stringtranslate.com

پروکاریوت های دریایی

پروکاریوت های دریایی باکتری های دریایی و باستانی های دریایی هستند . آنها بر اساس زیستگاه خود به عنوان پروکاریوت هایی که در محیط های دریایی زندگی می کنند ، یعنی در آب شور دریاها یا اقیانوس ها یا آب شور مصب های ساحلی تعریف می شوند . تمام اشکال حیات سلولی را می توان به پروکاریوت ها و یوکاریوت ها تقسیم کرد. یوکاریوت ها ارگانیسم هایی هستند که سلول های آنها دارای هسته محصور در غشاء هستند ، در حالی که پروکاریوت ها موجوداتی هستند که هسته ای در داخل غشاء ندارند. [1] [2] [3] سیستم سه حوزه ای طبقه بندی حیات ، تقسیم دیگری را اضافه می کند: پروکاریوت ها به دو حوزه حیات تقسیم می شوند، باکتری های میکروسکوپی و باستان های میکروسکوپی، در حالی که هر چیز دیگر، یوکاریوت ها، به حوزه سوم تبدیل می شوند. . [4]

پروکاریوت ها نقش مهمی در اکوسیستم ها به عنوان تجزیه کننده بازیافت مواد مغذی ایفا می کنند. برخی از پروکاریوت ها بیماری زا هستند و باعث بیماری و حتی مرگ در گیاهان و حیوانات می شوند. [5] پروکاریوت های دریایی مسئول سطوح قابل توجهی از فتوسنتز که در اقیانوس ها اتفاق می افتد و همچنین چرخه قابل توجه کربن و سایر مواد مغذی هستند . [6]

پروکاریوت ها در سراسر بیوسفر زندگی می کنند . در سال 2018 تخمین زده شد که کل زیست توده همه پروکاریوت‌های روی کره زمین معادل 77 میلیارد تن کربن (77 گیگا تن سانتی‌گراد) است. این از 7 Gt C برای آرکیا و 70 Gt C برای باکتری ها تشکیل شده است. این ارقام را می توان با تخمین کل زیست توده حیوانات روی این سیاره که حدود 2 گیگا تن سانتی گراد است و زیست توده کل انسان ها که 0.06 گیگا تن سانتی گراد است، مقایسه کرد . زیست توده جمعی انسان و باکتری بیش از 1000 بار.

هیچ مدرک روشنی از حیات روی زمین در طول 600 میلیون سال اول وجود آن وجود ندارد. هنگامی که حیات وارد شد، به مدت 3200 میلیون سال تحت تسلط پروکاریوت های دریایی بود. حیات پیچیده‌تر، به شکل یوکاریوت‌های تاج ، تا انفجار کامبرین در 500 میلیون سال پیش ظاهر نشد . [8]

تکامل

زمین حدود 4.54 میلیارد سال سن دارد . [9] [10] [11] اولین شواهد مسلم از حیات بر روی زمین به حداقل 3.5 میلیارد سال پیش، [12] [13] در دوران Eoarchean پس از شروع به انجماد پوسته زمین شناسی پس از مذاب هادین ائون اولیه ، برمی گردد . فسیل‌های حصیر میکروبی در ماسه‌سنگ 3.48 میلیارد ساله در غرب استرالیا پیدا شده‌اند . [14] [15]

درخت فیلوژنتیک و همزیست ژنتیکی موجودات زنده، نمایانگر منشأ یوکاریوت ها و پروکاریوت ها

گونه های گذشته نیز سوابقی از تاریخ تکامل خود به جا گذاشته اند. فسیل ها، همراه با آناتومی مقایسه ای موجودات امروزی، رکورد مورفولوژیکی یا تشریحی را تشکیل می دهند. [16] دیرینه شناسان با مقایسه آناتومی گونه های مدرن و منقرض شده، می توانند دودمان آن گونه ها را استنتاج کنند. با این حال، این روش برای ارگانیسم هایی که دارای قسمت های سخت بدن مانند پوسته، استخوان یا دندان هستند، بسیار موفق است. علاوه بر این، از آنجایی که پروکاریوت‌هایی مانند باکتری‌ها و باستان‌ها مجموعه‌ای محدود از مورفولوژی‌های مشترک دارند، فسیل‌های آنها اطلاعاتی در مورد اصل و نسب آنها ارائه نمی‌کند.

