‌ای از واکنش‌ها، یک واکنش غیرعادی است.

مواد مغذی که معمولاً توسط سلول های حیوانی و گیاهی در تنفس استفاده می شود شامل قند ، اسیدهای آمینه و اسیدهای چرب است و رایج ترین عامل اکسید کننده اکسیژن مولکولی (O2 ₎ است . انرژی شیمیایی ذخیره شده در ATP (پیوند سومین گروه فسفات آن با بقیه مولکول می تواند شکسته شود و به محصولات پایدارتر اجازه تشکیل دهد و در نتیجه انرژی برای استفاده توسط سلول آزاد شود) سپس می تواند برای هدایت فرآیندهای نیاز به انرژی از جمله استفاده شود. بیوسنتز ، جابجایی یا انتقال مولکول ها از طریق غشای سلولی .

تنفس هوازی

تنفس هوازی برای ایجاد ATP به اکسیژن (O2 ₎ نیاز دارد . اگرچه کربوهیدرات ها ، چربی ها و پروتئین ها به عنوان واکنش دهنده مصرف می شوند ، تنفس هوازی روش ارجح تولید پیروات در گلیکولیز است و به پیرووات به میتوکندری نیاز دارد تا به طور کامل توسط چرخه اسید سیتریک اکسید شود . محصولات این فرآیند دی اکسید کربن و آب هستند و انرژی منتقل شده برای ایجاد پیوند بین ADP و گروه سوم فسفات برای تشکیل ATP ( آدنوزین تری فسفات )، توسط فسفوریلاسیون در سطح بستر ، NADH و FADH 2 استفاده می شود . ^{[ نیازمند منبع ]}

منفی ΔG نشان می دهد که واکنش گرمازا ( اگزرگونیک ) است و می تواند خود به خود رخ دهد. ^[4]

پتانسیل NADH و FADH _{2 از طریق یک} زنجیره انتقال الکترون با اکسیژن و پروتون ها (یون های هیدروژن) به عنوان " پذیرنده های انتهایی الکترون " به ATP بیشتری تبدیل می شود . بیشتر ATP تولید شده توسط تنفس سلولی هوازی توسط فسفوریلاسیون اکسیداتیو ساخته می شود . انرژی آزاد شده برای ایجاد یک پتانسیل شیمیایی با پمپاژ پروتون در سراسر غشاء استفاده می شود. سپس از این پتانسیل برای هدایت ATP سنتاز و تولید ATP از ADP و یک گروه فسفات استفاده می شود. کتاب‌های درسی زیست‌شناسی اغلب بیان می‌کنند که 38 مولکول ATP را می‌توان به ازای هر مولکول گلوکز اکسید شده در طول تنفس سلولی ساخت (2 مولکول از گلیکولیز، 2 مولکول از چرخه کربس و حدود 34 مولکول از سیستم انتقال الکترون). ^[5] با این حال، به دلیل تلفات ناشی از نشتی غشاها و همچنین هزینه انتقال پیرووات و ADP به داخل ماتریکس میتوکندری، این حداکثر بازده هرگز کاملاً به دست نمی‌آید، و برآوردهای فعلی حدود 29 تا 30 ATP در هر گلوکز است. ^[5]

متابولیسم هوازی تا 15 برابر کارآمدتر از متابولیسم بی هوازی است (که 2 مولکول ATP در هر 1 مولکول گلوکز تولید می کند). با این حال، برخی از ارگانیسم‌های بی‌هوازی، مانند متانوژن‌ها، می‌توانند به تنفس بی‌هوازی ادامه دهند و با استفاده از مولکول‌های معدنی غیر از اکسیژن به عنوان گیرنده‌های نهایی الکترون در زنجیره انتقال الکترون، ATP بیشتری تولید کنند. آنها مسیر اولیه گلیکولیز را به اشتراک می گذارند اما متابولیسم هوازی با چرخه کربس و فسفوریلاسیون اکسیداتیو ادامه می یابد. واکنش های پس از گلیکولیتیک در میتوکندری در سلول های یوکاریوتی و در سیتوپلاسم در سلول های پروکاریوتی انجام می شود . ^{[ نیازمند منبع ]}

اگرچه گیاهان مصرف کننده خالص دی اکسید کربن و تولید کننده اکسیژن از طریق فتوسنتز هستند ، تنفس گیاه حدود نیمی از CO2 _تولید شده سالانه توسط اکوسیستم های زمینی را تشکیل می دهد . ^{[6] [7] : 87}

