stringtranslate.com

هالوفیل

هالوفیل (برگرفته از کلمه یونانی به معنای نمک دوست) یک ماده افراطی است که در غلظت های بالای نمک رشد می کند . در اصطلاح شیمیایی، هالوفیل به گونه‌ای اسیدی لوئیس اطلاق می‌شود که توانایی استخراج هالیدها از سایر گونه‌های شیمیایی را دارد.

در حالی که بیشتر هالوفیل ها در دامنه Archaea طبقه بندی می شوند، هالوفیل های باکتریایی و برخی گونه های یوکاریوتی مانند جلبک Dunaliella salina و قارچ Wallemia ichthyophaga نیز وجود دارند . برخی از گونه های شناخته شده از ترکیبات کاروتنوئیدی، به ویژه باکتریورودوپسین ، رنگ قرمز تولید می کنند .

هالوفیل‌ها را می‌توان در آب‌هایی با غلظت نمک بیش از پنج برابر بیشتر از اقیانوس‌ها یافت، مانند دریاچه نمک بزرگ در یوتا، دریاچه اوونز در کالیفرنیا، دریاچه ارومیه در ایران، دریای مرده و در حوضچه‌های تبخیر . به نظر می‌رسد که آن‌ها مشابه‌های احتمالی برای مدل‌سازی اکستروموفیلی‌هایی هستند که ممکن است در اقیانوس‌های آب شور زیرسطحی اروپای مشتری و قمرهای مشابه زندگی کنند. [1]

طبقه بندی

هالوفیل ها بر اساس میزان تحمل هالوتورشان طبقه بندی می شوند : خفیف، متوسط ​​یا شدید. هالوفیل های خفیف 0.3 تا 0.8 مولار (1.7 تا 4.8 درصد - آب دریا 0.6 M یا 3.5 درصد است)، هالوفیل های متوسط ​​0.8 تا 3.4 M (4.7 تا 20 درصد) و هالوفیل های شدید 3.4 تا 5.1 M (20 تا 30 درصد نمک) را ترجیح می دهند. . [2] هالوفیل ها برای رشد به کلرید سدیم (نمک) نیاز دارند، برخلاف موجودات تحمل کننده هالوتول که به نمک نیاز ندارند اما می توانند در شرایط شور رشد کنند.

سبک زندگی

شوری بالا نشان دهنده یک محیط شدید است که در آن موجودات نسبتا کمی قادر به سازگاری و زنده ماندن بوده اند. بیشتر ارگانیسم های هالوفیل و همه موجودات تحمل کننده هالوتولو ، انرژی صرف می کنند تا نمک را از سیتوپلاسم خود حذف کنند تا از تجمع پروتئین (" نمکی کردن ") جلوگیری کنند. برای زنده ماندن در شوری های بالا، هالوفیل ها از دو استراتژی متفاوت برای جلوگیری از خشک شدن از طریق حرکت اسمزی آب از سیتوپلاسم خود استفاده می کنند. هر دو استراتژی با افزایش اسمولاریته داخلی سلول کار می کنند. استراتژی اول توسط برخی باستان‌ها، اکثر باکتری‌های هالوفیل، مخمرها ، جلبک‌ها و قارچ‌ها استفاده می‌شود . ارگانیسم ترکیبات آلی را در سیتوپلاسم انباشته می کند - محافظ اسمز که به عنوان املاح سازگار شناخته می شود. اینها می توانند سنتز شوند یا از محیط انباشته شوند. [3] رایج‌ترین املاح سازگار خنثی یا زوئیتریونی هستند و شامل اسیدهای آمینه ، قندها ، پلی‌ال‌ها ، بتائین‌ها و اکتین‌ها و همچنین مشتقات برخی از این ترکیبات می‌شوند.

