stringtranslate.com

یوکاریوت

یوکاریوت ها ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , - ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [4] حوزه یوکاریوتا یا یوکاریا را تشکیل می دهند ، موجوداتی که سلول های آنها دارای غشاء محدود است. هسته . همه جانوران ، گیاهان ، قارچ ها و بسیاری از موجودات تک سلولی یوکاریوت هستند. آنها گروه عمده ای از اشکال حیات را در کنار دو گروه پروکاریوت ها تشکیل می دهند : باکتری ها و آرکیاها . یوکاریوت ها اقلیتی کوچک از تعداد موجودات را نشان می دهند، اما با توجه به اندازه بسیار بزرگتر آنها، زیست توده جهانی جمعی آنها بسیار بزرگتر از پروکاریوت ها است.

یوکاریوتها ظاهراً در باستانهای آسگارد پدید آمده اند و با Heimdallarchaeia نزدیک هستند . [5] این نشان می‌دهد که تنها دو حوزه حیات وجود دارد ، باکتری‌ها و آرکیا، که یوکاریوت‌ها در میان آرکیا گنجانده شده‌اند. یوکاریوت ها برای اولین بار در دوران پالئوپروتروزوییک ظاهر شدند ، احتمالاً به صورت سلول های تاژک دار . نظریه تکاملی پیشرو این است که آنها از طریق همزیستی بین یک آرکئن بی هوازی آسگارد و یک پروتئوباکتری هوازی که میتوکندری را تشکیل می دهد، ایجاد شده اند . دومین قسمت از همزیستی با یک سیانوباکتری باعث ایجاد گیاهان با کلروپلاست شد .

سلول های یوکاریوتی حاوی اندامک های متصل به غشاء مانند هسته ، شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی هستند . یوکاریوت ها ممکن است تک سلولی یا چند سلولی باشند . در مقایسه، پروکاریوت ها به طور معمول تک سلولی هستند. یوکاریوت های تک سلولی گاهی اوقات پروتیست نامیده می شوند . یوکاریوت ها می توانند هم به صورت غیرجنسی از طریق میتوز و هم به صورت جنسی از طریق میوز و همجوشی گامت ( لقاح ) تولید مثل کنند.

تنوع

یوکاریوت ها موجوداتی هستند که از تک سلول های میکروسکوپی مانند پیکوزوئن ها با قطر کمتر از 3 میکرومتر [6] تا حیواناتی مانند نهنگ آبی با وزن 190 تن و طول 33.6 متر (110 فوت) [7] یا گیاهان هستند. مانند چوب قرمز ساحلی ، تا 120 متر (390 فوت) ارتفاع دارد. [8] بسیاری از یوکاریوت ها تک سلولی هستند. گروه غیررسمی به نام پروتیست ها شامل بسیاری از آنها می شود، با برخی از اشکال چند سلولی مانند کلپ غول پیکر تا 200 فوت (61 متر) طول. [۹] یوکاریوت‌های چند سلولی شامل حیوانات، گیاهان و قارچ‌ها می‌شوند ، اما باز هم، این گروه‌ها نیز حاوی گونه‌های تک سلولی زیادی هستند . [10] سلول‌های یوکاریوتی معمولاً بسیار بزرگ‌تر از پروکاریوت‌ها - باکتری‌ها و باستان‌ها - هستند و حجم آنها حدود 10000 برابر بیشتر است. [11] [12] یوکاریوت ها اقلیتی کوچک از تعداد موجودات را نشان می دهند ، اما، از آنجایی که بسیاری از آنها بسیار بزرگتر هستند، زیست توده جهانی جمعی آنها (468 گیگاتن) بسیار بزرگتر از پروکاریوت ها (77 گیگاتن) است، به تنهایی گیاهان. بیش از 81 درصد از کل زیست توده زمین را تشکیل می دهد . [13]

یوکاریوت ها دودمان متنوعی هستند که عمدتاً از موجودات میکروسکوپی تشکیل شده اند . [14] چند سلولی به نوعی به طور مستقل حداقل 25 بار در یوکاریوت ها تکامل یافته است. [15] [16] موجودات چند سلولی پیچیده، بدون احتساب تجمع آمیب‌ها برای تشکیل قالب‌های لجن ، تنها در شش دودمان یوکاریوتی تکامل یافته‌اند: حیوانات ، قارچ‌های سیمبیومیکوتان ، جلبک‌های قهوه‌ای ، جلبک‌های قرمز ، جلبک‌های سبز و گیاهان زمینی . [17] یوکاریوت ها بر اساس شباهت های ژنومی گروه بندی می شوند، به طوری که گروه ها اغلب فاقد ویژگی های مشترک قابل مشاهده هستند. [14]

ویژگی های متمایز کننده

هسته

ویژگی بارز یوکاریوت ها این است که سلول های آنها دارای هسته هستند . این نام آنها را از یونانی εὖ ( eu ، "خوب" یا "خوب") و κάρυον ( karyon ، "آجیل" یا "هسته"، در اینجا به معنای "هسته" می دهد. [18] سلول‌های یوکاریوتی دارای انواع ساختارهای داخلی متصل به غشاء هستند که اندامک‌ها نامیده می‌شوند و یک اسکلت سلولی که سازمان و شکل سلول را مشخص می‌کند. هسته DNA سلول را ذخیره می کند که به دسته های خطی به نام کروموزوم تقسیم می شود . [19] اینها در طول تقسیم هسته ای، در فرآیند یوکاریوتی متمایز میتوز ، توسط یک دوک میکرولوله ای به دو مجموعه منطبق جدا می شوند . [20]

بیوشیمی

یوکاریوت ها از راه های متعددی با پروکاریوت ها با مسیرهای بیوشیمیایی منحصر به فرد مانند سنتز استران متفاوت هستند . [21] پروتئین‌های امضای یوکاریوتی هیچ تشابهی با پروتئین‌های سایر حوزه‌های زندگی ندارند، اما به نظر می‌رسد در میان یوکاریوت‌ها جهانی هستند. آنها شامل پروتئین های اسکلت سلولی، ماشین های پیچیده رونویسی ، سیستم های مرتب سازی غشایی، منافذ هسته ای و برخی آنزیم ها در مسیرهای بیوشیمیایی هستند. [22]

غشاهای داخلی

سلول های یوکاریوتی از نظر حجم حدود 10000 برابر بزرگتر از سلول های پروکاریوتی هستند و حاوی اندامک های متصل به غشاء هستند .