گلیکولیز

از سیتوپلاسم با استیل CoA وارد چرخه کربس می شود. سپس با CO ₂ مخلوط می شود و 2 ATP، NADH و FADH می سازد. از آنجا NADH و FADH وارد NADH ردوکتاز می شوند که آنزیم را تولید می کند. NADH الکترون های آنزیم را برای ارسال از طریق زنجیره انتقال الکترون می کشد. زنجیره انتقال الکترون یون های H ⁺ را از طریق زنجیره می کشد. از زنجیره انتقال الکترون، یون های هیدروژن آزاد شده ADP را برای نتیجه 32 ATP می سازند. در نهایت، ATP از طریق کانال ATP و از میتوکندری خارج می شود.

گلیکولیز یک مسیر متابولیک است که در سیتوزول سلول ها در تمام موجودات زنده انجام می شود . گلیکولیز را می توان به معنای واقعی کلمه "شکستن قند" ترجمه کرد، ^[8] و بدون توجه به وجود یا عدم وجود اکسیژن رخ می دهد. در شرایط هوازی، این فرآیند یک مولکول گلوکز را به دو مولکول پیرووات (پیروویک اسید) تبدیل می‌کند و انرژی را به شکل دو مولکول خالص ATP تولید می‌کند . چهار مولکول ATP در هر گلوکز در واقع تولید می شود، اما دو مولکول به عنوان بخشی از مرحله آماده سازی مصرف می شود . فسفوریلاسیون اولیه گلوکز برای افزایش واکنش پذیری (کاهش پایداری آن) لازم است تا مولکول توسط آنزیم آلدولاز به دو مولکول پیروات تقسیم شود . در طول مرحله پرداخت گلیکولیز، چهار گروه فسفات با فسفوریلاسیون در سطح بستر به چهار ADP منتقل می‌شوند تا چهار ATP ساخته شود و دو NADH هنگام اکسید شدن پیرووات تولید می‌شود. واکنش کلی را می توان اینگونه بیان کرد: ^{[ نیازمند منبع ]}

گلوکز + 2 NAD ⁺ + 2 P _i + 2 ADP → 2 پیرووات + 2 NADH + 2 ATP + 2 H ⁺ + 2 H ₂ O + انرژی

با شروع با گلوکز، 1 ATP برای اهدای فسفات به گلوکز برای تولید گلوکز 6-فسفات استفاده می شود . گلیکوژن را می توان با کمک گلیکوژن فسفوریلاز به گلوکز 6-فسفات نیز تبدیل کرد . در طی متابولیسم انرژی، گلوکز 6 فسفات به فروکتوز 6 فسفات تبدیل می شود . یک ATP اضافی برای فسفریله کردن فروکتوز 6-فسفات به فروکتوز 1،6-بیس فسفات با کمک فسفوفروکتوکیناز استفاده می شود . فروکتوز 1،6-بی فسفات سپس به دو مولکول فسفریله با سه زنجیره کربنی تقسیم می شود که بعداً به پیروات تجزیه می شود. ^{[7] : 88-90}

دکربوکسیلاسیون اکسیداتیو پیرووات

پیرووات توسط کمپلکس پیروات دهیدروژناز (PDC) به استیل-CoA و CO ₂ اکسید می شود . PDC حاوی چندین نسخه از سه آنزیم است و در میتوکندری سلول‌های یوکاریوتی و در سیتوزول پروکاریوت‌ها قرار دارد. در تبدیل پیروات به استیل کوآ، یک مولکول NADH و یک مولکول CO ₂ تشکیل می شود. ^{[ نیازمند منبع ]}