پروکاریوت ها از حدود 3 تا 4 میلیارد سال پیش روی زمین زندگی می کردند. [17] [18] هیچ تغییر آشکاری در مورفولوژی یا سازماندهی سلولی در این موجودات طی چند میلیارد سال آینده رخ نداد. [19] سلول های یوکاریوتی بین 1.6 تا 2.7 میلیارد سال پیش ظاهر شدند. تغییر عمده بعدی در ساختار سلولی زمانی رخ داد که باکتری ها توسط سلول های یوکاریوتی در یک انجمن مشترک به نام اندوسیمبیوز (endosymbiosis) بلعیده شدند . [20] [21] باکتری های غرق شده و سلول میزبان پس از آن تحت تکامل همزمان قرار گرفتند و باکتری ها به میتوکندری یا هیدروژنوزوم تکامل یافتند . [22] یکی دیگر از ارگانیسم‌های سیانوباکتری مانند به تشکیل کلروپلاست در جلبک‌ها و گیاهان منجر شد. [23]

یک نمایش متاژنومی در سال 2016 از درخت زندگی با استفاده از توالی پروتئین ریبوزومی . [24] این درخت شامل 92 فیلا باکتریایی، 26 فیلا باستانی و پنج ابر گروه یوکاریوتی است. دودمان‌های اصلی رنگ‌های دلخواه تعیین می‌شوند و به صورت مورب با نام‌های دودمان به خوبی مشخص می‌شوند. دودمان هایی که فاقد نماینده ایزوله هستند با نام های غیر مورب و نقاط قرمز برجسته می شوند.
یوکاریوت در مقابل پروکاریوت
EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
نمایی از درخت فیلوژنتیک بر اساس سیستم سه حوزه ای ، که نشان دهنده واگرایی گونه های مدرن از اجداد مشترکشان در مرکز است. [25] این سه حوزه رنگی هستند، با باکتری‌های آبی، سبز باستانی و قرمز یوکاریوت‌ها .


تاریخچه زندگی پروکاریوت‌های تک سلولی و یوکاریوت‌ها تا حدود 610 میلیون سال پیش بود، زمانی که موجودات چند سلولی در اقیانوس‌ها در دوره ادیاکران ظاهر شدند . [17] [26] تکامل چند سلولی در چندین رویداد مستقل، در موجودات مختلف مانند اسفنج ها ، جلبک های قهوه ای ، سیانوباکتری ها ، کپک های لجن و میکسوباکتری ها رخ داد . [27] در سال 2016، دانشمندان گزارش دادند که حدود 800 میلیون سال پیش، یک تغییر ژنتیکی جزئی در یک مولکول منفرد به نام GK-PID ممکن است به ارگانیسم‌ها اجازه داده باشد که از یک موجود سلولی به یکی از سلول‌های متعدد بروند. [28]

به زودی پس از ظهور اولین موجودات چند سلولی، مقدار قابل توجهی از تنوع زیستی در طول حدود 10 میلیون سال ظاهر شد، در رویدادی به نام انفجار کامبرین . در اینجا، اکثر انواع جانوران مدرن در فسیل‌ها ظاهر شدند و همچنین دودمان‌های منحصربه‌فردی که متعاقباً منقرض شدند. [29] محرک های مختلفی برای انفجار کامبرین پیشنهاد شده است، از جمله تجمع اکسیژن در جو ناشی از فتوسنتز. [30]

پس زمینه

محدوده اندازه های نشان داده شده توسط پروکاریوت ها (باکتری ها و باستانی ها) و ویروس ها نسبت به سایر موجودات و مولکول های زیستی

واژه‌های پروکاریوت و یوکاریوت از یونانی می‌آیند که در آن pro به معنای "قبل"، eu به معنای "خوب" یا "درست" و karyon به معنای "مهره"، "هسته" یا "هسته" است. [31] [32] [33] بنابراین از نظر ریشه‌شناسی، پروکاریوت به معنای «قبل از هسته» و یوکاریوت به معنای «هسته واقعی» است.

تقسیم اشکال حیات بین پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها توسط میکروبیولوژیست‌ها راجر استانیر و سی‌بی ون نیل در مقاله خود در سال 1962 با عنوان مفهوم باکتری مشخص شد . [34] یکی از دلایل این طبقه بندی این بود که آنچه که در آن زمان اغلب جلبک سبز آبی نامیده می شد (که اکنون سیانوباکتری نامیده می شود ) دیگر به عنوان گیاهان طبقه بندی نمی شود اما با باکتری ها گروه بندی می شود.