دومین سازگاری رادیکال‌تر شامل جذب انتخابی یون‌های پتاسیم (K + ) به داخل سیتوپلاسم است. این سازگاری محدود به خانواده باستانی بسیار هالوفیل Halobacteriaceae ، راسته باکتریایی نسبتا هالوفیل Halanaerobiales و باکتری بسیار هالوفیل Salinibacter ruber است . وجود این انطباق در سه دودمان تکاملی متمایز نشان‌دهنده تکامل همگرای این استراتژی است، بعید است که یک ویژگی باستانی باشد که فقط در گروه‌های پراکنده حفظ شود یا از طریق انتقال ژن جانبی عظیم منتقل شود. [3] دلیل اصلی این امر این است که کل ماشین‌های درون سلولی (آنزیم‌ها، پروتئین‌های ساختاری و غیره) باید با سطوح بالای نمک سازگار شوند، در حالی که در سازگاری با املاح سازگار، تنظیم کمی یا بدون نیاز به ماکرومولکول‌های درون سلولی است. در واقع، املاح سازگار اغلب به عنوان محافظ استرس عمومی تر و همچنین فقط محافظ اسمزی عمل می کنند. [3]

نکته قابل توجه، هالوفیل های شدید یا هالوآرکئا (اغلب به عنوان هالوباکتری ها شناخته می شوند )، گروهی از باستانی ها هستند که حداقل به غلظت نمک 2 مولار نیاز دارند و معمولاً در محلول های اشباع (حدود 36٪ نمک های وزنی بر وزن ) یافت می شوند. اینها ساکنان اولیه دریاچه‌های نمک، دریاهای داخلی و حوضچه‌های تبخیر آب دریا هستند، مانند نمک‌های عمیق ، جایی که ستون آب و رسوبات را رنگ‌های روشن می‌بخشند. این گونه ها به احتمال زیاد در صورت قرار گرفتن در معرض هر چیزی غیر از محیطی با غلظت بالا و دارای نمک از بین می روند. این پروکاریوت ها برای رشد به نمک نیاز دارند. غلظت بالای کلرید سدیم در محیط آنها دسترسی به اکسیژن برای تنفس را محدود می کند. ماشین آلات سلولی آنها با داشتن آمینو اسیدهای باردار بر روی سطوح خود با غلظت های بالای نمک سازگار است و امکان حفظ مولکول های آب در اطراف این اجزا را فراهم می کند. آنها هتروتروف هایی هستند که معمولاً با وسایل هوازی تنفس می کنند. بیشتر هالوفیل ها قادر به زنده ماندن در خارج از محیط های بومی پر نمک خود نیستند. بسیاری از هالوفیل ها آنقدر شکننده هستند که وقتی در آب مقطر قرار می گیرند، فوراً از تغییر شرایط اسمزی لیز می شوند .

هالوفیل ها از منابع انرژی مختلفی استفاده می کنند و می توانند هوازی یا بی هوازی باشند. هالوفیل های بی هوازی شامل گونه های فوتوتروف، تخمیری، کاهنده سولفات، همواستوژنیک و متانوژن هستند. [2] [4]

Haloarchaea، و به ویژه خانواده Halobacteriaceae، اعضای دامنه Archaea هستند و اکثریت جمعیت پروکاریوتی را در محیط های پر شور تشکیل می دهند . [5] در حال حاضر، 15 جنس شناخته شده در خانواده هستند. [6] دامنه باکتری ها (عمدتاً Salinibacter ruber ) می تواند تا 25٪ از جامعه پروکاریوتی را تشکیل دهد، اما معمولاً درصد بسیار کمتری از کل جمعیت است. [7] گاهی اوقات، جلبک Dunaliella salina نیز می تواند در این محیط تکثیر شود. [8]

طیف نسبتاً گسترده‌ای از گونه‌ها از حوضچه‌های کریستالیزر نمک جدا شده‌اند، از جمله اعضای این جنس‌ها: Haloferax، Halogeometricum، Halococcus، Haloterrigena، Halorubrum، Haloarcula و Halobacterium . [5] با این حال، تعداد قابل دوام در این مطالعات کشت در مقایسه با تعداد کل کوچک بوده است و اهمیت عددی این جدایه ها نامشخص بوده است. اخیراً امکان تعیین هویت و فراوانی نسبی ارگانیسم‌ها در جمعیت‌های طبیعی، معمولاً با استفاده از استراتژی‌های مبتنی بر PCR که ژن‌های ریبونوکلئیک اسید ریبونوکلئیک زیر واحد کوچک 16 S (16S rRNA) را هدف قرار می‌دهند، ممکن شده است. [9] در حالی که مطالعات نسبتا کمی از این نوع انجام شده است، نتایج به دست آمده از آنها نشان می دهد که برخی از جنس هایی که به راحتی جدا شده و مورد مطالعه قرار گرفته اند ممکن است در واقع در جامعه درجا قابل توجه نباشند . این در مواردی مانند جنس Haloarcula دیده می شود که تخمین زده می شود کمتر از 0.1٪ از جامعه درجا را تشکیل می دهد ، [10] اما معمولاً در مطالعات جداسازی ظاهر می شود.