سلول های یوکاریوتی شامل انواع ساختارهای متصل به غشاء هستند که با هم سیستم غشایی غشایی را تشکیل می دهند . [23] محفظه های ساده، به نام وزیکول و واکوئل ، می توانند با جوانه زدن غشاهای دیگر تشکیل شوند. بسیاری از سلول‌ها غذا و سایر مواد را از طریق فرآیند اندوسیتوز می‌خورند ، جایی که غشای بیرونی داخل می‌شود و سپس با نیشگون گرفتن و تشکیل یک وزیکول. [24] برخی از محصولات سلولی می توانند از طریق اگزوسیتوز در وزیکول باقی بمانند . [25]

هسته توسط یک غشای دوگانه به نام پوشش هسته احاطه شده است ، با منافذ هسته ای که اجازه می دهد مواد به داخل و خارج حرکت کنند. [26] توسعه‌های مختلف لوله‌ای و ورقه‌ای غشای هسته‌ای شبکه آندوپلاسمی را تشکیل می‌دهند که در انتقال و بلوغ پروتئین نقش دارد . این شامل شبکه آندوپلاسمی خشن، پوشیده از ریبوزوم‌هایی است که پروتئین‌ها را سنتز می‌کنند. اینها وارد فضای داخلی یا لومن می شوند. متعاقباً، آنها به طور کلی وارد وزیکول ها می شوند که از شبکه آندوپلاسمی صاف جوانه می زنند. [27] در بیشتر یوکاریوت‌ها، این وزیکول‌های حامل پروتئین آزاد می‌شوند و در پشته‌های وزیکول‌های مسطح ( cisternae )، دستگاه گلژی، اصلاح می‌شوند . [28]

وزیکول ها ممکن است تخصصی باشند. به عنوان مثال، لیزوزوم ها حاوی آنزیم های گوارشی هستند که مولکول های زیستی را در سیتوپلاسم تجزیه می کنند . [29]

میتوکندری

میتوکندری ها اساساً در یوکاریوت ها جهانی هستند و با DNA خود تا حدودی شبیه سلول های پروکاریوتی هستند.

میتوکندری ها اندامک هایی در سلول های یوکاریوتی هستند. میتوکندری معمولاً «نیروگاه سلول» نامیده می‌شود، [30] به دلیل عملکردش که انرژی را از طریق اکسید کردن قندها یا چربی‌ها برای تولید مولکول ذخیره‌کننده انرژی ATP تأمین می‌کند . [31] [32] میتوکندری ها دارای دو غشای اطراف هستند که هر کدام یک لایه دولایه فسفولیپیدی هستند که قسمت داخلی آن به شکل انواژیناسیون هایی به نام cristae جمع شده است که در آن تنفس هوازی انجام می شود. [33]

میتوکندری ها حاوی DNA خود هستند که شباهت های ساختاری نزدیکی به DNA باکتریایی دارد که از آن منشأ گرفته است و ژن های rRNA و tRNA را رمزگذاری می کند که RNA را تولید می کند که از نظر ساختاری به RNA باکتری نزدیکتر از RNA یوکاریوتی است. [34]

برخی از یوکاریوت ها، مانند متامونادهای ژیاردیا و تریکوموناس و آمیبوزوئن پلومیکسا ، به نظر فاقد میتوکندری هستند، اما همگی حاوی اندامک های مشتق شده از میتوکندری، مانند هیدروژنوزوم ها یا میتوزوم ها هستند که به طور ثانویه میتوکندری خود را از دست داده اند. [35] آنها انرژی را با عمل آنزیمی در سیتوپلاسم به دست می آورند. [36] [35]

پلاستیدها

رایج ترین نوع پلاستید کلروپلاست است که حاوی کلروفیل است و با فتوسنتز ترکیبات آلی تولید می کند .

گیاهان و گروه های مختلف جلبک دارای پلاستید و همچنین میتوکندری هستند. پلاستیدها، مانند میتوکندری، DNA خاص خود را دارند و از درون همزیست ها ، در این مورد سیانوباکتری ها ، ایجاد می شوند . آنها معمولاً به شکل کلروپلاست هستند که مانند سیانوباکترها حاوی کلروفیل هستند و از طریق فتوسنتز ترکیبات آلی (مانند گلوکز ) تولید می کنند . برخی دیگر درگیر نگهداری مواد غذایی هستند. اگرچه پلاستیدها احتمالاً منشأ واحدی داشتند، اما همه گروه‌های حاوی پلاستید ارتباط نزدیکی با هم ندارند. در عوض، برخی از یوکاریوت ها آنها را از طریق اندوسیمبیوز ثانویه یا بلع از دیگران به دست آورده اند . [37] گرفتن و جداسازی سلول‌های فتوسنتزی و کلروپلاست، کلپتوپلاستی ، در بسیاری از انواع ارگانیسم‌های یوکاریوتی مدرن رخ می‌دهد. [38] [39]

ساختارهای اسکلت سلولی

اسکلت سلولی رشته های اکتین به رنگ قرمز و میکروتوبول ها به رنگ سبز نشان داده شده اند. (هسته به رنگ آبی است.)

اسکلت سلولی ساختار سفت کننده و نقاط اتصال را برای ساختارهای حرکتی فراهم می کند که سلول را قادر می سازد حرکت کند، شکل را تغییر دهد یا مواد را انتقال دهد. ساختارهای حرکتی ریز رشته‌های اکتین هستند و پروتئین‌های متصل‌کننده اکتین ، از جمله α- اکتینین ، فیمبرین و فیلامین در لایه‌ها و بسته‌های قشر زیر غشایی وجود دارند . پروتئین‌های موتور میکروتوبول‌ها، دینئین و کینزین و میوزین رشته‌های اکتین، خصوصیات دینامیکی شبکه را فراهم می‌کنند. [40] [41]

بسیاری از یوکاریوت ها دارای برجستگی های سیتوپلاسمی متحرک بلند و باریک به نام تاژک یا چندین ساختار کوتاهتر به نام مژک هستند . این اندامک ها در حرکت، تغذیه و احساس نقش دارند. آنها عمدتاً از توبولین تشکیل شده‌اند و کاملاً از تاژک‌های پروکاریوتی متمایز هستند. آنها توسط بسته‌ای از میکروتوبول‌ها که از یک سانتریول به وجود می‌آیند، پشتیبانی می‌شوند ، که مشخصاً به صورت 9 دوتایی در اطراف دو منفرد قرار گرفته‌اند. تاژک ممکن است مانند بسیاری از استرامنوپیل ها دارای مو باشد ( ماستیگونم ) . درون آنها با سیتوپلاسم سلول پیوسته است . [42] [43]

سانتریول ها اغلب حتی در سلول ها و گروه هایی که تاژک ندارند نیز وجود دارند، اما مخروطیان و گیاهان گلدار هیچ کدام را ندارند. آنها به طور کلی در گروه هایی که ریشه های میکروتوبولی مختلفی ایجاد می کنند رخ می دهند. اینها یک جزء اصلی از اسکلت سلولی را تشکیل می دهند و اغلب در طی چندین تقسیم سلولی جمع می شوند، با یک تاژک از والد و دیگری مشتق شده از آن. سانتریول ها دوک را در طول تقسیم هسته ای تولید می کنند. [44]

دیواره سلولی

سلول های گیاهان، جلبک ها، قارچ ها و اکثر کرومالوئول ها ، اما نه حیوانات، توسط دیواره سلولی احاطه شده اند. این لایه ای خارج از غشای سلولی است که سلول را با پشتیبانی ساختاری، محافظت و مکانیزم فیلتر کردن فراهم می کند. دیواره سلولی همچنین از انبساط بیش از حد در هنگام ورود آب به سلول جلوگیری می کند. [45]

پلی ساکاریدهای اصلی تشکیل دهنده دیواره سلولی اولیه گیاهان خشکی عبارتند از سلولز ، همی سلولز و پکتین . میکروفیبریل های سلولز با همی سلولز در یک ماتریکس پکتین جاسازی شده اند. رایج ترین همی سلولز در دیواره سلولی اولیه زایل گلوکان است . [46]

تولید مثل جنسی

تولیدمثل جنسی نیازمند چرخه زندگی است که بین فاز هاپلوئید با یک کپی از هر کروموزوم در سلول و فاز دیپلوئید با دو نسخه متناوب است. در یوکاریوت ها، گامت های هاپلوئید توسط میوز تولید می شوند . دو گامت با هم ترکیب می شوند و یک زیگوت دیپلوئیدی را تشکیل می دهند .

