stringtranslate.com

زندگی دریایی

مشخصات کلی یک اکوسیستم دریایی بزرگ ( خلیج آلاسکا )
نهنگ های قاتل (اورکاها) شکارچیان راس دریایی بسیار قابل مشاهده هستند که بسیاری از گونه های بزرگ را شکار می کنند. اما بیشتر فعالیت‌های بیولوژیکی در اقیانوس‌ها با موجودات دریایی میکروسکوپی انجام می‌شود که نمی‌توان آنها را به صورت جداگانه با چشم غیرمسلح دید، مانند باکتری‌های دریایی و فیتوپلانکتون‌ها . [1]

جانوران دریایی , حیات دریایی یا حیات اقیانوسی به گیاهان , جانوران و سایر موجودات گفته می شود که در آب شور دریاها یا اقیانوس ها یا آب شور مصب های ساحلی زندگی می کنند . در یک سطح اساسی، حیات دریایی بر طبیعت سیاره تأثیر می گذارد. موجودات دریایی، عمدتاً میکروارگانیسم ها ، اکسیژن تولید می کنند و کربن را جدا می کنند . زندگی دریایی، تا حدی، خطوط ساحلی را شکل داده و از آن محافظت می کند، و برخی از موجودات دریایی حتی به ایجاد زمین های جدید کمک می کنند (مثلاً صخره های مرجانی ).

بیشتر اشکال حیات در ابتدا در زیستگاه های دریایی تکامل یافتند . از نظر حجم، اقیانوس ها حدود 90 درصد از فضای زندگی روی این سیاره را تامین می کنند. [2] اولین مهره داران به شکل ماهی ظاهر شدند ، [3] که منحصراً در آب زندگی می کنند. برخی از آنها به دوزیستان تبدیل شدند که بخشی از زندگی خود را در آب و بخشی از زندگی خود را در خشکی می گذرانند. یک گروه از دوزیستان به خزندگان و پستانداران تکامل یافتند و چند زیر مجموعه از هر کدام به صورت مارهای دریایی ، لاک پشت های دریایی ، فوک ها ، گاو دریایی و نهنگ ها به اقیانوس بازگشتند . اشکال گیاهی مانند کلپ و سایر جلبک ها در آب رشد می کنند و اساس برخی از اکوسیستم های زیر آب هستند. پلانکتون ها شالوده کلی زنجیره غذایی اقیانوس ها را تشکیل می دهند ، به ویژه فیتوپلانکتون ها که تولیدکنندگان اصلی اصلی هستند .

بی مهرگان دریایی طیف وسیعی از تغییرات را برای زنده ماندن در آب های کم اکسیژن از جمله لوله های تنفسی مانند سیفون نرم تنان از خود نشان می دهند . ماهی ها به جای ریه آبشش دارند ، اگرچه برخی از گونه های ماهی مانند ماهی ریه هر دو را دارند. پستانداران دریایی (به عنوان مثال دلفین ها، نهنگ ها، سمورها ، و فوک ها) برای تنفس هوا باید به طور دوره ای سطح زمین شوند.

تا سال 2023 ، بیش از 242000 گونه دریایی ثبت شده است و شاید دو میلیون گونه دریایی هنوز ثبت نشده باشد. به طور متوسط ​​2332 گونه جدید در سال توصیف می شود. [4] [5]

گونه های دریایی از نظر اندازه از میکروسکوپی مانند فیتوپلانکتون ، که می تواند به کوچکی 0.02 میکرومتر باشد ، تا کیسه های بزرگ مانند نهنگ آبی - بزرگترین حیوان شناخته شده، با طول 33 متر (108 فوت) متغیر است. [6] [7] میکروارگانیسم‌های دریایی، از جمله پروتیست‌ها و باکتری‌ها و ویروس‌های مرتبط با آن‌ها ، به طور متفاوتی حدود 70 درصد [8] یا حدود 90 درصد [9] [1] از کل زیست توده دریایی را تشکیل می‌دهند . حیات دریایی هم در زیست شناسی دریایی و هم در اقیانوس شناسی بیولوژیکی مورد مطالعه علمی قرار می گیرد . اصطلاح دریایی از کلمه لاتین mare به معنای "دریا" یا "اقیانوس" گرفته شده است.

آب

هیستوگرام ارتفاعی که درصد سطح زمین را در بالا و زیر سطح دریا نشان می دهد

زندگی بدون آب وجود ندارد. [10] به عنوان حلال جهانی به دلیل توانایی آن در حل بسیاری از مواد، [11] [12] و به عنوان حلال حیات توصیف شده است . [13] آب تنها ماده رایجی است که به صورت جامد ، مایع و گاز در شرایط عادی برای حیات روی زمین وجود دارد. [14] برنده جایزه نوبل آلبرت شن گیورگی از آب به عنوان ماده و ماتریس یاد کرد : مادر و رحم زندگی. [15]

ترکیب آب دریا مقادیر نسبت به 1 کیلوگرم یا 1 لیتر آب دریا.

فراوانی آب های سطحی روی زمین یک ویژگی منحصر به فرد در منظومه شمسی است . هیدروکره زمین عمدتاً از اقیانوس ها تشکیل شده است، اما از نظر فنی شامل تمام سطوح آب در جهان، از جمله دریاهای داخلی، دریاچه ها، رودخانه ها و آب های زیرزمینی تا عمق 2000 متری (6600 فوت) می شود. عمیق ترین مکان زیر آب، Challenger Deep of the Mariana Trench در اقیانوس آرام است که عمق آن 10900 متر (6.8 مایل) است. [یادداشت 1] [16]

به طور معمول، این سیاره به پنج اقیانوس جداگانه تقسیم می شود، اما این اقیانوس ها همه به یک اقیانوس جهانی متصل می شوند . [17] جرم این اقیانوس جهانی 10 × 1.35 است18  تن متریک یا حدود 1/4400 جرم کل زمین. اقیانوس جهان مساحتی از3.618 × 10 8  کیلومتر مربع با عمق متوسط3682 متر ، و در نتیجه حجم تخمینی از1.332 × 10 9  کیلومتر 3 . [18] اگر تمام سطح پوسته زمین در همان ارتفاع یک کره صاف بود، عمق اقیانوس جهانی حاصل حدود 2.7 کیلومتر (1.7 مایل) بود. [19] [20]

چرخه آب زمین

حدود 97.5 درصد از آب روی زمین شور است . 2.5 درصد باقیمانده آب شیرین است . بیشتر آب شیرین - حدود 69٪ - به صورت یخ در کلاهک های یخی و یخچال ها وجود دارد . [21] میانگین شوری اقیانوس‌های زمین حدود 35 گرم (1.2 اونس) نمک به ازای هر کیلوگرم آب دریا (3.5٪ نمک) است. [22] بیشتر نمک موجود در اقیانوس ها از هوازدگی و فرسایش سنگ ها در خشکی حاصل می شود. [23] برخی از نمک ها از فعالیت های آتشفشانی آزاد می شوند یا از سنگ های آذرین سرد استخراج می شوند . [24]

اقیانوس ها همچنین مخزن گازهای جوی محلول هستند که برای بقای بسیاری از گونه های آبزی ضروری هستند. [25] آب دریا تأثیر مهمی بر آب و هوای جهان دارد، به طوری که اقیانوس ها به عنوان یک مخزن بزرگ گرما عمل می کنند . [26] تغییرات در توزیع دمای اقیانوسی می تواند باعث تغییرات آب و هوایی قابل توجهی شود، مانند نوسان ال نینو-جنوبی . [27]

قمر مشتری اروپا ممکن است اقیانوس زیرزمینی داشته باشد که از حیات پشتیبانی می کند .

در مجموع اقیانوس 71 درصد از سطح جهان را اشغال می کند، [2] که به طور متوسط ​​تقریباً 3.7 کیلومتر (2.3 مایل) عمق دارد. [28] از نظر حجم، اقیانوس حدود 90 درصد از فضای زندگی روی سیاره را فراهم می کند. [2] نویسنده علمی تخیلی آرتور سی کلارک اشاره کرده است که بهتر است سیاره زمین را سیاره اقیانوس بدانیم. [29] [30]

با این حال، آب در جای دیگری در منظومه شمسی یافت می شود. اروپا ، یکی از قمرهایی که به دور مشتری می چرخد ، کمی کوچکتر از ماه زمین است . این احتمال وجود دارد که یک اقیانوس بزرگ آب شور در زیر سطح یخی آن وجود داشته باشد. [31] تخمین زده شده است که پوسته بیرونی یخ جامد حدود 10-30 کیلومتر (6-19 مایل) ضخامت دارد و اقیانوس مایع زیر آن حدود 100 کیلومتر (60 مایل) عمق دارد. [32] این امر باعث می شود که اقیانوس اروپا دو برابر حجم اقیانوس زمین باشد. گمانه‌زنی‌هایی وجود دارد که اقیانوس اروپا می‌تواند از حیات پشتیبانی کند ، [33] [34] و اگر دریچه‌های گرمابی در کف اقیانوس فعال باشند، می‌تواند از میکروارگانیسم‌های چند سلولی حمایت کند. [35] انسلادوس ، قمر کوچک یخی زحل، همچنین دارای چیزی است که به نظر می‌رسد یک اقیانوس زیرزمینی است که به طور فعال آب گرم را از سطح ماه خارج می‌کند. [36]

تکامل

توسعه تاریخی

زمین حدود 4.54 میلیارد سال سن دارد . [37] [38] [39] اولین شواهد مسلم از حیات بر روی زمین به حداقل 3.5 میلیارد سال پیش، [40] [41] در دوران Eoarchean پس از شروع به انجماد پوسته زمین شناسی پس از مذاب هادین ائون اولیه می رسد . فسیل‌های حصیر میکروبی در ماسه‌سنگ 3.48 میلیارد ساله در غرب استرالیا پیدا شده‌اند . [42] [ 43] دیگر شواهد فیزیکی اولیه یک ماده بیوژن گرافیت در سنگهای فرا رسوبی 3.7 میلیارد ساله کشف شده در گرینلند غربی [44] و همچنین "بقایای حیات زیستی " موجود در سنگهای 4.1 میلیارد ساله است. در غرب استرالیا [45] [46] به گفته یکی از محققان، "اگر حیات نسبتاً سریع بر روی زمین پدید آمد ... پس می تواند در جهان رایج باشد ." [45]

همه موجودات روی زمین از یک اجداد یا استخر ژنی اجدادی مشترک هستند . [47] [48] تصور می‌شود که شیمی بسیار پرانرژی حدود 4 میلیارد سال پیش یک مولکول خود-تکثیر شونده را تولید کرده است و نیم میلیارد سال بعد آخرین جد مشترک همه حیات وجود داشته است. [49] اجماع علمی کنونی این است که بیوشیمی پیچیده‌ای که حیات را می‌سازد از واکنش‌های شیمیایی ساده‌تر ناشی شده است. [50] آغاز زندگی ممکن است شامل مولکول های خودتکثیر شونده مانند RNA [51] و تجمع سلول های ساده باشد. [52] در سال 2016، دانشمندان مجموعه‌ای از 355 ژن را از آخرین جد مشترک جهانی (LUCA) تمامی حیات‌ها ، از جمله میکروارگانیسم‌های ساکن روی زمین ، گزارش کردند . [53]

گونه های فعلی مرحله ای از فرآیند تکامل هستند که تنوع آنها محصول یک سری طولانی از گونه زایی و رویدادهای انقراض است. [54] نسب مشترک موجودات ابتدا از چهار واقعیت ساده در مورد موجودات استنباط شد: اول، آنها دارای توزیع های جغرافیایی هستند که با سازگاری محلی قابل توضیح نیست. دوم، تنوع حیات مجموعه ای از موجودات منحصر به فرد نیست، بلکه موجوداتی است که شباهت های مورفولوژیکی دارند . ثالثاً، صفات باقی‌مانده بدون هدف مشخص شبیه به ویژگی‌های اجدادی عملکردی است و در نهایت، این موجودات را می‌توان با استفاده از این شباهت‌ها در سلسله مراتبی از گروه‌های تودرتو طبقه‌بندی کرد - شبیه به یک درخت خانوادگی. [55] با این حال، تحقیقات مدرن نشان داده است که به دلیل انتقال افقی ژن ، این "درخت زندگی" ممکن است پیچیده تر از یک درخت منشعب ساده باشد، زیرا برخی از ژن ها به طور مستقل بین گونه های دوردست منتشر شده اند. [56] [57]

گونه های گذشته نیز سوابقی از تاریخ تکامل خود به جا گذاشته اند. فسیل ها، همراه با آناتومی مقایسه ای موجودات امروزی، رکورد مورفولوژیکی یا تشریحی را تشکیل می دهند. [58] دیرینه شناسان با مقایسه آناتومی هر دو گونه مدرن و منقرض شده، می توانند دودمان آن گونه ها را استنتاج کنند. با این حال، این روش برای ارگانیسم هایی که دارای قسمت های سخت بدن مانند پوسته، استخوان یا دندان هستند، بسیار موفق است. علاوه بر این، از آنجایی که پروکاریوت‌هایی مانند باکتری‌ها و باستان‌ها مجموعه‌ای محدود از مورفولوژی‌های مشترک دارند، فسیل‌های آنها اطلاعاتی در مورد اصل و نسب آنها ارائه نمی‌کند.

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
درخت تکاملی که نشان دهنده واگرایی گونه های مدرن از اجداد مشترکشان در مرکز است. [59] این سه حوزه رنگی، با باکتری‌های آبی، سبز باستانی و یوکاریوت‌ها قرمز هستند.

اخیراً، شواهدی برای نسب مشترک از مطالعه شباهت های بیوشیمیایی بین موجودات بدست آمده است. به عنوان مثال، تمام سلول های زنده از یک مجموعه پایه از نوکلئوتیدها و اسیدهای آمینه استفاده می کنند . [60] توسعه ژنتیک مولکولی سابقه تکامل به جا مانده در ژنوم موجودات را نشان داده است: قدمت زمانی که گونه ها از طریق ساعت مولکولی ایجاد شده توسط جهش ها از هم جدا شدند. [61] برای مثال، این مقایسه‌های توالی DNA نشان داده است که انسان‌ها و شامپانزه‌ها 98 درصد از ژنوم‌های خود را به اشتراک می‌گذارند و تجزیه و تحلیل مناطق معدودی که در آن‌ها تفاوت دارند، به روشن شدن زمان وجود جد مشترک این گونه‌ها کمک می‌کند. [62]

پروکاریوت ها از حدود 3 تا 4 میلیارد سال پیش روی زمین زندگی می کردند. [63] [64] هیچ تغییر آشکاری در مورفولوژی یا سازمان سلولی در این موجودات طی چند میلیارد سال آینده رخ نداد. [65] سلول های یوکاریوتی بین 1.6 تا 2.7 میلیارد سال پیش ظاهر شدند. تغییر عمده بعدی در ساختار سلولی زمانی رخ داد که باکتری ها توسط سلول های یوکاریوتی در یک انجمن مشترک به نام اندوسیمبیوز (endosymbiosis) بلعیده شدند . [66] [67] سپس باکتری‌های غرق شده و سلول میزبان تحت تکامل همزمان قرار گرفتند و باکتری‌ها به میتوکندری یا هیدروژنوزوم تکامل یافتند . [68] دیگر غرق شدن موجودات سیانوباکتری مانند منجر به تشکیل کلروپلاست در جلبک ها و گیاهان شد. [69]

درخت فیلوژنتیک و همزیست ژنتیکی موجودات زنده، نمایانگر منشأ یوکاریوت ها و پروکاریوت ها

تاریخچه زندگی مربوط به یوکاریوت های تک سلولی ، پروکاریوت ها و باستانی ها بود تا اینکه حدود 610 میلیون سال پیش، زمانی که موجودات چند سلولی در اقیانوس ها در دوره ادیاکران ظاهر شدند . [63] [70] تکامل چند سلولی در چندین رویداد مستقل، در موجودات مختلف مانند اسفنج ها ، جلبک های قهوه ای ، سیانوباکتری ها ، کپک های لجن و میکسوباکتری ها رخ داد . [71] در سال 2016 دانشمندان گزارش دادند که حدود 800 میلیون سال پیش، یک تغییر ژنتیکی جزئی در یک مولکول به نام GK-PID ممکن است به ارگانیسم‌ها اجازه داده باشد که از یک موجود سلولی به یکی از سلول‌های متعدد بروند. [72]

به زودی پس از ظهور اولین موجودات چند سلولی، مقدار قابل توجهی از تنوع زیستی در طول حدود 10 میلیون سال ظاهر شد، در رویدادی به نام انفجار کامبرین . در اینجا، اکثر انواع جانوران مدرن در فسیل‌ها ظاهر شدند و همچنین دودمان‌های منحصربه‌فردی که متعاقباً منقرض شدند. [73] محرک های مختلفی برای انفجار کامبرین پیشنهاد شده است، از جمله تجمع اکسیژن در جو ناشی از فتوسنتز. [74]

حدود 500 میلیون سال پیش، گیاهان و قارچ ها شروع به استعمار زمین کردند. شواهدی برای ظهور اولین گیاهان خشکی در اردویسین ، حدود 450 میلیون سال پیش ، به شکل هاگ های فسیلی اتفاق می افتد. [75] گیاهان زمینی در سیلورین پسین از حدود 430 میلیون سال پیش شروع به تنوع کردند . [76] استعمار زمین توسط گیاهان به زودی توسط بندپایان و سایر حیوانات دنبال شد. [77] حشرات به ویژه موفق بودند و حتی امروزه اکثر گونه های جانوری را تشکیل می دهند. [78] دوزیستان برای اولین بار در حدود 364 میلیون سال پیش ظاهر شدند، پس از آن آمنیوت‌های اولیه و پرندگان در حدود 155 میلیون سال پیش (هر دو از دودمان خزنده‌مانندپستانداران در حدود 129 میلیون سال پیش، انسان‌ها در حدود 10 میلیون سال پیش و انسان‌های امروزی قرار گرفتند. حدود 250000 سال پیش [79] [80] [81] با این حال، علی‌رغم تکامل این حیوانات بزرگ، موجودات کوچک‌تر شبیه به انواعی که در اوایل این فرآیند تکامل یافته‌اند، همچنان بسیار موفق بوده و بر زمین تسلط دارند، با اکثریت زیست‌توده و گونه‌ها. پروکاریوت ها [82]

تخمین‌ها در مورد تعداد گونه‌های کنونی زمین از 10 میلیون تا 14 میلیون متغیر است، [83] که حدود 1.2 میلیون از آنها مستند شده‌اند و بیش از 86 درصد هنوز توصیف نشده‌اند. [84]

میکروارگانیسم ها

تشک های میکروبی

میکروارگانیسم ها حدود 70 درصد از زیست توده دریایی را تشکیل می دهند . [8] یک میکروارگانیسم یا میکروب، یک موجود میکروسکوپی بسیار کوچک است که با چشم غیر مسلح قابل تشخیص نیست. می تواند تک سلولی [85] یا چند سلولی باشد . میکروارگانیسم ها متنوع هستند و شامل همه باکتری ها و باستانی ها ، بیشتر تک یاخته ها مانند جلبک ها ، قارچ ها و برخی از حیوانات میکروسکوپی مانند روتیفرها می شوند .

بسیاری از حیوانات و گیاهان ماکروسکوپی دارای مراحل جوانی میکروسکوپی هستند . برخی از میکروبیولوژیست ها نیز ویروس هاویروس ها ) را به عنوان میکروارگانیسم ها طبقه بندی می کنند، اما برخی دیگر آنها را غیر زنده می دانند. [86] [87]

میکروارگانیسم ها برای بازیافت مواد مغذی در اکوسیستم ها حیاتی هستند زیرا به عنوان تجزیه کننده عمل می کنند . برخی از میکروارگانیسم ها بیماری زا هستند و باعث بیماری و حتی مرگ در گیاهان و حیوانات می شوند. [88] سیستم‌های دریایی میکروبی به عنوان ساکنان بزرگترین محیط روی زمین، تغییرات را در هر سیستم جهانی ایجاد می‌کنند. میکروب ها تقریباً مسئول تمام فتوسنتزهایی هستند که در اقیانوس ها اتفاق می افتد و همچنین چرخه کربن ، نیتروژن ، فسفر ، سایر مواد مغذی و عناصر کمیاب. [89]

محدوده اندازه های نشان داده شده توسط پروکاریوت ها (باکتری ها و باستانی ها) و ویروس ها نسبت به سایر موجودات و مولکول های زیستی
حلقه میکروبی دریایی

حیات میکروسکوپی زیر دریا متنوع است و هنوز به خوبی درک نشده است، مانند نقش ویروس ها در اکوسیستم های دریایی. [90] بیشتر ویروس های دریایی باکتریوفاژها هستند که برای گیاهان و حیوانات بی ضرر هستند، اما برای تنظیم اکوسیستم های آب شور و آب شیرین ضروری هستند. [91] : 5  آنها باکتری ها را در جوامع میکروبی آبزی آلوده و از بین می برند و مهمترین مکانیسم بازیافت کربن در محیط های دریایی هستند. مولکول های آلی آزاد شده از سلول های باکتریایی مرده رشد باکتری ها و جلبک های تازه را تحریک می کنند. [91] : 593  فعالیت ویروسی ممکن است به پمپ بیولوژیکی نیز کمک کند ، فرآیندی که در آن کربن در اعماق اقیانوس جدا می شود . [92]

اسپری دریایی حاوی میکروارگانیسم‌های دریایی را می‌توان در اتمسفر بالا برد، جایی که به آئروپلانکتون تبدیل می‌شوند و می‌توانند قبل از سقوط دوباره به زمین، کره زمین را طی کنند.
زیر ذره بین، آب دریا مملو از زندگی است.

جریانی از میکروارگانیسم‌های موجود در هوا بر فراز سیستم‌های آب و هوایی اما در زیر خطوط هوایی تجاری دور سیاره می‌چرخند. [93] برخی از میکروارگانیسم‌های مشایی از طوفان‌های گرد و غبار زمینی بیرون می‌روند، اما بیشتر آنها از میکروارگانیسم‌های دریایی در اسپری‌های دریا سرچشمه می‌گیرند . در سال 2018، دانشمندان گزارش دادند که روزانه صدها میلیون ویروس و ده ها میلیون باکتری در هر متر مربع در سراسر کره زمین رسوب می کنند. [94] [95]

موجودات میکروسکوپی در سراسر بیوسفر زندگی می کنند . جرم میکروارگانیسم‌های پروکاریوت - که شامل باکتری‌ها و باستان‌ها می‌شود، اما نه میکروارگانیسم‌های یوکاریوت هسته‌دار - ممکن است به اندازه 0.8 تریلیون تن کربن باشد (از کل جرم بیوسفر که بین 1 تا 4 تریلیون تن تخمین زده می‌شود). [96] میکروب های دریایی باروفیل تک سلولی در عمق 10900 متری (35800 فوت) در گودال ماریانا ، عمیق ترین نقطه در اقیانوس های زمین، یافت شده اند. [97] [98] میکروارگانیسم‌ها در داخل صخره‌ها در 580 متری (1900 فوت) زیر کف دریا و زیر 2590 متری (8500 فوت) اقیانوس در سواحل شمال غربی ایالات متحده، [97] [99] و همچنین 2400 متر زندگی می‌کنند. 7900 فوت؛ 1.5 مایل) زیر بستر دریا در سواحل ژاپن. [100] بزرگترین دمای شناخته شده ای که در آن حیات میکروبی می تواند وجود داشته باشد، 122 درجه سانتی گراد (252 درجه فارنهایت) است ( Methanopyrus kandleri ). [101] در سال 2014، دانشمندان وجود میکروارگانیسم‌هایی را تأیید کردند که در 800 متری (2600 فوت) زیر یخ‌های قطب جنوب زندگی می‌کنند . [102] [103] به گفته یک محقق، "شما می توانید میکروب ها را در همه جا پیدا کنید - آنها به شدت با شرایط سازگار هستند و در هر کجا که هستند زنده می مانند." [97]

ویروس های دریایی

ویروس ها عوامل عفونی کوچکی هستند که متابولیسم خاص خود را ندارند و فقط در داخل سلول های زنده موجودات دیگر می توانند تکثیر شوند . [104] ویروس‌ها می‌توانند انواع اشکال حیات ، از حیوانات و گیاهان گرفته تا میکروارگانیسم‌ها ، از جمله باکتری‌ها و باستان‌ها را آلوده کنند . [105] اندازه خطی ویروس متوسط ​​حدود یک صدم باکتری متوسط ​​است . اکثر ویروس ها را نمی توان با میکروسکوپ نوری دید ، بنابراین به جای آن از میکروسکوپ های الکترونی استفاده می شود. [106]

ویروس‌ها در هر کجا که حیات وجود داشته باشد یافت می‌شوند و احتمالاً از زمان اولین تکامل سلول‌های زنده وجود داشته‌اند. [107] منشا ویروس ها نامشخص است زیرا آنها فسیل تشکیل نمی دهند، بنابراین تکنیک های مولکولی برای مقایسه DNA یا RNA ویروس ها استفاده شده است و ابزار مفیدی برای بررسی چگونگی پیدایش آنها است. [108]

ویروس‌ها در حال حاضر به‌عنوان باستانی شناخته می‌شوند و منشأهایی دارند که پیش از واگرایی حیات در سه حوزه هستند . [109] اما منشأ ویروس‌ها در تاریخ تکاملی حیات نامشخص است: برخی ممکن است از پلاسمیدها - تکه‌هایی از DNA که می‌توانند بین سلول‌ها حرکت کنند - تکامل یافته باشند ، در حالی که برخی دیگر ممکن است از باکتری‌ها تکامل یافته باشند. در تکامل، ویروس ها وسیله مهمی برای انتقال افقی ژن هستند که تنوع ژنتیکی را افزایش می دهد . [110]

باکتریوفاژها (فاژها)
اینها سیانوفاژها هستند ، ویروس هایی که سیانوباکتری ها را آلوده می کنند (نوارهای مقیاس 100 نانومتر را نشان می دهد)

نظرات در مورد اینکه آیا ویروس ها شکلی از حیات هستند یا ساختارهای ارگانیکی که با موجودات زنده تعامل دارند متفاوت است. [111] برخی آن‌ها را شکل زندگی می‌دانند، زیرا حامل مواد ژنتیکی هستند، با ایجاد نسخه‌های متعدد از خود از طریق خودآرایی تکثیر می‌شوند و از طریق انتخاب طبیعی تکامل می‌یابند . با این حال آنها فاقد ویژگی های کلیدی مانند ساختار سلولی هستند که عموماً برای به حساب آوردن حیات ضروری تلقی می شوند. از آنجایی که آنها برخی از این ویژگی ها را دارند، اما نه همه آنها، ویروس ها به عنوان تکثیر کننده [111] و به عنوان "جانداران در لبه حیات" توصیف شده اند . [112]

از نظر تعداد فردی، فاژهای دم دار فراوان ترین موجودات بیولوژیکی در دریا هستند .