در سال 1990 Carl Woese et al. سیستم سه دامنه ای را معرفی کرد . [35] [36] پروکاریوت ها به دو حوزه تقسیم شدند ، باستانی و باکتری، در حالی که یوکاریوت ها به خودی خود به یک حوزه تبدیل می شوند. تفاوت اصلی با طبقه‌بندی‌های قبلی، جدا شدن باستان‌ها از باکتری‌ها است.

تشک های میکروبی
اسپری دریایی حاوی میکروارگانیسم‌های دریایی ، از جمله پروکاریوت‌ها، می‌تواند در اتمسفر بالا برده شود، جایی که به آئروپلانکتون تبدیل می‌شوند و می‌توانند قبل از سقوط دوباره به زمین، کره زمین را طی کنند.

اولین شواهد حاکی از حیات بر روی زمین از نشانه های کربن بیوژن و فسیل های استروماتولیت کشف شده در سنگ های 3.7 میلیارد ساله است. [37] [38] در سال 2015، "بقایای حیات زنده " احتمالی در سنگ های 4.1 میلیارد ساله یافت شد. [39] [40] در سال 2017 شواهد احتمالی از احتمالاً قدیمی‌ترین اشکال حیات روی زمین به شکل میکروارگانیسم‌های فسیل‌شده کشف‌شده در رسوبات دریچه گرمابی گزارش شد که احتمالاً 4.28 میلیارد سال پیش، اندکی پس از تشکیل اقیانوس‌ها، زندگی می‌کرده‌اند. 4.4 میلیارد سال پیش و اندکی پس از تشکیل زمین 4.54 میلیارد سال پیش. [41] [42]

تشک‌های میکروبی باکتری‌ها و آرکیاها شکل غالب حیات در اوایل دوران باستانی بودند و تصور می‌شود بسیاری از گام‌های اصلی در تکامل اولیه در این محیط رخ داده است. [43] [44] تکامل فتوسنتز در حدود 3.5 Ga منجر به تجمع مواد زائد اکسیژن در اتمسفر شد که منجر به رویداد بزرگ اکسیژن‌سازی در حدود 2.4 Ga شد. [45]

اولین شواهد یوکاریوت ها به 1.85 Ga برمی گردد، [46] [47] و در حالی که آنها ممکن است قبلاً وجود داشته باشند، زمانی که شروع به استفاده از اکسیژن در متابولیسم خود کردند، تنوع آنها تسریع شد . بعدها، در حدود 1.7 گا، ارگانیسم های چند سلولی شروع به ظهور کردند، با سلول های تمایز یافته که عملکردهای تخصصی را انجام می دادند. [48]

برآورد گونه های میکروبی در سه حوزه حیات به حساب می آید
باکتری‌ها قدیمی‌ترین و متنوع‌ترین گروه هستند و پس از آن باستان‌ها و قارچ‌ها (جدیدترین گروه‌ها) قرار دارند. در سال 1998، قبل از اینکه آگاهی از گستردگی حیات میکروبی آغاز شود، رابرت ام می [49] تخمین زد که 3 میلیون گونه از موجودات زنده در این سیاره وجود دارد. اما در سال 2016، لوسی و لنون [50] تعداد گونه‌های میکروارگانیسم‌ها را تا 1 تریلیون تخمین زدند. [51]

جریانی از میکروارگانیسم‌های معلق در هوا، از جمله پروکاریوت‌ها، در بالای سیستم‌های آب‌وهوایی اما در زیر خطوط هوایی تجاری دور سیاره می‌چرخند. [52] برخی از میکروارگانیسم‌های مشائی از طوفان‌های گرد و غبار زمینی بیرون می‌روند، اما بیشتر آنها از میکروارگانیسم‌های دریایی در اسپری‌های دریا سرچشمه می‌گیرند . در سال 2018، دانشمندان گزارش دادند که روزانه صدها میلیون ویروس و ده ها میلیون باکتری در هر متر مربع در سراسر کره زمین رسوب می کنند. [53] [54]

حیات میکروسکوپی زیر دریا متنوع است و هنوز به خوبی درک نشده است، مانند نقش ویروس ها در اکوسیستم های دریایی. [55] بیشتر ویروس های دریایی باکتریوفاژها هستند که برای گیاهان و حیوانات بی ضرر هستند، اما برای تنظیم اکوسیستم های آب شور و آب شیرین ضروری هستند. [56] : 5  آنها باکتری ها و باستانی ها را در جوامع میکروبی آبزی آلوده و از بین می برند و مهم ترین مکانیسم بازیافت کربن در محیط های دریایی هستند. مولکول های آلی آزاد شده از سلول های باکتریایی مرده رشد باکتری ها و جلبک های تازه را تحریک می کنند. [56] : 593  فعالیت ویروسی ممکن است به پمپ بیولوژیکی نیز کمک کند ، فرآیندی که در آن کربن در اعماق اقیانوس جدا می شود . [57]