یوکاریوت ها یک چرخه زندگی دارند که شامل تولیدمثل جنسی می شود ، به طور متناوب بین فاز هاپلوئید ، که در آن تنها یک نسخه از هر کروموزوم در هر سلول وجود دارد، و فاز دیپلوئید ، با دو نسخه از هر کروموزوم در هر سلول. فاز دیپلوئید از ادغام دو گامت هاپلوئید مانند تخم و اسپرم برای تشکیل زیگوت تشکیل می شود . این ممکن است به یک بدن تبدیل شود و سلول های آن توسط میتوز تقسیم شوند و در برخی مراحل از طریق میوز گامت های هاپلوئید تولید کنند ، تقسیمی که تعداد کروموزوم ها را کاهش می دهد و تنوع ژنتیکی ایجاد می کند . [47] تنوع قابل توجهی در این الگو وجود دارد. گیاهان دارای فازهای چند سلولی هاپلوئید و دیپلوئید هستند . [48] ​​یوکاریوتها نسبت به پروکاریوتها سرعت متابولیسم کمتر و زمان تولید طولانی تری دارند، زیرا آنها بزرگتر هستند و بنابراین نسبت سطح به حجم کمتری دارند. [49]

تکامل تولید مثل جنسی ممکن است یکی از ویژگی های اولیه یوکاریوت ها باشد. بر اساس تجزیه و تحلیل فیلوژنتیک، داکس و راجر پیشنهاد کرده اند که جنسیت اختیاری در جد مشترک این گروه وجود داشته است. [50] مجموعه‌ای از ژن‌های اصلی که در میوز عمل می‌کنند در Trichomonas vaginalis و Giardia intestinalis وجود دارد ، دو موجودی که قبلا تصور می‌شد غیرجنسی هستند. [51] [52] از آنجایی که این دو گونه نوادگان دودمان هایی هستند که در اوایل از درخت تکاملی یوکاریوتی جدا شده اند، ژن های میوزی هسته، و بنابراین جنسیت، احتمالاً در جد مشترک یوکاریوت ها وجود داشته اند. [51] [52] گونه هایی که زمانی تصور می شد غیرجنسی هستند، مانند انگل لیشمانیا ، دارای چرخه جنسی هستند. [53] آمیب ها که قبلاً غیرجنسی تلقی می شدند، ممکن است در دوران باستان جنسی باشند. در حالی که گروه های غیرجنسی امروزی می توانستند اخیراً بوجود آمده باشند. [54]

تکامل

درخت یوکاریوت‌ها که زیر گروه‌های اصلی و نمودارهای بند انگشتی اعضای نماینده هر گروه را نشان می‌دهد. سنتز به روز شده بر اساس بازسازی های فیلوژنومیک اخیر (از سال 2023). [55]

تاریخچه طبقه بندی

در دوران باستان ، ارسطو و تئوفراستوس دو اصل و نسب حیوانات و گیاهان را می شناختند . این دودمان توسط لینه در قرن هجدهم رتبه طبقه بندی پادشاهی را دریافت کردند . اگرچه او قارچ‌ها را با گیاهان همراه کرد، اما بعداً متوجه شد که آنها کاملاً متمایز هستند و یک پادشاهی جداگانه را تضمین می‌کنند. [56] یوکاریوت های تک سلولی مختلف در ابتدا زمانی که شناخته شدند در کنار گیاهان یا حیوانات قرار گرفتند. در سال 1818، زیست‌شناس آلمانی، گئورگ آ. گلدفوس، کلمه تک یاخته را برای اشاره به موجوداتی مانند مژه‌داران ابداع کرد ، [57] و این گروه گسترش یافت تا اینکه ارنست هکل در سال 1866 آن را به پادشاهی تبدیل کرد که همه یوکاریوت‌های تک سلولی، پروتیستا را در بر می‌گرفت . [58] [59] [60] بنابراین یوکاریوت ها به عنوان چهار پادشاهی دیده شدند:

در آن زمان تصور می‌شد که پروتیست‌ها «اشکال ابتدایی» و بنابراین یک درجه تکاملی هستند که به دلیل ماهیت تک سلولی اولیه آنها متحد شده است. [59] درک قدیمی‌ترین شاخه‌های درخت زندگی تنها با توالی‌یابی DNA به‌طور قابل‌توجهی توسعه یافت و منجر به ایجاد سیستمی از حوزه‌ها به جای پادشاهی به عنوان رتبه‌بندی سطح بالا توسط کارل ووز ، اتو کندلر و مارک ویلیس در سال 1990 شد. همه پادشاهی‌های یوکاریوتی در حوزه «یوکاریا»، با بیان اینکه « یوکاریوت‌ها» همچنان یک مترادف مشترک قابل قبول خواهند بود. [2] [61] در سال 1996، زیست‌شناس تکاملی لین مارگولیس پیشنهاد کرد که پادشاهی‌ها و دامنه‌ها را با نام‌های «شامل» جایگزین کنند تا «فیلوژنی مبتنی بر همزیستی» ایجاد شود، و توصیف «یوکاریا (جانداران هسته‌دار مشتق از همزیستی)» را ارائه کرد. [3]

فیلوژنی

تا سال 2014، یک اجماع تقریبی از مطالعات فیلوژنومیک دو دهه قبل شروع به ظهور کرد. [10] [62] اکثر یوکاریوت‌ها را می‌توان در یکی از دو کلاد بزرگ به نام‌های Amorphea (از نظر ترکیب با فرضیه unikont ) و Diphoda (بایکونت‌های سابق) قرار داد که شامل گیاهان و بیشتر دودمان جلبک‌ها می‌شود. سومین گروه اصلی، Excavata ، به عنوان یک گروه رسمی رها شده است، زیرا پارافیلتیک است . [63] فیلوژنی پیشنهادی در زیر فقط شامل یک گروه از کاوش‌ها ( دیسکوبا ) می‌شود، [64] و پیشنهاد سال 2021 را که پیکوزوآرها خویشاوندان نزدیک رودوفیت‌ها هستند را در بر می‌گیرد. [65] پروورا گروهی از شکارچیان میکروبی هستند که در سال 2022 کشف شدند .