باکتریوفاژها که اغلب فقط فاژها نامیده می شوند ، ویروس هایی هستند که باکتری ها و باستانی ها را انگل می کنند . فاژهای دریایی انگل باکتری ها و باستانی های دریایی مانند سیانوباکتری ها . [113] آنها یک گروه رایج و متنوع از ویروس‌ها هستند و فراوان‌ترین موجودات بیولوژیکی در محیط‌های دریایی هستند، زیرا میزبان‌های آن‌ها، باکتری‌ها، معمولاً از نظر عددی حیات سلولی غالب در دریا هستند. به طور کلی در هر میلی لیتر آب دریا حدود 1 میلیون تا 10 میلیون ویروس وجود دارد، یا حدود ده برابر بیشتر از موجودات سلولی، ویروس های DNA دو رشته ای وجود دارد، [114] [115] اگرچه تخمین های فراوانی ویروس در آب دریا می تواند در سطح وسیعی متفاوت باشد. محدوده [116] [117] به نظر می رسد باکتریوفاژهای دنباله دار از نظر تعداد و تنوع موجودات بر اکوسیستم های دریایی تسلط دارند. [113] باکتریوفاژهای متعلق به خانواده های Corticoviridae ، [118] Inoviridae [119] و Microviridae [120] نیز به عنوان آلوده کننده باکتری های دریایی مختلف شناخته شده اند.

میکروارگانیسم ها حدود 70 درصد از زیست توده دریایی را تشکیل می دهند. [8] تخمین زده می‌شود که ویروس‌ها روزانه 20 درصد از این زیست توده را از بین می‌برند و 15 برابر تعداد ویروس‌ها در اقیانوس‌ها نسبت به باکتری‌ها و باستان‌ها وجود دارد. ویروس‌ها عوامل اصلی تخریب سریع شکوفه‌های جلبکی مضر هستند ، [115] که اغلب جانداران دیگر دریایی را می‌کشند. [121] تعداد ویروس‌ها در اقیانوس‌ها در سواحل و در اعماق آب، جایی که ارگانیسم‌های میزبان کمتری وجود دارد، کاهش می‌یابد. [92]

ویروس‌های باستانی نیز وجود دارند که در باستان‌ها تکثیر می‌شوند : این ویروس‌های DNA دو رشته‌ای با اشکال غیرعادی و گاهی منحصر به فرد هستند. [122] [123] این ویروس ها با جزئیات بیشتر در باستان های گرمادوست ، به ویژه راسته های Sulfolobales و Thermoproteales مورد مطالعه قرار گرفته اند . [124]

ویروس‌ها یک ابزار طبیعی مهم برای انتقال ژن‌ها بین گونه‌های مختلف هستند که تنوع ژنتیکی را افزایش داده و تکامل را پیش می‌برند. [110] تصور می‌شود که ویروس‌ها نقش اصلی را در تکامل اولیه، قبل از تنوع باکتری‌ها، کهن‌آهن‌ها و یوکاریوت‌ها، در زمان آخرین جد مشترک جهانی حیات بر روی زمین داشتند. [125] ویروس ها هنوز یکی از بزرگترین مخازن تنوع ژنتیکی ناشناخته روی زمین هستند. [92]

باکتری های دریایی

Vibrio vulnificus ، یک باکتری خطرناک که در مصب رودخانه ها و در امتداد مناطق ساحلی
Pelagibacter ubique ، فراوان ترین باکتری در اقیانوس ها، نقش عمده ای در چرخه جهانی کربن ایفا می کند .

باکتری ها دامنه بزرگی از میکروارگانیسم های پروکاریوتی را تشکیل می دهند . به طور معمول چند میکرومتر طول، باکتری ها تعدادی شکل دارند، از کره گرفته تا میله و مارپیچ. باکتری ها جزو اولین اشکال حیاتی بودند که روی زمین ظاهر شدند و در بیشتر زیستگاه های آن وجود دارند . باکتری ها در خاک، آب، چشمه های آب گرم اسیدی ، زباله های رادیواکتیو [126] و بخش های عمیق پوسته زمین زندگی می کنند . باکتری ها همچنین در روابط همزیستی و انگلی با گیاهان و حیوانات زندگی می کنند.

زمانی که به عنوان گیاهان تشکیل دهنده کلاس شیزومیست ها در نظر گرفته می شدند ، اکنون باکتری ها به عنوان پروکاریوت ها طبقه بندی می شوند . برخلاف سلول‌های جانوران و سایر یوکاریوت‌ها ، سلول‌های باکتری حاوی هسته نیستند و به ندرت اندامک‌های متصل به غشاء را در خود جای می‌دهند . اگرچه اصطلاح باکتری به طور سنتی شامل همه پروکاریوت ها می شد، طبقه بندی علمی پس از کشف در دهه 1990 تغییر کرد که پروکاریوت ها از دو گروه بسیار متفاوت از موجودات تشکیل شده اند که از یک جد مشترک باستانی تکامل یافته اند . این حوزه های تکاملی باکتری ها و آرکیا نامیده می شوند . [127]

اجداد باکتری های مدرن میکروارگانیسم های تک سلولی بودند که اولین اشکال حیاتی بودند که در حدود 4 میلیارد سال پیش روی زمین ظاهر شدند. برای حدود 3 میلیارد سال، بیشتر موجودات میکروسکوپی بودند و باکتری ها و آرکیا اشکال غالب حیات بودند. [65] [128] اگرچه فسیل‌های باکتریایی مانند استروماتولیت‌ها وجود دارند ، فقدان مورفولوژی متمایز آن‌ها مانع از استفاده از آنها برای بررسی تاریخچه تکامل باکتری‌ها یا تاریخ‌گذاری زمان پیدایش گونه‌های باکتریایی خاص می‌شود. با این حال، توالی‌های ژنی را می‌توان برای بازسازی فیلوژنی باکتری استفاده کرد ، و این مطالعات نشان می‌دهد که باکتری‌ها ابتدا از دودمان باستانی/یوکاریوتی جدا شده‌اند. [۱۲۹] باکتری‌ها نیز در دومین واگرایی تکاملی بزرگ، یعنی باستان‌ها و یوکاریوت‌ها، دخیل بودند. در اینجا، یوکاریوت‌ها از ورود باکتری‌های باستانی به پیوندهای درون همزیستی با اجداد سلول‌های یوکاریوتی، که احتمالاً خود مربوط به آرکیا بودند، به وجود آمدند . [67] [66] این شامل بلعیده شدن همزیستهای آلفاپروتئوباکتری توسط سلولهای پروتو-یوکاریوتی برای تشکیل میتوکندری یا هیدروژنوزوم بود که هنوز در تمام یوکاریای شناخته شده یافت می شوند. بعداً، برخی از یوکاریوت‌هایی که قبلاً حاوی میتوکندری بودند، ارگانیسم‌های سیانوباکتری مانند را نیز بلعیدند. این امر منجر به تشکیل کلروپلاست در جلبک ها و گیاهان شد. همچنین برخی از جلبک‌ها وجود دارند که از رویدادهای اندوسیمبیوتیک حتی بعدی منشأ گرفته‌اند. در اینجا، یوکاریوت ها جلبک یوکاریوتی را که به یک پلاستید "نسل دوم" تبدیل شد، بلعیدند. [130] [131] این به عنوان اندوسیمبیوز ثانویه شناخته می شود .

بزرگترین باکتری شناخته شده، Thiomargarita namibiensis دریایی ، می تواند با چشم غیر مسلح قابل مشاهده باشد و گاهی اوقات به 0.75 میلی متر (750 میکرومتر) می رسد. [133] [134]

باستان های دریایی

آرکیا در ابتدا به عنوان حیوانات افراطی که در محیط‌های خشن زندگی می‌کردند، مانند باستان‌های زرد رنگ در چشمه‌های آب گرم در نظر گرفته می‌شدند، اما از آن زمان در محدوده وسیع‌تری از زیستگاه‌ها یافت شدند . [135]

archaea (به یونانی باستان [136] ) دامنه و پادشاهی میکروارگانیسم های تک سلولی را تشکیل می دهد . این میکروب ها پروکاریوت هستند، به این معنی که هیچ هسته سلولی یا هیچ اندامک متصل به غشاء دیگری در سلول های خود ندارند .

آرکیا در ابتدا به عنوان باکتری طبقه بندی می شدند ، اما این طبقه بندی قدیمی است. [137] سلول های باستانی دارای ویژگی های منحصر به فردی هستند که آنها را از دو حوزه دیگر حیات یعنی باکتری ها و یوکاریوتا جدا می کند . Archaea بیشتر به چند شاخه شناخته شده تقسیم می شود . طبقه بندی دشوار است زیرا اکثریت آنها در آزمایشگاه جدا نشده اند و فقط با تجزیه و تحلیل اسیدهای نوکلئیک آنها در نمونه های محیطشان شناسایی شده اند.

باستان‌ها و باکتری‌ها به طور کلی از نظر اندازه و شکل مشابه هستند، اگرچه تعداد کمی از باستان‌ها شکل‌های بسیار عجیبی دارند، مانند سلول‌های تخت و مربع شکل Haloquadratum walsbyi . [138] علیرغم این شباهت مورفولوژیکی به باکتری ها، باستانی ها دارای ژن ها و مسیرهای متابولیکی متعددی هستند که بیشتر با مسیرهای یوکاریوت ها مرتبط هستند، به ویژه آنزیم های دخیل در رونویسی و ترجمه . سایر جنبه‌های بیوشیمی باستان‌شناسی منحصربه‌فرد هستند، مانند اتکای آن‌ها به لیپیدهای اتر در غشای سلولی‌شان ، مانند آرکئول‌ها . آرکیاها از منابع انرژی بیشتری نسبت به یوکاریوت ها استفاده می کنند: این منابع از ترکیبات آلی مانند قندها گرفته تا آمونیاک ، یون های فلزی یا حتی گاز هیدروژن را شامل می شود . باستانی های مقاوم به نمک ( Haloarchaea ) از نور خورشید به عنوان منبع انرژی استفاده می کنند و سایر گونه های باستانی کربن را ثابت می کنند . با این حال، بر خلاف گیاهان و سیانوباکتری ها ، هیچ گونه شناخته شده ای از آرکیا هر دو را انجام نمی دهد. آرکیا به صورت غیرجنسی با شکافت دوتایی ، تکه تکه شدن یا جوانه زدن تکثیر می شوند . بر خلاف باکتری ها و یوکاریوت ها، هیچ گونه شناخته شده ای هاگ تشکیل نمی دهد .

آرکیاها به ویژه در اقیانوس‌ها زیاد هستند و باستان‌های موجود در پلانکتون ممکن است یکی از فراوان‌ترین گروه‌های موجودات روی کره زمین باشند. آرکیا بخش عمده ای از زندگی زمین است و ممکن است در چرخه کربن و چرخه نیتروژن نقش داشته باشد .

پروتستان های دریایی

پروتیست ها یوکاریوت هایی هستند که نمی توان آنها را به عنوان گیاهان، قارچ ها یا حیوانات طبقه بندی کرد. آنها معمولا تک سلولی و میکروسکوپی هستند. زندگی به عنوان پروکاریوت های تک سلولی ( باکتری ها و باستانی ها ) سرچشمه گرفت و بعداً به یوکاریوت های پیچیده تر تبدیل شد . یوکاریوت ها اشکال حیاتی توسعه یافته تری هستند که به عنوان گیاهان، حیوانات، قارچ ها و پروتیست ها شناخته می شوند. اصطلاح پروتیست از نظر تاریخی به عنوان یک اصطلاح راحت برای یوکاریوت هایی که نمی توان آنها را به طور دقیق به عنوان گیاهان، حیوانات یا قارچ ها طبقه بندی کرد، استفاده شد. آنها بخشی از کلاسیک های مدرن نیستند، زیرا آنها پارافیلتیک هستند (بدون یک جد مشترک). پروتیست ها را می توان به طور کلی به چهار گروه تقسیم کرد که بستگی به این دارد که آیا تغذیه آنها شبیه گیاه، حیوان، قارچ مانند است [139] یا مخلوطی از اینها. [140]

گمان می رود که Choanoflagelates ، پروتیست های تک سلولی تاژک دار "یقه دار" ، نزدیک ترین خویشاوندان زنده حیوانات باشند . [142]
آشنایی با اجداد تک سلولی ما - MicroCosmos

پروتیست ها موجودات بسیار متنوعی هستند که در حال حاضر به 18 شاخه سازماندهی شده اند، اما طبقه بندی آنها آسان نیست. [143] [144] مطالعات نشان داده‌اند که تنوع بالایی در اقیانوس‌ها، دریچه‌های عمیق دریا و رسوبات رودخانه‌ها وجود دارد که نشان می‌دهد تعداد زیادی از جوامع میکروبی یوکاریوتی هنوز کشف نشده‌اند. [145] [146] تحقیقات کمی در مورد پروتیست‌های میکسوتروف انجام شده است ، اما مطالعات اخیر در محیط‌های دریایی نشان می‌دهد که اعتراضات میکسوتروفیک بخش قابل‌توجهی از زیست توده پروتیست‌ها را تشکیل می‌دهند . [141]

ویدئویی از خوردن یک دیاتوم توسط مژگان

بر خلاف سلول های پروکاریوت ها، سلول های یوکاریوت ها بسیار سازمان یافته هستند. گیاهان، حیوانات و قارچ ها معمولاً چند سلولی هستند و معمولاً ماکروسکوپی هستند . بیشتر پروتیست ها تک سلولی و میکروسکوپی هستند. اما استثناهایی وجود دارد. برخی از پروتیست های تک سلولی دریایی ماکروسکوپی هستند. برخی از قالب‌های لجن دریایی چرخه‌های زندگی منحصربه‌فردی دارند که شامل جابجایی بین اشکال تک سلولی، استعماری و چند سلولی است. [149] سایر پروتیست های دریایی مانند جلبک دریایی نه تک سلولی هستند و نه میکروسکوپی .

پروتیست‌ها به عنوان کیسه‌های دسته‌بندی توصیف شده‌اند که می‌توان هر چیزی را که در یکی از پادشاهی‌های اصلی بیولوژیکی قرار نمی‌گیرد در آن قرار داد. [152] برخی از نویسندگان مدرن ترجیح می دهند ارگانیسم های چند سلولی را از تعریف سنتی پروتیست کنار بگذارند و پروتیست ها را به موجودات تک سلولی محدود کنند. [153] [154] این تعریف محدودتر جلبک‌های دریایی و قالب‌های لجن را مستثنی می‌کند . [155]

ریزحیوانات دریایی

به عنوان جوان، حیوانات از مراحل میکروسکوپی رشد می کنند که می تواند شامل هاگ ، تخم و لارو باشد . حداقل یک گروه جانوری میکروسکوپی، انگلی cnidarian Myxozoa ، به شکل بالغ تک سلولی است و شامل گونه های دریایی است. سایر ریزحیوانات دریایی بالغ چند سلولی هستند. بندپایان بالغ میکروسکوپی بیشتر در داخل آب های شیرین یافت می شوند، اما گونه های دریایی نیز وجود دارند. سخت‌پوستان دریایی بالغ میکروسکوپی شامل برخی از غلاف‌ها ، cladocera و tardigrades (خرس‌های آبی) هستند. برخی از نماتدها و روتیفرهای دریایی نیز برای شناسایی با چشم غیرمسلح بسیار کوچک هستند، مانند بسیاری از loricifera ، از جمله گونه های بی هوازی اخیرا کشف شده که زندگی خود را در یک محیط بدون اکسیژن می گذرانند. [156] [157] Copepods بیشتر از هر گروه دیگر از موجودات در بهره وری ثانویه و غرق کربن اقیانوس های جهان نقش دارند. [158] [159] در حالی که کنه ها به طور معمول به عنوان موجودات دریایی تصور نمی شوند، بیشتر گونه های خانواده Halacaridae در دریا زندگی می کنند. [160]

قارچ

گلسنگ روی صخره در منطقه آبپاش دریایی . گلسنگ ها ارتباط متقابلی بین یک قارچ و یک جلبک یا سیانوباکتری هستند.
یک حلزون دریایی ، Littoraria irrorata ، پوشیده از گلسنگ. این حلزون قارچ های آسکومیستوز جزر و مدی را پرورش می دهد .

بیش از 1500 گونه قارچ از محیط های دریایی شناخته شده است. [161] اینها انگلی جلبک‌ها یا حیوانات دریایی هستند ، یا ساپروب‌هایی هستند که از مواد آلی مرده جلبک‌ها، مرجان‌ها، کیست‌های تک یاخته‌ای، علف‌های دریایی، چوب و دیگر لایه‌ها تغذیه می‌کنند. [162] هاگ های بسیاری از گونه ها دارای زائده های ویژه ای هستند که اتصال به زیر لایه را تسهیل می کند. [163] قارچ های دریایی را می توان در کف دریا و اطراف مناطق هیدروترمال اقیانوس نیز یافت . [164] طیف متنوعی از متابولیت های ثانویه غیر معمول توسط قارچ های دریایی تولید می شود. [165]

مایکوپلانکتون ها اعضای ساپرتروپیک جوامع پلانکتون اکوسیستم های دریایی و آب شیرین هستند . [166] [167] آنها از قارچ های رشته ای آزاد و مخمرهای مرتبط با ذرات پلانکتون یا فیتوپلانکتون تشکیل شده اند . [168] مانند باکتریوپلانکتون ، این قارچ های آبزی نقش مهمی در کانی سازی هتروتروف و چرخه مواد مغذی دارند . [169] مایکوپلانکتون می تواند تا 20 میلی متر قطر و بیش از 50 میلی متر طول داشته باشد. [170]

یک میلی لیتر معمولی آب دریا حاوی حدود 10 3 تا 10 4 سلول قارچی است. [171] این تعداد در اکوسیستم‌های ساحلی و مصب رودخانه‌ها به دلیل رواناب تغذیه‌ای از جوامع زمینی بیشتر است . تنوع بالاتری از مایکوپلانکتون ها در اطراف سواحل و در آب های سطحی تا عمق 1000 متری، با نمای عمودی که به میزان فراوانی فیتوپلانکتون بستگی دارد، یافت می شود . [172] [173] این مشخصات بین فصول به دلیل تغییرات در دسترس بودن مواد مغذی تغییر می کند. [174] قارچ‌های دریایی در یک محیط کمبود اکسیژن ثابت زنده می‌مانند و بنابراین به انتشار اکسیژن توسط تلاطم و اکسیژن تولید شده توسط ارگانیسم‌های فتوسنتزی وابسته هستند . [175]

قارچ های دریایی را می توان به صورت زیر طبقه بندی کرد: [175]

گلسنگ ها ارتباط متقابلی بین یک قارچ، معمولا یک آسکومیست ، و یک جلبک یا یک سیانوباکتری هستند . چندین گلسنگ در محیط های دریایی یافت می شود. [176] موارد بیشتری در ناحیه پاشش آب رخ می دهند ، جایی که آنها مناطق عمودی مختلفی را بسته به میزان تحمل آنها در برابر غوطه ور شدن اشغال می کنند. [177] برخی از گلسنگ ها مدت طولانی زندگی می کنند. قدمت یک گونه به 8600 سال رسیده است. [178] با این حال اندازه گیری طول عمر آنها دشوار است زیرا آنچه که همان گلسنگ را تعریف می کند دقیق نیست. [179] گلسنگ ها با شکستن رویشی یک قطعه رشد می کنند، که ممکن است به عنوان یک گلسنگ تعریف شود یا نباشد، و دو گلسنگ در سنین مختلف می توانند با هم ادغام شوند و این موضوع را مطرح می کند که آیا این گلسنگ یکسان است یا خیر. [179] حلزون دریایی Littoraria irrorata به گیاهان اسپارتینا در باتلاق‌های دریایی که در آن زندگی می‌کند آسیب می‌رساند، که این امر باعث می‌شود اسپورهای قارچ‌های آسکومیستوز جزر و مدی این گیاه را مستعمره کنند. سپس حلزون رشد قارچ را به جای خود علف می خورد. [180]

بر اساس اسناد فسیلی، قدمت قارچ ها به اواخر دوران پروتروزوییک 900-570 میلیون سال پیش برمی گردد. گلسنگ های دریایی فسیلی با قدمت 600 میلیون سال در چین کشف شده است. [181] فرض بر این است که مایکوپلانکتون از قارچ های زمینی، احتمالاً در عصر پالئوزوئیک (390 میلیون سال پیش) تکامل یافته است. [182]

خاستگاه حیوانات

دیکنسونیا ممکن است اولین حیوان باشد. آنها در فسیل 571 تا 541 میلیون سال پیش ظاهر می شوند.

اولین جانوران بی مهرگان دریایی بودند ، یعنی مهره داران دیرتر آمدند. جانوران یوکاریوت های چند سلولی هستند ، [یادداشت 2] و به دلیل نداشتن دیواره سلولی از گیاهان، جلبک ها و قارچ ها متمایز می شوند . [183] ​​بی مهرگان دریایی حیواناتی هستند که جدا از مهره داران شاخه وتر در محیطی دریایی زندگی می کنند . بی مهرگان فاقد ستون مهره ای هستند . برخی از آنها یک پوسته یا یک اسکلت بیرونی سخت تکامل یافته اند .