باکتری های دریایی

اشکال مختلف باکتری ( کوکسی ، میله و اسپیروکت ) و اندازه آنها در مقایسه با عرض موی انسان. [58] تعداد کمی از باکتری ها کاما شکل هستند ( ویبریو ). آرکیاها اشکال مشابهی دارند، اگرچه آرکئون هالوکوادراتوم مسطح و مربع است. [59]
واحد میکرومتر اندازه گیری طول، میکرومتر ، برابر با 1/1000 میلی متر است.
Pelagibacter ubique از کلاد SAR11 فراوان ترین باکتری در اقیانوس است و نقش عمده ای در چرخه جهانی کربن ایفا می کند .
میکروگراف الکترونی روبشی سویه ای از Roseobacter ، یک جنس گسترده و مهم از باکتری های دریایی. برای مقیاس، اندازه منافذ غشا 0.2  میکرومتر قطر است. [60]
Vibrio vulnificus ، یک باکتری خطرناک که در مصب رودخانه ها و در امتداد مناطق ساحلی

باکتری ها دامنه بزرگی از میکروارگانیسم های پروکاریوتی را تشکیل می دهند . به طور معمول چند میکرومتر طول، باکتری ها تعدادی شکل دارند، از کره گرفته تا میله و مارپیچ. باکتری ها جزو اولین اشکال حیاتی بودند که روی زمین ظاهر شدند و در بیشتر زیستگاه های آن وجود دارند . باکتری ها در خاک، آب، چشمه های آب گرم اسیدی ، زباله های رادیواکتیو [61] و بخش های عمیق پوسته زمین زندگی می کنند . باکتری ها همچنین در روابط همزیستی و انگلی با گیاهان و حیوانات زندگی می کنند.

زمانی که به عنوان گیاهان تشکیل دهنده کلاس شیزومیست ها در نظر گرفته می شدند ، اکنون باکتری ها به عنوان پروکاریوت ها طبقه بندی می شوند . برخلاف سلول‌های جانوران و سایر یوکاریوت‌ها ، سلول‌های باکتری حاوی هسته نیستند و به ندرت اندامک‌های متصل به غشاء را در خود جای می‌دهند . اگرچه اصطلاح باکتری به طور سنتی شامل همه پروکاریوت ها می شد، طبقه بندی علمی پس از کشف در دهه 1990 تغییر کرد که پروکاریوت ها از دو گروه بسیار متفاوت از موجودات تشکیل شده اند که از یک جد مشترک باستانی تکامل یافته اند . این حوزه های تکاملی باکتری ها و آرکیا نامیده می شوند . [36]

اجداد باکتری های مدرن میکروارگانیسم های تک سلولی بودند که اولین اشکال حیاتی بودند که در حدود 4 میلیارد سال پیش روی زمین ظاهر شدند. برای حدود 3 میلیارد سال، بیشتر موجودات میکروسکوپی بودند و باکتری ها و آرکیا اشکال غالب حیات بودند. [62] [63] اگرچه فسیل‌های باکتریایی مانند استروماتولیت‌ها وجود دارند ، فقدان مورفولوژی متمایز آن‌ها مانع از استفاده از آنها برای بررسی تاریخچه تکامل باکتری‌ها یا تاریخ‌گذاری زمان پیدایش گونه‌های باکتریایی خاص می‌شود. با این حال، توالی‌های ژنی را می‌توان برای بازسازی فیلوژنی باکتری استفاده کرد ، و این مطالعات نشان می‌دهد که باکتری‌ها ابتدا از دودمان باستانی/یوکاریوتی جدا شده‌اند. [۶۴] باکتری‌ها نیز در دومین واگرایی تکاملی بزرگ، یعنی باستان‌ها و یوکاریوت‌ها، دخیل بودند. در اینجا، یوکاریوت‌ها از ورود باکتری‌های باستانی به پیوندهای درون همزیستی با اجداد سلول‌های یوکاریوتی، که احتمالاً خود مربوط به آرکیا بودند، به وجود آمدند . [21] [65] این شامل غرق شدن توسط سلول های پروتو-یوکاریوتی همزیست های آلفاپروتئوباکتری برای تشکیل میتوکندری یا هیدروژنوزوم بود که هنوز در تمام یوکاریای شناخته شده یافت می شود. بعداً، برخی از یوکاریوت‌هایی که قبلاً حاوی میتوکندری بودند، ارگانیسم‌های سیانوباکتری مانند را نیز بلعیدند. این امر منجر به تشکیل کلروپلاست در جلبک ها و گیاهان شد. همچنین برخی از جلبک‌ها وجود دارند که از رویدادهای اندوسیمبیوتیک حتی بعدی منشأ گرفته‌اند. در اینجا، یوکاریوت ها جلبک یوکاریوتی را که به یک پلاستید "نسل دوم" تبدیل شد، بلعیدند. [66] [67] این به آندوسیمبیوز ثانویه معروف است .