نمایی از پادشاهی های بزرگ و گروه های بنیادی آنها. [64] [66] [67] [14] قرار دادن متامونادا سخت است، زیرا احتمالاً خواهر دیسکوبا یا مالاویمونادا هستند [ 14 ] یا یک گروه پارافیلتیک خارجی برای همه یوکاریوت‌های دیگر هستند . [68]

منشا یوکاریوت ها

در تئوری همزیستی ، ادغام یک باکتری آرکئن و یک باکتری هوازی، یوکاریوت ها را با میتوکندری های هوازی ایجاد کرد . ادغام دوم کلروپلاست ها را اضافه کرد و گیاهان سبز را ایجاد کرد . [69]

منشا سلول یوکاریوتی یا یوکاریوژنز ، نقطه عطفی در تکامل حیات است، زیرا یوکاریوت ها شامل تمام سلول های پیچیده و تقریباً همه موجودات چند سلولی هستند. آخرین جد مشترک یوکاریوتی (LECA) منشأ فرضی همه یوکاریوت‌های زنده است، [70] و به احتمال زیاد یک جمعیت بیولوژیکی بوده است ، نه یک فرد واحد. [71] اعتقاد بر این است که LECA یک پروتیست با هسته، حداقل یک سانتریول و تاژک ، میتوکندری هوازی اختیاری، جنسیت ( میوز و سنگامی )، کیست خفته با دیواره سلولی کیتین یا سلولز ، و پراکسی زوم ها بوده است . [72] [73] [74]

یک اتحاد درون همزیستی بین یک آرکئن بی هوازی متحرک و یک آلفاپروتئوباکتری هوازی باعث ایجاد LECA و همه یوکاریوت‌ها با میتوکندری شد . دومین همزیستی بسیار دیرتر با سیانوباکتریوم باعث پیدایش نیای گیاهان با کلروپلاست شد . [69]

وجود نشانگرهای زیستی یوکاریوتی در باستانی به منشأ باستانی اشاره دارد. ژنوم باستان‌های آسگارد دارای تعداد زیادی ژن پروتئین مشخصه یوکاریوتی است که نقش مهمی در توسعه اسکلت سلولی و ساختارهای سلولی پیچیده مشخصه یوکاریوت ها دارد. در سال 2022، توموگرافی کرایو الکترونی نشان داد که باستان‌های آسگارد دارای یک اسکلت سلولی پیچیده مبتنی بر اکتین هستند که اولین شواهد بصری مستقیم از اصل و نسب باستانی یوکاریوت‌ها را ارائه می‌دهد. [75]

فسیل ها

تعیین زمان منشأ یوکاریوت ها دشوار است، اما کشف Qingshania magnificia ، اولین یوکاریوت چند سلولی از شمال چین که در طول 1.635 میلیارد سال پیش زندگی می کرد، نشان می دهد که یوکاریوت های گروه تاج از اواخر پالئوپروتروزوییک ( Statherian ) منشأ گرفته اند. اولین یوکاریوت های تک سلولی بدون ابهام که در حدود 1.65 میلیارد سال پیش می زیستند نیز از شمال چین کشف شده اند: Tappania plana ، Shuiyousphaeridium macroreticulatum ، Dictyosphaera macroreticulata ، Germinosphaera alveolata ، و Valeria lophostriata . [76]

برخی از آکریتارک ها از حداقل 1.65 میلیارد سال پیش شناخته شده اند و فسیلی به نام Grypania که ممکن است جلبک باشد، به 2.1 میلیارد سال قدمت دارد. [ 77 ] [78] فسیل «مشکل‌آمیز» [79] دیسکاگما در دیرینه‌های 2.2 میلیارد ساله یافت شده است . [79]

بازسازی مشکل [79] Diskagma buttonii ، یک فسیل زمینی با ارتفاع کمتر از 1 میلی متر، از سنگ هایی با قدمت حدود 2.2 میلیارد سال

ساختارهای پیشنهادی برای نشان دادن "ارگانیسم های بزرگ استعماری" در شیل های سیاه پالئوپروتروزوییک مانند سازند فرانسویلیان B ، در گابن ، به نام " زیست فرانسویلیان " که قدمت آن به 2.1 میلیارد سال می رسد، یافت شده است . [80] [81] با این حال، وضعیت این ساختارها به عنوان فسیل مورد بحث است، و نویسندگان دیگر پیشنهاد می‌کنند که ممکن است نمایانگر شبه فسیل‌ها باشند . [۸۲] قدیمی‌ترین فسیل‌هایی که می‌توان بدون ابهام به یوکاریوت‌ها نسبت داد متعلق به گروه رویانگ چین است که قدمت آن به حدود ۱.۸ تا ۱.۶ میلیارد سال پیش می‌رسد. [83] فسیل‌هایی که به وضوح به گروه‌های مدرن مربوط می‌شوند، حدود 1.2 میلیارد سال پیش به شکل جلبک‌های قرمز ظاهر می‌شوند ، اگرچه تحقیقات اخیر حاکی از وجود جلبک‌های رشته‌ای فسیل‌شده در حوضه Vindhya است که احتمالاً به 1.6 تا 1.7 میلیارد سال قبل بازمی‌گردد. قبل [84]

وجود استران ها ، نشانگرهای زیستی خاص یوکاریوتی ، در شیل های استرالیا قبلاً نشان می داد که یوکاریوت ها در این سنگ ها با قدمت 2.7 میلیارد سال وجود داشته اند، [21] [85] اما این نشانگرهای زیستی آرکئن به عنوان آلاینده های بعدی رد شده اند. [86] قدیمی ترین سوابق نشانگر زیستی معتبر تنها حدود 800 میلیون سال قدمت دارند. [87] در مقابل، تجزیه و تحلیل ساعت مولکولی ظهور بیوسنتز استرول را در اوایل 2.3 میلیارد سال پیش نشان می دهد. [88] ماهیت استران ها به عنوان نشانگرهای زیستی یوکاریوتی با تولید استرول توسط برخی باکتری ها پیچیده تر می شود. [89] [90]

هر زمان که منشأ یوکاریوت ها باشد، ممکن است تا مدت ها بعد از نظر اکولوژیکی غالب نشده باشند. افزایش گسترده ترکیب روی رسوبات دریایی در 800 میلیون سال پیش به افزایش جمعیت قابل توجهی از یوکاریوت ها نسبت داده شده است که ترجیحاً روی را نسبت به پروکاریوت ها مصرف کرده و ترکیب می کنند، تقریباً یک میلیارد سال پس از پیدایش آنها (حداکثر). [91]