اولین فسیل های جانوری ممکن است متعلق به جنس Dickinsonia باشد ، [184] 571 میلیون تا 541 میلیون سال پیش. [185] دیکنسونیای فردی معمولاً شبیه یک بیضی آجدار متقارن دو طرفه است. آنها به رشد خود ادامه دادند تا زمانی که با رسوب پوشانده شدند یا به شکل دیگری کشته شدند، [186] و بیشتر عمر خود را در حالی گذراندند که بدنشان محکم به رسوب چسبیده بود. [187] قرابت های طبقه بندی آنها در حال حاضر ناشناخته است، اما نحوه رشد آنها با میل دوجانبه سازگار است . [188]

جدا از Dickinsonia ، اولین فسیل‌های جانوری که به طور گسترده پذیرفته شده‌اند، cnidarians با ظاهر نسبتاً مدرن هستند (گروهی که شامل مرجان‌ها ، چتر دریایی ، شقایق‌های دریایی و هیدرا می‌شود )، احتمالاً از حدود 580 سال پیش [189] زیست‌های Ediacara ، که برای آخرین بار شکوفا شد. میلیون سال قبل از شروع کامبرین ، [ 190] اولین حیوانات بیش از چند سانتی متر طول داشتند. مانند دیکنسونیا ، بسیاری از آنها ظاهری «لحافی» داشتند و آنقدر عجیب به نظر می رسیدند که پیشنهادی برای طبقه بندی آنها به عنوان یک پادشاهی جداگانه ، وندوزوا وجود داشت . [191] با این حال، دیگران به عنوان نرم تنان اولیه ( Kimberella [192] [193]خارپوستان ( Arkarua [194] )، و بندپایان ( Spriggina ، [195] Parvancorina [196] ) تفسیر شده اند . هنوز درباره طبقه‌بندی این نمونه‌ها بحث وجود دارد، عمدتاً به این دلیل که ویژگی‌های تشخیصی که به تاکسونومیست‌ها اجازه می‌دهد تا ارگانیسم‌های جدیدتر را طبقه‌بندی کنند، مانند شباهت‌ها به موجودات زنده، به طور کلی در Ediacarans وجود ندارد. با این حال، به نظر می رسد که شک کمی وجود دارد که کیمبرلا حداقل یک حیوان دو طرفه تری پلوبلاستیک بود، به عبارت دیگر، حیوانی به طور قابل توجهی پیچیده تر از cnidarians بود. [197]

جانوران صدفی کوچک مجموعه‌ای بسیار ترکیبی از فسیل‌هایی هستند که بین دوره ادیاکران پسین و کامبرین میانی یافت شده‌اند . اولین مورد، کلودینا ، نشانه هایی از دفاع موفق در برابر شکارچیان را نشان می دهد و ممکن است نشان دهنده شروع یک مسابقه تسلیحاتی تکاملی باشد . برخی از پوسته های کوچک کامبرین اولیه تقریباً به طور قطع متعلق به نرم تنان بودند، در حالی که صاحبان برخی از "صفحات زرهی"، Halkieria و Microdictyon ، در نهایت زمانی که نمونه های کامل تری در lagerstätten کامبرین یافت شدند که حیوانات نرم بدن را حفظ می کردند، شناسایی شدند. [198]

طرح های بدن و فیلا

کیمبرلا ، یک نرم تن اولیه که برای درک انفجار کامبرین مهم است . بی مهرگان به شاخه های مختلف ( طرح های بدن ) گروه بندی می شوند.

بی مهرگان به شاخه های مختلف دسته بندی می شوند . به طور غیررسمی فیلا را می توان راهی برای گروه بندی ارگانیسم ها بر اساس طرح بدن آنها در نظر گرفت . [199] [200] : 33  پلان بدن به طرحی اطلاق می شود که شکل یا مورفولوژی یک موجود زنده را توصیف می کند، مانند تقارن ، تقسیم بندی و وضعیت ضمائم آن . ایده طرح های بدن از مهره داران سرچشمه گرفته است که در یک شاخه گروه بندی شده اند. اما طرح بدن مهره داران تنها یکی از بسیاری است و بی مهرگان از تعداد زیادی فیلا یا طرح های بدن تشکیل شده اند. تاریخ کشف نقشه های بدن را می توان به عنوان حرکتی از جهان بینی متمرکز بر مهره داران، به دیدن مهره داران به عنوان یک طرح بدن در میان بسیاری مشاهده کرد. در میان جانورشناسان پیشگام ، لینه دو طرح بدن در خارج از مهره داران را شناسایی کرد. کوویر سه نفر را شناسایی کرد. و Haeckel چهار، و همچنین Protista با هشت بیشتر، در مجموع دوازده. برای مقایسه، تعداد فیلاهای شناسایی شده توسط جانورشناسان مدرن به 35 افزایش یافته است . [200]

تنوع زیستی تاکسونومیک گونه‌های دریایی پذیرفته شده، بر اساس WoRMS ، 18 اکتبر 2019. [201] [202]
Opabinia ، یک بندپایان گروه ساقه منقرض شده در کامبرین میانی ظاهر شد . [203] : 124-136 

از نظر تاریخی تصور می شد که نقشه های بدن به سرعت در طول انفجار کامبرین تکامل یافته اند ، [204] اما درک دقیق تر از تکامل حیوانات حاکی از توسعه تدریجی طرح های بدن در سراسر پالئوزوئیک اولیه و فراتر از آن است. [205] به طور کلی یک شاخه را می توان به دو صورت تعریف کرد: همانطور که در بالا توضیح داده شد، به عنوان گروهی از موجودات با درجه خاصی از شباهت مورفولوژیکی یا رشدی ( تعریف فنتیک )، یا گروهی از موجودات با درجه خاصی از ارتباط تکاملی. ( تعریف فیلوژنتیک ). [205]

در دهه 1970 بحثی در مورد اینکه آیا ظهور فیلاهای مدرن "انفجاری" بود یا تدریجی اما به دلیل کمبود فسیل های حیوانات پرکامبرین پنهان شده بود وجود داشت . [198] تجزیه و تحلیل مجدد فسیل‌های بورگس شیل lagerstätte وقتی حیواناتی مانند Opabinia را نشان داد که در هیچ شاخه شناخته شده‌ای قرار نمی‌گرفتند، علاقه به این موضوع را افزایش داد . در آن زمان اینها به عنوان شواهدی تفسیر شدند که فیلای مدرن در انفجار کامبرین بسیار سریع تکامل یافته است و "عجایب عجیب" شیل برگس نشان داد که کامبرین اولیه یک دوره آزمایشی منحصر به فرد از تکامل حیوانات بوده است. [206] اکتشافات بعدی حیوانات مشابه و توسعه رویکردهای نظری جدید منجر به این نتیجه شد که بسیاری از «عجایب عجیب» «خاله‌ها» یا «عموزاده‌های» تکاملی گروه‌های مدرن هستند [207] - برای مثال اوپابینیا یکی از اعضای آن بود . از لوبوپودها ، گروهی که شامل اجداد بندپایان می‌شود و احتمالاً با تاردیگرادهای مدرن ارتباط نزدیکی داشته است . [208] با این وجود، هنوز بحث های زیادی در مورد اینکه آیا انفجار کامبرین واقعاً انفجاری بوده است و اگر چنین است، چگونه و چرا اتفاق افتاده و چرا در تاریخ حیوانات منحصر به فرد به نظر می رسد وجود دارد. [209]

اولین حیوانات

عمیق ترین جانوران - اولین حیواناتی که در طول تکامل ظاهر شدند - موجودات غیر مهره داران دریایی هستند. اولین فیلاهای جانوری پوریفرا ، کنفورا ، پلاکوزوآ و کنیداریا هستند . هیچ عضوی از این کلادها طرح های بدنی با تقارن دو طرفه را نشان نمی دهد .

بحث‌های زیادی در مورد اینکه کدام فیلا، اسفنج یا ژله شانه‌ای بی‌مهرگان پایه‌ترین است، وجود داشته است . [210] در حال حاضر، اسفنج ها به طور گسترده ای به عنوان پایه ای ترین اسفنج ها در نظر گرفته می شوند. [211] [212]

اسفنج های دریایی

اسفنج ها شاید پایه ای ترین حیوانات باشند. آنها سیستم عصبی، گوارشی یا گردش خون ندارند.

اسفنج ها حیواناتی از شاخه Porifera هستند (از لاتین مدرن برای منافذ حامل [213] ). آنها ارگانیسم‌های چند سلولی هستند که دارای بدنه‌ای پر از منافذ و کانال‌هایی هستند که به آب اجازه می‌دهد از میان آنها به گردش درآید، که از مزویل ژله‌مانندی تشکیل شده است که بین دو لایه نازک سلول قرار گرفته است . آنها سلول های غیر تخصصی دارند که می توانند به انواع دیگر تبدیل شوند و اغلب در این فرآیند بین لایه های سلولی اصلی و مزویل مهاجرت می کنند. اسفنج ها سیستم عصبی ، گوارشی یا گردش خون ندارند . درعوض، بیشتر افراد برای به دست آوردن غذا و اکسیژن و حذف مواد زائد به حفظ جریان ثابت آب در بدن خود متکی هستند.

اسفنج ها شبیه حیوانات دیگر هستند زیرا چند سلولی هستند ، هتروتروف هستند ، فاقد دیواره سلولی هستند و سلول های اسپرم تولید می کنند . برخلاف سایر حیوانات، آنها فاقد بافت و اندام واقعی هستند و هیچ تقارن بدنی ندارند . شکل بدن آنها برای حداکثر کارایی جریان آب از طریق حفره مرکزی، جایی که مواد مغذی را رسوب می دهد و از طریق سوراخی به نام osculum خارج می شود، سازگار است . بسیاری از اسفنج ها دارای اسکلت های داخلی اسفنجین و/یا اسپیکول های کربنات کلسیم یا دی اکسید سیلیکون هستند . همه اسفنج ها از آبزیان ساکن هستند. اگرچه گونه‌های آب شیرین وجود دارند، اما اکثریت آن‌ها گونه‌های دریایی (آب شور) هستند که از مناطق جزر و مدی تا عمق بیش از 8800 متر (5.5 مایل) متغیر است. برخی از اسفنج ها تا سنین بالا زندگی می کنند. شواهدی از زندگی اسفنج شیشه ای Monorhaphis chuni در اعماق دریا در حدود 11000 سال وجود دارد. [214] [215]

در حالی که بیشتر حدود 5000 تا 10000 گونه شناخته شده از باکتری ها و سایر ذرات غذایی موجود در آب تغذیه می کنند، برخی از میکروارگانیسم های فتوسنتز کننده به عنوان درون همزیستی میزبانی می کنند و این اتحادها اغلب بیشتر از آنچه مصرف می کنند غذا و اکسیژن تولید می کنند. چند گونه از اسفنج ها که در محیط های فقیر از غذا زندگی می کنند به گوشتخوارانی تبدیل شده اند که عمدتاً سخت پوستان کوچک را شکار می کنند . [216]

لینه به اشتباه اسفنج ها را گیاهانی از راسته جلبک ها تشخیص داد . [217] پس از آن برای مدت طولانی اسفنج ها به یک زیرمجموعه جداگانه، Parazoa (به معنی در کنار حیوانات ) اختصاص داده شدند. [218] آنها اکنون به عنوان یک شاخه پارافیلتیک طبقه بندی می شوند که حیوانات برتر از آن تکامل یافته اند. [219]

Ctenophores

Ctenophores (از یونانی به معنای حمل شانه )، که معمولاً به عنوان ژله شانه شناخته می شود، شاخه ای هستند که در سراسر جهان در آب های دریایی زندگی می کنند. آنها بزرگترین حیوانات غیر استعماری هستند که با کمک مژه ها (مو یا شانه) شنا می کنند. [220] گونه های ساحلی باید به اندازه کافی سخت باشند تا بتوانند در برابر امواج و رسوبات چرخان مقاومت کنند، اما برخی از گونه های اقیانوسی آنقدر شکننده و شفاف هستند که گرفتن دست نخورده آنها برای مطالعه بسیار دشوار است. [221] در گذشته تصور می شد که کتنوفورها فقط حضور کمی در اقیانوس دارند، اما اکنون مشخص شده است که آنها اغلب بخش های مهم و حتی غالب زیست توده پلانکتون هستند. [222] : 269 

این شاخه دارای حدود 150 گونه شناخته شده با طیف گسترده ای از فرم های بدن است. اندازه ها از چند میلی متر تا 1.5 متر (4 فوت 11 اینچ) متغیر است. Cydippids تخم مرغی شکل با مژک هایشان در هشت ردیف شانه شعاعی چیده شده اند و شاخک های جمع شونده را برای گرفتن طعمه مستقر می کنند. پلاتیکتنیدهای اعماق دریا عموماً بدون شانه و صاف هستند. بروئیدهای ساحلی دارای دهان باز و فاقد شاخک هستند. بیشتر کنتوفورهای بالغ لاروهای میکروسکوپی و روتیفرها و سخت پوستان کوچک را شکار می‌کنند ، اما بروئیدها شکار سایر کتنوفورها هستند.

ctenophore beroid ، دهان باز، طعمه سایر ctenophore ها می شود.

نویسندگان اولیه ctenophores را با cnidarians ترکیب کردند. Ctenophore ها از نظر تکیه بر جریان آب از طریق حفره بدن برای هضم و تنفس و همچنین در داشتن یک شبکه عصبی غیرمتمرکز به جای مغز شبیه به cnidarians هستند. همچنین مانند cnidarians، بدن ctenophore ها از یک توده ژله تشکیل شده است که یک لایه سلول در خارج و لایه دیگر حفره داخلی را پوشانده است. با این حال، در ctenophores، این لایه ها دو سلول عمیق هستند، در حالی که لایه های cnidarians تنها یک سلول واحد هستند. در حالی که cnidarians تقارن شعاعی از خود نشان می دهند ، ctenophore ها دارای دو کانال مقعدی هستند که تقارن دو شعاعی (تقارن چرخشی نیمه چرخشی) را نشان می دهند. [224] جایگاه ctenophores در شجره خانوادگی تکاملی حیوانات مدت‌ها مورد بحث بوده است، و دیدگاه اکثریت در حال حاضر، بر اساس فیلوژنتیک مولکولی ، این است که cnidarians و bilateralians نزدیک‌تر به یکدیگر هستند تا ctenophores. [222] : 222 

Placozoa

Placozoa (از یونانی به معنای حیوانات تخت ) ساده ترین ساختار را در بین تمام حیوانات دارد. آنها شکل پایه ای از ارگانیسم چند سلولی آزاد (غیر انگلی) هستند [225] که هنوز نام مشترکی ندارند. [226] آن‌ها در محیط‌های دریایی زندگی می‌کنند و گروهی را تشکیل می‌دهند که تاکنون تنها شامل سه گونه توصیف‌شده است، که اولین آنها، کلاسیک Trichoplax adhaerens ، در سال 1883 کشف شد. [227] دو گونه دیگر از سال 2017 کشف شده است، [228] [229] و روش‌های ژنتیکی نشان می‌دهد که این شاخه دارای 100 تا 200 گونه توصیف‌نشده دیگر است . [230]

Placozoa ساده ترین ساختار را در بین تمام حیوانات دارد.
تحرک خزنده و جذب غذا توسط T. adhaerens

تریکوپلاکس حیوانی کوچک، مسطح و با عرض حدود یک میلی متر و معمولاً 25 میکرومتر ضخامت است. مانند آمیب هایی که ظاهراً شبیه آنها هستند، آنها دائماً شکل خارجی خود را تغییر می دهند. علاوه بر این، گاهی اوقات فازهای کروی شکل می گیرند که ممکن است حرکت را تسهیل کند. تریکوپلاکس فاقد بافت و اندام است. هیچ تقارن آشکار بدن وجود ندارد، بنابراین نمی توان قدامی را از خلفی یا چپ را از راست تشخیص داد. از چند هزار سلول شش نوع در سه لایه مجزا تشکیل شده است. [231] لایه بیرونی سلول های اپیتلیال ساده حاوی مژک هایی است که حیوان از آن برای کمک به خزش در امتداد بستر دریا استفاده می کند. [232] Trichoplax با بلعیدن و جذب ذرات غذا - عمدتاً میکروب ها و ریزه های آلی - با قسمت زیرین آنها تغذیه می کند.

ماهیان دریایی

Cnidarians، مانند این شقایق دریایی ستاره دار ، ساده ترین حیوانات برای سازماندهی سلول ها به بافت هستند . با این حال آنها همان ژن هایی را دارند که سر مهره داران (از جمله انسان) را تشکیل می دهند.

Cnidarians (از یونانی به معنی گزنه ) با وجود سلول های نیش دار متمایز می شوند ، سلول های تخصصی که عمدتاً برای گرفتن طعمه استفاده می کنند. Cnidarians شامل مرجان ها ، شقایق های دریایی ، چتر دریایی و هیدروزوآرها هستند . آنها گروهی را تشکیل می دهند که شامل بیش از 10000 [233] گونه از حیوانات است که منحصراً در محیط های آبی (عمدتاً دریایی) یافت می شوند. بدن آنها از مزوگلیا تشکیل شده است ، یک ماده ژله مانند غیر زنده، که بین دو لایه اپیتلیوم که عمدتاً یک سلول ضخامت دارند، قرار گرفته است . آنها دو شکل بدنی اصلی دارند: مدوزای شنا و پولیپ های بی تحرک ، که هر دو به صورت شعاعی متقارن با دهان هستند که توسط شاخک هایی احاطه شده اند که دارای سلول های سلولی هستند. هر دو شکل دارای یک روزنه و حفره بدن هستند که برای هضم و تنفس استفاده می شود .

فسیل های فسیلی در سنگ هایی که حدود 580 میلیون سال پیش تشکیل شده اند، یافت شده اند . فسیل های cnidarians که ساختارهای معدنی نمی سازند نادر هستند. دانشمندان در حال حاضر فکر می‌کنند که cnidarians، ctenophores و biterians بیشتر از سایر اسفنج‌ها با اسفنج‌های آهکی مرتبط هستند و آنتوزوئن‌ها «خاله‌ها» یا «خواهران» تکاملی دیگر cnidarians هستند و نزدیک‌ترین همبستگی با دولاتریان‌ها هستند.

Cnidarians ساده ترین حیواناتی هستند که در آن سلول ها به صورت بافتی سازماندهی شده اند. [234] شقایق دریایی ستاره دار به عنوان ارگانیسم مدل در تحقیقات استفاده می شود . [235] مراقبت از آن در آزمایشگاه آسان است و پروتکلی ایجاد شده است که می تواند روزانه تعداد زیادی جنین تولید کند. [236] درجات قابل توجهی از شباهت در حفظ توالی ژن و پیچیدگی بین شقایق دریایی و مهره داران وجود دارد. [236] به طور خاص، ژن های مربوط به تشکیل سر در مهره داران نیز در شقایق وجود دارد. [237] [238]

حیوانات بی مهرگان دو طرفه

طرح بدن دو طرفه کرم مانند ایده آل. با بدن استوانه ای و جهت حرکت حیوان دارای سر و دم انتهایی است. اندام های حسی و دهان اساس سر را تشکیل می دهند. عضلات دایره ای و طولی مخالف حرکت پریستالتیک را امکان پذیر می کنند .

برخی از اولین دولایه ها کرم مانند بودند، و دو طرفه اصلی ممکن است یک کرم ساکن پایین با یک دهانه بدن باشد. [245] بدن دو طرفه را می توان به عنوان یک استوانه با روده ای که بین دو دهانه، دهان و مقعد قرار دارد، تصور کرد. در اطراف روده دارای یک حفره داخلی بدن، یک کولوم یا شبه کولوم است. [a] حیوانات با این طرح بدن متقارن دو طرفه دارای یک سر (قدامی) و یک انتهای دم (خلفی) و همچنین یک پشت (پشتی) و یک شکم (شکمی) هستند. بنابراین آنها یک سمت چپ و یک سمت راست دارند. [246] [247]

داشتن قسمت جلویی به این معنی است که این قسمت از بدن با محرک هایی مانند غذا، سفالیزاسیون ، رشد سر با اندام های حسی و دهان مواجه می شود. [248] بدن از سر به عقب کشیده می‌شود، و بسیاری از افراد دو طرفه دارای ترکیبی از عضلات دایره‌ای هستند که بدن را منقبض می‌کنند و آن را طولانی‌تر می‌کنند و مجموعه مخالفی از عضلات طولی که بدن را کوتاه می‌کنند. [247] اینها حیوانات نرم بدن با اسکلت هیدرواستاتیک را قادر می‌سازد تا با پریستالسیس حرکت کنند . [249] آنها همچنین دارای روده ای هستند که از طریق بدن اساساً استوانه ای شکل از دهان تا مقعد گسترش می یابد. بسیاری از فیلاهای دو طرفه دارای لاروهای اولیه هستند که با مژک شنا می کنند و دارای اندام آپیکال حاوی سلول های حسی هستند. با این حال، برای هر یک از این ویژگی ها استثناهایی وجود دارد. برای مثال، خارپوستان بالغ به صورت شعاعی متقارن هستند (برخلاف لاروهایشان)، و کرم‌های انگلی خاصی ساختار بدنی بسیار ساده‌تری دارند. [246] [247]

Ikaria wariootia ، دو طرفه اولیه [250]

پروتوستوم ها

پروتوستوم ها (از یونانی به معنای دهان اول ) ابر شاخه ای از حیوانات هستند . این کلاد خواهری از دوتروستوم ها (از یونانی به معنای دهان دوم ) است که با آن کلاد Nephrozoa را تشکیل می دهد . پروتوستوم ها از دوتروستوم ها از طریق نحوه رشد جنینشان متمایز می شوند . در پروتوستوم ها اولین دهانه ای که ایجاد می شود به دهان تبدیل می شود ، در حالی که در دوتروستوم ها به مقعد تبدیل می شود. [251] [252]

کرم های دریایی

بسیاری از کرم های دریایی فقط از راه دور به هم مرتبط هستند، بنابراین آنها تعدادی فیلا مختلف را تشکیل می دهند. کرم نشان داده شده یک کرم تیر است که در سراسر جهان به عنوان یک جزء شکارچی پلانکتون یافت می شود.

کرم ها (انگلیسی قدیم برای مارها ) تعدادی فیلا را تشکیل می دهند. گروه‌های مختلف کرم‌های دریایی فقط از فاصله دور با هم مرتبط هستند، بنابراین در چندین شاخه مختلف مانند آنلیدا (کرم‌های تکه‌ای)، Chaetognatha (کرم‌های پیکان)، فورونیدا (کرم‌های نعل اسبی)، و همی‌کورداتا یافت می‌شوند . همه کرم ها، به غیر از همیکورداتا، پروتوستوم هستند. Hemichordata دوتروستوم هستند و در بخش خود در زیر مورد بحث قرار می گیرند.

طرح بدن معمولی یک کرم شامل بدن های لوله مانند استوانه ای بلند و بدون اندام است . اندازه‌های کرم‌های دریایی از میکروسکوپی تا بیش از 1 متر (3.3 فوت) برای برخی از کرم‌های چندشاخ دریایی ( کرم‌های مویی ) [253] و تا 58 متر (190 فوت) برای کرم‌های nemertean دریایی ( کرم bootlace ) متفاوت است. [254] برخی از کرم‌های دریایی انواع کوچکی از سوله‌های انگلی را اشغال می‌کنند و در داخل بدن حیوانات دیگر زندگی می‌کنند، در حالی که برخی دیگر آزادانه‌تر در محیط‌های دریایی یا با نقب زدن در زیر زمین زندگی می‌کنند. بسیاری از این کرم ها دارای شاخک های تخصصی هستند که برای تبادل اکسیژن و دی اکسید کربن استفاده می شود و همچنین ممکن است برای تولید مثل استفاده شود. برخی از کرم‌های دریایی کرم‌های لوله‌ای هستند ، مانند کرم لوله‌ای غول‌پیکر که در آب‌های نزدیک آتشفشان‌های زیر آب زندگی می‌کند و می‌تواند تا دمای 90 درجه سانتی‌گراد را تحمل کند . Platyhelminthes (کرم‌های مسطح) یک دسته کرم دیگر را تشکیل می‌دهند که شامل دسته‌ای از کرم‌های نواری انگلی است. کرم نواری دریایی Polygonoporus giganticus که در روده نهنگ‌های اسپرم یافت می‌شود ، می‌تواند تا بیش از 30 متر (100 فوت) رشد کند. [255] [256]

نماتدها (کرم های گرد) یک دسته کرم بیشتر با سیستم گوارش لوله ای و یک دهانه در هر دو انتها را تشکیل می دهند. [257] [258] بیش از 25000 گونه نماتد توصیف شده است، [259] [260] که بیش از نیمی از آنها انگلی هستند. تخمین زده شده است که یک میلیون دیگر توصیف نشده باقی مانده است. [261] آنها در محیط های دریایی، آب شیرین و خشکی همه جا حاضر هستند، جایی که اغلب از نظر تعداد افراد و گونه ها بیشتر از سایر حیوانات هستند. آنها در هر قسمت از لیتوسفر زمین ، از بالای کوه ها تا پایین ترانشه های اقیانوسی ، یافت می شوند . [262] بر اساس شمارش آنها 90٪ از تمام حیوانات در کف اقیانوس را نشان می دهند . [263] تسلط عددی آنها، اغلب بیش از یک میلیون نفر در هر متر مربع است و حدود 80٪ از تمام حیوانات روی زمین را تشکیل می دهد، تنوع چرخه های زندگی آنها، و حضور آنها در سطوح مختلف تغذیه ای، نقش مهمی در بسیاری از اکوسیستم ها دارد. [264]

نرم تنان دریایی

نرم تنان (لاتین به معنای نرم ) یک شاخه با حدود 85000 گونه شناخته شده موجود را تشکیل می دهند . [267] آنها بزرگترین شاخه دریایی از نظر تعداد گونه ها هستند، که شامل حدود 23٪ از همه موجودات دریایی نام برده می شود . [268] نرم تنان نسبت به دیگر فیلاهای بی مهرگان اشکال متنوع تری دارند. آنها نه تنها از نظر اندازه و ساختار تشریحی ، بلکه از نظر رفتار و زیستگاه بسیار متنوع هستند.