باکتری ها به اندازه ثابتی رشد می کنند و سپس از طریق شکافت دوتایی ، که نوعی تولید مثل غیرجنسی است، تکثیر می شوند . [68] در شرایط بهینه، باکتری‌ها می‌توانند به سرعت رشد کرده و تقسیم شوند، و جمعیت باکتری‌ها می‌توانند به سرعت هر 9.8 دقیقه دو برابر شوند. [69]

Pelagibacter ubique و خویشاوندان آن ممکن است فراوان‌ترین میکروارگانیسم‌های موجود در اقیانوس باشند و ادعا شده است که آنها احتمالاً فراوان‌ترین باکتری‌ها در جهان هستند. آنها حدود 25 درصد از کل سلول های پلانکتون میکروبی را تشکیل می دهندو در تابستان ممکن است تقریباً نیمی از سلول های موجود در آب های معتدل سطح اقیانوس را تشکیل دهند. فراوانی کل P. ubique و خویشاوندان حدود 2 × 10 28 میکروب برآورد شده است. [70] با این حال، در فوریه 2013 در Nature گزارش شدکه باکتریوفاژ HTVC010P ، که به P. ubique حمله می‌کند ، کشف شده است و احتمالاً رایج‌ترین ارگانیسم روی این سیاره است. [71] [72]

روزئوباکتر همچنین یکی از فراوان ترین و همه کاره ترین میکروارگانیسم های موجود در اقیانوس ها است. آنها در انواع مختلف زیستگاه های دریایی، از ساحل تا اقیانوس های باز و از یخ دریا تا کف دریا، متنوع هستند و حدود 25 درصد از باکتری های دریایی ساحلی را تشکیل می دهند. اعضای جنس Roseobacter نقش مهمی در چرخه های بیوژئوشیمیایی دریایی و تغییرات آب و هوایی ایفا می کنند و بخش قابل توجهی از کل کربن موجود در محیط دریایی را پردازش می کنند. آنها روابط همزیستی را تشکیل می دهند که به آنها اجازه می دهد ترکیبات معطر را تجزیه کنند و فلزات کمیاب را جذب کنند. آنها به طور گسترده در آبزی پروری و سنجش حد نصاب استفاده می شوند. در طول شکوفه های جلبکی، 20 تا 30 درصد از جامعه پروکاریوتی را روزوباکتر تشکیل می دهند. [73] [74]

بزرگترین باکتری شناخته شده، Thiomargarita namibiensis دریایی ، می تواند با چشم غیر مسلح قابل مشاهده باشد و گاهی اوقات به 0.75 میلی متر (750 میکرومتر) می رسد. [75] [76]

باکتری های دریایی

سیانوباکتری ها

سیانوباکتری ها

سیانوباکترها اولین موجوداتی بودند که توانایی تبدیل نور خورشید به انرژی شیمیایی را تکامل دادند. آنها یک دسته (تقسیم) از باکتری ها را تشکیل می دهند که از تک سلولی تا رشته ای و شامل گونه های استعماری است . آنها تقریباً در همه جای زمین یافت می شوند: در خاک مرطوب، هم در محیط های آب شیرین و هم در محیط های دریایی و حتی در صخره های قطب جنوب. [78] به طور خاص، برخی از گونه‌ها به‌عنوان سلول‌های در حال حرکت شناور در اقیانوس رخ می‌دهند و به این ترتیب جزو اولین فیتوپلانکتون‌ها بودند .