چرخه اسید سیتریک

چرخه اسید سیتریک، چرخه کربس یا چرخه اسید تری کربوکسیلیک نیز نامیده می شود . هنگامی که اکسیژن وجود دارد، استیل کوآ از مولکول های پیروات ایجاد شده از گلیکولیز تولید می شود. هنگامی که استیل کوآ تشکیل می شود، تنفس هوازی یا بی هوازی می تواند رخ دهد. هنگامی که اکسیژن وجود دارد، میتوکندری ها تحت تنفس هوازی قرار می گیرند که منجر به چرخه کربس می شود. با این حال، اگر اکسیژن وجود نداشته باشد، تخمیر مولکول پیروات رخ می دهد. در حضور اکسیژن، هنگامی که استیل-CoA تولید می شود، مولکول سپس وارد چرخه اسید سیتریک (چرخه کربس) در داخل ماتریکس میتوکندری می شود و به CO 2 اکسید می شود و در عین حال NAD را به NADH کاهش می دهد . NADH می تواند توسط زنجیره انتقال الکترون برای ایجاد ATP بیشتر به عنوان بخشی از فسفوریلاسیون اکسیداتیو استفاده شود. برای اکسید کردن کامل معادل یک مولکول گلوکز، دو استیل کوآ باید توسط چرخه کربس متابولیزه شوند. دو محصول ضایعات کم انرژی ، H ₂ O و CO ₂ در این چرخه ایجاد می شوند. ^{[9] [10]}

چرخه اسید سیتریک یک فرآیند 8 مرحله‌ای است که شامل 18 آنزیم مختلف و کوآنزیم است. در طول چرخه، استیل-CoA (2 کربن) + اگزالواستات (4 کربن) سیترات (6 کربن) تولید می کند که به شکل واکنش پذیرتری به نام ایزوسیترات (6 کربن) بازآرایی می شود. ایسوسیترات برای تبدیل شدن به α-کتوگلوتارات (5 کربن)، سوکسینیل-CoA ، سوکسینات ، فومارات ، مالات و در نهایت اگزالواستات اصلاح می شود . ^{[ نیازمند منبع ]}

سود خالص از یک چرخه 3 NADH و 1 FADH _{2 به عنوان ترکیبات حامل هیدروژن (پروتون به علاوه الکترون) و 1} GTP پرانرژی است که ممکن است متعاقباً برای تولید ATP استفاده شود. بنابراین، کل بازده از 1 مولکول گلوکز (2 مولکول پیروات) 6 NADH، 2 FADH ₂ و 2 ATP است. ^{[9] [10] [7] : 90-91}

فسفوریلاسیون اکسیداتیو

در یوکاریوت ها، فسفوریلاسیون اکسیداتیو در کریستای میتوکندری رخ می دهد . این شامل زنجیره انتقال الکترون است که با اکسید کردن NADH تولید شده از چرخه کربس، یک گرادیان پروتون (پتانسیل شیمیایی) در سراسر مرز غشای داخلی ایجاد می کند. ATP توسط آنزیم سنتاز ATP زمانی که گرادیان شیمی‌اسموتیک برای هدایت فسفوریلاسیون ADP استفاده می‌شود، سنتز می‌شود. الکترون ها در نهایت به اکسیژن اگزوژن منتقل می شوند و با افزودن دو پروتون، آب تشکیل می شود. ^{[ نیازمند منبع ]}

کارایی تولید ATP

جدول زیر واکنش های مربوط به زمانی که یک مولکول گلوکز به طور کامل به دی اکسید کربن اکسید می شود را توضیح می دهد. فرض بر این است که تمام کوآنزیم های احیا شده توسط زنجیره انتقال الکترون اکسید شده و برای فسفوریلاسیون اکسیداتیو استفاده می شود.

اگرچه بازده نظری 38 مولکول ATP در هر گلوکز در طول تنفس سلولی وجود دارد، چنین شرایطی معمولاً به دلیل تلفاتی مانند هزینه انتقال پیرووات (از گلیکولیز)، فسفات و ADP (سوبستراهای سنتز ATP) به داخل میتوکندری تحقق نمی‌یابند. . همه به طور فعال با استفاده از حامل هایی که از انرژی ذخیره شده در گرادیان الکتروشیمیایی پروتون استفاده می کنند، منتقل می شوند .

• _{پیرووات توسط یک انتقال دهنده خاص با} Km کم جذب می شود تا آن را برای اکسیداسیون توسط کمپلکس پیروات دهیدروژناز وارد ماتریکس میتوکندری کند.
• حامل فسفات (PiC) تبادل الکتروخنثی ( آنتی پورت ) فسفات ( H2 PO) را واسطه می کند _.-4; P _i ) برای OH- ^یا سمپت فسفات و پروتون ها (H ⁺ ) در سراسر غشای داخلی، و نیروی محرکه برای حرکت یون های فسفات به داخل میتوکندری، نیروی محرکه پروتون است .
• ترانسلوکاز ATP -ADP (همچنین به آن ترانس لوکاز آدنین نوکلئوتید، ANT نیز گفته می شود ) یک ضد پورت است و ADP و ATP را در سراسر غشای داخلی تبادل می کند . نیروی محرکه به دلیل داشتن بار منفی ATP (-4) نسبت به ADP (-3) است و بنابراین برخی از اجزای الکتریکی گرادیان الکتروشیمیایی پروتون را از بین می برد.