نقاشی صدف غول پیکر ( NOAA )

شاخه نرم تنان به 9 یا 10 کلاس طبقه بندی تقسیم می شود . این طبقات شامل گاستروپودها ، دوکفه ای ها و سرپایان و همچنین سایر کلاس های کمتر شناخته شده اما متمایز است. گاستروپودها با پوسته محافظ به عنوان حلزون شناخته می شوند ، در حالی که معده پاهای بدون پوسته محافظ به عنوان راب نامیده می شوند . گاستروپودها از نظر گونه‌ها پرتعدادترین نرم تنان هستند. [269] دوکفه ای ها شامل صدف ها ، صدف ها ، کاکل ها ، صدف ها ، گوش ماهی ها و خانواده های متعدد دیگر هستند . حدود 8000 گونه دوکفه ای دریایی (شامل گونه های آب شور و دهانه رودخانه ) وجود دارد . گزارش شده است که یک صدف ماهی خوار اقیانوسی در اعماق دریا 507 سال عمر کرده است [270] که طولانی ترین عمر ثبت شده در بین تمام حیوانات به غیر از حیوانات استعماری یا حیوانات نزدیک به استعمار مانند اسفنج ها است. [214]

سفالوپودها شامل اختاپوس ، ماهی مرکب و ماهی مرکب هستند . حدود 800 گونه زنده از سفالوپودهای دریایی شناسایی شده اند، [271] و تخمین زده می شود که 11000 گونه منقرض شده شرح داده شده است. [272] آنها در تمام اقیانوس ها یافت می شوند، اما هیچ سرپایان کاملاً آب شیرین وجود ندارد. [273]

نرم تنان دارای چنان اشکال متنوعی هستند که بسیاری از کتاب های درسی توصیف خود را از آناتومی نرم تنان بر اساس یک نرم تن اجدادی تعمیم یافته یا فرضی قرار می دهند . این نرم تن تعمیم یافته بدون قطعه و به صورت دو طرفه متقارن است و قسمت زیرین آن از یک پای عضلانی تشکیل شده است . فراتر از آن سه ویژگی کلیدی دیگر نیز دارد. اولاً، دارای یک روپوش عضلانی به نام گوشته است که احشاء آن را می پوشاند و حاوی حفره قابل توجهی است که برای تنفس و دفع استفاده می شود . پوسته ای که از گوشته ترشح می شود، سطح بالایی را می پوشاند. ثانیا (به غیر از دوکفه ای ها) دارای یک زبان خش دار به نام رادولا است که برای تغذیه استفاده می شود. ثالثاً، دارای یک سیستم عصبی شامل یک سیستم گوارشی پیچیده است که از موهای میکروسکوپی با نیروی ماهیچه ای به نام مژک برای ترشح مخاط استفاده می کند . نرم تنان تعمیم یافته دارای دو طناب عصبی جفتی (سه تا در دوکفه ای) است. مغز ، در گونه هایی که دارای یکی هستند، مری را احاطه کرده است . بیشتر نرم تنان چشم دارند و همه آنها دارای حسگرهایی هستند که مواد شیمیایی، ارتعاشات و لمس را تشخیص می دهند. [278] [279]

شواهد خوبی برای ظهور گاستروپودهای دریایی، سفالوپودها و دوکفه ای ها در دوره کامبرین 538.8 تا 485.4 میلیون سال پیش وجود دارد .

بندپایان دریایی

اولین حیوان تنفس هوا شناخته شده برای استعمار زمین، هزارپا پنومودسموس نیومانی ، [280] در دونین اولیه زندگی می کرد . [281]

بندپایان (به یونانی به معنای پاهای مفصلی ) دارای یک اسکلت بیرونی ( اسکلت خارجی )، یک بدن قطعه قطعه ، و زائده های مفصلی (زائده های جفت) هستند. آنها شاخه ای را تشکیل می دهند که شامل حشرات ، عنکبوتیان ، بی شمار پاها و سخت پوستان است . بندپایان با اندام های مفصلی و کوتیکول آنها از کیتین که اغلب با کربنات کلسیم معدنی شده اند مشخص می شوند . پلان بدن بندپایان شامل بخش هایی است که هر کدام دارای یک جفت زائده است . کوتیکول سفت و سخت از رشد جلوگیری می کند، بنابراین بندپایان به طور دوره ای آن را با پوست اندازی جایگزین می کنند . تطبیق پذیری آنها آنها را قادر ساخته است که در بیشتر محیط ها به غنی ترین اعضای همه اصناف زیست محیطی تبدیل شوند .

اصل و نسب تکاملی بندپایان به دوره کامبرین برمی‌گردد و به طور کلی به عنوان تک‌فیلتیک در نظر گرفته می‌شود . با این حال، روابط پایه بندپایان با فیلاهای منقرض شده مانند lobopodians اخیرا مورد بحث قرار گرفته است. [282] [283]

اندازه بندپایان دریایی موجود از سخت پوستان میکروسکوپی Stygotantulus تا خرچنگ عنکبوتی ژاپنی متغیر است . حفره داخلی اولیه بندپایان یک هموکول است که اندام های داخلی آنها را در خود جای می دهد و از طریق آن همولنف آنها - آنالوگ خون - گردش می کند. آنها سیستم گردش خون باز دارند . اندام‌های داخلی بندپایان نیز مانند قسمت‌های بیرونی آن‌ها معمولاً از بخش‌های تکراری ساخته شده‌اند. سیستم عصبی آنها "نردبان مانند" است، با طناب های عصبی شکمی جفتی که از تمام بخش ها عبور می کنند و عقده های جفتی را در هر بخش تشکیل می دهند. سر آنها از ادغام قطعات مختلف تشکیل می شود و مغز آنها از ادغام عقده های این بخش ها تشکیل می شود و مری را احاطه می کند . سیستم تنفسی و دفعی بندپایان بسته به محیط آنها و به زیر شاخه ای که به آن تعلق دارند، متفاوت است.

بینایی بندپایان بر ترکیبات مختلفی از چشم‌های مرکب و سلول‌های پیگمنت‌دار متکی است : در بیشتر گونه‌ها، چشم‌پشتی‌ها فقط می‌توانند جهتی را که نور از آن می‌آید تشخیص دهند و چشم‌های مرکب منبع اصلی اطلاعات هستند. بندپایان همچنین دارای طیف وسیعی از حسگرهای شیمیایی و مکانیکی هستند، که عمدتاً بر اساس تغییرات بسیاری از موها (موهای) است که از طریق کوتیکول آنها بیرون می زند. روش های تولید مثل بندپایان متنوع است: گونه های خشکی از نوعی لقاح داخلی استفاده می کنند در حالی که گونه های دریایی با استفاده از لقاح داخلی یا خارجی تخم می گذارند . جوجه ریزی های بندپایان از بالغ های مینیاتوری گرفته تا گونه هایی که فاقد اندام های مفصلی هستند و در نهایت دچار دگردیسی کامل می شوند تا شکل بالغ را ایجاد کنند.

دوتروستوم ها

در دوتروستوم ها اولین سوراخی که در جنین در حال رشد ایجاد می شود به مقعد تبدیل می شود ، در حالی که در پروتوستوم ها به دهان تبدیل می شود. دوتروستوم ها یک سوپرفیلوم از حیوانات را تشکیل می دهند و خواهر پروتوستوم ها هستند . [251] [252] زمانی در نظر گرفته می‌شود که اولین دوتروستوم‌های شناخته شده فسیل‌های Saccorhytus مربوط به حدود 540 میلیون سال پیش هستند. [293] با این حال، مطالعه دیگری در نظر گرفت که Saccorhytus به احتمال زیاد یک ecdysozoan است . [294]

خارپوستان

خارپوستان بالغ دارای تقارن پنج برابری هستند اما به عنوان لارو دارای تقارن دو طرفه هستند . به همین دلیل است که آنها در بیلتریا هستند .

خارپوستان (به یونانی برای پوست خاردار ) شاخه ای است که فقط شامل بی مهرگان دریایی است. این شاخه شامل حدود 7000 گونه زنده است ، [295] که آن را به دومین گروه بزرگ دوتروستوم ها ، پس از آکوردها تبدیل می کند .

خارپوستان بالغ با تقارن شعاعی خود (معمولاً پنج نقطه ای) قابل تشخیص هستند و شامل ستاره دریایی ، خارپشت دریایی ، دلار شنی و خیار دریایی و همچنین نیلوفرهای دریایی است . [296] خارپوستان در هر اعماق اقیانوس یافت می شوند، از منطقه جزر و مدی گرفته تا منطقه مغاک . آنها در بین حیوانات از نظر داشتن تقارن دو طرفه در مرحله لاروی منحصر به فرد هستند، اما تقارن پنج برابری ( پنتامریسم ، نوع خاصی از تقارن شعاعی) در بزرگسالان. [297]

خارپوستان هم از نظر بیولوژیکی و هم از نظر زمین شناسی مهم هستند. از نظر بیولوژیکی، تعداد کمی از گروه‌های دیگر به این فراوانی در صحرای زیستی اعماق دریا و همچنین اقیانوس‌های کم عمق‌تر وجود دارد . اکثر خارپوستان قادر به بازسازی بافت ها، اندام ها، اندام ها و تولید مثل غیرجنسی هستند . در برخی موارد، آنها می توانند تحت بازسازی کامل از یک اندام قرار گیرند. از نظر زمین شناسی، ارزش خارپوستان در اسکلت های استخوانی شده آنها است که سهم عمده ای در بسیاری از سازندهای سنگ آهکی دارند و می توانند سرنخ های ارزشمندی در مورد محیط زمین شناسی ارائه دهند. آنها بیشترین استفاده را در تحقیقات احیا کننده در قرن 19 و 20 داشتند.

برخی از دانشمندان معتقدند که تشعشعات خارپوستان مسئول انقلاب دریایی مزوزوئیک بوده است . جدای از Arkarua ( جانوری پرکامبرین با تقارن شعاعی پنج‌معده خارپوستان مانند) که طبقه‌بندی سختی داشت ، اولین اعضای قطعی این شاخه در نزدیکی آغاز کامبرین ظاهر شدند .

همیکوردات

شکاف های آبشش (فارنکس).
شکاف های آبشش به عنوان "مهمترین نوآوری مورفولوژیکی دوتروستوم های اولیه" توصیف شده است. [299] [300] در موجودات آبزی، شکاف های آبشش اجازه می دهد تا آبی که در حین تغذیه وارد دهان می شود، از آن خارج شود. برخی از آکوردهای بی مهرگان نیز از این شکاف ها برای فیلتر کردن غذا از آب استفاده می کنند. [301]

همیکوردات ها یک گروه خواهر خارپوستان را تشکیل می دهند . آنها ارگانیسم های کرمی شکل منفردی هستند که به ندرت توسط انسان ها به دلیل سبک زندگی آنها دیده می شود. آنها شامل دو گروه اصلی، کرم های بلوط و Pterobranchia هستند . Pterobranchia یک کلاس شامل حدود 30 گونه از حیوانات کرم شکل کوچک است که در لوله های ترشح شده در کف اقیانوس زندگی می کنند. کرم‌های بلوط طبقه‌ای شامل حدود 111 گونه را تشکیل می‌دهند که عموماً در حفره‌های U شکل در بستر دریا، از خط ساحلی تا عمق 3000 متری زندگی می‌کنند. کرم‌ها در آنجا قرار می‌گیرند و پروبوسیس از یکی از سوراخ‌های حفره بیرون زده و به‌عنوان خوراک‌دهنده رسوبی یا تغذیه‌کننده تعلیق زندگی می‌کنند. فرض بر این است که اجداد کرم‌های بلوط در لوله‌هایی مانند بستگانشان Pterobranchia زندگی می‌کردند، اما در نهایت زندگی امن‌تر و پناه‌تری را در لانه‌های رسوبی آغاز کردند. [302] برخی از این کرم‌ها ممکن است بسیار بلند شوند. طول یک گونه خاص ممکن است به 2.5 متر (8 فوت 2 اینچ) برسد، اگرچه اکثر کرم های بلوط بسیار کوچکتر هستند.

کرم های بلوط بسیار تخصصی و پیشرفته تر از سایر موجودات کرم مانند هستند. آنها یک سیستم گردش خون با قلب دارند که به عنوان کلیه نیز عمل می کند. کرم‌های بلوط ساختارهای آبشش مانندی دارند که برای تنفس از آن‌ها استفاده می‌کنند، شبیه آبشش‌های ماهی. بنابراین، گاهی اوقات گفته می شود که کرم بلوط پیوندی بین بی مهرگان کلاسیک و مهره داران است . کرم‌های بلوط با بزرگ‌تر شدن اندازه‌شان، دائماً شکاف‌های آبشش جدیدی ایجاد می‌کنند و برخی از افراد مسن‌تر بیش از صد در هر طرف دارند. هر شکاف شامل یک محفظه شاخه ای است که از طریق یک شکاف U شکل به حلق باز می شود. گلابی آب را از میان شکاف ها عبور می دهد و جریان ثابتی را مانند ماهی ها حفظ می کند. [303] برخی از کرم‌های بلوط دارای دم پس مقعدی هستند که ممکن است با دم پس از مقعد مهره‌داران همولوگ باشد.

طرح بدن سه قسمتی کرم بلوط دیگر در مهره داران وجود ندارد، به جز در آناتومی لوله عصبی پیشانی، که بعداً به مغز تقسیم شده به سه قسمت تبدیل شد. این بدان معناست که برخی از آناتومی اصلی اجداد وتر اولیه هنوز در مهره داران وجود دارد حتی اگر همیشه قابل مشاهده نباشد. یک نظریه این است که بدن سه بخشی از یک جد مشترک اولیه دوتروستوم ها، و شاید حتی از یک جد مشترک دوطرفه دوتروستوم و پروستوم نشات گرفته است. مطالعات نشان داده اند که بیان ژن در جنین سه مرکز سیگنالینگ مشابهی دارد که مغز همه مهره داران را شکل می دهد، اما به جای اینکه در شکل گیری سیستم عصبی آنها شرکت کنند، [304] توسعه مناطق مختلف بدن را کنترل می کنند . . [305]

آکوردهای دریایی

لنسلت مانند تمام سفالوکوردات ها دارای سر است. لنسلت های بالغ چهار ویژگی کلیدی آکوردات را حفظ می کنند: نوتوکورد، طناب عصبی توخالی پشتی، شکاف های حلقی و دم پس از مقعد. آب از دهان وارد شکاف های حلقی می شود که ذرات غذا را فیلتر می کند. سپس آب تصفیه شده در دهلیز جمع می شود و از دهلیز خارج می شود. [306]

شاخه وتر دارای سه زیر شاخه است که یکی از آنها مهره داران هستند (به زیر مراجعه کنید). دو زیر فیله دیگر بی مهرگان دریایی هستند: تونیکات ها ( سالپ ها و سرپیچ های دریایی ) و سفالوکوردات ها (مانند نیزه ها ). آکوردهای بی مهرگان خویشاوند نزدیک مهره داران هستند. به طور خاص، در مورد اینکه چگونه برخی از گونه های دریایی منقرض شده مانند Pikaiidae ، Palaeospondylus ، Zhongxiniscus و Vetulicolia ممکن است از نظر اجدادی با مهره داران ارتباط نزدیک داشته باشند، بحث شده است.

در آکوردها، چهار ویژگی مشترک ذکر شده در بالا در مرحله ای از توسعه ظاهر می شوند. [301]

حیوانات مهره دار

ساختارهای اسکلتی که ستون مهره ها و اسکلت داخلی را از سر تا دم نشان می دهد.

مهره داران (لاتین برای مفاصل ستون فقرات ) زیر شاخه ای از آکوردها هستند . آنها آکوردهایی هستند که دارای ستون مهره ای (ستون فقرات) هستند. ستون مهره ها ساختار پشتیبانی مرکزی را برای اسکلت داخلی فراهم می کند که به بدن شکل، حمایت و محافظت می دهد و می تواند وسیله ای برای لنگر انداختن باله ها یا اندام ها به بدن باشد. ستون مهره همچنین برای نگهداری و محافظت از طناب نخاعی که در داخل ستون مهره قرار دارد عمل می کند.

مهره داران دریایی را می توان به ماهیان دریایی و چهارپایان دریایی تقسیم کرد .

ماهی دریایی

ماهی ها معمولاً با استخراج اکسیژن از آب از طریق آبشش ها تنفس می کنند و پوستی دارند که توسط فلس ها و مخاط محافظت می شود . آنها از باله‌ها برای به حرکت درآوردن و تثبیت خود در آب استفاده می‌کنند و معمولاً قلب و چشم‌های دو حفره‌ای دارند که به خوبی برای دیدن زیر آب و همچنین سایر سیستم‌های حسی سازگار هستند . بیش از 33000 گونه ماهی تا سال 2017 توصیف شده است، [310] که از این تعداد حدود 20000 گونه ماهیان دریایی هستند. [311]

ماهی بی آرواره

هیولای تالی، حیوانی منقرض شده با ظاهری عجیب با چشمانی مانند سر چکشی که از پشتش بیرون زده است، ممکن است یک ماهی اولیه بدون آرواره باشد.

ماهی های اولیه هیچ آرواره ای نداشتند . بیشتر آنها زمانی که توسط ماهی های فک دار (در پایین) رقابت کردند، منقرض شدند، اما دو گروه زنده ماندند: ماهی هاگ و لمپری ها . ماهی هاگ یک کلاس از حدود 20 گونه از ماهی های دریایی مارماهی شکل تولید کننده لجن تشکیل می دهد . آنها تنها حیوانات زنده شناخته شده ای هستند که جمجمه دارند اما ستون مهره ندارند . لمپری ها یک سوپرکلاس را تشکیل می دهند که شامل 38 گونه شناخته شده از ماهی های بدون آرواره است . [312] لمپری بالغ با دهان مکنده دندانه دار و قیفی مانند مشخص می شود. اگرچه آنها به دلیل حوصله کردن در گوشت ماهی های دیگر برای مکیدن خون آنها شناخته شده اند ، [313] تنها 18 گونه از لامپری ها در واقع انگلی هستند. [314] ماهی هاگ و لامپری ها با هم گروه خواهر مهره داران هستند. هاگ ماهی های زنده مانند هاگ ماهی های حدود 300 میلیون سال پیش باقی مانده اند. [315] لامپری ها یک اصل و نسب بسیار باستانی از مهره داران هستند، اگرچه رابطه دقیق آنها با ماهی هاگ و مهره داران آرواره دار هنوز محل بحث است. [316] تجزیه و تحلیل مولکولی از سال 1992 نشان داده است که ماهی هاگ بیش از همه با لامپری ها مرتبط هستند، [317] و همچنین مهره داران به معنای تک فیلتیک هستند . دیگران آنها را یک گروه خواهر از مهره داران در تاکسون مشترک کرانیاتا می دانند. [318]

هیولای تالی یک سرده منقرض شده از دوجانبه‌های نرم بدن است که حدود 300 میلیون سال پیش در مصب‌های استوایی زندگی می‌کردند. از سال 2016 بر سر مهره داران یا بی مهرگان بودن این حیوان بحث و جدل وجود داشته است. [319] [320] در سال 2020، محققان "شواهد قوی" یافتند که هیولای تالی یک مهره‌دار بود و یک ماهی بدون آرواره در اصل و نسب لامپری بود ، [321] [322] در حالی که در سال 2023 سایر محققان دریافتند که اسکن‌های فسیلی سه بعدی انجام شده است. از آن نتیجه گیری ها حمایت نمی کند. [323]

Pteraspidomorphi یک کلاس منقرض شده از ماهیان اولیه بدون آرواره از اجداد مهره داران فک دار است. چند ویژگی مشترک آنها با دومی اکنون برای همه مهره داران بدوی در نظر گرفته می شود .

در حوالی آغاز دونین ، ماهی ها با بازسازی عمیق جمجمه مهره داران شروع به ظاهر شدن کردند که منجر به یک فک شد . [324] همه آرواره های مهره داران، از جمله فک انسان، از این آرواره های ماهی اولیه تکامل یافته اند. ظاهر فک مهره داران اولیه به عنوان "شاید عمیق ترین و ریشه ای ترین مرحله تکاملی در تاریخ مهره داران" توصیف شده است. [325] [326] آرواره ها گرفتن، نگه داشتن و جویدن طعمه را ممکن می سازند. ماهی‌های بدون آرواره نسبت به ماهی‌های آرواره‌دار مشکل بیشتری برای زنده ماندن داشتند و بیشتر ماهی‌های بدون آرواره در دوره تریاس منقرض شدند.

ماهی غضروفی

ماهی های فک دار به دو گروه اصلی تقسیم می شوند: ماهی هایی با اسکلت داخلی استخوانی و ماهیان با اسکلت داخلی غضروفی . ماهی های غضروفی، مانند کوسه ها و پرتوها ، آرواره ها و اسکلت هایی دارند که به جای استخوان، از غضروف ساخته شده اند . مگالودون یک گونه منقرض شده کوسه است که حدود 28 تا 1.5 میلیون سال زندگی می کرد. ممکن است بسیار شبیه یک نسخه تنومند از کوسه سفید بزرگ به نظر برسد ، اما بسیار بزرگتر بوده و طول تخمینی آن به 20.3 متر (67 فوت) می‌رسد. [327] که در تمام اقیانوس ها یافت شد [328] یکی از بزرگترین و قدرتمندترین شکارچیان در تاریخ مهره داران بود، [327] و احتمالاً تأثیر عمیقی بر زندگی دریایی داشته است. [329] کوسه گرینلند دارای طولانی ترین طول عمر شناخته شده در بین تمام مهره داران است، حدود 400 سال. [330] برخی از کوسه ها مانند کوسه بزرگ تا حدی خون گرم هستند و زنده می زایند. پرتو مانتا ، بزرگترین پرتو در جهان، مورد هدف شیلات قرار گرفته و اکنون آسیب پذیر است . [331]

ماهی استخوانی

Guiyu oneiros ، قدیمی ترین ماهی استخوانی شناخته شده در اواخر سیلورین 419 میلیون سال پیش زندگی می کرد.
باله های لوبی توسط ساقه های استخوانی در بدن قرار می گیرند. آنها به پاهای اولین مهره داران زمینی چهارپایان تکامل یافتند.
باله‌های ری دارای خارهایی (اشعه‌هایی) هستند که می‌توانند برای سفت کردن باله برای کنترل بهتر عملکرد شنا نصب شوند.

ماهی های استخوانی فک و اسکلت دارند نه از غضروف . ماهی های استخوانی همچنین دارای صفحات سخت و استخوانی به نام operculum هستند که به آنها کمک می کند تنفس کنند و از آبشش های خود محافظت کنند و اغلب دارای یک مثانه شنا هستند که از آن برای کنترل بهتر شناوری خود استفاده می کنند. ماهی‌های استخوانی را می‌توان به دو دسته با باله‌های لوبی و باله‌های پرتو تقسیم کرد . تاریخ های تقریبی در درخت فیلوژنتیک مربوط به نیر و همکاران، 2012 [333] و ژو و همکاران، 2009 است. [334]

باله‌های لوب به شکل لوب‌های گوشتی هستند که توسط ساقه‌های استخوانی که از بدن بیرون می‌آیند حمایت می‌شوند. [335] Guiyu oneiros ، قدیمی ترین ماهی استخوانی شناخته شده، در اواخر سیلورین 419 میلیون سال پیش زندگی می کرد. این دارای ترکیبی از هر دو ویژگی باله پرتو و لوب باله است، اگرچه تجزیه و تحلیل کلیت ویژگی های آن، آن را به ماهیان باله لوب نزدیکتر می کند. [334] باله‌های لوبی به پاهای اولین مهره‌داران زمینی چهارپایان تکامل یافتند، بنابراین اجداد اولیه انسان ماهی باله‌دار بود. جدای از ماهی‌های کولاکانت و ریه‌ماهی، ماهی‌های باله‌دار در حال حاضر منقرض شده‌اند.

ماهی های استخوانی باقی مانده دارای باله های پرتو هستند. اینها از تارهای پوستی ساخته شده اند که توسط خارهای استخوانی یا شاخی (اشعه) پشتیبانی می شوند که می توانند برای کنترل سفتی باله نصب شوند.

Teleosts

تلهئوست ها دارای دم همسرکال هستند .