همچنین ببینید

مراجع

  1. ^ ab Tikhonenkov DV، Mikhailov KV، Gawryluk RM، و همکاران. (دسامبر 2022). شکارچیان میکروبی ابر گروه جدیدی از یوکاریوت ها را تشکیل می دهند. طبیعت . 612 (7941): 714-719. Bibcode :2022Natur.612..714T. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  2. ^ ab Woese CR ، Kandler O ، Wheelis ML (ژوئن 1990). "به سوی یک سیستم طبیعی از موجودات: پیشنهاد برای حوزه های Archaea، باکتری ها، و Eucarya". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 87 (12): 4576-4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  3. ↑ ab Margulis L (6 فوریه 1996). "ادغام آرکئال-ایوباکتری در منشا یوکاریا: طبقه بندی فیلوژنتیکی حیات". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 93 (3): 1071-1076. Bibcode :1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032 . PMID  8577716. 
  4. ^ "یوکاریوت". دیکشنری Merriam-Webster.com . مریام وبستر.
  5. ^ ایم، لورا؛ تاماریت، دانیال؛ کاسرس، اوا اف. پله ها، کورتنی دبلیو. دی آندا، والری؛ شون، ماکس ای. سیتز، کیلی دبلیو. دامبروفسکی، نینا؛ لوئیس، ویلیام اچ. هما، فلیکس; اره، جیمی اچ. لومبارد، جاناتان؛ نونورا، تاکورو؛ لی، ون جون؛ هوآ، ژنگ-شوانگ؛ چن، لین زینگ؛ بنفیلد، جیلیان اف. جان، امیلی خیابان; ریزنباخ، آنا لوئیز؛ استات، متیو بی. شرام، آندریاس؛ کیلدسن، کاسپر یو. تسکه، آندریاس پی. بیکر، برت جی. Ettema، Thijs JG (29 ژوئن 2023). "استنباط و بازسازی اصل و نسب همدالارکی یوکاریوت ها". طبیعت . 618 (7967): 992-999. Bibcode :2023Natur.618..992E. doi :10.1038/s41586-023-06186-2. ISSN  1476-4687. PMC 10307638 . PMID  37316666. 
  6. ↑ Seenivasan R، Sausen N، Medlin LK، Melkonian M (26 مارس 2013). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: اولین عضو شناسایی شده از گروه Picozoa در نوامبر، یک گروه گسترده از Picoeukaryotes، که قبلا به عنوان "Picobiliphytes" شناخته می شد." PLOS ONE . 8 (3): e59565. Bibcode :2013PLoSO...859565S. doi : 10.1371/journal.pone.0059565 . PMC 3608682 . PMID  23555709. 
  7. ↑ Wood G (1983). کتاب حقایق و شاهکارهای حیوانات گینس. انفیلد، میدلسکس: گینس برتر. شابک 978-0-85112-235-9.
  8. ^ ارل سی جی، ویرایش. (2017). "Sequoia sempervirens". پایگاه داده Gymnosperm . بایگانی شده از نسخه اصلی در 1 آوریل 2016 . بازبینی شده در 15 سپتامبر 2017 .
  9. ↑ ون دن هوک سی، مان دی، جانس اچ (1995). جلبک ها مقدمه ای بر فیکولوژی. کمبریج: انتشارات دانشگاه کمبریج. شابک 0-521-30419-9. بایگانی شده از نسخه اصلی در 10 فوریه 2023 . بازبینی شده در 7 آوریل 2023 .
  10. ^ ab Burki F (مه 2014). "درخت یوکاریوتی زندگی از دیدگاه فیلوژنومیک جهانی". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474 . PMID  24789819. 
  11. ↑ DeRennaux B (2001). "یوکاریوت ها، منشاء". دایره المعارف تنوع زیستی . جلد 2. الزویر. صص 329-332. doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x. شابک 9780123847201.
  12. ↑ Yamaguchi M، Worman CO (2014). "میکروارگانیسم های اعماق دریا و منشا سلول یوکاریوتی" (PDF) . مجله تک جانورشناسی ژاپنی . 47 (1، 2): 29-48. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 9 اوت 2017.
  13. ^ بار-آن، ینون ام. فیلیپس، راب؛ میلو، رون (17 مه 2018). "توزیع زیست توده در زمین". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 115 (25): 6506-6511. Bibcode :2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. PMC 6016768 . PMID  29784790. 
  14. ^ abcd Burki F، راجر ای جی، براون MW، Simpson AG (2020). "درخت جدید یوکاریوت ها". روندها در اکولوژی و تکامل . 35 (1). Elsevier BV: 43-55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  15. ↑ گروسبرگ RK، Strathmann RR (2007). "تکامل چند سلولی: یک انتقال بزرگ جزئی؟" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621-654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 14 مارس 2023 . بازبینی شده در 8 آوریل 2023 .
  16. ↑ Parfrey L, Lahr D (2013). "چند سلولی چندین بار در تکامل یوکاریوت ها به وجود آمد" (PDF) . مقاله های زیستی . 35 (4): 339-347. doi :10.1002/bies.201200143. PMID  23315654. S2CID  13872783. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 25 جولای 2014 . بازبینی شده در 8 آوریل 2023 .
  17. ↑ پوپر ZA، میشل جی، هروه سی، دوموزیچ دی اس، ویلاتز دبلیو جی، توهی ام جی، کلوآرگ بی، استنگل دی بی (2011). "تکامل و تنوع دیواره های سلولی گیاه: از جلبک تا گیاهان گلدار". بررسی سالانه بیولوژی گیاهی . 62 : 567–590. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888.
  18. ^ هارپر، داگلاس. "یوکاریوتی". دیکشنری ریشه شناسی آنلاین .
  19. ↑ Bonev B, Cavalli G (14 اکتبر 2016). "سازمان و عملکرد ژنوم سه بعدی". بررسی های طبیعت ژنتیک . 17 (11): 661-678. doi :10.1038/nrg.2016.112. hdl : 2027.42/151884 . PMID  27739532. S2CID  31259189.
  20. ↑ اوکانر، کلر (2008). "تفکیک کروموزوم: نقش سانترومر". آموزش طبیعت . بازبینی شده در 18 فوریه 2024 . یوکار
  21. ^ ab Brocks JJ، Logan GA، Buick R، Summons RE (اوت 1999). "فسیل های مولکولی آرکئن و ظهور اولیه یوکاریوت ها". علم . 285 (5430): 1033-1036. Bibcode :1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi :10.1126/science.285.5430.1033. PMID  10446042. 
  22. ↑ هارتمن اچ، فدوروف A (فوریه 2002). "منشا سلول یوکاریوتی: بررسی ژنومی". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 99 (3): 1420-5. Bibcode :2002PNAS...99.1420H. doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206 . PMID  11805300. 
  23. ^ لینکا ام، وبر AP (2011). "ادغام تکاملی متابولیسم کلروپلاست با شبکه های متابولیک سلول ها". در Burnap RL، Vermaas WF (ویرایش‌ها). ژنومیک عملکردی و تکامل سیستم های فتوسنتزی . اسپرینگر. ص 215. شابک 978-94-007-1533-2. بایگانی شده از نسخه اصلی در 29 مه 2016 . بازبینی شده در 27 اکتبر 2015 .