نتیجه این فرآیندهای انتقال با استفاده از گرادیان الکتروشیمیایی پروتون این است که برای ساخت 1 ATP به بیش از 3 H ⁺ نیاز است. بدیهی است که این کارآیی نظری کل فرآیند را کاهش می‌دهد و حداکثر احتمالی آن به 28 تا 30 مولکول ATP نزدیک‌تر است. ^[5] در عمل، کارایی ممکن است حتی کمتر باشد، زیرا غشای داخلی میتوکندری کمی به پروتون‌ها نشت می‌کند. ^[11] عوامل دیگری نیز ممکن است شیب پروتون را از بین ببرند و یک میتوکندری ظاهراً نشتی ایجاد کنند. یک پروتئین جداشونده معروف به ترموژنین در برخی از انواع سلول بیان می شود و کانالی است که می تواند پروتون ها را انتقال دهد. هنگامی که این پروتئین در غشای داخلی فعال است، اتصال کوتاه بین زنجیره انتقال الکترون و سنتز ATP را ایجاد می کند . انرژی پتانسیل حاصل از گرادیان پروتون برای ساخت ATP استفاده نمی شود، بلکه گرما تولید می کند. این امر به ویژه در ترموژنز چربی قهوه ای پستانداران تازه متولد شده و خواب زمستانی مهم است.

استوکیومتری تنفس هوازی و شناخته شده ترین انواع تخمیر در سلول یوکاریوتی ^[12] اعداد در دایره ها تعداد اتم های کربن را در مولکول ها نشان می دهند، C6 گلوکز C ₆ H ₁₂ O ₆ ، C1 دی اکسید کربن CO ₂ است . غشای خارجی میتوکندری حذف شده است.

بر اساس برخی منابع جدیدتر، بازده ATP در طول تنفس هوازی 36-38 نیست، بلکه فقط حدود 30-32 مولکول ATP / 1 مولکول گلوکز است ^[12] ، زیرا:

• نسبت های ATP: NADH+H ⁺ و ATP:FADH _{2 در طول} فسفوریلاسیون اکسیداتیو به ترتیب نه 3 و 2، بلکه 2.5 و 1.5 است. بر خلاف فسفوریلاسیون در سطح بستر ، استوکیومتری در اینجا دشوار است.
  • ATP سنتاز 1 ATP / 3 H ⁺ تولید می کند . با این حال، تبادل ATP ماتریکس برای سیتوزولی ADP و Pi (ضد پورت با OH- ^یا سمپورت با H ⁺ ) با واسطه ATP-ADP ترانسلوکاز و حامل فسفات، 1 H ⁺ / 1 ATP مصرف می کند که در نتیجه بازسازی پتانسیل گذرنده تغییر کرده است. انتقال، بنابراین نسبت خالص 1 ATP : 4 H ⁺ است .
  • پمپ پروتون زنجیره انتقال الکترون میتوکندری 10 H ⁺ / 1 NADH + H ⁺ (4 + 2 + 4) یا 6 H ⁺ / 1 FADH ₂ (2 + 4) را در سراسر غشای داخلی منتقل می کند .

بنابراین استوکیومتری نهایی است

1 NADH + H ⁺  : 10 H ⁺  : 10/4 ATP = 1 NADH + H ⁺  : 2.5 ATP

1 FADH ₂  : 6 H ⁺  : 6/4 ATP = 1 FADH ₂  : 1.5 ATP

• ATP: NADH+H ⁺ ناشی از نسبت گلیکولیز در طول فسفوریلاسیون اکسیداتیو است.
  • 1.5، مانند FADH ₂ ، اگر اتم های هیدروژن (2H ⁺ +2e ^{- ) از NADH + H +} سیتوزولی به FAD میتوکندری توسط شاتل گلیسرول فسفات واقع در غشای داخلی میتوکندری منتقل شوند .
  • 2.5 در مورد شاتل مالات-آسپارتات که اتم های هیدروژن را از NADH+H ⁺ سیتوزولی به NAD میتوکندری منتقل می کند ^.