حدود 96 درصد از تمام گونه‌های ماهی‌های امروزی ماهی‌های استخوانی هستند [338] که از این تعداد حدود 14000 گونه‌های دریایی هستند. [339] ماهی‌های استخوانی را می‌توان با داشتن دم همسرکال از دیگر ماهی‌های استخوانی متمایز کرد ، دمی که نیمه بالایی آن نیمه پایینی را منعکس می‌کند. [340] تفاوت دیگر در استخوان های فک آنها نهفته است - استخوان های استخوانی تغییراتی در عضله فک دارند که این امکان را برای آنها فراهم می کند تا آرواره های خود را بیرون بزنند . این به آنها امکان می دهد طعمه را بگیرند و آن را به دهان خود بکشند . [340] به طور کلی، ماهیان استخوانی سریعتر و انعطاف پذیرتر از ماهیان استخوانی پایه هستند. ساختار اسکلتی آنها به سمت سبکی بیشتر تکامل یافته است. در حالی که استخوان‌های استخوانی به خوبی کلسیفیه شده‌اند ، به جای استخوان‌های اسفنجی متراکم ماهی‌های هولوستین ، از داربستی از پایه‌ها ساخته می‌شوند . [341]

Teleosts تقریبا در تمام زیستگاه های دریایی یافت می شود . [342] آنها تنوع بسیار زیادی دارند و اندازه آنها از گوبی بالغ به طول 8 میلی متر [343] تا خورشید ماهی اقیانوسی با وزن بیش از 2000 کیلوگرم متغیر است. [344] تصاویر زیر چیزی از تنوع در شکل و رنگ تله‌های دریایی مدرن را نشان می‌دهند...

تقریباً نیمی از تمام گونه‌های مهره‌دار موجود، استخوانی هستند. [345]

چهارپایان دریایی

Tiktaalik ، یک ماهی منقرض شده باله‌دار، باله‌های اندام مانندی ایجاد کرد که می‌توانست آن را به خشکی برساند.

چهارپایان (به یونانی چهار پا ) مهره‌داری با اندام (پا) است. چهارپایان از ماهی‌های باله‌دار باستانی حدود 400 میلیون سال پیش در دوره دونین تکامل یافتند ، زمانی که اجداد اولیه آنها از دریا بیرون آمدند و برای زندگی در خشکی سازگار شدند. [346] این تغییر از یک برنامه بدن برای تنفس و حرکت در آب های گرانش خنثی به یک طرح بدن با مکانیسم هایی که حیوان را قادر می سازد در هوا بدون کم آبی نفس بکشد و روی خشکی حرکت کند، یکی از عمیق ترین تغییرات تکاملی شناخته شده است. [347] [348] چهارپایان را می توان به چهار دسته تقسیم کرد: دوزیستان ، خزندگان ، پرندگان و پستانداران .

چهارپایان دریایی چهارپایانی هستند که از خشکی دوباره به دریا بازگشتند. اولین بازگشت‌ها به اقیانوس ممکن است در اوایل دوره کربونیفر [349] اتفاق افتاده باشد، در حالی که بازگشت‌های دیگر به تازگی در سنوزوئیک رخ داده است ، مانند سیتاسیان، نوک‌پاها ، [350] و چندین دوزیستان مدرن . [351] دوزیستان (از یونانی برای هر دو نوع زندگی ) بخشی از زندگی خود را در آب و بخشی را در خشکی می گذرانند. آنها برای تولید مثل بیشتر به آب شیرین نیاز دارند. تعداد کمی از آنها در آب های شور زندگی می کنند، اما هیچ دوزیستان دریایی واقعی وجود ندارد. [352] با این حال، گزارش‌هایی از حمله دوزیستان به آب‌های دریایی گزارش شده است، مانند حمله به دریای سیاه توسط هیبرید طبیعی Pelophylax esculentus که در سال 2010 گزارش شد. [353]

خزندگان

خزندگان (لاتین اواخر به معنای خزنده یا خزنده ) مرحله لاروی آبزی ندارند و از این طریق بر خلاف دوزیستان هستند. بیشتر خزندگان تخم‌زا هستند، اگرچه چندین گونه از سکومات‌ها زنده‌زا هستند ، مانند برخی از گونه‌های آبزی منقرض شده [354]  - جنین در داخل مادر رشد می‌کند و در جفت به جای پوسته تخم‌مرغ قرار دارد . به عنوان آمنیوت ، تخم خزندگان توسط غشاهایی برای محافظت و حمل و نقل احاطه شده اند که آنها را با تولید مثل در خشکی سازگار می کند. بسیاری از گونه‌های زنده‌زا، جنین‌های خود را از طریق اشکال مختلف جفت مشابه با پستانداران تغذیه می‌کنند ، و برخی مراقبت‌های اولیه را از جوجه‌های خود انجام می‌دهند.

برخی از خزندگان بیشتر از خزندگان دیگر با پرندگان مرتبط هستند و بسیاری از دانشمندان ترجیح می دهند که خزندگان را به گروهی تک‌فیلتیک تبدیل کنند که شامل پرندگان می‌شود. [355] [356] [357] [358] خزندگان غیر پرندگان موجود که در دریا زندگی می‌کنند یا اغلب در دریا زندگی می‌کنند عبارتند از لاک‌پشت‌های دریایی ، مارهای دریایی ، تراپین‌ها ، ایگوانای دریایی و تمساح آب شور . در حال حاضر، از حدود 12000 گونه و زیرگونه خزنده موجود، تنها حدود 100 مورد از آنها به عنوان خزندگان دریایی طبقه بندی می شوند. [359]

به جز برخی از مارهای دریایی، بیشتر خزندگان دریایی موجود تخم‌زا هستند و باید برای تخم‌گذاری به خشکی بازگردند. به غیر از لاک پشت های دریایی، این گونه ها معمولا بیشتر عمر خود را در خشکی یا نزدیک به آن می گذرانند تا در اقیانوس. مارهای دریایی عموماً آبهای کم عمق نزدیک زمین، اطراف جزایر را ترجیح می دهند، به ویژه آبهایی که تا حدودی سرپناه هستند و همچنین در نزدیکی مصب رودخانه. [360] [361] بر خلاف مارهای خشکی، مارهای دریایی دم‌های صافی دارند که به شنا کردن آنها کمک می‌کند. [362]

برخی از خزندگان دریایی منقرض شده ، مانند ایکتیوسورها ، تکامل یافتند تا زنده باشند و نیازی به بازگشت به خشکی نداشتند. ایکتیوسورها شبیه دلفین ها بودند. آنها برای اولین بار حدود 245 میلیون سال پیش ظاهر شدند و حدود 90 میلیون سال پیش ناپدید شدند. اجداد زمینی ایکتیوسور از قبل هیچ ویژگی در پشت یا دم خود نداشت که ممکن است به روند تکامل کمک کند. با این حال، ایکتیوسور یک باله پشتی و دمی ایجاد کرد که توانایی آن را در شنا بهبود بخشید. [363] زیست شناس استفان جی گولد گفت که ایکتیوسور نمونه مورد علاقه او از تکامل همگرا بود . [364] اولین خزندگان دریایی در پرمین به وجود آمدند . در طول دوره مزوزوئیک، گروه‌های زیادی از خزندگان با زندگی در دریاها سازگار شدند، از جمله ایکتیوسورها ، پلزیوزارها ، موزاسورها ، نوتوزارها ، پلاکودنت‌ها ، لاک‌پشت‌های دریایی ، تالاتوزارها و تالاتوسوچیان . تعداد خزندگان دریایی پس از انقراض دسته جمعی در پایان دوره کرتاسه کمتر بود .

پرندگان

شبکه غذایی پرنده آبی در خلیج چساپیک

پرندگان دریایی برای زندگی در محیط های دریایی سازگار هستند . آنها اغلب پرندگان دریایی نامیده می شوند . در حالی که پرندگان دریایی از نظر سبک زندگی، رفتار و فیزیولوژی بسیار متفاوت هستند، آنها اغلب تکامل همگرای قابل توجهی را نشان می دهند ، زیرا همان مشکلات زیست محیطی و سوله های تغذیه منجر به سازگاری های مشابه شده است. به عنوان مثال می توان از آلباتروس ها ، پنگوئن ها ، گانت ها و آوک ها نام برد .

In general, marine birds live longer, breed later and have fewer young than terrestrial birds do, but they invest a great deal of time in their young. Most species nest in colonies, which can vary in size from a few dozen birds to millions. Many species are famous for undertaking long annual migrations, crossing the equator or circumnavigating the Earth in some cases. They feed both at the ocean's surface and below it, and even feed on each other. Marine birds can be highly pelagic, coastal, or in some cases spend a part of the year away from the sea entirely. Some marine birds plummet from heights, plunging through the water leaving vapour-like trails, similar to that of fighter planes.[365] Gannets plunge into the water at up to 100 kilometres per hour (60 mph). They have air sacs under their skin in their face and chest which act like bubble-wrap, cushioning the impact with the water.

The first marine birds evolved in the Cretaceous period, and modern marine bird families emerged in the Paleogene.

Mammals

Sea otter, a classic keystone species which controls sea urchin numbers

Mammals (from Latin for breast) are characterised by the presence of mammary glands which in females produce milk for feeding (nursing) their young. There are about 130 living and recently extinct marine mammal species such as seals, dolphins, whales, manatees, sea otters and polar bears.[366] They do not represent a distinct taxon or systematic grouping, but are instead unified by their reliance on the marine environment for feeding. Both cetaceans and sirenians are fully aquatic and therefore are obligate water dwellers. Seals and sea-lions are semiaquatic; they spend the majority of their time in the water, but need to return to land for important activities such as mating, breeding and molting. In contrast, both otters and the polar bear are much less adapted to aquatic living. Their diet varies considerably as well: some may eat zooplankton; others may eat fish, squid, shellfish, and sea-grass; and a few may eat other mammals.

In a process of convergent evolution, marine mammals, especially cetaceans such as dolphins and whales, redeveloped their body plan to parallel the streamlined fusiform body plan of pelagic fish. Front legs became flippers and back legs disappeared, a dorsal fin reappeared and the tail morphed into a powerful horizontal fluke. This body plan is an adaptation to being an active predator in a high drag environment. A parallel convergence occurred with the now extinct marine reptile ichthyosaur.[367]

Primary producers

Composite image showing the global distribution of photosynthesis, including both oceanic phytoplankton and terrestrial vegetation. Dark red and blue-green indicate regions of high photosynthetic activity in the ocean and on land, respectively.

Primary producers are the autotroph organisms that make their own food instead of eating other organisms. This means primary producers become the starting point in the food chain for heterotroph organisms that do eat other organisms. Some marine primary producers are specialised bacteria and archaea which are chemotrophs, making their own food by gathering around hydrothermal vents and cold seeps and using chemosynthesis. However most marine primary production comes from organisms which use photosynthesis on the carbon dioxide dissolved in the water. This process uses energy from sunlight to convert water and carbon dioxide[370]: 186–187  into sugars that can be used both as a source of chemical energy and of organic molecules that are used in the structural components of cells.[370]: 1242  Marine primary producers are important because they underpin almost all marine animal life by generating most of the oxygen and food that provide other organisms with the chemical energy they need to exist.

The principal marine primary producers are cyanobacteria, algae and marine plants. The oxygen released as a by-product of photosynthesis is needed by nearly all living things to carry out cellular respiration. In addition, primary producers are influential in the global carbon and water cycles. They stabilize coastal areas and can provide habitats for marine animals. The term division has been traditionally used instead of phylum when discussing primary producers, but the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants now accepts both terms as equivalents.[371]

Cyanobacteria

Cyanobacteria

Cyanobacteria were the first organisms to evolve an ability to turn sunlight into chemical energy. They form a phylum (division) of bacteria which range from unicellular to filamentous and include colonial species. They are found almost everywhere on earth: in damp soil, in both freshwater and marine environments, and even on Antarctic rocks.[372] In particular, some species occur as drifting cells floating in the ocean, and as such were amongst the first of the phytoplankton.

The first primary producers that used photosynthesis were oceanic cyanobacteria about 2.3 billion years ago.[373][374] The release of molecular oxygen by cyanobacteria as a by-product of photosynthesis induced global changes in the Earth's environment. Because oxygen was toxic to most life on Earth at the time, this led to the near-extinction of oxygen-intolerant organisms, a dramatic change which redirected the evolution of the major animal and plant species.[375]

The tiny marine cyanobacterium Prochlorococcus, discovered in 1986, forms today part of the base of the ocean food chain and accounts for much of the photosynthesis of the open ocean[376] and an estimated 20% of the oxygen in the Earth's atmosphere.[377] It is possibly the most plentiful genus on Earth: a single millilitre of surface seawater may contain 100,000 cells or more.[378]

Originally, biologists classified cyanobacteria as algae, and referred to it as "blue-green algae". The more recent view is that cyanobacteria are bacteria, and hence are not even in the same Kingdom as algae. Most authorities today exclude all prokaryotes, and hence cyanobacteria from the definition of algae.[379][380]

Algae

Diatoms
Diatoms have a silica shell (frustule) with radial (centric) or bilateral (pennate) symmetry.
Dinoflagellates
Traditionally dinoflagellates have been presented as armoured or unarmoured.

Algae is an informal term for a widespread and diverse group of photosynthetic protists which are not necessarily closely related and are thus polyphyletic. Marine algae can be divided into six groups:

Unlike higher plants, algae lack roots, stems, or leaves. They can be classified by size as microalgae or macroalgae.

Microalgae are the microscopic types of algae, not visible to the naked eye. They are mostly unicellular species which exist as individuals or in chains or groups, though some are multicellular. Microalgae are important components of the marine protists (discussed above), as well as the phytoplankton (discussed below). They are very diverse. It has been estimated there are 200,000-800,000 species of which about 50,000 species have been described.[389] Depending on the species, their sizes range from a few micrometers (μm) to a few hundred micrometers. They are specially adapted to an environment dominated by viscous forces.

Macroalgae are the larger, multicellular and more visible types of algae, commonly called seaweeds. Seaweeds usually grow in shallow coastal waters where they are anchored to the seafloor by a holdfast. Seaweed that becomes adrift can wash up on beaches. Kelp is a large brown seaweed that forms large underwater forests covering about 25% of the world coastlines.[391] They are among the most productive and dynamic ecosystems on Earth.[392] Some Sargassum seaweeds are planktonic (free-floating). Like microalgae, macroalgae (seaweeds) are technically marine protists since they are not true plants.

Kelp forests are among the most productive ecosystems on the planet.

Unicellular organisms are usually microscopic, less than one tenth of a millimeter long. There are exceptions. Mermaid's wineglass, a genus of subtropical green algae, is single-celled but remarkably large and complex in form with a single large nucleus, making it a model organism for studying cell biology.[395] Another single celled algae, Caulerpa taxifolia, has the appearance of a vascular plant including "leaves" arranged neatly up stalks like a fern. Selective breeding in aquariums to produce hardier strains resulted in an accidental release into the Mediterranean where it has become an invasive species known colloquially as killer algae.[396]

Origin of plants

Evolution of mangroves and seagrasses

Back in the Silurian, some phytoplankton evolved into red, brown and green algae. These algae then invaded the land and started evolving into the land plants we know today. Later, in the Cretaceous, some of these land plants returned to the sea as marine plants, such as mangroves and seagrasses.[397]

Marine plants can be found in intertidal zones and shallow waters, such as seagrasses like eelgrass and turtle grass, Thalassia. These plants have adapted to the high salinity of the ocean environment. Plant life can also flourish in the brackish waters of estuaries, where mangroves or cordgrass or beach grass beach grass might grow.

The total world area of mangrove forests was estimated in 2010 as 134,257 square kilometres (51,837 sq mi) (based on satellite data).[399][400] The total world area of seagrass meadows is more difficult to determine, but was conservatively estimated in 2003 as 177,000 square kilometres (68,000 sq mi).[401]

Mangroves and seagrasses provide important nursery habitats for marine life, acting as hiding and foraging places for larval and juvenile forms of larger fish and invertebrates.[402]

Plankton and trophic interactions

Six relatively large variously shaped organisms with dozens of small light-colored dots all against a dark background. Some of the organisms have antennae that are longer than their bodies.
Plankton are drifting or floating organisms that cannot swim against a current, and include organisms from most areas of life: bacteria, archaea, algae, protozoa and animals.

Plankton (from Greek for wanderers) are a diverse group of organisms that live in the water column of large bodies of water but cannot swim against a current. As a result, they wander or drift with the currents.[403] Plankton are defined by their ecological niche, not by any phylogenetic or taxonomic classification. They are a crucial source of food for many marine animals, from forage fish to whales. Plankton can be divided into a plant-like component and an animal component.

Phytoplankton

Phytoplankton are the plant-like components of the plankton community ("phyto" comes from the Greek for plant). They are autotrophic (self-feeding), meaning they generate their own food and do not need to consume other organisms.

Phytoplankton consist mainly of microscopic photosynthetic eukaryotes which inhabit the upper sunlit layer in all oceans. They need sunlight so they can photosynthesize. Most phytoplankton are single-celled algae, but other phytoplankton are bacteria and some are protists.[404] Phytoplankton groups include cyanobacteria (above), diatoms, various other types of algae (red, green, brown, and yellow-green), dinoflagellates, euglenoids, coccolithophorids, cryptomonads, chrysophytes, chlorophytes, prasinophytes, and silicoflagellates. They form the base of the primary production that drives the ocean food web, and account for half of the current global primary production, more than the terrestrial forests.[405]

Coccolithophores
Coccolithophores build calcite skeletons important to the marine carbon cycle.[406]
There are over 100,000 species of diatoms which account for 50% of the ocean's primary production.
Red, orange, yellow and green represent areas where algal blooms abound. Blue areas represent nutrient-poor zones where phytoplankton exist in lower concentrations.

Zooplankton

Radiolarians
Drawings by Haeckel 1904

Zooplankton are the animal component of the planktonic community ("zoo" comes from the Greek for animal). They are heterotrophic (other-feeding), meaning they cannot produce their own food and must consume instead other plants or animals as food. In particular, this means they eat phytoplankton.

Foraminiferans
Foraminiferans are important unicellular zooplankton protists, with calcium shells.
Turing and radiolarian morphology
Computer simulations of Turing patterns on a sphere closely replicate some radiolarian shell patterns.[408]

Zooplankton are generally larger than phytoplankton, mostly still microscopic but some can be seen with the naked eye. Many protozoans (single-celled protists that prey on other microscopic life) are zooplankton, including zooflagellates, foraminiferans, radiolarians and some dinoflagellates. Other dinoflagellates are mixotrophic and could also be classified as phytoplankton; the distinction between plants and animals often breaks down in very small organisms. Other zooplankton include pelagic cnidarians, ctenophores, molluscs, arthropods and tunicates, as well as planktonic arrow worms and bristle worms.

Radiolarians are unicellular protists with elaborate silica shells

Microzooplankton: major grazers of the plankton

Larger zooplankton can be predatory on smaller zooplankton.

Macrozooplankton


Many marine animals begin life as zooplankton in the form of eggs or larvae, before they develop into adults. These are meroplanktic, that is, they are planktonic for only part of their life.

Mixotrophic plankton

Dinoflagellates are often mixotrophic or live in symbiosis with other organisms.

Some dinoflagellates are bioluminescent. At night, ocean water can light up internally and sparkle with blue light because of these dinoflagellates.[411][412] Bioluminescent dinoflagellates possess scintillons, individual cytoplasmic bodies which contain dinoflagellate luciferase, the main enzyme involved in the luminescence. The luminescence, sometimes called the phosphorescence of the sea, occurs as brief (0.1 sec) blue flashes or sparks when individual scintillons are stimulated, usually by mechanical disturbances from, for example, a boat or a swimmer or surf.[413]

Marine food web

Pelagic food web

Compared to terrestrial environments, marine environments have biomass pyramids which are inverted at the base. In particular, the biomass of consumers (copepods, krill, shrimp, forage fish) is larger than the biomass of primary producers. This happens because the ocean's primary producers are tiny phytoplankton which tend to be r-strategists that grow and reproduce rapidly, so a small mass can have a fast rate of primary production. In contrast, terrestrial primary producers, such as mature forests, are often K-strategists that grow and reproduce slowly, so a much larger mass is needed to achieve the same rate of primary production.

Because of this inversion, it is the zooplankton that make up most of the marine animal biomass. As primary consumers, they are the crucial link between the primary producers (mainly phytoplankton) and the rest of the marine food web (secondary consumers).[414]

If phytoplankton dies before it is eaten, it descends through the euphotic zone as part of the marine snow and settles into the depths of sea. In this way, phytoplankton sequester about 2 billion tons of carbon dioxide into the ocean each year, causing the ocean to become a sink of carbon dioxide holding about 90% of all sequestered carbon.[415]

In 2010 researchers found whales carry nutrients from the depths of the ocean back to the surface using a process they called the whale pump.[416] Whales feed at deeper levels in the ocean where krill is found, but return regularly to the surface to breathe. There whales defecate a liquid rich in nitrogen and iron. Instead of sinking, the liquid stays at the surface where phytoplankton consume it. In the Gulf of Maine the whale pump provides more nitrogen than the rivers.[417]

Other interactions

Biogeochemical cycles

Marine biogeochemical cycles

Taken as a whole, the oceans form a single marine system where water – the "universal solvent" [418] – dissolves nutrients and substances containing elements such as oxygen, carbon, nitrogen and phosphorus. These substances are endlessly cycled and recycled, chemically combined and then broken down again, dissolved and then precipitated or evaporated, imported from and exported back to the land and the atmosphere and the ocean floor. Powered both by the biological activity of marine organisms and by the natural actions of the sun and tides and movements within the Earth's crust, these are the marine biogeochemical cycles.[419][420]

Sediments and biogenic ooze

Thickness of marine sediments

Sediments at the bottom of the ocean have two main origins, terrigenous and biogenous. Terrigenous sediments account for about 45% of the total marine sediment, and originate in the erosion of rocks on land, transported by rivers and land runoff, windborne dust, volcanoes, or grinding by glaciers.

Biogenous sediments account for the other 55% of the total sediment, and originate in the skeletal remains of marine protists (single-celled plankton and benthos organisms). Much smaller amounts of precipitated minerals and meteoric dust can also be present. Ooze, in the context of a marine sediment, does not refer to the consistency of the sediment but to its biological origin. The term ooze was originally used by John Murray, the "father of modern oceanography", who proposed the term radiolarian ooze for the silica deposits of radiolarian shells brought to the surface during the Challenger Expedition.[422] A biogenic ooze is a pelagic sediment containing at least 30 percent from the skeletal remains of marine organisms.

Land interactions

The drainage basins of the principal oceans and seas of the world are marked by continental divides. The grey areas are endorheic basins that do not drain to the ocean.

Land interactions impact marine life in many ways. Coastlines typically have continental shelves extending some way from the shore. These provide extensive shallows sunlit down to the seafloor, allowing for photosynthesis and enabling habitats for seagrass meadows, coral reefs, kelp forests and other benthic life. Further from shore the continental shelf slopes towards deep water. Wind blowing at the ocean surface or deep ocean currents can result in cold and nutrient rich waters from abyssal depths moving up the continental slopes. This can result in upwellings along the outer edges of continental shelves, providing conditions for phytoplankton blooms.

Water evaporated by the sun from the surface of the ocean can precipitate on land and eventually return to the ocean as runoff or discharge from rivers, enriched with nutrients as well as pollutants. As rivers discharge into estuaries, freshwater mixes with saltwater and becomes brackish. This provides another shallow water habitat where mangrove forests and estuarine fish thrive. Overall, life in inland lakes can evolve with greater diversity than happens in the sea, because freshwater habitats are themselves diverse and compartmentalised in a way marine habitats are not. Some aquatic life, such as salmon and eels, migrate back and forth between freshwater and marine habitats. These migrations can result in exchanges of pathogens and have impacts on the way life evolves in the ocean.

Anthropogenic impacts

Global cumulative human impact on the ocean[427]

Human activities affect marine life and marine habitats through overfishing, pollution, acidification and the introduction of invasive species. These impact marine ecosystems and food webs and may result in consequences as yet unrecognised for the biodiversity and continuation of marine life forms.[428]

Biodiversity and extinction events

Apparent marine fossil diversity during the Phanerozoic[429]

Biodiversity is the result of over three billion years of evolution. Until approximately 600 million years ago, all life consisted of archaea, bacteria, protozoans and similar single-celled organisms. The history of biodiversity during the Phanerozoic (the last 540 million years), starts with rapid growth during the Cambrian explosion – a period during which nearly every phylum of multicellular organisms first appeared. Over the next 400 million years or so, invertebrate diversity showed little overall trend and vertebrate diversity shows an overall exponential trend.[430]

However, more than 99 percent of all species that ever lived on Earth, amounting to over five billion species,[431] are estimated to be extinct.[432][433] These extinctions occur at an uneven rate. The dramatic rise in diversity has been marked by periodic, massive losses of diversity classified as mass extinction events.[430] Mass extinction events occur when life undergoes precipitous global declines. Most diversity and biomass on earth is found among the microorganisms, which are difficult to measure. Recorded extinction events are therefore based on the more easily observed changes in the diversity and abundance of larger multicellular organisms, rather than the total diversity and abundance of life.[434] Marine fossils are mostly used to measure extinction rates because of their superior fossil record and stratigraphic range compared to land organisms.