  24. ↑ مارش ام (2001). اندوسیتوز ​انتشارات دانشگاه آکسفورد ص vii. شابک 978-0-19-963851-2.
  25. ↑ استالدر دی، گرشلیک دی سی (نوامبر ۲۰۲۰). "مسیرهای قاچاق مستقیم از دستگاه گلژی به غشای پلاسما". سمینارهای زیست شناسی سلولی و تکاملی . 107 : 112-125. doi :10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905 . PMID  32317144. 
  26. ↑ Hetzer MW (مارس 2010). "پاکت هسته ای". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960 . PMID  20300205. 
  27. ↑ «شبکه آندوپلاسمی (زمخت و صاف)». انجمن بریتانیایی برای زیست شناسی سلولی. بایگانی شده از نسخه اصلی در 24 مارس 2019 . بازبینی شده در 12 نوامبر 2017 .
  28. ↑ «آپارات گلگی». انجمن بریتانیایی برای زیست شناسی سلولی. بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 نوامبر 2017 . بازبینی شده در 12 نوامبر 2017 .
  29. ↑ «لیزوزوم». انجمن بریتانیایی برای زیست شناسی سلولی. بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 نوامبر 2017 . بازبینی شده در 12 نوامبر 2017 .
  30. ↑ سایگین دی، طبیب تی، بیتار هی، و همکاران. (ژوئیه 1957). "پروفایل رونویسی جمعیت های سلولی ریه در فشار خون شریانی ریوی ایدیوپاتیک". گردش خون ریوی . 10 (1): 131-144. Bibcode :1957SciAm.197a.131S. doi :10.1038/scientificamerican0757-131. PMC 7052475 . PMID  32166015. 
  31. ^ Voet D، Voet JC، Pratt CW (2006). مبانی بیوشیمی (ویرایش دوم). جان وایلی و پسران. ص 547، 556. شابک 978-0471214953.
  32. ↑ مک اس (1 مه 2006). پاسخ: آیا سلول های یوکاریوتی بدون میتوکندری وجود دارد؟ madsci.org ​بایگانی شده از نسخه اصلی در 24 آوریل 2014 . بازبینی شده در 24 آوریل 2014 .
  33. ↑ Zick M, Rabl R, Reichert AS (ژانویه 2009). "ساختار پیوند دهنده تشکیل کریستا و عملکرد میتوکندری". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - تحقیقات سلولی مولکولی . 1793 (1): 5-19. doi :10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID  18620004.
  34. ↑ واتسون جی، هاپکینز ان، رابرتز جی، استیتز جی، وینر آ (1988). "28: ریشه های زندگی". زیست شناسی مولکولی ژن (ویرایش چهارم). منلو پارک، کالیفرنیا: شرکت انتشارات بنجامین/کامینگز، ص. 1154. شابک 978-0-8053-9614-0.
  35. ^ ab Karnkowska A، Vacek V، Zubáčová Z، و همکاران. (مه 2016). "یوکاریوتی بدون اندامک میتوکندری". زیست شناسی فعلی . 26 (10): 1274-1284. Bibcode :2016CBio...26.1274K. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID  27185558.
  36. ↑ دیویس جی ال (13 مه 2016). "دانشمندان از کشف یوکاریوت بدون میتوکندری شوکه شدند". IFL Science . بایگانی شده از نسخه اصلی در 17 فوریه 2019 . بازبینی شده در 13 مه 2016 .
  37. ↑ ساتو ان (2006). "منشاء و تکامل پلاستیدها: دیدگاه ژنومی در مورد یکسان سازی و تنوع پلاستیدها". در Wise RR، Hoober JK (ویرایشگران). ساختار و عملکرد پلاستیدها . پیشرفت در فتوسنتز و تنفس. جلد 23. اسپرینگر هلند. صص 75-102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. شابک 978-1-4020-4060-3.
  38. ↑ Minnhagen S، Carvalho WF، Salomon PS، Janson S (سپتامبر 2008). "محتوای DNA کلروپلاست در Dinophysis (Dinophyceae) از مراحل مختلف چرخه سلولی، با کلپتوپلاستی مطابقت دارد." محیط زیست میکروبیول​ 10 (9): 2411-7. Bibcode :2008EnvMi..10.2411M. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID  18518896.
  39. ^ Bodył A (فوریه 2018). "آیا برخی از پلاستیدهای مشتق شده از جلبک قرمز از طریق kleptoplastidy تکامل یافته اند؟ یک فرضیه". بررسی های بیولوژیکی انجمن فلسفی کمبریج . 93 (1): 201-222. doi :10.1111/brv.12340. PMID  28544184. S2CID  24613863.
  40. ↑ آلبرتز بی، جانسون ای، لوئیس جی، راف ام، رابرتز کی، والتر پی (1 ژانویه 2002). "موتورهای مولکولی". زیست شناسی مولکولی سلول (ویرایش چهارم). نیویورک: علم گارلند. شابک 978-0-8153-3218-3. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2019 . بازبینی شده در 6 آوریل 2023 .
  41. ↑ Sweeney HL, Holzbaur EL (مه 2018). "پروتئین های موتور". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 10 (5): a021931. doi :10.1101/cshperspect.a021931. PMC 5932582 . PMID  29716949. 
  42. ↑ Bardy SL، Ng SY، Jarrell KF (فوریه 2003). "ساختارهای حرکتی پروکاریوتی". میکروبیولوژی . 149 (Pt 2): 295-304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192.
  43. ↑ Silflow CD، Lefebvre PA (دسامبر 2001). "مجموعه و حرکت مژک ها و تاژک های یوکاریوتی. درس هایی از Chlamydomonas reinhardtii". فیزیولوژی گیاهی . 127 (4): 1500-7. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183 . PMID  11743094. 
  44. ↑ Vorobjev IA، Nadezhdina ES (1987). سانتروزوم و نقش آن در سازماندهی میکروتوبولها بررسی بین المللی سیتولوژی. جلد 106. صص 227-293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3. شابک 978-0-12-364506-7. PMID  3294718.
  45. ↑ Howland JL (2000). Archaea شگفت‌انگیز: کشف دامنه دیگری از زندگی . آکسفورد: انتشارات دانشگاه آکسفورد. صص 69-71. شابک 978-0-19-511183-5.
  46. ^ فرای اس سی (1989). "ساختار و عملکرد زایل گلوکان". مجله گیاه شناسی تجربی . 40 (1): 1-11. doi :10.1093/jxb/40.1.1.
  47. ^ همیلتون ام بی (2009). ژنتیک جمعیت . وایلی بلکول . ص 55. شابک 978-1-4051-3277-0.
  48. ↑ Taylor TN، Kerp H، Hass H (2005). "بیولوژی تاریخچه زندگی گیاهان اولیه زمین: رمزگشایی فاز گامتوفیت". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 102 (16): 5892-5897. doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298 . PMID  15809414. 
  49. ^ لین N (ژوئن 2011). "انرژی و ژنتیک در سراسر تقسیم پروکاریوت-یوکاریوت". بیولوژی مستقیم . 6 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533 . PMID  21714941. 