بنابراین در نهایت به ازای هر مولکول گلوکز داریم

• فسفوریلاسیون در سطح بستر : 2 ATP از گلیکولیز + 2 ATP (مستقیم GTP) از چرخه کربس
• فسفوریلاسیون اکسیداتیو
  • 2 NADH + H ⁺ از گلیکولیز: 2 × 1.5 ATP (اگر شاتل گلیسرول فسفات اتم های هیدروژن را انتقال دهد) یا 2 × 2.5 ATP (شاتل مالات-آسپارتات)
  • 2 NADH + H ⁺ از دکربوکسیلاسیون اکسیداتیو پیروات و 6 از چرخه کربس: 8 × 2.5 ATP
  • 2 FADH ₂ از چرخه کربس: 2 × 1.5 ATP

در مجموع به ازای هر مولکول گلوکز 4 + 3 (یا 5) + 20 + 3 = 30 (یا 32) ATP بدست می آید.

با در دسترس قرار گرفتن جزئیات ساختاری جدید، این ارقام ممکن است نیاز به اصلاح بیشتری داشته باشند. مقدار فوق 3 H ⁺ / ATP برای سنتاز فرض می کند که سنتاز 9 پروتون را جابجا می کند و 3 ATP در هر چرخش تولید می کند. تعداد پروتون ها به تعداد زیر واحدهای c در حلقه Foc بستگی دارد و اکنون مشخص شده است که این عدد در مخمر Fo ^[13] 10 و برای مهره داران 8 است. ^[14] با احتساب یک H ⁺ برای واکنش‌های انتقال، به این معنی است که سنتز یک ATP به 1 + 10/3 = 4.33 پروتون در مخمر و 1 + 8/3 = 3.67 در مهره‌داران نیاز دارد . این بدان معناست که در میتوکندری انسان، 10 پروتون از اکسید کننده NADH، 2.72 ATP (به جای 2.5) و 6 پروتون از اکسید کننده سوکسینات یا ubiquinol، 1.64 ATP (به جای 1.5) تولید می کنند. این با نتایج تجربی در محدوده خطای توصیف شده در یک بررسی اخیر سازگار است. ^[15]

بازده کل ATP در تخمیر اتانول یا اسید لاکتیک تنها 2 مولکول حاصل از گلیکولیز است، زیرا پیرووات به میتوکندری منتقل نمی شود و در نهایت به دی اکسید کربن (CO ₂ ) اکسید می شود، اما در سیتوپلاسم به اتانول یا اسید لاکتیک کاهش می یابد . ^[12]

تخمیر

بدون اکسیژن، پیرووات ( اسید پیروویک ) توسط تنفس سلولی متابولیزه نمی شود ، بلکه تحت فرآیند تخمیر قرار می گیرد . پیروات به داخل میتوکندری منتقل نمی شود، اما در سیتوپلاسم باقی می ماند، جایی که به مواد زائد تبدیل می شود که ممکن است از سلول خارج شوند. این هدف اکسید کردن حامل های الکترون است تا بتوانند دوباره گلیکولیز را انجام دهند و پیرووات اضافی را از بین ببرند. تخمیر NADH را به NAD ⁺ اکسید می کند بنابراین می توان از آن در گلیکولیز مجدد استفاده کرد. در غیاب اکسیژن، تخمیر از تجمع NADH در سیتوپلاسم جلوگیری می کند و NAD ⁺ را برای گلیکولیز فراهم می کند. این محصول زائد بسته به ارگانیسم متفاوت است. در ماهیچه های اسکلتی، ماده زائد اسید لاکتیک است . به این نوع تخمیر، تخمیر اسید لاکتیک گفته می شود . در ورزش‌های شدید، زمانی که تقاضای انرژی از عرضه انرژی بیشتر می‌شود، زنجیره تنفسی نمی‌تواند تمام اتم‌های هیدروژن متصل به NADH را پردازش کند. در طی گلیکولیز بی هوازی، NAD ⁺ هنگامی که جفت هیدروژن با پیرووات ترکیب می شود و لاکتات تشکیل می دهد، بازسازی می شود. تشکیل لاکتات توسط لاکتات دهیدروژناز در یک واکنش برگشت پذیر کاتالیز می شود. لاکتات همچنین می تواند به عنوان یک پیش ساز غیر مستقیم برای گلیکوژن کبد استفاده شود. در طول بازیابی، هنگامی که اکسیژن در دسترس می شود، NAD ⁺ به هیدروژن از لاکتات متصل می شود و ATP را تشکیل می دهد. در مخمر، مواد زائد اتانول و دی اکسید کربن هستند . این نوع تخمیر به عنوان تخمیر الکلی یا اتانولی شناخته می شود . ATP تولید شده در این فرآیند توسط فسفوریلاسیون در سطح بستر ساخته می شود که نیازی به اکسیژن ندارد.