Based on the fossil record, the background rate of extinctions on Earth is about two to five taxonomic families of marine animals every million years. The Great Oxygenation Event was perhaps the first major extinction event. Since the Cambrian explosion five major mass extinctions have significantly exceeded the background extinction rate.[435] The worst was the Permian-Triassic extinction event, 251 million years ago. One generally estimates that the Big Five mass extinctions of the Phanerozoic (the last 540 million years) wiped out more than 40% of marine genera and probably more than 70% of marine species.[436] The current Holocene extinction caused by human activity, and now referred to as the "sixth extinction", may prove ultimately more devastating.

Investigating and Exploring Marine Life

Research and study

In order to perform research and enrich Marine Life knowledge, Scientists use various methods in-order to reach and explore the depths of the ocean. several Hi-tech instruments and vehicles are used for this purpose.[437]

See also

Notes

  1. ^ This is the measurement taken by the vessel Kaikō in March 1995 and is considered the most accurate measurement to date. See the Challenger Deep article for more details.
  2. ^ Myxozoa were thought to be an exception, but are now thought to be heavily modified members of the Cnidaria. Jiménez-Guri E, Philippe H, Okamura B, Holland PW (July 2007). "Buddenbrockia is a cnidarian worm". Science. 317 (5834): 116–8. Bibcode:2007Sci...317..116J. doi:10.1126/science.1142024. PMID 17615357. S2CID 5170702.
  1. ^ The earliest Bilateria may have had only a single opening, and no coelom.[245]