اولین تولیدکنندگان اولیه که از فتوسنتز استفاده کردند سیانوباکترهای اقیانوسی در حدود 2.3 میلیارد سال پیش بودند. [79] [80] انتشار اکسیژن مولکولی توسط سیانوباکتری ها به عنوان محصول جانبی فتوسنتز باعث ایجاد تغییرات جهانی در محیط زیست زمین شد. از آنجایی که اکسیژن در آن زمان برای بیشتر حیات روی زمین سمی بود، این امر منجر به انقراض تقریباً ارگانیسم‌های مقاوم به اکسیژن شد ، یک تغییر چشمگیر که تکامل گونه‌های اصلی جانوری و گیاهی را تغییر داد. [81]

کلنی های سیانوباکتری های دریایی Trichodesmium
با باکتری ها تعامل می کنند تا آهن را از گرد و غبار بدست آورند.
الف گونه‌های Trichodesmium که معمولاً در آب‌های استوایی و نیمه گرمسیری یافت می‌شوند ، از اهمیت زیست‌محیطی زیادی در بارور کردن اقیانوس‌ها با مواد مغذی مهم برخوردار است.
ب تریکودسمیوم می‌تواند شکوفه‌های عظیمی را در مناطق اقیانوسی فقیر از مواد مغذی با رسوب زیاد گرد و غبار ایجاد کند، تا حدی به دلیل توانایی منحصر به فرد آن در جذب گرد و غبار، مرکز آن و متعاقباً انحلال آن.
ج مسیر جذب آهن محدود به گرد و غبار پیشنهادی: باکتری‌های ساکن در کلنی‌ها سیدروفورهای (cI) تولید می‌کنند که با ذرات غبار موجود در هسته کلنی واکنش می‌دهند و آهن محلول (c-II) تولید می‌کنند. این آهن محلول، که توسط سیدروفورها کمپلکس می‌شود، سپس توسط تریکودسمیوم و باکتری‌های ساکن آن (c-III) به دست می‌آید که منجر به سود متقابل برای هر دو شریک کنسرسیوم می‌شود . [82]
کلروپلاست های گلوکوفیت ها دارای یک لایه پپتیدوگلیکان هستند که شواهد نشان می دهد منشاء درون همزیستی آنها از سیانوباکتری ها است . [83]

سیانوباکتری دریایی کوچک پروکلروکوکوس (0.6 میکرومتر ) که در سال 1986 کشف شد، امروزه بخش مهمی از پایه زنجیره غذایی اقیانوس ها را تشکیل می دهد و بخش زیادی از فتوسنتز اقیانوس های باز را تشکیل می دهد [84] و تخمین زده می شود که 20 درصد از اکسیژن موجود در اقیانوس جو زمین [85] احتمالاً فراوان‌ترین جنس روی زمین است: یک میلی‌لیتر از آب سطحی دریا ممکن است 100000 سلول یا بیشتر داشته باشد. [86] 

در ابتدا، زیست شناسان سیانوباکتری ها را به عنوان جلبک طبقه بندی کردند و از آن به عنوان "جلبک سبز آبی" یاد کردند. دیدگاه جدیدتر این است که سیانوباکتری ها باکتری هستند و از این رو حتی در قلمروی مشابه جلبک ها نیستند. اکثر مقامات تمام پروکاریوت ها و در نتیجه سیانوباکتری ها را از تعریف جلبک حذف می کنند. [87] [88]

سایر باکتری ها

سایر باکتری های دریایی، به غیر از سیانوباکتری ها، در همه جا حضور دارند یا می توانند نقش های مهمی در اقیانوس ایفا کنند. اینها شامل کپیوتروف فرصت طلب ، Alteromonas macleodii است . [89] [90]

باستان های دریایی

آرکیا در ابتدا به عنوان حیوانات افراطی که در محیط‌های خشن زندگی می‌کردند، مانند باستان‌های زرد رنگ در چشمه‌های آب گرم در نظر گرفته می‌شدند، اما از آن زمان در محدوده وسیع‌تری از زیستگاه‌ها یافت شدند . [91]

archaea (به یونانی باستان [92] ) یک حوزه و پادشاهی از میکروارگانیسم های تک سلولی را تشکیل می دهد . این میکروب ها پروکاریوت هستند، به این معنی که هیچ هسته سلولی یا هیچ اندامک متصل به غشاء دیگری در سلول های خود ندارند .

آرکیا در ابتدا به عنوان باکتری طبقه بندی می شدند ، اما این طبقه بندی قدیمی است. [93] سلول های باستانی دارای خواص منحصر به فردی هستند که آنها را از دو حوزه دیگر حیات یعنی باکتری ها و یوکاریوتا جدا می کند . Archaea بیشتر به چند شاخه شناخته شده تقسیم می شود . طبقه بندی دشوار است زیرا اکثریت آنها در آزمایشگاه جدا نشده اند و فقط با تجزیه و تحلیل اسیدهای نوکلئیک آنها در نمونه های محیطشان شناسایی شده اند.