  50. ↑ داکس جی، راجر ای جی (ژوئن 1999). "نخستین تبار جنسی و ارتباط جنسیت اختیاری". مجله تکامل مولکولی . 48 (6): 779-783. Bibcode :1999JMolE..48..779D. doi :10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  51. ^ ab Ramesh MA، Malik SB، Logsdon JM (ژانویه 2005). فهرست فیلوژنومیک ژن‌های میوز؛ شواهدی برای جنسیت در ژیاردیا و منشا یوکاریوتی اولیه میوز. زیست شناسی فعلی . 15 (2): 185-191. Bibcode :2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
  52. ^ ab Malik SB، Pightling AW، Stefaniak LM، Schurko AM، Logsdon JM (اوت 2007). هان MW (ویرایش). فهرست گسترده ای از ژن های میوز حفاظت شده شواهدی برای رابطه جنسی در تریکوموناس واژینالیس ارائه می دهد. PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 
  53. ↑ Akopyants NS، Kimblin N، Secundino N، Patrick R، Peters N، Lawyer P، Dobson DE، Beverley SM، Sacks DL (آوریل 2009). "نمایش تبادل ژنتیکی در طی رشد چرخه ای لیشمانیا در ناقل پشه خاکی". علم . 324 (5924): 265-268. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  54. ↑ Lahr DJ، Parfrey LW، Mitchell EA، Katz LA، Lara E (ژوئیه 2011). "عفت آمیب: ارزیابی مجدد شواهد برای جنسیت در موجودات آمیب". مجموعه مقالات: علوم زیستی . 278 (1715): 2081-2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637 . PMID  21429931. 
  55. ^ پاتریک جی کیلینگ ; یانا اگلیت (21 نوامبر 2023). "تصاویر در دسترس آزاد به عنوان ابزاری برای توصیف تنوع میکروبی یوکاریوتی". زیست شناسی PLOS . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. PMC 10662721 . PMID  37988341. ویکی دیتا  Q123558544. 
  56. ↑ مور RT (1980). "پیشنهادهای تاکسونومیک برای طبقه بندی مخمرهای دریایی و سایر قارچ های مخمر مانند از جمله کپک". بوتانیکا مارینا . 23 (6): 361-373. doi :10.1515/bot-1980-230605.
  57. ↑ گلدفوس (۱۸۱۸). "Ueber die Classification der Zoophyten" [درباره طبقه بندی زوفیت ها]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (به آلمانی). 2 (6): 1008-1019. بایگانی شده از نسخه اصلی در 24 مارس 2019 . بازبینی شده در 15 مارس 2019 .از ص. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (کلاس اول. حیوانات اولیه. تک یاخته.) [توجه: هر ستون هر صفحه از این مجله شماره گذاری شده است. دو ستون در هر صفحه وجود دارد.]
  58. ↑ اسکاماردلا جی ام (1999). "نه گیاهان یا حیوانات: تاریخچه مختصری از منشأ پادشاهی‌های تک یاخته، پروتیستا و پروتوکتیستا" (PDF) . میکروبیولوژی بین المللی 2 (4): 207-221. PMID  10943416. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 14 ژوئن 2011.
  59. ^ ab Rothschild LJ (1989). "پروتوزوا، پروتیستا، پروتکتیستا: نام چیست؟". مجله تاریخ زیست شناسی . 22 (2): 277-305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158. بایگانی شده از نسخه اصلی در 4 فوریه 2020 . بازبینی شده در 4 فوریه 2020 .
  60. ↑ Whittaker RH (ژانويه 1969). "مفاهیم جدید پادشاهی ها یا موجودات. روابط تکاملی با طبقه بندی های جدید بهتر از دو پادشاهی سنتی نشان داده می شود." علم . 163 (3863): 150-60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  61. ↑ Knoll AH (1992). "تکامل اولیه یوکاریوت ها: دیدگاه زمین شناسی". علم . 256 (5057): 622-627. Bibcode :1992Sci...256..622K. doi :10.1126/science.1585174. PMID  1585174. یوکاریا یا یوکاریوت ها
  62. ↑ Burki F، Kaplan M، Tikhonenkov DV، و همکاران. (ژانويه 2016). "بازکردن تنوع اولیه یوکاریوت ها: مطالعه فیلوژنومیک منشا تکاملی Centrohelida، Haptophyta و Cryptista". مجموعه مقالات: علوم زیستی . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036 . PMID  26817772. 
  63. ^ Adl SM، Bass D، Lane CE، و همکاران. (ژانويه 2019). "بازنگری در طبقه بندی، نامگذاری و تنوع یوکاریوت ها". مجله میکروبیولوژی یوکاریوتی . 66 (1): 4-119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  64. ^ ab Brown MW، Heiss AA، Kamikawa R، Inagaki Y، Yabuki A، Tice AK، Shiratori T، Ishida KI، هاشیموتو T، سیمپسون A، راجر A (19 ژانویه 2018). "فیلوژنومیکس دودمان پروتستان یتیم را در یک سوپرگروه جدید یوکاریوتی قرار می دهد". زیست شناسی و تکامل ژنوم . 10 (2): 427-433. doi :10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813 . PMID  29360967. 
  65. ^ Schön ME، Zlatogursky VV، Singh RP، و همکاران. (2021). «پیکوزوآ باستان‌پلاستیدهایی بدون پلاسید هستند». ارتباطات طبیعت . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2 فوریه 2024 . بازبینی شده در 20 دسامبر 2021 .  
  66. ^ Schön ME، Zlatogursky VV، Singh RP، و همکاران. (2021). «پیکوزوآ باستان‌پلاستیدهایی بدون پلاسید هستند». ارتباطات طبیعت . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713.  
  67. ↑ Tikhonenkov DV، Mikhailov KV، Gawryluk RM، و همکاران. (دسامبر 2022). شکارچیان میکروبی ابر گروه جدیدی از یوکاریوت ها را تشکیل می دهند. طبیعت . 612 (7941): 714-719. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  68. ↑ الجواری، سزار؛ Baldauf, Sandra L. (28 آوریل 2023). "ریشه حفاری برای درخت یوکاریوت زندگی". پیشرفت علم 9 (17): eade4973. Bibcode :2023SciA....9E4973A. doi :10.1126/sciadv.ade4973. ISSN  2375-2548. PMC 10146883 . PMID  37115919. 
  69. ^ ab Latorre A، Durban A، Moya A، Pereto J (2011). "نقش همزیستی در تکامل یوکاریوتی". در Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (eds.). خاستگاه و تکامل حیات: دیدگاه اختربیولوژیکی . کمبریج: انتشارات دانشگاه کمبریج. صص 326-339. شابک 978-0-521-76131-4. بایگانی شده از نسخه اصلی در 24 مارس 2019 . بازبینی شده در 27 آگوست 2017 .