تخمیر در استفاده از انرژی گلوکز کارایی کمتری دارد: تنها 2 ATP در هر گلوکز تولید می شود، در مقایسه با 38 ATP در هر گلوکز که اسماً توسط تنفس هوازی تولید می شود. با این حال، ATP گلیکولیتیک سریعتر تولید می شود. برای اینکه پروکاریوت ها به سرعت رشد خود در هنگام انتقال از محیط هوازی به محیط بی هوازی ادامه دهند، باید سرعت واکنش های گلیکولیتیک را افزایش دهند. برای ارگانیسم‌های چند سلولی، در طول دوره‌های کوتاه فعالیت شدید، سلول‌های ماهیچه‌ای از تخمیر برای تکمیل تولید ATP از تنفس هوازی آهسته‌تر استفاده می‌کنند، بنابراین تخمیر ممکن است توسط سلول حتی قبل از اینکه سطح اکسیژن تمام شود، مانند ورزش‌هایی که انجام می‌دهند، استفاده کند. نیازی نیست که ورزشکاران با سرعت خود، مانند دوی سرعت، حرکت کنند .

تنفس بی هوازی

تنفس سلولی فرآیندی است که در آن سوخت‌های بیولوژیکی در حضور گیرنده‌های الکترون معدنی مانند اکسیژن اکسید می‌شوند تا مقادیر زیادی انرژی تولید کنند و تولید عمده ATP را هدایت کنند.

تنفس بی‌هوازی توسط میکروارگانیسم‌ها، اعم از باکتری‌ها یا آرکیاها ، استفاده می‌شود که در آن نه اکسیژن (تنفس هوازی) و نه مشتقات پیروات (تخمیر) گیرنده نهایی الکترون نیستند. بلکه یک گیرنده معدنی مانند سولفات ( SO2-4نیترات ( NO​-3) یا گوگرد (S) استفاده می شود. ^{[16] چنین موجوداتی را} می‌توان در مکان‌های غیرمعمول مانند غارهای زیر آب یا نزدیک دریچه‌های گرمابی در کف اقیانوس یافت .

در جولای 2019، یک مطالعه علمی در معدن کید در کانادا، موجودات تنفس گوگرد را کشف کرد که در 7900 فوت (2400 متر) زیر سطح زندگی می کنند. این موجودات همچنین قابل توجه هستند زیرا مواد معدنی مانند پیریت را به عنوان منبع غذایی خود مصرف می کنند. ^{[17] [18] [19]}

همچنین ببینید

• تنفس نگهدارنده : نگهداری به عنوان یک جزء عملکردی تنفس سلولی
• میکروفیزیومتری
• نقطه پاستور
• تنفس سنجی : ابزار تحقیقاتی برای کشف تنفس سلولی
• کلرید تترازولیوم : نشانگر تنفس سلولی
• کمپلکس 1 : NADH: اکسیدوردکت های یوبی کینون