امضای ژنومی و پروتئومی

تجزیه و تحلیل مقایسه ای ژنومی و پروتئومی نشان داد که امضاهای مولکولی متمایز برای سازگاری محیطی هالوفیل ها وجود دارد. در سطح پروتئین، گونه های هالوفیل با آب گریزی کم، نشان دادن بیش از حد باقیمانده های اسیدی، عدم نمایش Cys، تمایل کمتر برای تشکیل مارپیچ و تمایل بالاتر برای ساختار سیم پیچ مشخص می شوند. هسته این پروتئین ها آبگریز کمتری دارد، مانند DHFR که دارای رشته های β باریک تری است. [11] در یک مطالعه، بارهای خالص (در pH 7.4) پروتئین‌های ریبوزومی (پروتئین‌های r) که خوشه S10-spc را تشکیل می‌دهند ، مشاهده شد که رابطه معکوس با سطوح هالو دوستی/تحمل هالوتولرانس در باکتری‌ها و باستان‌ها دارند. [12] در سطح DNA، هالوفیل ها استفاده متمایز از دی نوکلئوتید و کدون را نشان می دهند. [13]

نمونه ها

Halobacteriaceae خانواده ای است که بخش بزرگی از باستانی هالوفیل را شامل می شود. [14] جنس Halobacterium در زیر آن تحمل بالایی برای سطوح بالا از شوری دارد. برخی از گونه های هالوباکتری ها دارای پروتئین های اسیدی هستند که در برابر اثرات دناتوره کننده نمک ها مقاومت می کنند. هالوکوکوس یکی دیگر از سرده های خانواده Halobacteriaceae است.

برخی از دریاچه های پر شور زیستگاه خانواده های متعددی از هالوفیل ها هستند. به عنوان مثال، تابه‌های ماگادیکگادی در بوتسوانا یک توده آبی گسترده، فصلی و با شوری بالا را تشکیل می‌دهند که گونه‌های هالوفیل در جنس دیاتومه Nitzschia در خانواده Bacillariaceae و همچنین گونه‌های درون جنس Lovenula در خانواده Diaptomidae را نشان می‌دهد . [15] دریاچه اونز در کالیفرنیا همچنین دارای جمعیت زیادی از باکتری هالوفیل Halobacterium halobium است .

Wallemia ichthyophaga یک قارچ بازیدیومیستی است کهبرای رشد در شرایط آزمایشگاهی به حداقل 1.5 مولار کلرید سدیم نیاز دارد و حتی در محیط های اشباع شده با نمک نیز رشد می کند. [16] نیاز اجباری به نمک در قارچ ها استثنا است. حتی گونه هایی که می توانند غلظت نمک نزدیک به اشباع را تحمل کنند (به عنوان مثال Hortaea werneckii ) تقریباً در همه موارد در محیط های میکروبیولوژیکی استاندارد بدون افزودن نمک به خوبی رشد می کنند. [17]

تخمیر غذاهای شور (مانند سس سویا ، لوبیاهای تخمیر شده چینی ، ماهی کاد شور ، آنچوی شور ، کلم ترش و غیره) اغلب شامل هالوفیل ها به عنوان مواد ضروری یا آلاینده های تصادفی می شود. یک مثال Chromohalobacter beijerinckii است که در لوبیاهای نمکی نگهداری شده در آب نمک و شاه ماهی شور یافت می شود . تتراژنوکوکوس هالوفیلوس در آنچوی شور و سس سویا یافت می شود.