References

  1. ^ a b Cavicchioli R, Ripple WJ, Timmis KN, Azam F, Bakken LR, Baylis M, et al. (September 2019). "Scientists' warning to humanity: microorganisms and climate change". Nature Reviews. Microbiology. 17 (9): 569–586. doi:10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID 31213707. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  2. ^ a b c "National Oceanic and Atmospheric Administration – Ocean". NOAA. Retrieved 20 February 2019.
  3. ^ "Tiny Fish May Be Ancestor of Nearly All Living Vertebrates". Live Science. 11 June 2014.
  4. ^ Drogin, B (2 August 2009). "Mapping an ocean of species". Los Angeles Times. Retrieved 18 August 2009.
  5. ^ Bouchet, Philippe; Decock, Wim; Lonneville, Britt; Vanhoorne, Bart; Vandepitte, Leen (June 2023). "Marine biodiversity discovery: the metrics of new species descriptions". Frontiers in Marine Science. 10 (3389). doi:10.3389/fmars.2023.929989 – via ResearchGate.
  6. ^ Paul, GS (2010). "The Evolution of Dinosaurs and their World". The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. p. 19. ISBN 978-0-691-13720-9.
  7. ^ Bortolotti, Dan (2008). Wild blue: a natural history of the world's largest animal. New York: Thomas Dunn Books. ISBN 978-0-312-38387-9. OCLC 213451450.
  8. ^ a b c Bar-On YM, Phillips R, Milo R (June 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.
  9. ^ "Census Of Marine Life". Smithsonian. 30 April 2018. Retrieved 29 October 2020.
  10. ^ Xiao-Feng P (2014). "Chapter 5". Water: Molecular Structure And Properties. World Scientific. pp. 390–461. ISBN 9789814440448.
  11. ^ Greenwood NN, Earnshaw A (1997). Chemistry of the Elements (2nd ed.). Butterworth-Heinemann. p. 620. ISBN 978-0-08-037941-8.
  12. ^ "Water, the Universal Solvent". USGS. Archived from the original on 9 July 2017. Retrieved 27 June 2017.
  13. ^ Reece JB (31 October 2013). Campbell Biology (10 ed.). Pearson. p. 48. ISBN 9780321775658.
  14. ^ Reece JB (31 October 2013). Campbell Biology (10 ed.). Pearson. p. 44. ISBN 9780321775658.
  15. ^ Collins JC (1991). The Matrix of Life: A View of Natural Molecules from the Perspective of Environmental Water. Molecular Presentations. ISBN 978-0-9629719-0-7.
  16. ^ "7,000 m Class Remotely Operated Vehicle KAIKO 7000". Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology (JAMSTEC). Archived from the original on 10 April 2020. Retrieved 7 June 2008.
  17. ^ "How many oceans are there?". NOAA. 9 April 2020.
  18. ^ Charette MA, Smith WH (June 2010). "The Volume of Earth's Ocean". Oceanography. 23 (2): 112–14. doi:10.5670/oceanog.2010.51. hdl:1912/3862.
  19. ^ Duxbury AC, Cenedese C (7 May 2021). "Sphere depth of the ocean – hydrology". Encyclopædia Britannica. Retrieved 12 April 2015.
  20. ^ "Third rock from the Sun – restless Earth". NASA's Cosmos. Retrieved 12 April 2015.
  21. ^ Perlman H (17 March 2014). "The World's Water". USGS Water-Science School. Retrieved 12 April 2015.
  22. ^ Kennish KJ (2001). Practical handbook of marine science. Marine science series (3rd ed.). CRC Press. p. 35. ISBN 978-0-8493-2391-1.
  23. ^ "Why is the ocean salty?".
  24. ^ Mullen L (11 June 2002). "Salt of the Early Earth". NASA Astrobiology Magazine. Archived from the original on 30 June 2007. Retrieved 14 March 2007.
  25. ^ Morris RM. "Oceanic Processes". NASA Astrobiology Magazine. Archived from the original on 15 April 2009. Retrieved 14 March 2007.
  26. ^ Scott M (24 April 2006). "Earth's Big heat Bucket". NASA Earth Observatory. Retrieved 14 March 2007.
  27. ^ Sample S (21 June 2005). "Sea Surface Temperature". NASA. Archived from the original on 6 April 2013. Retrieved 21 April 2007.
  28. ^ "Volumes of the World's Oceans from ETOPO1". NOAA. Archived from the original on 11 March 2015. Retrieved 20 February 2019.{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
  29. ^ "Planet "Earth": We Should Have Called It "Sea"". Quote Invertigator. 25 January 2017.
  30. ^ "Unveiling Planet Ocean". pNASA Science. 14 March 2002. Archived from the original on 8 October 2022. Retrieved 19 February 2019.
  31. ^ Dyches P, Brown D (12 May 2015). "NASA Research Reveals Europa's Mystery Dark Material Could Be Sea Salt". NASA. Retrieved 12 May 2015.
  32. ^ Adamu Z (1 October 2012). "Water near surface of a Jupiter moon only temporary". CNN Light Years. Archived from the original on 5 October 2012. Retrieved 24 April 2019.
  33. ^ Tritt CS (2002). "Possibility of Life on Europa". Milwaukee School of Engineering. Archived from the original on 9 June 2007. Retrieved 10 August 2007.
  34. ^ Schulze-Makuch D, Irwin LN (2001). "Alternative Energy Sources Could Support Life on Europa" (PDF). Departments of Geological and Biological Sciences, University of Texas at El Paso. Archived from the original (PDF) on 3 July 2006. Retrieved 21 December 2007.
  35. ^ Friedman L (14 December 2005). "Projects: Europa Mission Campaign". The Planetary Society. Archived from the original on 11 August 2011. Retrieved 8 August 2011.
  36. ^ "Ocean Within Enceladus May Harbor Hydrothermal Activity". NASA Press Release. 11 March 2015.
  37. ^ "Age of the Earth". United States Geological Survey. 9 July 2007. Retrieved 31 May 2015.
  38. ^ Dalrymple GB (January 2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Special Publications. 190 (1). London: Geological Society: 205–21. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
  39. ^ Manhes G, Allègre CJ, Dupré B, Hamelin B (May 1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
  40. ^ Schopf JW, Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 October 2007). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research. 158 (3–4): 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
  41. ^ Raven PH, Johnson GB (2002). Biology (6th ed.). Boston: McGraw-Hill. p. 68. ISBN 978-0-07-112261-0.
  42. ^ Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S, et al. (2019). "Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life" (PDF). Geology. 47 (11): 1039–1043. Bibcode:2019Geo....47.1039B. doi:10.1130/G46365.1. S2CID 204258554.
  43. ^ "Earliest signs of life: Scientists find microbial remains in ancient rocks". Phys.org. 26 September 2019.
  44. ^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
  45. ^ a b Borenstein S (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Associated Press. Retrieved 9 October 2018.
  46. ^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481.
  47. ^ Penny D, Poole A (December 1999). "The nature of the last universal common ancestor". Current Opinion in Genetics & Development. 9 (6): 672–7. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
  48. ^ Theobald DL (May 2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
  49. ^ Doolittle WF (February 2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. 282 (2): 90–5. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. Archived from the original (PDF) on 7 September 2006. Retrieved 5 April 2015.
  50. ^ Peretó J (March 2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. PMID 15906258. Archived from the original (PDF) on 24 August 2015.
  51. ^ Joyce GF (July 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214–21. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
  52. ^ Trevors JT, Psenner R (December 2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiology Reviews. 25 (5): 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692.
  53. ^ Wade N (25 July 2016). "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". New York Times. Retrieved 25 July 2016.
  54. ^ Bapteste E, Walsh DA (June 2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends in Microbiology. 13 (6): 256–61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656.
  55. ^ Darwin C (1859). "On The Origin of the Species". London: John Murray.
  56. ^ Doolittle WF, Bapteste E (February 2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (7): 2043–9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMC 1892968. PMID 17261804.
  57. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (July 2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Research. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028.
  58. ^ Jablonski D (June 1999). "The future of the fossil record". Science. 284 (5423): 2114–6. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. S2CID 43388925.
  59. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (March 2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
  60. ^ Mason SF (6 September 1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. S2CID 103653.
  61. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (September 2002). "Genome trees and the tree of life". Trends in Genetics. 18 (9): 472–9. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808.
  62. ^ Varki A, Altheide TK (December 2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Research. 15 (12): 1746–58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373.
  63. ^ a b Cavalier-Smith T (June 2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
  64. ^ Schopf JW (June 2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
    • Altermann W, Kazmierczak J (November 2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Research in Microbiology. 154 (9): 611–7. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897.
  65. ^ a b Schopf JW (July 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
  66. ^ a b Poole AM, Penny D (January 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
  67. ^ a b Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (April 2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–7. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
  68. ^ Martin W (October 2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends in Microbiology. 13 (10): 457–9. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
  69. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (December 1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
    • McFadden GI (December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
  70. ^ DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  71. ^ Kaiser D (December 2001). "Building a multicellular organism". Annual Review of Genetics. 35: 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. S2CID 18276422.
  72. ^ Zimmer C (7 January 2016). "Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many". The New York Times. Retrieved 7 January 2016.
  73. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (February 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851–9. doi:10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
  74. ^ Ohno S (January 1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". Journal of Molecular Evolution. 44 (Suppl. 1): S23-7. Bibcode:1997JMolE..44S..23O. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. S2CID 21879320.
    • Valentine JW, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. Retrieved 30 December 2014.
  75. ^ Wellman CH, Osterloff PL, Mohiuddin U (September 2003). "Fragments of the earliest land plants" (PDF). Nature. 425 (6955): 282–5. Bibcode:2003Natur.425..282W. doi:10.1038/nature01884. PMID 13679913. S2CID 4383813.
  76. ^ Barton N (2007). Evolution. CSHL Press. pp. 273–274. ISBN 9780199226320. Retrieved 30 September 2012.
  77. ^ Waters ER (December 2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186.
  78. ^ Mayhew PJ (August 2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 82 (3): 425–54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962. S2CID 9356614.
  79. ^ Carroll RL (May 2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (Supplement s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 1096-3642.
  80. ^ Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (June 2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147): 1003–6. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. PMID 17581585. S2CID 4334424.
  81. ^ Witmer LM (July 2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. 475 (7357): 458–9. doi:10.1038/475458a. PMID 21796198. S2CID 205066360.
  82. ^ Schloss PD, Handelsman J (December 2004). "Status of the microbial census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
  83. ^ Miller GT, Spoolman S (January 2012). "Chapter 4.1: What is Biodiversity and Why is it Important?". Environmental Science. Cengage Learning. p. 62. ISBN 978-1-133-70787-5.
  84. ^ Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AG, Worm B (August 2011). "How many species are there on Earth and in the ocean?". PLOS Biology. 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. PMC 3160336. PMID 21886479.
  85. ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2006). Brock Biology of Microorganisms (13th ed.). Pearson Education. p. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
  86. ^ Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–6. ISSN 0038-2353.
  87. ^ Lwoff A (October 1957). "The concept of virus". Journal of General Microbiology. 17 (2): 239–53. doi:10.1099/00221287-17-2-239. PMID 13481308.
  88. ^ "2002 WHO mortality data". Archived from the original on 19 August 2006. Retrieved 20 January 2007.
  89. ^ "Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes". www.sciencedaily.com. University of Georgia. 10 December 2015. Retrieved 11 December 2015.
  90. ^ Suttle CA (September 2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356–61. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
  91. ^ a b Shors T (2017). Understanding Viruses (3rd ed.). Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-1-284-02592-7.
  92. ^ a b c Suttle CA (October 2007). "Marine viruses--major players in the global ecosystem". Nature Reviews. Microbiology. 5 (10): 801–12. doi:10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
  93. ^ Morrison J (11 January 2016). "Living Bacteria Are Riding Earth's Air Currents". Smithsonian Magazine.
  94. ^ Robbins J (13 April 2018). "Trillions Upon Trillions of Viruses Fall From the Sky Each Day". The New York Times. Retrieved 14 April 2018.
  95. ^ Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (April 2018). "Deposition rates of viruses and bacteria above the atmospheric boundary layer". The ISME Journal. 12 (4): 1154–1162. doi:10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199. PMID 29379178.
  96. ^ Staff (2014). "The Biosphere". Aspen Global Change Institute. Archived from the original on 2 September 2010. Retrieved 10 November 2014.
  97. ^ a b c Choi CQ (17 March 2013). "Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
  98. ^ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284–288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773.
  99. ^ Oskin B (14 March 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor". LiveScience. Retrieved 17 March 2013.
  100. ^ Morelle R (15 December 2014). "Microbes discovered by deepest marine drill analysed". BBC News. Retrieved 15 December 2014.
  101. ^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, et al. (August 2008). "Cell proliferation at 122 degrees C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583.
  102. ^ Fox D (August 2014). "Lakes under the ice: Antarctica's secret garden". Nature. 512 (7514): 244–6. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097.
  103. ^ Mack E (20 August 2014). "Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?". Forbes. Retrieved 21 August 2014.
  104. ^ Wimmer E, Mueller S, Tumpey TM, Taubenberger JK (December 2009). "Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease". Nature Biotechnology. 27 (12): 1163–72. doi:10.1038/nbt.1593. PMC 2819212. PMID 20010599.
  105. ^ Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (September 2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
  106. ^ Topley WW, Wilson GS, Collier LH, Balows A, Sussman M (1998). Mahy BW, Collier L (eds.). Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections. Vol. 1 (9th ed.). London: Arnold. pp. 33–37. ISBN 978-0-340-66316-5.
  107. ^ Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (April 2006). "Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses". Virus Research. 117 (1): 156–84. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
  108. ^ Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (October 2010). "Viral mutation rates". Journal of Virology. 84 (19): 9733–48. doi:10.1128/JVI.00694-10. PMC 2937809. PMID 20660197.
  109. ^ Mahy WJ, Van Regenmortel MH, eds. (2009). Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford: Academic Press. p. 28. ISBN 978-0-12-375146-1.
  110. ^ a b Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (August 2003). "Phage as agents of lateral gene transfer". Current Opinion in Microbiology. 6 (4): 417–24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
  111. ^ a b Koonin EV, Starokadomskyy P (October 2016). "Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 59: 125–34. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID 26965225.
  112. ^ Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–186.
  113. ^ a b Mann NH (May 2005). "The third age of phage". PLOS Biology. 3 (5): e182. doi:10.1371/journal.pbio.0030182. PMC 1110918. PMID 15884981.
  114. ^ Wommack KE, Colwell RR (March 2000). "Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (1): 69–114. doi:10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987. PMID 10704475.
  115. ^ a b Suttle CA (September 2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356–61. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
  116. ^ Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (August 1989). "High abundance of viruses found in aquatic environments". Nature. 340 (6233): 467–8. Bibcode:1989Natur.340..467B. doi:10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
  117. ^ Wigington CH, Sonderegger D, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman JA, et al. (January 2016). "Re-examination of the relationship between marine virus and microbial cell abundances" (PDF). Nature Microbiology. 1 (3): 15024. doi:10.1038/nmicrobiol.2015.24. PMID 27572161. S2CID 52829633.
  118. ^ Krupovic M, Bamford DH (July 2007). "Putative prophages related to lytic tailless marine dsDNA phage PM2 are widespread in the genomes of aquatic bacteria". BMC Genomics. 8: 236. doi:10.1186/1471-2164-8-236. PMC 1950889. PMID 17634101.
  119. ^ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (January 2012). "High frequency of a novel filamentous phage, VCY φ, within an environmental Vibrio cholerae population". Applied and Environmental Microbiology. 78 (1): 28–33. Bibcode:2012ApEnM..78...28X. doi:10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608. PMID 22020507.
  120. ^ Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads". PLOS ONE. 7 (7): e40418. Bibcode:2012PLoSO...740418R. doi:10.1371/journal.pone.0040418. PMC 3394797. PMID 22808158.
  121. ^ "Harmful Algal Blooms: Red Tide: Home |CDC HSB". www.cdc.gov. Retrieved 19 December 2014.
  122. ^ Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (May 2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
  123. ^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (November 2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nature Reviews. Microbiology. 4 (11): 837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. S2CID 9915859.
  124. ^ Prangishvili D, Garrett RA (April 2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses" (PDF). Biochemical Society Transactions. 32 (Pt 2): 204–8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
  125. ^ Forterre P, Philippe H (June 1999). "The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex?". The Biological Bulletin. 196 (3): 373–5, discussion 375–7. doi:10.2307/1542973. JSTOR 1542973. PMID 11536914.
  126. ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, et al. (July 2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. Bibcode:2004ApEnM..70.4230F. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID 15240306.
  127. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  128. ^ DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  129. ^ Brown JR, Doolittle WF (December 1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID 9409149.
  130. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
  131. ^ McFadden GI (December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
  132. ^ Keeling PJ (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481–1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
  133. ^ "The largest Bacterium: Scientist discovers new bacterial life form off the African coast", Max Planck Institute for Marine Microbiology, 8 April 1999, archived from the original on 20 January 2010
  134. ^ List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - Genus Thiomargarita
  135. ^ Bang C, Schmitz RA (September 2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631–48. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
  136. ^ "Archaea". Online Etymology Dictionary. Retrieved 17 August 2016.
  137. ^ Pace NR (May 2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. S2CID 4431143.
  138. ^ Stoeckenius W (October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
  139. ^ Whittaker RH, Margulis L (April 1978). "Protist classification and the kingdoms of organisms". Bio Systems. 10 (1–2): 3–18. doi:10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID 418827.
  140. ^ Faure E, Not F, Benoiston AS, Labadie K, Bittner L, Ayata SD (April 2019). "Mixotrophic protists display contrasted biogeographies in the global ocean". The ISME Journal. 13 (4): 1072–1083. doi:10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780. PMID 30643201.
  141. ^ a b Leles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, et al. (August 2017). "Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance". Proceedings. Biological Sciences. 284 (1860): 20170664. doi:10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID 28768886.
  142. ^ Budd GE, Jensen S (February 2017). "The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 92 (1): 446–473. doi:10.1111/brv.12239. PMID 26588818.
  143. ^ Cavalier-Smith T (December 1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews. 57 (4): 953–94. doi:10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218.
  144. ^ Corliss JO (1992). "Should there be a separate code of nomenclature for the protists?". Bio Systems. 28 (1–3): 1–14. doi:10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID 1292654.
  145. ^ Slapeta J, Moreira D, López-García P (October 2005). "The extent of protist diversity: insights from molecular ecology of freshwater eukaryotes". Proceedings. Biological Sciences. 272 (1576): 2073–81. doi:10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID 16191619.
  146. ^ Moreira D, López-García P (January 2002). "The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world". Trends in Microbiology. 10 (1): 31–8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID 11755083.
  147. ^ a b Alverson A (11 June 2014). "The Air You're Breathing? A Diatom Made That". Live Science.
  148. ^ "More on Diatoms". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 4 October 2012. Retrieved 27 June 2019.
  149. ^ Devreotes P (September 1989). "Dictyostelium discoideum: a model system for cell-cell interactions in development". Science. 245 (4922): 1054–8. Bibcode:1989Sci...245.1054D. doi:10.1126/science.2672337. PMID 2672337.
  150. ^ Matz MV, Frank TM, Marshall NJ, Widder EA, Johnsen S (December 2008). "Giant deep-sea protist produces bilaterian-like traces". Current Biology. 18 (23). Elsevier Ltd: 1849–54. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028. PMID 19026540. S2CID 8819675.
  151. ^ Gooday AJ, Da Silva AA, Pawlowski J (1 December 2011). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode:2011DSRII..58.2401G. doi:10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  152. ^ Neil AC, Reece JB, Simon EJ (2004). Essential biology with physiology. Pearson/Benjamin Cummings. p. 291. ISBN 978-0-8053-7503-9.
  153. ^ O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). "The other eukaryotes in light of evolutionary protistology". Biology & Philosophy. 28 (2): 299–330. doi:10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID 85406712.
  154. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. S2CID 8060916.
  155. ^ Margulis L, Chapman MJ (19 March 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Academic Press. ISBN 9780080920146.
  156. ^ Fang J (April 2010). "Animals thrive without oxygen at sea bottom". Nature. 464 (7290): 825. Bibcode:2010Natur.464..825F. doi:10.1038/464825b. PMID 20376121.
  157. ^ "Briny deep basin may be home to animals thriving without oxygen". Science News. 23 September 2013.
  158. ^ Jónasdóttir, Sigrún Huld; Visser, André W.; Richardson, Katherine; Heath, Michael R. (29 September 2015). "Seasonal copepod lipid pump promotes carbon sequestration in the deep North Atlantic". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (39): 12122–12126. doi:10.1073/pnas.1512110112. ISSN 0027-8424. PMC 4593097. PMID 26338976.
  159. ^ Pinti, Jérôme; Jónasdóttir, Sigrún H.; Record, Nicholas R.; Visser, André W. (7 March 2023). "The global contribution of seasonally migrating copepods to the biological carbon pump". Limnology and Oceanography. 68 (5): 1147–1160. Bibcode:2023LimOc..68.1147P. doi:10.1002/lno.12335. ISSN 0024-3590. S2CID 257422956.
  160. ^ Pepato, Almir R.; Vidigal, Teofânia H.D.A.; Klimov, Pavel B. (2018). "Molecular phylogeny of marine mites (Acariformes: Halacaridae), the oldest radiation of extant secondarily marine animals". Molecular Phylogenetics and Evolution. 129: 182–188. doi:10.1016/j.ympev.2018.08.012. PMID 30172010. S2CID 52145427.
  161. ^ Hyde KD, Jones EG, Leaño E, Pointing SB, Poonyth AD, Vrijmoed LL (1998). "Role of fungi in marine ecosystems". Biodiversity and Conservation. 7 (9): 1147–1161. doi:10.1023/A:1008823515157. S2CID 22264931.
  162. ^ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers J (2008). Dictionary of the Fungi (10 ed.). CABI.
  163. ^ Hyde KD, Greenwood R, Jones EG (1989). "Spore attachment in marine fungi". Botanica Marina. 32 (3): 205–218. doi:10.1515/botm.1989.32.3.205. S2CID 84879817.
  164. ^ Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P (October 2009). "Fungal diversity in deep-sea hydrothermal ecosystems". Applied and Environmental Microbiology. 75 (20): 6415–21. Bibcode:2009ApEnM..75.6415L. doi:10.1128/AEM.00653-09. PMC 2765129. PMID 19633124.
  165. ^ San-Martin A, Orejarena S, Gallardo C, Silva M, Becerra J, Reinoso RO, Chamy MC, Vergara K, Rovirosa J (2008). "Steroids from the marine fungus Geotrichum sp". Journal of the Chilean Chemical Society. 53 (1): 1377–1378. doi:10.4067/S0717-97072008000100011.
  166. ^ Jones EB, Hyde KD, Pang KL, eds. (2014). Freshwater fungi: and fungal-like organisms. Berlin/Boston: De Gruyter. ISBN 9783110333480.
  167. ^ Jones EB, Pang KL, eds. (2012). Marine Fungi, and Fungal-like Organisms. Marine and Freshwater Botany. Berlin, Boston: De Gruyter (published August 2012). doi:10.1515/9783110264067. ISBN 978-3-11-026406-7. Retrieved 3 September 2015.
  168. ^ Wang X, Singh P, Gao Z, Zhang X, Johnson ZI, Wang G (2014). "Distribution and diversity of planktonic fungi in the West Pacific Warm Pool". PLOS ONE. 9 (7): e101523. Bibcode:2014PLoSO...9j1523W. doi:10.1371/journal.pone.0101523.s001. PMC 4081592. PMID 24992154.
  169. ^ Wang G, Wang X, Liu X, Li Q (2012). "Diversity and biogeochemical function of planktonic fungi in the ocean". In Raghukumar C (ed.). Biology of marine fungi. Progress in Molecular and Subcellular Biology. Vol. 53. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 71–88. doi:10.1007/978-3-642-23342-5. ISBN 978-3-642-23341-8. S2CID 39378040. Retrieved 3 September 2015.
  170. ^ Damare S, Raghukumar C (July 2008). "Fungi and macroaggregation in deep-sea sediments". Microbial Ecology. 56 (1): 168–77. doi:10.1007/s00248-007-9334-y. PMID 17994287. S2CID 21288251.
  171. ^ Kubanek J, Jensen PR, Keifer PA, Sullards MC, Collins DO, Fenical W (June 2003). "Seaweed resistance to microbial attack: a targeted chemical defense against marine fungi". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (12): 6916–21. Bibcode:2003PNAS..100.6916K. doi:10.1073/pnas.1131855100. PMC 165804. PMID 12756301.
  172. ^ a b Gao Z, Johnson ZI, Wang G (January 2010). "Molecular characterization of the spatial diversity and novel lineages of mycoplankton in Hawaiian coastal waters". The ISME Journal. 4 (1): 111–20. doi:10.1038/ismej.2009.87. PMID 19641535.
  173. ^ Panzer K, Yilmaz P, Weiß M, Reich L, Richter M, Wiese J, et al. (30 July 2015). "Identification of Habitat-Specific Biomes of Aquatic Fungal Communities Using a Comprehensive Nearly Full-Length 18S rRNA Dataset Enriched with Contextual Data". PLOS ONE. 10 (7): e0134377. Bibcode:2015PLoSO..1034377P. doi:10.1371/journal.pone.0134377. PMC 4520555. PMID 26226014.
  174. ^ Gutierrez MH, Pantoja S, Quinones RA, Gonzalez RR (2010). "Primer registro de hongos filamentosos en el ecosistema de surgencia costero frente a Chile central" [First record of filamentous fungi in the coastal upwelling ecosystem off central Chile]. Gayana (in Spanish). 74 (1): 66–73.
  175. ^ a b Sridhar KR (2009). "10. Aquatic fungi – Are they planktonic?". Plankton Dynamics of Indian Waters. Jaipur, India: Pratiksha Publications. pp. 133–148.
  176. ^ "Species of Higher Marine Fungi". University of Mississippi. Archived from the original on 22 April 2013. Retrieved 5 February 2012.
  177. ^ Hawksworth DL (2000). "Freshwater and marine lichen-forming fungi" (PDF). Fungal Diversity. 5: 1–7.
  178. ^ "Lichens". National Park Service, US Department of the Interior, Government of the United States. 22 May 2016. Retrieved 4 April 2018.
  179. ^ a b "The Earth Life Web, Growth and Development in Lichens". earthlife.net. 14 February 2020.
  180. ^ Silliman BR, Newell SY (December 2003). "Fungal farming in a snail". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (26): 15643–8. Bibcode:2003PNAS..10015643S. doi:10.1073/pnas.2535227100. PMC 307621. PMID 14657360.
  181. ^ Yuan X, Xiao S, Taylor TN (May 2005). "Lichen-like symbiosis 600 million years ago". Science. 308 (5724): 1017–20. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881. S2CID 27083645.
  182. ^ Jones EB, Pang KL (31 August 2012). Marine Fungi: and Fungal-like Organisms. Walter de Gruyter. ISBN 9783110264067.
  183. ^ Davidson MW (26 May 2005). "Animal Cell Structure". Molecular Expressions. Tallahassee, Fla.: Florida State University. Retrieved 3 September 2008.
  184. ^ Vogel G (20 September 2018). "This fossil is one of the world's earliest animals, according to fat molecules preserved for a half-billion years". Science. AAAS. Retrieved 21 September 2018.
  185. ^ Bobrovskiy I, Hope JM, Ivantsov A, Nettersheim BJ, Hallmann C, Brocks JJ (September 2018). "Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals". Science. 361 (6408): 1246–1249. Bibcode:2018Sci...361.1246B. doi:10.1126/science.aat7228. hdl:1885/230014. PMID 30237355.
  186. ^ Retallack GJ (2007). "Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil" (PDF). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 31 (3): 215–240. Bibcode:2007Alch...31..215R. doi:10.1080/03115510701484705. S2CID 17181699.
  187. ^ Sperling EA, Vinther J (2010). "A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes". Evolution & Development. 12 (2): 201–9. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x. PMID 20433459. S2CID 38559058.
  188. ^ Gold DA, Runnegar B, Gehling JG, Jacobs DK (2015). "Ancestral state reconstruction of ontogeny supports a bilaterian affinity for Dickinsonia". Evolution & Development. 17 (6): 315–24. doi:10.1111/ede.12168. PMID 26492825. S2CID 26099557.
  189. ^ Chen JY, Oliveri P, Gao F, Dornbos SQ, Li CW, Bottjer DJ, Davidson EH (August 2002). "Precambrian animal life: probable developmental and adult cnidarian forms from Southwest China" (PDF). Developmental Biology. 248 (1): 182–96. doi:10.1006/dbio.2002.0714. PMID 12142030. Archived from the original (PDF) on 26 May 2013. Retrieved 4 February 2015.
  190. ^ Grazhdankin D (June 2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology. 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
  191. ^ Seilacher A (August 1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society. 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462. Retrieved 4 February 2015.
  192. ^ Martin MW, Grazhdankin DV, Bowring SA, Evans DA, Fedonkin MA, Kirschvink JL (May 2000). "Age of Neoproterozoic bilatarian body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution". Science. 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
  193. ^ Fedonkin MA, Waggoner BM (28 August 1997). "The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
  194. ^ Mooi R, David B (December 1998). "Evolution Within a Bizarre Phylum: Homologies of the First Echinoderms". American Zoologist. 38 (6): 965–974. doi:10.1093/icb/38.6.965. ISSN 1540-7063.
  195. ^ McMenamin MA (September 2003). Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan. Geoscience Horizons Seattle 2003. Abstracts with Programs. Vol. 35. Boulder, Colo.: Geological Society of America. p. 105. OCLC 249088612. Archived from the original on 12 April 2016. Retrieved 24 November 2007. Paper No. 40-2 presented at the Geological Society of America's 2003 Seattle Annual Meeting (2–5 November 2003) on 2 November 2003, at the Washington State Convention Center.
  196. ^ Lin JP, Gon III SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL, et al. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. ISSN 1029-2381. S2CID 85821717.
  197. ^ Butterfield NJ (December 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  198. ^ a b Bengtson S (November 2004). "Early skeletal fossils". Paleontological Society Papers. 10: 67–78. doi:10.1017/S1089332600002345.
  199. ^ Valentine JW (2004). On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. p. 7. ISBN 978-0-226-84548-7. Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy.
  200. ^ a b Valentine JW (18 June 2004). On the Origin of Phyla. University of Chicago Press. ISBN 9780226845487.
  201. ^ "WoRMS - World Register of Marine Species". www.marinespecies.org.
  202. ^ Novak BJ, Fraser D, Maloney TH (February 2020). "Transforming Ocean Conservation: Applying the Genetic Rescue Toolkit". Genes. 11 (2): 209. doi:10.3390/genes11020209. PMC 7074136. PMID 32085502.
  203. ^ Gould SJ (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton. ISBN 978-0-393-30700-9.
  204. ^ Erwin D, Valentine J, Jablonski D (1997). "Recent fossil finds and new insights into animal development are providing fresh perspectives on the riddle of the explosion of animals during the Early Cambrian". American Scientist (March–April).
  205. ^ a b Budd GE, Jensen S (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
  206. ^ Gould SJ (1989). Wonderful life: the Burgess Shale and the nature of history (First ed.). New York. ISBN 978-0-393-02705-1.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  207. ^ Budd GE (February 2003). "The Cambrian fossil record and the origin of the phyla". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 157–65. doi:10.1093/icb/43.1.157. PMID 21680420.
  208. ^ Budd GE (March 1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164.
  209. ^ Marshall CR (May 2006). "Explaining the Cambrian 'Explosion' of Animals". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. S2CID 85623607.
  210. ^ King N, Rokas A (October 2017). "Embracing Uncertainty in Reconstructing Early Animal Evolution". Current Biology. 27 (19): R1081–R1088. doi:10.1016/j.cub.2017.08.054. PMC 5679448. PMID 29017048.
  211. ^ Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N, et al. (December 2017). "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals". Current Biology. 27 (24): 3864–3870.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. hdl:11572/302898. PMID 29199080.
  212. ^ Nielsen C (July 2019). "Early animal evolution: a morphologist's view". Royal Society Open Science. 6 (7): 190638. Bibcode:2019RSOS....690638N. doi:10.1098/rsos.190638. PMC 6689584. PMID 31417759.
  213. ^ "Porifera (n.)". Online Etymology Dictionary. Retrieved 18 August 2016.
  214. ^ a b Petralia RS, Mattson MP, Yao PJ (July 2014). "Aging and longevity in the simplest animals and the quest for immortality". Ageing Research Reviews. 16: 66–82. doi:10.1016/j.arr.2014.05.003. PMC 4133289. PMID 24910306.
  215. ^ Jochum KP, Wang X, Vennemann TW, Sinha B, Müller WE (2012). "Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals". Chemical Geology. 300: 143–151. Bibcode:2012ChGeo.300..143J. doi:10.1016/j.chemgeo.2012.01.009.
  216. ^ Vacelet J, Duport E (November 2004). "Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)". Zoomorphology. 123 (4): 179–90. doi:10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID 24484610.
  217. ^ "Spongia Linnaeus, 1759". World Register of Marine Species. Retrieved 18 July 2012.
  218. ^ Rowland SM, Stephens T (2001). "Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation". Journal of Paleontology. 75 (6): 1065–1078. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. S2CID 86211946.
  219. ^ Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (1 January 2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. S2CID 34175521. Archived from the original (PDF) on 9 May 2009. Retrieved 22 August 2012.
  220. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1.
  221. ^ Mills CE. "Ctenophores – some notes from an expert". Retrieved 5 February 2009.
  222. ^ a b Brusca RC, Brusca GJ (2003). Invertebrates (Second ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-097-5.
  223. ^ Le Page M (March 2019). "Animal with an anus that comes and goes could reveal how ours evolved". New Scientist.
  224. ^ Martindale MQ, Finnerty JR, Henry JQ (September 2002). "The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan". Molecular Phylogenetics and Evolution. 24 (3): 358–65. doi:10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID 12220977.