مراجع

1. بیلی، رجینا. "تنفس سلولی". بایگانی شده از نسخه اصلی در 05-05-2012.
2. "تنفس سلولی و چرایی اهمیت آن - تنفس - AQA Synergy - GCSE Combined Science Revision - AQA Synergy - BBC Bitesize". www.bbc.co.uk . بازیابی شده در 2023-12-07 .
3. «2.30 تنفس بی هوازی و هوازی».
4. «میزان ATP در تنفس هوازی تولید می شود».
5. Rich، PR (2003). "ماشین مولکولی زنجیره تنفسی کیلین". معاملات انجمن بیوشیمیایی . 31 (بند 6): 1095-1105. doi : 10.1042/BST0311095. PMID  14641005.
6. اولری، برندن ام. پلاکستون، ویلیام سی (2016). "تنفس گیاهی". eLS ​صص 1-11. doi :10.1002/9780470015902.a0001301.pub3. شابک 9780470016176.
7. Mannion، AM (12 ژانویه 2006). کربن و اهلی شدن آن . اسپرینگر. شابک 978-1-4020-3956-0.
8. ریس، جین؛ اوری، لیزا؛ قابیل، مایکل؛ واسرمن، استیون؛ مینورسکی، پیتر؛ جکسون، رابرت (2010). کمپبل زیست شناسی ویرایش نهم . Pearson Education, Inc. p. 168.
9. R. Caspi (2012-11-14). "مسیر: چرخه TCA III (حیوانات)". پایگاه داده مسیر متابولیک MetaCyc . بازیابی شده در 2022-06-20 .
10. R. Caspi (2011-12-19). "مسیر: چرخه TCA I (پروکاریوتی)". پایگاه داده مسیر متابولیک MetaCyc . بازیابی شده در 2022-06-20 .
11. پورتر، آر. برند، M. (1 سپتامبر 1995). هدایت پروتون میتوکندری و نسبت H+/O مستقل از سرعت انتقال الکترون در سلول‌های کبدی جدا شده است. مجله بیوشیمی (متن کامل رایگان). 310 (Pt 2): 379-382. doi :10.1042/bj3100379. ISSN  0264-6021. PMC 1135905 . PMID  7654171. 
12. Stryer، Lubert (1995). بیوشیمی (ویرایش چهارم). نیویورک – بیسینستوک: WH Freeman and Company. شابک 978-0716720096.
13. استوک، دانیلا؛ لزلی، اندرو جی دبلیو. واکر، جان ای. (1999). "معماری مولکولی موتور دوار در سنتاز ATP". علم . 286 (5445): 1700-5. doi :10.1126/science.286.5445.1700. PMID  10576729.
14. وات، ایان ان. مونتگومری، مارتین جی. رانزویک، مایکل جی. لزلی، اندرو جی دبلیو. واکر، جان ای. (2010). "هزینه بیوانرژیک ساخت مولکول آدنوزین تری فسفات در میتوکندری حیوانات". Proc. Natl. آکادمی علمی ایالات متحده آمریکا 107 (39): 16823–16827. doi : 10.1073/pnas.1011099107 . PMC 2947889 . PMID  20847295. 
15. پی هینکل (2005). "نسبت P/O فسفوریلاسیون اکسیداتیو میتوکندری". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1706 (1–2): 1–11. doi :10.1016/j.bbabio.2004.09.004. PMID  15620362.
16. میکروبیولوژی بی حد و حصر لومن. "تنفس بی هوازی- اهداکنندگان و گیرنده های الکترون در تنفس بی هوازی". courses.lumenlearning.org . Boundless.com ​بازبینی شده در 19 نوامبر 2020 . تنفس بی هوازی تشکیل ATP بدون اکسیژن است. این روش همچنان شامل زنجیره انتقال الکترون تنفسی است، اما بدون استفاده از اکسیژن به عنوان گیرنده الکترون پایانی. در عوض، مولکول هایی مانند سولفات ( SO2-4نیترات ( NO-3، یا گوگرد (S) به عنوان گیرنده الکترون استفاده می شود
17. لولار، گارنت اس. وار، الیور؛ گفتن، جون؛ آزبرن، ماگدالنا آر. شروود لولار، باربارا (2019). ""به دنبال آب": محدودیت های هیدروژئوشیمیایی در تحقیقات میکروبی 2.4 کیلومتر زیر سطح در رصدخانه کید کریک سیال عمیق و زندگی عمیق". مجله ژئومیکروبیولوژی . 36 (10): 859-872. Bibcode : 2019GmbJ...36. doi :10.1080/01490451.2019.1641770 S2CID  199636268.
18. قدیمی‌ترین آب‌های زیرزمینی جهان از زندگی از طریق شیمی سنگ آب پشتیبانی می‌کند. بایگانی‌شده 10-09-2019 در Wayback Machine ، 29 ژوئیه 2019، deepcarbon.net.
19. شکل‌های حیات عجیبی که در اعماق نقطه معدنی به «گالاپاگوس زیرزمینی» وسیع یافت شده است، بایگانی‌شده 09-09-2019 در ماشین راه‌اندازی ، توسط کوری اس. پاول، 7 سپتامبر 2019، nbcnews.com.

لینک های خارجی

• شرح مفصلی از تنفس در مقابل تخمیر
• منبع آنلاین کیمبال برای تنفس سلولی
• تنفس سلولی و تخمیر در کالج کلرمونت