آرتمیا یک جنس همه جا حاضر از سخت پوستان کوچک هالوفیل است که در دریاچه های نمک (مانند دریاچه نمک بزرگ) و نمک های خورشیدی زندگی می کنند که می توانند در آب نزدیک به نقطه بارش NaCl (340 گرم در لیتر) وجود داشته باشند [18] [19] و می توانند در برابر شدت مقاومت کنند. شوک های اسمزی به دلیل استراتژی های کاهش دهنده آن برای نوسانات سطوح شوری، مانند غده نمک لارو منحصر به فرد و ظرفیت تنظیم اسمزی آن.

گوسفند شمالی رونالدسای نژادی از گوسفندان است که منشأ آن از اورکنی، اسکاتلند است . آنها دسترسی محدودی به منابع آب شیرین در جزیره دارند و تنها منبع غذایی آنها جلبک دریایی است . آنها برای کنترل غلظت نمک که می تواند نژادهای دیگر گوسفند را بکشد، سازگار شده اند. [20]

همچنین ببینید

مراجع

  1. ^ ماریون، گیلز ام. فریتسن، کریستین اچ. ایکن، هاجو؛ پین، مردیث سی (2003-12-01). "جستجوی حیات در اروپا: محدود کردن عوامل محیطی، زیستگاه های بالقوه و مشابه های زمین". اختر زیست شناسی . 3 (4): 785-811. Bibcode :2003AsBio...3..785M. doi :10.1089/153110703322736105. ISSN  1531-1074. PMID  14987483.
  2. ^ ab Olivier B, Caumette P, Garcia JL, Mah RA (مارس 1994). "باکتری های بی هوازی از محیط های پر نمک". بررسی های میکروبیولوژیکی 58 (1): 27-38. doi :10.1128/MMBR.58.1.27-38.1994. PMC 372951 . PMID  8177169. 
  3. ^ abc سانتوس اچ، دا کوستا ام اس (2002). "املاح سازگار ارگانیسم هایی که در محیط های گرم شور زندگی می کنند". میکروبیولوژی محیطی . 4 (9): 501-509. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00335.x. hdl : 10316/8134 . PMID  12220406.
  4. ↑ Oren A (ژانويه 2002). "تنوع میکروارگانیسم‌های هالوفیل: محیط‌ها، فیلوژنی، فیزیولوژی و کاربردها". مجله میکروبیولوژی صنعتی و بیوتکنولوژی . 28 (1): 56-63. doi :10.1038/sj/jim/7000176. PMID  11938472. S2CID  24223243.
  5. ^ آب اورن، آهارون (2002). "اکولوژی مولکولی باستان‌ها و باکتری‌های بسیار هالوفیل". FEMS میکروبیولوژی اکولوژی . 39 (1): 1-7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496. PMID  19709178.
  6. ↑ Gutierrez MC، Kamekura M، Holmes ML، Dyall-Smith ML، Ventosa A (دسامبر 2002). "مشخصات تاکسونومیک Haloferax sp. ("H. alicantei") سویه Aa 2.2: توصیف Haloferax lucentensis sp. nov". اکستروموفیل ها 6 (6): 479-83. doi :10.1007/s00792-002-0282-7. PMID  12486456. S2CID  24337996.
  7. ↑ Antón J, Rosselló-Mora R, Rodríguez-Valera F, Amann R (ژوئیه 2000). "باکتری های بسیار هالوفیل در حوضچه های کریستالایزر از نمک های خورشیدی". میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 66 (7): 3052-3057. doi :10.1128/aem.66.7.3052-3057.2000. PMC 92110 . PMID  10877805. 
  8. ^ Casamayor EO، Massana R، Benlloch S، Øvreås L، Díez B، Goddard VJ، Gasol JM، Joint I، Rodríguez-Valera F، Pedrós-Alió C (2002). "تغییرات در مجموعه های باستانی، باکتریایی و یوکاریال در امتداد شیب شوری با مقایسه روش های انگشت نگاری ژنتیکی در نمک خورشیدی چند حوضه ای". میکروبیولوژی محیطی . 4 (6): 338-348. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00297.x. PMID  12071979.