باکتری‌ها و آرکیاها عموماً از نظر اندازه و شکل مشابه هستند، اگرچه تعداد کمی از باستان‌ها شکل‌های بسیار عجیبی دارند، مانند سلول‌های تخت و مربع شکل Haloquadratum walsbyi . [94] علیرغم این شباهت مورفولوژیکی به باکتری ها، باستانی ها دارای ژن ها و مسیرهای متابولیکی متعددی هستند که بیشتر با مسیرهای یوکاریوت ها مرتبط هستند، به ویژه آنزیم های دخیل در رونویسی و ترجمه . سایر جنبه‌های بیوشیمی باستان‌شناسی منحصربه‌فرد هستند، مانند اتکای آن‌ها به لیپیدهای اتر در غشای سلولی‌شان ، مانند آرکئول‌ها . آرکیاها از منابع انرژی بیشتری نسبت به یوکاریوت ها استفاده می کنند: این منابع از ترکیبات آلی مانند قندها گرفته تا آمونیاک ، یون های فلزی یا حتی گاز هیدروژن را شامل می شود . باستانی های مقاوم به نمک ( Haloarchaea ) از نور خورشید به عنوان منبع انرژی استفاده می کنند و سایر گونه های باستانی کربن را ثابت می کنند . با این حال، بر خلاف گیاهان و سیانوباکتری ها ، هیچ گونه شناخته شده ای از آرکیا هر دو را انجام نمی دهد. آرکیا به صورت غیرجنسی با شکافت دوتایی ، تکه تکه شدن یا جوانه زدن تکثیر می شوند . بر خلاف باکتری ها و یوکاریوت ها، هیچ گونه شناخته شده ای هاگ تشکیل نمی دهد .

آرکیاها به ویژه در اقیانوس‌ها زیاد هستند و باستان‌های موجود در پلانکتون ممکن است یکی از فراوان‌ترین گروه‌های موجودات روی کره زمین باشند. آرکیا بخش عمده ای از زندگی زمین است و ممکن است در چرخه کربن و چرخه نیتروژن نقش داشته باشد . Thermoproteota (همچنین به نام Crenarchaeota یا ائوسیت ها) دسته ای از باستانی ها هستند که تصور می شود در محیط های دریایی بسیار فراوان هستند و یکی از عوامل اصلی تثبیت کربن هستند. [95]

دو سلول Nanoarchaeum equitans با میزبان بزرگتر Ignicoccus

Nanoarchaeum equitans یک گونه باستانی دریایی است که در سال 2002 در یک دریچه هیدروترمال کشف شد . این یک ترموفیل است که در دمای حدود 80 درجه سانتیگراد (176 درجه فارنهایت) رشد می کند. به نظر می رسد که نانوآرکئوم یک همزیستی اجباری بر روی آرکئون ایگنیکوکوس باشد. برای زنده ماندن باید با ارگانیسم میزبان در تماس باقی بماند زیرا equitans Nanoarchaeum نمی تواند لیپیدها را سنتز کند اما آنها را از میزبان خود به دست می آورد.سلول های آن تنها 400 نانومتر است که آن را به یکی از کوچکترین موجودات سلولی شناخته شده و کوچکترین آرکئون شناخته شده تبدیل می کند. [96] [97]

باستان‌های دریایی به شرح زیر طبقه‌بندی شده‌اند: [98] [99] [100] [101] [102]

حالت تروفیک

متابولیسم پروکاریوت ها بر اساس سه معیار اصلی به گروه های تغذیه ای طبقه بندی می شود: منبع انرژی ، اهداکنندگان الکترون مورد استفاده و منبع کربن مورد استفاده برای رشد. [106] [107]

پروکاریوت های دریایی در طول عمر طولانی خود تنوع زیادی داشته اند. متابولیسم پروکاریوت‌ها بسیار متنوع‌تر از یوکاریوت‌ها است که منجر به بسیاری از انواع پروکاریوت‌های بسیار متمایز می‌شود. به عنوان مثال، علاوه بر استفاده از فتوسنتز یا ترکیبات آلی برای انرژی، مانند یوکاریوت ها، پروکاریوت های دریایی ممکن است از ترکیبات معدنی مانند سولفید هیدروژن انرژی دریافت کنند . این پروکاریوت‌های دریایی را قادر می‌سازد تا در محیط‌های خشن به سردی سطح یخی قطب جنوب، که در کرایوبیولوژی مطالعه شده ، به گرمی منافذ هیدروترمال زیر دریا ، یا در شرایط شوری بالا مانند ( هالوفیل‌ها ) به‌عنوان اکستروموفیل‌ها رشد کنند . [108] برخی از پروکاریوت های دریایی به صورت همزیستی در یا روی بدن سایر موجودات دریایی زندگی می کنند.