  225. ^ Placozoa at the U.S. National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
  226. ^ Wehner R, Gehring W (June 2007). Zoologie (in German) (24th ed.). Stuttgart: Thieme. p. 696.
  227. ^ Schulze FE (1883). "Trichoplax adhaerens n. g., n. s.". Zoologischer Anzeiger. Vol. 6. Amsterdam and Jena: Elsevier. p. 92.
  228. ^ Eitel M, Francis WR, Osigus HJ, Krebs S, Vargas S, Blum H, et al. (13 October 2017). "A taxogenomics approach uncovers a new genus in the phylum Placozoa". bioRxiv: 202119. doi:10.1101/202119. S2CID 89829846.
  229. ^ Osigus HJ, Rolfes S, Herzog R, Kamm K, Schierwater B (March 2019). "Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species". Current Biology. 29 (5): R148–R149. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068. PMID 30836080.
  230. ^ "Trichoplax adhaerens". WoRMS. 2009.
  231. ^ Smith CL, Varoqueaux F, Kittelmann M, Azzam RN, Cooper B, Winters CA, et al. (July 2014). "Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens". Current Biology. 24 (14): 1565–1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046. PMC 4128346. PMID 24954051.
  232. ^ Barnes RD (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. pp. 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
  233. ^ Zhang ZQ (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3.
  234. ^ "Nematostella vectensis v1.0". Genome Portal. University of California. Retrieved 19 January 2014.
  235. ^ "Nematostella". Nematostella.org. Archived from the original on 8 May 2006. Retrieved 18 January 2014.
  236. ^ a b Genikhovich G, Technau U (September 2009). "The starlet sea anemone Nematostella vectensis: an anthozoan model organism for studies in comparative genomics and functional evolutionary developmental biology". Cold Spring Harbor Protocols. 2009 (9): pdb.emo129. doi:10.1101/pdb.emo129. PMID 20147257.
  237. ^ "Where Does Our Head Come From? Brainless Sea Anemone Sheds New Light on the Evolutionary Origin of the Head". Science Daily. 12 February 2013. Retrieved 18 January 2014.
  238. ^ Sinigaglia C, Busengdal H, Leclère L, Technau U, Rentzsch F (2013). "The bilaterian head patterning gene six3/6 controls aboral domain development in a cnidarian". PLOS Biology. 11 (2): e1001488. doi:10.1371/journal.pbio.1001488. PMC 3586664. PMID 23483856.
  239. ^ "Red Paper Lantern Jellyfish". Real Monstrosities. Retrieved 25 October 2015.
  240. ^ "Blue Buttons in Florida". BeachHunter.net.
  241. ^ Karleskint G, Turner R, Small J (2012). Introduction to Marine Biology (4th ed.). Cengage Learning. p. 445. ISBN 978-1-133-36446-7.
  242. ^ Bavestrello G, Sommer C, Sarà M (1992). "Bi-directional conversion in Turritopsis nutricula (Hydrozoa)". Scientia Marina. 56 (2–3): 137–140.
  243. ^ Piraino S, Boero F, Aeschbach B, Schmid V (1996). "Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)". Biological Bulletin. 190 (3): 302–312. doi:10.2307/1543022. JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265.
  244. ^ Fenner PJ, Williamson JA (1996). "Worldwide deaths and severe envenomation from jellyfish stings". The Medical Journal of Australia. 165 (11–12): 658–61. doi:10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. PMID 8985452. S2CID 45032896.
  245. ^ a b c Cannon JT, Vellutini BC, Smith J, Ronquist F, Jondelius U, Hejnol A (February 2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
  246. ^ a b Minelli A (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. p. 53. ISBN 978-0-19-856620-5.
  247. ^ a b c Brusca RC (2016). Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation (PDF). Sinauer Associates. pp. 345–372. ISBN 978-1605353753. {{cite book}}: |work= ignored (help)
  248. ^ Finnerty JR (November 2005). "Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?" (PDF). BioEssays. 27 (11): 1174–80. doi:10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Archived from the original (PDF) on 10 August 2014. Retrieved 27 August 2019.
  249. ^ Quillin KJ (May 1998). "Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris". The Journal of Experimental Biology. 201 (12): 1871–83. doi:10.1242/jeb.201.12.1871. PMID 9600869.
  250. ^ Specktor B (26 March 2020). "This primeval worm may be the ancestor of all animals]". Live Science'.
  251. ^ a b Wade N (30 January 2017). "This Prehistoric Human Ancestor Was All Mouth". The New York Times. Retrieved 31 January 2017.
  252. ^ a b Han J, Morris SC, Ou Q, Shu D, Huang H (February 2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. PMID 28135722. S2CID 353780.
  253. ^ "Cornwall – Nature – Superstar Worm". BBC.
  254. ^ Mark Carwardine (1995) The Guinness Book of Animal Records. Guinness Publishing. p. 232.
  255. ^ "The Persistent Parasites". Time. 8 April 1957. Archived from the original on 27 June 2008.
  256. ^ Hargis W, ed. (1985). Parasitology and pathology of marine organisms of the world ocean (Technical report). National Oceanic and Atmospheric Administration.
  257. ^ "Classification of Animal Parasites". Archived from the original on 14 September 2006.
  258. ^ Garcia LS (October 1999). "Classification of human parasites, vectors, and similar organisms". Clinical Infectious Diseases. 29 (4): 734–6. doi:10.1086/520425. PMID 10589879.
  259. ^ Hodda M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa. 3148: 63–95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  260. ^ Zhang Z (2013). "Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)". Zootaxa. 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. S2CID 85252974.
  261. ^ Lambshead PJ (1993). "Recent developments in marine benthic biodiversity research". Oceanis. 19 (6): 5–24.
  262. ^ Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, et al. (June 2011). "Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa". Nature. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. hdl:1854/LU-1269676. PMID 21637257. S2CID 4399763.
  263. ^ Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, et al. (January 2008). "Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss". Current Biology. 18 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201. S2CID 15272791.
    • "Deep-sea species' loss could lead to oceans' collapse, study suggests". EurekAlert! (Press release). 27 December 2007.
  264. ^ Platt HM (1994). "foreword". In Lorenzen S, Lorenzen SA (eds.). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London: The Ray Society. ISBN 978-0-903874-22-9.
  265. ^ Barnes RS, Calow P, Olive PJ (2001). The Invertebrates, A Synthesis (3rd ed.). UK: Blackwell Science.
  266. ^ "Tyrian Purple". Green Lion. 28 February 2014. Archived from the original on 28 February 2014.
  267. ^ Chapman AD (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World (2nd ed.). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1.
  268. ^ Hancock R (2008). "Recognising research on molluscs". Australian Museum. Archived from the original on 30 May 2009. Retrieved 9 March 2009.
  269. ^ Ponder WF, Lindberg DR, eds. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  270. ^ Munro D, Blier PU (October 2012). "The extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes". Aging Cell. 11 (5): 845–55. doi:10.1111/j.1474-9726.2012.00847.x. PMID 22708840. S2CID 205634828.
  271. ^ "Welcome to CephBase". CephBase. Archived from the original on 12 January 2016. Retrieved 29 January 2016.
  272. ^ Wilbur KM, Clarke, M.R., Trueman, E.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  273. ^ "Are there any freshwater cephalopods?". Australian Broadcasting Corporation. 16 January 2013.
  274. ^ Callaway E (2 June 2008). "Simple-Minded Nautilus Shows Flash of Memory". New Scientist. Retrieved 7 March 2012.
  275. ^ Phillips K (15 June 2008). "Living Fossil Memories". Journal of Experimental Biology. 211 (12): iii. doi:10.1242/jeb.020370. S2CID 84279320.
  276. ^ Crook R, Basil J (2008). "A biphasic memory curve in the chambered nautilus, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)". Journal of Experimental Biology. 211 (12): 1992–1998. doi:10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. S2CID 6305526.
  277. ^ Black R (26 April 2008). "Colossal squid out of the freezer". BBC News.
  278. ^ a b Ruppert RE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.
  279. ^ Hayward PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854055-7.
  280. ^ Wilson HM, Anderson LI (January 2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. S2CID 131201588.
  281. ^ Suarez SE, Brookfield ME, Catlos EJ, Stöckli DF (2017). "A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal". PLOS ONE. 12 (6): e0179262. Bibcode:2017PLoSO..1279262S. doi:10.1371/journal.pone.0179262. PMC 5489152. PMID 28658320.
  282. ^ Campbell LI, Rota-Stabelli O, Edgecombe GD, Marchioro T, Longhorn SJ, Telford MJ, et al. (September 2011). "MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (38): 15920–4. Bibcode:2011PNAS..10815920C. doi:10.1073/pnas.1105499108. PMC 3179045. PMID 21896763.
  283. ^ Smith FW, Goldstein B (May 2017). "Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 328–340. doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. PMID 27725256.
  284. ^ Budd GE (2001). "Why are arthropods segmented?". Evolution & Development. 3 (5): 332–42. doi:10.1046/j.1525-142X.2001.01041.x. PMID 11710765. S2CID 37935884.
  285. ^ "David Attenborough's First Life". Archived from the original on 26 January 2011. Retrieved 10 March 2011.
  286. ^ Braddy SJ, Poschmann M, Tetlie OE (February 2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106–9. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
  287. ^ Daniel C (21 November 2007). "Giant sea scorpion discovered". Nature. doi:10.1038/news.2007.272. Retrieved 10 June 2013.
  288. ^ Bicknell, Russell D. C.; Pates, Stephen (2020). "Pictorial Atlas of Fossil and Extant Horseshoe Crabs, With Focus on Xiphosurida". Frontiers in Earth Science. 8: 98. Bibcode:2020FrEaS...8...98B. doi:10.3389/feart.2020.00098. ISSN 2296-6463.
  289. ^ "An ugly giant crab of Japan". Popular Science. 96 (6): 42. 1920.
  290. ^ Currie DR, Ward TM (2009). South Australian Giant Crab (Pseudocarcinus gigas) Fishery (PDF). South Australian Research and Development Institute. Fishery Assessment Report for PIRSA. Archived from the original (PDF) on 28 March 2012. Retrieved 9 December 2013.
  291. ^ Kilday P (28 September 2005). "Mantis shrimp boasts most advanced eyes". The Daily Californian. Archived from the original on 29 September 2012. Retrieved 23 September 2016.
  292. ^ Patek SN, Caldwell RL (2005). "Extreme impact and cavitation forces of a biological hammer: strike forces of the peacock mantis shrimp". Journal of Experimental Biology. 208 (19): 3655–3664. doi:10.1242/jeb.01831. PMID 16169943. S2CID 312009.
  293. ^ Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature. 542 (7640): 228–231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. ISSN 1476-4687. PMID 28135722. S2CID 353780.
  294. ^ Liu, Yunhuan; Carlisle, Emily; Zhang, Huaqiao; Yang, Ben; Steiner, Michael; Shao, Tiequan; Duan, Baichuan; Marone, Federica; Xiao, Shuhai; Donoghue, Philip C. J. (17 August 2022). "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome". Nature. 609 (7927): 541–546. Bibcode:2022Natur.609..541L. doi:10.1038/s41586-022-05107-z. hdl:1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1. ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316.
  295. ^ "Animal Diversity Web - Echinodermata". University of Michigan Museum of Zoology. Retrieved 26 August 2012.
  296. ^ "Echinoderm | Definition, Characteristics, Species, & Facts | Britannica". www.britannica.com. 8 June 2023. Retrieved 24 June 2023.
  297. ^ Fox R. "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. Retrieved 14 June 2014.
  298. ^ Holsinger, K. (2005). Keystone species. Retrieved 10 May 2010, from Holsinger K (11 October 2005). "Keystone species". University of Connecticut. Archived from the original on 30 June 2010. Retrieved 12 May 2010.
  299. ^ Simakov O, Kawashima T, Marlétaz F, Jenkins J, Koyanagi R, Mitros T, et al. (November 2015). "Hemichordate genomes and deuterostome origins". Nature. 527 (7579): 459–65. Bibcode:2015Natur.527..459S. doi:10.1038/nature16150. PMC 4729200. PMID 26580012.
  300. ^ "How humans got a pharynx from this 'ugly beast'". Futurity. 23 November 2015.
  301. ^ a b c d Clark MA, Choi J, Douglas M (2018). "Chordates". Biology (2nd ed.). OpenStax. ISBN 978-1-947172-95-1.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
  302. ^ "The secret to an Oesia life: Prehistoric worm built tube-like 'houses' on sea floor". phys.org.
  303. ^ Barnes RD (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 1018–1026. ISBN 978-0-03-056747-6.
  304. ^ "Secondary organizers of the early brain and the location of the meso-diencephalic dopaminergic precursor cells". Life Map. Archived from the original on 10 March 2014. Retrieved 10 March 2014.
  305. ^ Pani AM, Mullarkey EE, Aronowicz J, Assimacopoulos S, Grove EA, Lowe CJ (March 2012). "Ancient deuterostome origins of vertebrate brain signalling centres". Nature. 483 (7389). ScienceLife: 289–94. Bibcode:2012Natur.483..289P. doi:10.1038/nature10838. PMC 3719855. PMID 22422262.
  306. ^ "Chordates". OpenStax. 9 May 2019.
  307. ^ Gewin V (2005). "Functional genomics thickens the biological plot". PLOS Biology. 3 (6): e219. doi:10.1371/journal.pbio.0030219. PMC 1149496. PMID 15941356.
  308. ^ Timmer J (19 June 2008). "Lancelet (amphioxus) genome and the origin of vertebrates". Ars Technica.
  309. ^ Lemaire P (2011). "Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates". Development. 138 (11): 2143–2152. doi:10.1242/dev.048975. PMID 21558365. S2CID 40452112.
  310. ^ "FishBase: A Global Information System on Fishes". FishBase. Retrieved 17 January 2017.
  311. ^ "How Many Fish In The Sea? Census Of Marine Life Launches First Report". Science Daily. Retrieved 17 January 2017.
  312. ^ Docker MF (November 2006). "Bill Beamish's Contributions to Lamprey Research and Recent Advances in the Field". Guelph Ichthyology Reviews. 7.
  313. ^ Hardisty MW, Potter IC (1971). Hardisty MW, Potter IC (eds.). The Biology of Lampreys (1st ed.). Academic Press. ISBN 978-0-123-24801-5.
  314. ^ Gill HS, Renaud CB, Chapleau F, Mayden RL, Potter IC (2003). "Phylogeny of Living Parasitic Lampreys (Petromyzontiformes) Based on Morphological Data". Copeia. 2003 (4): 687–703. doi:10.1643/IA02-085.1. S2CID 85969032.
  315. ^ "Myxini". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 15 December 2017. Retrieved 17 January 2017.
  316. ^ Green SA, Bronner ME (2014). "The lamprey: a jawless vertebrate model system for examining origin of the neural crest and other vertebrate traits". Differentiation; Research in Biological Diversity. 87 (1–2): 44–51. doi:10.1016/j.diff.2014.02.001. PMC 3995830. PMID 24560767.
  317. ^ Stock DW, Whitt GS (August 1992). "Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group". Science. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci...257..787S. doi:10.1126/science.1496398. PMID 1496398.
  318. ^ Nicholls H (September 2009). "Evolution: Mouth to mouth". Nature. 461 (7261): 164–6. doi:10.1038/461164a. PMID 19741680.
  319. ^ McCoy VE, Saupe EE, Lamsdell JC, Tarhan LG, McMahon S, Lidgard S, et al. (April 2016). "The 'Tully monster' is a vertebrate". Nature. 532 (7600): 496–9. Bibcode:2016Natur.532..496M. doi:10.1038/nature16992. PMID 26982721. S2CID 205247805.
  320. ^ Sallan L, Giles S, Sansom RS, Clarke JT, Johanson Z, Sansom IJ, et al. (20 February 2017). "The 'Tully Monster' is not a vertebrate: characters, convergence and taphonomy in Palaeozoic problematic animals" (PDF). Palaeontology. 60 (2): 149–157. Bibcode:2017Palgy..60..149S. doi:10.1111/pala.12282.
  321. ^ Geggel L (4 May 2020). "Ancient 'Tully monster' was a vertebrate, not a spineless blob, study claims". Live Science.
  322. ^ McCoy VE, Wiemann J, Lamsdell JC, Whalen CD, Lidgard S, Mayer P, et al. (September 2020). "Chemical signatures of soft tissues distinguish between vertebrates and invertebrates from the Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte of Illinois". Geobiology. 18 (5): 560–565. Bibcode:2020Gbio...18..560M. doi:10.1111/gbi.12397. PMID 32347003. S2CID 216646333.
  323. ^ Mikami, Tomoyuki; Ikeda, Takafumi; Muramiya, Yusuke; Hirasawa, Tatsuya; Iwasaki, Wataru (2023). Cherns, Lesley (ed.). "Three-dimensional anatomy of the Tully monster casts doubt on its presumed vertebrate affinities". Palaeontology. 66 (2). doi:10.1111/pala.12646. ISSN 0031-0239. S2CID 258198566.
  324. ^ Kimmel CB, Miller CT, Keynes RJ (2001). "Neural crest patterning and the evolution of the jaw". Journal of Anatomy. 199 (Pt 1-2): 105–20. doi:10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948. PMID 11523812.
  325. ^ Gai Z, Zhu M (2012). "The origin of the vertebrate jaw: Intersection between developmental biology-based model and fossil evidence". Chinese Science Bulletin. 57 (30): 3819–3828. Bibcode:2012ChSBu..57.3819G. doi:10.1007/s11434-012-5372-z.
  326. ^ Maisey JG (2000). Discovering Fossil Fishes. Westview Press. pp. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  327. ^ a b Wroe S, Huber DR, Lowry M, McHenry C, Moreno K, Clausen P, et al. (2008). "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?" (PDF). Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
  328. ^ Pimiento C, Ehret DJ, Macfadden BJ, Hubbell G (May 2010). Stepanova A (ed.). "Ancient nursery area for the extinct giant shark megalodon from the Miocene of Panama". PLOS ONE. 5 (5): e10552. Bibcode:2010PLoSO...510552P. doi:10.1371/journal.pone.0010552. PMC 2866656. PMID 20479893.
  329. ^ Lambert O, Bianucci G, Post K, de Muizon C, Salas-Gismondi R, Urbina M, Reumer J (July 2010). "The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru". Nature. 466 (7302): 105–8. Bibcode:2010Natur.466..105L. doi:10.1038/nature09067. PMID 20596020. S2CID 4369352.
  330. ^ Nielsen J, Hedeholm RB, Heinemeier J, Bushnell PG, Christiansen JS, Olsen J, et al. (August 2016). "Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus)". Science. 353 (6300): 702–4. Bibcode:2016Sci...353..702N. doi:10.1126/science.aaf1703. hdl:2022/26597. PMID 27516602. S2CID 206647043.
    • Enrico de Lazaro (12 August 2016). "Greenland Sharks are Longest-Lived Vertebrates on Earth, Marine Biologists Say". Science News.
  331. ^ Marshall A, Bennett MB, Kodja G, Hinojosa-Alvarez S, Galvan-Magana F, Harding M, et al. (2011). "Manta birostris". IUCN Red List of Threatened Species. 2011: e.T198921A9108067. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T198921A9108067.en.
  332. ^ Black R (11 June 2007). "Sawfish protection acquires teeth". BBC News.
  333. ^ Near TJ, Eytan RI, Dornburg A, Kuhn KL, Moore JA, Davis MP, et al. (August 2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (34): 13698–703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. doi:10.1073/pnas.1206625109. PMC 3427055. PMID 22869754.
  334. ^ a b Zhu M, Zhao W, Jia L, Lu J, Qiao T, Qu Q (March 2009). "The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters". Nature. 458 (7237): 469–74. Bibcode:2009Natur.458..469Z. doi:10.1038/nature07855. PMID 19325627. S2CID 669711.
  335. ^ Clack, J. A. (2002) Gaining Ground. Indiana University
  336. ^ "Chondrosteans: Sturgeon Relatives". paleos.com. Archived from the original on 25 December 2010.
  337. ^ López-Arbarello A (2012). "Phylogenetic interrelationships of ginglymodian fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLOS ONE. 7 (7): e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. doi:10.1371/journal.pone.0039370. PMC 3394768. PMID 22808031.
  338. ^ Berra TM (2008). Freshwater Fish Distribution. University of Chicago Press. p. 55. ISBN 978-0-226-04443-9.
  339. ^ Lackmann AR, Andrews AH, Butler MG, Bielak-Lackmann ES, Clark ME (23 May 2019). "Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity". Communications Biology. 2 (1): 197. doi:10.1038/s42003-019-0452-0. PMC 6533251. PMID 31149641.
  340. ^ a b Benton M (2005). "The Evolution of Fishes After the Devonian". Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). John Wiley & Sons. pp. 175–84. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  341. ^ Bone Q, Moore R (2008). Biology of Fishes. Garland Science. p. 29. ISBN 978-0-415-37562-7.
  342. ^ Dorit R, Walker WF, Barnes RD (1991). Zoology. Saunders College Publishing. pp. 67–69. ISBN 978-0-03-030504-7.
  343. ^ "Scientists Describe the World's Smallest, Lightest Fish". Scripps Institution of Oceanography. 20 July 2004. Archived from the original on 5 March 2016. Retrieved 9 April 2016.
  344. ^ Roach J (13 May 2003). "World's Heaviest Bony Fish Discovered?". National Geographic News. Archived from the original on 17 May 2003. Retrieved 9 January 2016.
  345. ^ "Summary Statistics for Globally Threatened Species" (PDF). IUCN Red List of Threatened Species. The World Conservation Union. Autumn 2014. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014)
  346. ^ Narkiewicz K, Narkiewicz M (January 2015). "The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland". Lethaia. 48 (1): 10–12. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
  347. ^ Long JA, Gordon MS (September–October 2004). "The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 700–19. doi:10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442.
  348. ^ Shubin N (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2.
  349. ^ Laurin M (2010). How Vertebrates Left the Water. Berkeley, California, USA.: University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6.
  350. ^ Canoville A, Laurin M (2010). "Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences". Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384–406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.
  351. ^ Laurin M, Canoville A, Quilhac A (August 2009). "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy". Journal of Anatomy. 215 (2): 110–23. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.
  352. ^ Hopkins GR, Brodie Jr ED (2015). "Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective". Herpetological Monographs. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID 83659304.
  353. ^ Natchev N, Tzankov N, Geme R (2011). "Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Tuzla lagoon in Bulgaria" (PDF). Herpetology Notes. 4: 347–351. Archived from the original (PDF) on 24 September 2015. Retrieved 11 August 2016.
  354. ^ Sander PM (August 2012). "Paleontology. Reproduction in early amniotes". Science. 337 (6096): 806–8. Bibcode:2012Sci...337..806S. doi:10.1126/science.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.
  355. ^ Modesto SP, Anderson JS (October 2004). "The phylogenetic definition of reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815–21. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.Open access icon
  356. ^ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T (1988). "The early evolution of the Amniota". In Benton MJ (ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Vol. 1. Oxford: Clarendon Press. pp. 103–155. ISBN 978-0-19-857705-8.
  357. ^ Laurin M, Reisz RR (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Archived from the original (PDF) on 8 June 2019. Retrieved 14 August 2016.Open access icon
  358. ^ Modesto SP (1999). "Observations of the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope". Palaeontologia Africana. 35: 7–19.
  359. ^ Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (8 November 2011). "Marine reptiles". PLOS ONE. 6 (11): e27373. Bibcode:2011PLoSO...627373R. doi:10.1371/journal.pone.0027373. PMC 3210815. PMID 22087300.
  360. ^ Stidworthy J (1974). Snakes of the World. Grosset & Dunlap Inc. p. 160. ISBN 978-0-448-11856-7.
  361. ^ "Sea snakes" (PDF). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Retrieved 22 August 2020.
  362. ^ Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (2011). "Marine reptiles". PLOS ONE. 6 (11): e27373. Bibcode:2011PLoSO...627373R. doi:10.1371/journal.pone.0027373. PMC 3210815. PMID 22087300.
  363. ^ Martill D.M. (1993). "Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany". Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 2 : 77-97.
  364. ^ Gould SJ (1993). "Bent Out of Shape". Eight Little Piggies: Reflections in Natural History. Norton. pp. 179–94. ISBN 978-0-393-31139-6.
  365. ^ "Sardine Run Shark Feeding Frenzy Phenomenon in Africa". Archived from the original on 2 December 2008.
  366. ^ "The Society for Marine Mammalogy's Taxonomy Committee List of Species and subspecies". Society for Marine Mammalogy. October 2015. Archived from the original on 6 January 2015. Retrieved 23 November 2015.
  367. ^ Romer AS, Parsons TS (1986). The Vertebrate Body. Sanders College Publishing. p. 96. ISBN 978-0-03-058446-6.
  368. ^ "Blue whale". World Wide Fund For Nature. Retrieved 15 August 2016.
  369. ^ Marino L (2004). "Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity" (PDF). International Society for Comparative Psychology (17): 1–16. Archived from the original (PDF) on 16 September 2018. Retrieved 15 August 2016.
  370. ^ a b Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biology (8 ed.). San Francisco: Pearson – Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-54325-7.
  371. ^ Barrie FR, Buck WR, Demoulin V, Greuter W, Hawksworth DL, Herendeen PS, et al., eds. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), Adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 (electronic ed.). International Association for Plant Taxonomy. Retrieved 14 May 2017.
  372. ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2 September 2011). "Cyanobacteria and cyanobacterial toxins". Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. Academic Press. pp. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  373. ^ "The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine". Astrobiology Magazine. 30 July 2003. Retrieved 6 April 2016.
  374. ^ Flannery DT, Walter RM (2012). "Archean tufted microbial mats and the Great Oxidation Event: new insights into an ancient problem". Australian Journal of Earth Sciences. 59 (1): 1–11. Bibcode:2012AuJES..59....1F. doi:10.1080/08120099.2011.607849. S2CID 53618061.
  375. ^ Rothschild L (September 2003). "Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life". NASA. Archived from the original on 29 March 2012. Retrieved 13 July 2009.
  376. ^ Nadis S (December 2003). "The cells that rule the seas" (PDF). Scientific American. 289 (6): 52–3. Bibcode:2003SciAm.289f..52N. doi:10.1038/scientificamerican1203-52. PMID 14631732. Archived from the original (PDF) on 19 April 2014. Retrieved 2 June 2019.
  377. ^ "The Most Important Microbe You've Never Heard Of". npr.org.
  378. ^ Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincón J, Zabala LL, Jiao N, et al. (June 2013). "Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (24): 9824–9. Bibcode:2013PNAS..110.9824F. doi:10.1073/pnas.1307701110. PMC 3683724. PMID 23703908.
  379. ^ Nabors MW (2004). Introduction to Botany. San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  380. ^ Allaby M, ed. (1992). "Algae". The Concise Dictionary of Botany. Oxford: Oxford University Press.
  381. ^ Guiry MD (October 2012). "How Many Species of Algae Are There?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
  382. ^ a b Guiry MD, Guiry GM (2016). "Algaebase". www.algaebase.org. Retrieved 20 November 2016.
  383. ^ Thomas D (2002). Seaweeds. Life Series. Natural History Museum, London. ISBN 978-0-565-09175-0.
  384. ^ Hoek C, Mann D, Jahns HM, Jahns M (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. p. 166. ISBN 9780521316873. OCLC 443576944.
  385. ^ Tréguer P, Nelson DM, Van Bennekom AJ, Demaster DJ, Leynaert A, Quéguiner B (April 1995). "The silica balance in the world ocean: a reestimate". Science. 268 (5209): 375–9. Bibcode:1995Sci...268..375T. doi:10.1126/science.268.5209.375. PMID 17746543. S2CID 5672525.
  386. ^ "King's College London - Lake Megachad". www.kcl.ac.uk. Retrieved 5 May 2018.
  387. ^ Gómez F (2012). "A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata)". CICIMAR Oceánides. 27 (1): 65–140. doi:10.37543/oceanides.v27i1.111.
  388. ^ Stoecker DK (1999). "Mixotrophy among Dinoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 46 (4): 397–401. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID 83885629.
  389. ^ Starckx S (31 October 2012). "A place in the sun - Algae is the crop of the future, according to researchers in Geel] Flanders Today". Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 8 December 2012.
  390. ^ Duval B, Margulis L (1995). "The microbial community of Ophrydium versatile colonies: endosymbionts, residents, and tenants". Symbiosis. 18: 181–210. PMID 11539474.
  391. ^ Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. and Pedersen, M.F. (2019) "Status and trends for the world's kelp forests". In: World seas: an environmental evaluation, pages 57–78). Academic Press. doi:10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
  392. ^ Mann KH (December 1973). "Seaweeds: Their Productivity and Strategy for Growth: The role of large marine algae in coastal productivity is far more important than has been suspected". Science. 182 (4116): 975–81. Bibcode:1973Sci...182..975M. doi:10.1126/science.182.4116.975. PMID 17833778. S2CID 26764207.
  393. ^ Tunnell JW, Chávez EA, Withers K (2007). Coral reefs of the southern Gulf of Mexico. Texas A&M University Press. p. 91. ISBN 978-1-58544-617-9.
  394. ^ "Caulerpa taxifolia (killer algae)". Invasive Species Compendium. Centre for Agriculture and Bioscience International. 6 November 2018.
  395. ^ Mandoli DF (June 1998). "Elaboration of Body Plan and Phase Change During Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 49: 173–198. doi:10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID 15012232. S2CID 6241264.
  396. ^ Madl P, Yip M (2004). "Literature Review of Caulerpa taxifolia". BUFUS-Info. 19 (31). Archived from the original on 8 October 2022. Retrieved 18 July 2017.
  397. ^ Orth RJ, Carruthers TJ, Dennison WC, Duarte CM, Fourqurean JW, Heck KL, et al. (2006). "A global crisis for seagrass ecosystems". BioScience. 56 (12): 987–996. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2. hdl:10261/88476. S2CID 4936412.
  398. ^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.). "Phycodurus eques". FishBase. July 2009 version.
  399. ^ Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T, et al. (2011). "Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data". Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 154–159. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x.
  400. ^ Thomas N, Lucas R, Bunting P, Hardy A, Rosenqvist A, Simard M (2017). "Distribution and drivers of global mangrove forest change, 1996-2010". PLOS ONE. 12 (6): e0179302. Bibcode:2017PLoSO..1279302T. doi:10.1371/journal.pone.0179302. PMC 5464653. PMID 28594908.
  401. ^ Short FT, Frederick T (2003). World atlas of seagrasses. Berkeley, Calif.: University of California Press. p. 24. ISBN 978-0-520-24047-6. Archived from the original on 10 July 2019. Retrieved 10 July 2019.
  402. ^ Spalding M (2010). World atlas of mangroves. Routledge. doi:10.4324/9781849776608. ISBN 978-1-84977-660-8.
  403. ^ Lalli C, Parsons T (1993). Biological Oceanography: An Introduction. Butterworth-Heinemann. ISBN 0-7506-3384-0.
  404. ^ Lindsey R, Scott M, Simmon R (2010). "What are phytoplankton". NASA Earth Observatory.
  405. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (July 1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science. 281 (5374): 237–40. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.
  406. ^ Rost B, Riebesell U (2004). "Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes". Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact. Springer. pp. 99–125. ISBN 978-3-662-06278-4.
  407. ^ Arsenieff L, Simon N, Rigaut-Jalabert F, Le Gall F, Chaffron S, Corre E, Com E, Bigeard E, Baudoux AC (2018). "First Viruses Infecting the Marine Diatom Guinardia delicatula". Frontiers in Microbiology. 9: 3235. doi:10.3389/fmicb.2018.03235. PMC 6334475. PMID 30687251.
  408. ^ Varea C, Aragón JL, Barrio RA (October 1999). "Turing patterns on a sphere". Physical Review E. 60 (4 Pt B): 4588–92. Bibcode:1999PhRvE..60.4588V. doi:10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID 11970318.
  409. ^ Harvey EN (1952). Bioluminescence. Academic Press.
  410. ^ "Suggested Explanation for Glowing Seas--Including Currently Glowing California Seas". National Science Foundation. 18 October 2011.
  411. ^ Castro P, Huber ME (2010). Marine Biology (8th ed.). McGraw Hill. pp. 95. ISBN 978-0071113021.
  412. ^ Hastings JW (1996). "Chemistries and colors of bioluminescent reactions: a review". Gene. 173 (1 Spec No): 5–11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID 8707056.
  413. ^ Haddock SH, Moline MA, Case JF (2009). "Bioluminescence in the sea". Annual Review of Marine Science. 2: 443–93. Bibcode:2010ARMS....2..443H. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID 21141672. S2CID 3872860.
  414. ^ "Carbon Cycling and Biosequestration". US Department of Energy Department of Energy Office of Science. 2008. p. 81. Workshop report DOE/SC-108
  415. ^ Campbell M (22 June 2011). "The role of marine plankton in sequestration of carbon". EarthTimes. Retrieved 22 August 2014.
  416. ^ Roman J, McCarthy JJ (October 2010). "The whale pump: marine mammals enhance primary productivity in a coastal basin". PLOS ONE. 5 (10): e13255. Bibcode:2010PLoSO...513255R. doi:10.1371/journal.pone.0013255. PMC 2952594. PMID 20949007. e13255.
  417. ^ Brown JE (12 October 2010). "Whale poop pumps up ocean health". Science Daily. Retrieved 18 August 2014.
  418. ^ "Water, the Universal Solvent". USGS. Archived from the original on 9 July 2017. Retrieved 27 June 2017.
  419. ^ Brum JR, Morris JJ, Décima M, Stukel MR (2014). Chapter 2: Mortality in the oceans: Causes and consequences. Eco-DAS IX Symposium Proceedings. Association for the Sciences of Limnology and Oceanography. pp. 16–48. ISBN 978-0-9845591-3-8..
  420. ^ Reece JB (2013). Campbell Biology (10th ed.). Pearson. ISBN 978-0-321-77565-8.
  421. ^ Prentice IC (2001). "The carbon cycle and atmospheric carbon dioxide". Climate change 2001: the scientific basis: contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergouvernmental Panel on Climate Change / Houghton, J.T. [edit.] Retrieved 31 May 2012.
  422. ^ Thomson CW (2014). Voyage of the Challenger: The Atlantic. Cambridge University Press. p. 235. ISBN 978-1-108-07475-9.
  423. ^ Hasle GR, Syvertsen EE, Steidinger, Tangen K (25 January 1996). "Marine Diatoms". In Tomas CR (ed.). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press. pp. 5–385. ISBN 978-0-08-053441-1. Retrieved 13 November 2013.
  424. ^ Adl SM, Leander BS, Simpson AG, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, et al. (August 2007). "Diversity, nomenclature, and taxonomy of protists". Systematic Biology. 56 (4): 684–9. doi:10.1080/10635150701494127. PMID 17661235.
  425. ^ Moheimani NR, Webb JP, Borowitzka MA (October 2012). "Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: a review". Algal Research. 1 (2): 120–33. doi:10.1016/j.algal.2012.06.002.
  426. ^ Taylor AR, Chrachri A, Wheeler G, Goddard H, Brownlee C (June 2011). "A voltage-gated H+ channel underlying pH homeostasis in calcifying coccolithophores". PLOS Biology. 9 (6): e1001085. doi:10.1371/journal.pbio.1001085. PMC 3119654. PMID 21713028.
  427. ^ Halpern BS, Frazier M, Afflerbach J, Lowndes JS, Micheli F, O'Hara C, et al. (August 2019). "Recent pace of change in human impact on the world's ocean". Scientific Reports. 9 (1): 11609. Bibcode:2019NatSR...911609H. doi:10.1038/s41598-019-47201-9. PMC 6691109. PMID 31406130.
  428. ^ "Human impacts on marine ecosystems". GEOMAR Helmholtz Centre for Ocean Research. Archived from the original on 31 October 2020. Retrieved 22 October 2019.
  429. ^ Rosing MT, Bird DK, Sleep NH, Bjerrum CJ (April 2010). "No climate paradox under the faint early Sun". Nature. 464 (7289): 744–7. Bibcode:2010Natur.464..744R. doi:10.1038/nature08955. PMID 20360739. S2CID 205220182.
  430. ^ a b Sahney S, Benton MJ, Ferry PA (August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–7. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  431. ^ McKinney ML (1997). "How do rare species avoid extinction? A paleontological view". The Biology of Rarity. pp. 110–29. doi:10.1007/978-94-011-5874-9_7. ISBN 978-94-010-6483-5.
  432. ^ Stearns BP, Stearns SC (1999). Watching, from the Edge of Extinction. New Haven, CT: Yale University Press. p. x. ISBN 978-0-300-08469-6.
  433. ^ Novacek MJ (8 November 2014). "Prehistory's Brilliant Future". The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Retrieved 25 December 2014.
  434. ^ Nee S (August 2004). "Extinction, slime, and bottoms". PLOS Biology. 2 (8): E272. doi:10.1371/journal.pbio.0020272. PMC 509315. PMID 15314670.
  435. ^ Ward PD (October 2006). "Impact from the deep". Scientific American. 295 (4): 64–71. Bibcode:2006SciAm.295d..64W. doi:10.1038/scientificamerican1006-64 (inactive 26 April 2024). PMID 16989482.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of April 2024 (link)
  436. ^ Marine Extinctions: Patterns and Processes - an overview. 2013. CIESM Monograph 45 [1]
  437. ^ a b c "Investigating Marine Life | Census of Marine Life". www.coml.org. Retrieved 27 December 2023.
  438. ^ "Exploration Tools: AUVs: NOAA Office of Ocean Exploration and Research". oceanexplorer.noaa.gov. Retrieved 27 December 2023.
  439. ^ "Deep-Towed Vehicles (DTVs) | Census of Marine Life". www.coml.org. Retrieved 27 December 2023.
  440. ^ "The Drone Revolution underwater". Advanced Navigation. Retrieved 27 December 2023.

Further reading