  9. ↑ علی، احمد محمد؛ عبدالرحمن، طحانی م. فراهات، محمد جی (28/03/2024). "کاوش‌های زیستی باکتری‌های هالوفیل قابل کشت جدا شده از نمک خورشیدی مدیترانه‌ای برای آنزیم‌های تحمل‌کننده هالوتلر خارج سلولی". نامه های میکروبیولوژی و بیوتکنولوژی . 52 (1): 76-87. doi :10.48022/mbl.2401.01010. ISSN  1598-642X.
  10. ↑ Antón J, Llobet-Brossa E, Rodríguez-Valera F, Amann R (دسامبر 1999). "تجزیه و تحلیل هیبریداسیون فلورسانس در محل جامعه پروکاریوتی ساکن حوضچه های کریستالیزر". میکروبیولوژی محیطی . 1 (6): 517-23. doi :10.1046/j.1462-2920.1999.00065.x. PMID  11207773.
  11. ^ Kastritis PL، Papandreou NC، Hamodrakas SJ (اکتبر 2007). "Haloadaptation: بینش از مطالعات مدل سازی مقایسه ای DHFR های باستانی هالوفیل". مجله بین المللی ماکرومولکول های بیولوژیکی . 41 (4): 447-453. doi :10.1016/j.ijbiomac.2007.06.005. PMID  17675150.
  12. ↑ Tirumalai MR، Anane-Bediakoh D، Rajesh S، Fox GE (دسامبر 2021). "بارهای خالص پروتئین های ریبوزومی خوشه های S10 و spc هالوفیل ها با درجه تحمل هالوتولرانس رابطه معکوس دارند". طیف میکروبیول 9 (3): e0178221. doi :10.1128/spectrum.01782-21. PMC 8672879 . PMID  34908470. 
  13. ↑ Paul S, Bag SK, Das S, Harvill ET, Dutta C (آوریل 2008). "امضای مولکولی سازگاری بیش از حد نمک: بینش از ژنوم و ترکیب پروتئوم پروکاریوت‌های هالوفیل". زیست شناسی ژنوم . 9 (4): R70. doi : 10.1186/gb-2008-9-4-r70 . PMC 2643941 . PMID  18397532. 
  14. ↑ اورن، آهارون (سپتامبر 2014). "تاکسونومی آرکیا هالوفیل: وضعیت فعلی و چالش های آینده". اکستروموفیل ها 18 (5): 825-834. doi :10.1007/s00792-014-0654-9. PMID  25102811. S2CID  5395569.
  15. ↑ هوگان، سی مایکل (5 دسامبر 2008). برنهام، A. (ویرایش). "Makgadikgadi - سکونتگاه باستانی در بوتسوانا". پورتال مگالیتیک— وب سایت میزبان مجموعه ای از نمایه های مکان های یافته فسیلی و باستان شناسی است.
  16. ↑ Zalar P، Sybren de Hoog G، Schroers HJ، Frank JM، Gunde-Cimerman N (مه 2005). "تاکسونومی و فیلوژنی جنس خشک دوست Wallemia (Wallemiomycetes and Wallemiales, cl. et ord. nov .)". آنتونی ون لیوونهوک 87 (4): 311-28. doi :10.1007/s10482-004-6783-x. PMID  15928984. S2CID  4821447.
  17. ↑ Gostincar C، Grube M، De Hoog S، Zalar P، Gunde-Cimerman N (ژانویه 2010). "تحمل افراطی در قارچ: تکامل در لبه". FEMS میکروبیولوژی اکولوژی . 71 (1): 2-11. doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x . PMID  19878320.
  18. ↑ Gajardo GM, Beardmore JA (2012). "آرتمی میگوی آب نمک: سازگار با شرایط بحرانی زندگی". مرزها در فیزیولوژی 3 : 185. doi : 10.3389/fphys.2012.00185 . PMC 3381296 . PMID  22737126. 
  19. ^ de Vos S، Van Stappen G، Vuylsteke M، Rombauts S، Bossier P (2018). "شناسایی ژن های پاسخ به تنش شوری با استفاده از رونوشت آرتمیا". آبزی پروری . 500 : 305-314. doi :10.1016/j.aquaculture.2018.09.067. S2CID  92842322.
  20. ↑ Mirkena T، Duguma G، Haile A، Tibbo M، Okeyo AM، Wurzinger M، Sölkner J (2010). "ژنتیک سازگاری در حیوانات اهلی مزرعه: مروری". علوم دام . 132 (1–3): 3. doi :10.1016/j.livsci.2010.05.003.

در ادامه مطلب

لینک های خارجی