  70. ↑ Gabaldón T (اکتبر ۲۰۲۱). "منشا و تکامل اولیه سلول یوکاریوتی". بررسی سالانه میکروبیولوژی . 75 (1): 631-647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  71. ↑ O'Malley MA، Leger MM، Wideman JG، Ruiz-Trillo I (مارس 2019). "مفاهیم آخرین جد مشترک یوکاریوتی". اکولوژی و تکامل طبیعت 3 (3): 338-344. Bibcode :2019NatEE...3..338O. doi :10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  72. ^ Leander BS (مه 2020). "پروتیست های درنده". زیست شناسی فعلی . 30 (10): R510–R516. Bibcode :2020CBio...30.R510L. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  73. ↑ Strassert JF، Irisarri I، Williams TA، Burki F (مارس 2021). "یک مقیاس زمانی مولکولی برای تکامل یوکاریوت با مفاهیمی برای منشاء پلاستیدهای مشتق شده از جلبک قرمز". ارتباطات طبیعت . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  74. ↑ کوماندو VL، Wickstead B، Ginger ML، Van der Giezen M، Dacks JB، Field MC (2013). "دیرینه شناسی مولکولی و پیچیدگی در آخرین جد مشترک یوکاریوتی". بررسی های انتقادی در بیوشیمی و زیست شناسی مولکولی . 48 (4): 373-396. doi :10.3109/10409238.2013.821444. PMC 3791482 . PMID  23895660. 
  75. ↑ رودریگز-الیویرا تی، وولوبر اف، پونس-تولدو RI، و همکاران. (2023). "اسکلت سلولی اکتین و معماری سلولی پیچیده در یک باستانی آسگارد". طبیعت . 613 (7943): 332-339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. hdl : 20.500.11850/589210 . PMC 9834061 . PMID  36544020. 
  76. ^ میائو، ال. یین، ز. نول، ق. Qu، Y. زو، ام. (2024). یوکاریوت های چند سلولی 1.63 میلیارد ساله از سازند Chuanlinggou در شمال چین. پیشرفت علم 10 (4): eadk3208. Bibcode :2024SciA...10K3208M. doi : 10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817 . PMID  38266082. 
  77. ↑ Han TM، Runnegar B (ژوئیه 1992). جلبک یوکاریوتی مگاسکوپی از سازند آهن نگاونی 2.1 میلیارد ساله، میشیگان. علم . 257 (5067): 232-5. Bibcode :1992Sci...257..232H. doi :10.1126/science.1631544. PMID  1631544.
  78. ↑ Knoll AH، Javaux EJ، Hewitt D، Cohen P (ژوئن 2006). "جانداران یوکاریوتی در اقیانوس های پروتروزوییک". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن. سری B، علوم زیستی . 361 (1470): 1023-1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  79. ^ abc Retallack GJ، Krull ES، Thackray GD، Parkinson DH (2013). "فسیل های مشکل دار قوطی شکل از یک پالئوسول پالئوپروتروزوییک (2.2 Ga) در آفریقای جنوبی". تحقیقات پرکامبرین . 235 : 71-87. Bibcode :2013PreR..235...71R. doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  80. ^ ال آلبانی A، Bengtson S، Canfield DE، و همکاران. (ژوئیه 2010). "جانداران بزرگ استعماری با رشد هماهنگ در محیط های اکسیژن دار 2.1 گرم پیش". طبیعت . 466 (7302): 100-104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  81. ↑ ال البانی، آبدررزک (2023). "جستجوی حیات در رسوبات دریایی پالئوپروتروزوییک با استفاده از ایزوتوپ های روی و ژئوشیمی" (PDF) . نامه های علوم زمین و سیاره . 623 : 118169. Bibcode :2023E&PSL.61218169E. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID  258360867.
  82. ↑ اوسا اوسا، فرانتز؛ پونز، ماری لوره; بیکر، آندری؛ هافمن، اکسل؛ پولتون، سیمون دبلیو. و همکاران (2023). "غنی سازی روی و شکنش ایزوتوپی در یک زیستگاه دریایی از گروه فرانسویلیان C. 2.1 Ga: نشانه ای از استفاده از روی توسط یوکاریوت ها؟" (PDF) . نامه های علوم زمین و سیاره . 611 : 118147. Bibcode :2023E&PSL.61118147O. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118147 .
  83. ↑ فخرایی، مجتبی؛ طرهان، لیدیا جی. راینهارد، کریستوفر تی. کرو، شان آ. لیون، تیموتی دبلیو. پلانوسکی، نوح جی. (مه 2023). "اکسیژناسیون سطح زمین و ظهور حیات یوکاریوتی: روابط با سفر ایزوتوپ کربن مثبت لوماگوندی بازبینی شده است". بررسی های علوم زمین . 240 : 104398. Bibcode :2023ESRv..24004398F. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . S2CID  257761993.
  84. ↑ Bengtson S، Belivanova V، Rasmussen B، Whitehouse M (مه 2009). فسیل‌های بحث‌برانگیز «کامبرین» ویندیان واقعی هستند اما بیش از یک میلیارد سال قدیمی‌تر هستند». مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 106 (19): 7729-7734. Bibcode :2009PNAS..106.7729B. doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128 . PMID  19416859. 
  85. ↑ بخش پی (9 فوریه 2008). "انقراض دسته جمعی: میکروب ها پاسخ می دهند". دانشمند جدید . ص 40-43. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 جولای 2008 . بازبینی شده در 27 آگوست 2017 .
  86. ↑ فرانسوی KL، Hallmann C، Hope JM، Schoon PL، Zumberge JA، Hoshino Y، Peters CA، George SC، Love GD، Brocks JJ، Buick R، Summons RE (مه ​​2015). "ارزیابی مجدد بیومارکرهای هیدروکربنی در سنگهای آرکئن". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 112 (19): 5915–5920. Bibcode :2015PNAS..112.5915F. doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754 . PMID  25918387. 
  87. ↑ براکس جی جی، جارت ای جی، سیرانتوئین ای، هالمن سی، هوشینو وای، لیاناژ تی (اوت 2017). "ظهور جلبک ها در اقیانوس های برودتی و پیدایش حیوانات". طبیعت . 548 (7669): 578-581. Bibcode :2017Natur.548..578B. doi :10.1038/nature23457. PMID  28813409. S2CID  205258987.
  88. ↑ Gold DA، Caron A، Fournier GP، Summons RE (مارس 2017). "بیوسنتز استرول پالئوپروتروزوییک و افزایش اکسیژن". طبیعت . 543 (7645): 420-423. Bibcode :2017Natur.543..420G. doi :10.1038/nature21412. hdl : 1721.1/128450 . PMID  28264195. S2CID  205254122.
  89. ↑ Wei JH، Yin X، Welander PV (24 ژوئن 2016). "سنتز استرول در باکتری های متنوع". مرزها در میکروبیولوژی 7 : 990. doi : 10.3389/fmicb.2016.00990 . PMC 4919349 . PMID  27446030. 
  90. ↑ Hoshino Y، Gaucher EA (ژوئن ۲۰۲۱). "تکامل بیوسنتز استروئید باکتریایی و تاثیر آن بر یوکاریوژنز". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 118 (25): e2101276118. Bibcode :2021PNAS..11801276H. doi : 10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579 . PMID  34131078. 
  91. ^ Isson TT، Love GD، Dupont CL، و همکاران. (ژوئن 2018). "ردیابی افزایش یوکاریوت ها به تسلط زیست محیطی با ایزوتوپ های روی". ژئوبیولوژی . 16 (4): 341-352. Bibcode :2018Gbio...16..341I. doi : 10.1111/gbi.12289 . PMID  29869832.

لینک های خارجی

ویکی گونه اطلاعاتی در رابطه با یوکاریوتا دارد .