یک تشک میکروبی پوشانده شده با اکسید آهن در کناره یک کوه دریایی می تواند جوامع میکروبی تحت سلطه زتاپروتئوباکتری های اکسید کننده آهن را در خود جای دهد.

تحرک

تاژک باکتریایی که توسط یک موتور مولکولی در پایه خود می چرخد

تحرک توانایی یک موجود زنده برای حرکت مستقل با استفاده از انرژی متابولیک است.

حرکت تاژک

پروکاریوت ها، هم باکتری ها و هم باستانی ها، عمدتاً از تاژک ها برای حرکت استفاده می کنند.

مدل موتور چرخشی که توسط باکتری ها استفاده می شود از پروتون های یک گرادیان الکتروشیمیایی برای حرکت تاژک های خود استفاده می کند. گشتاور در تاژک باکتری ها توسط ذراتی ایجاد می شود که پروتون ها را در اطراف پایه تاژک هدایت می کنند. جهت چرخش تاژک ها در باکتری ها ناشی از اشغال کانال های پروتون در امتداد محیط موتور تاژک است. [123]

برخی از سلول‌های یوکاریوتی نیز از تاژک استفاده می‌کنند - و آنها را می‌توان در برخی از پروتیست‌ها و گیاهان و همچنین سلول‌های حیوانی یافت. تاژک‌های یوکاریوتی برآمدگی‌های سلولی پیچیده‌ای هستند که به جای حرکت دایره‌ای به جلو و عقب می‌چرخند. تاژک‌های پروکاریوتی از یک موتور چرخشی استفاده می‌کنند و تاژک‌های یوکاریوتی از یک سیستم رشته‌ای کشویی پیچیده استفاده می‌کنند. تاژک های یوکاریوتی ATP محور هستند ، در حالی که تاژک های پروکاریوتی می توانند ATP محور (آرکه) یا پروتون محور (باکتری ها) باشند. [124]

حرکت پرش

تحرک کششی شکلی از حرکت خزنده باکتری است که برای حرکت روی سطوح استفاده می شود. انقباض با فعالیت رشته‌های مو مانند به نام پیلی نوع IV انجام می‌شود که از بیرون سلول امتداد می‌یابند، به لایه‌های جامد اطراف متصل می‌شوند و جمع می‌شوند و سلول را به روشی شبیه به کار قلاب درگیر به جلو می‌کشند . [125] [126] [127] نام تحرک پرش از حرکات تند و نامنظم مشخصه تک تک سلول‌ها در زیر میکروسکوپ گرفته شده است. [128]

حرکت سر خوردن

حرکت سر خوردن نوعی جابجایی است که مستقل از ساختارهای پیشران مانند تاژک یا پیلی است . [129] سر خوردن به میکروارگانیسم ها اجازه می دهد تا در امتداد سطح لایه های کم آبی حرکت کنند. مکانیسم های این حرکت فقط تا حدی شناخته شده است. سرعت سر خوردن بین موجودات مختلف متفاوت است و تغییر جهت ظاهراً توسط نوعی ساعت داخلی تنظیم می شود. [130] برای مثال، اپی کمپلکسان ها می توانند با سرعت های سریع بین 1-10 میکرومتر بر ثانیه حرکت کنند. در مقابل باکتری Myxococcus xanthus با سرعت 5 میکرومتر در دقیقه سر خوردن. [131] [132]

تحرک ازدحام

تحرک ازدحام یک جابجایی سریع (2 تا 10 میکرومتر بر ثانیه) و هماهنگ جمعیت باکتری در سطوح جامد یا نیمه جامد است [133] و نمونه ای از چند سلولی بودن باکتری و رفتار ازدحام است . تحرک ازدحام اولین بار در سال 1972 توسط یورگن هنریشسن گزارش شد. [128]

غیر متحرک

گونه‌های غیر متحرک فاقد توانایی و ساختاری هستند که به آنها اجازه می‌دهد، تحت قدرت خود، از طریق محیط اطراف خود حرکت کنند. هنگامی که باکتری های غیر متحرک در یک لوله چاقو کشت می شوند، آنها فقط در امتداد خط چاقو رشد می کنند. اگر باکتری متحرک باشد، خط پخش شده و به محیط گسترش می یابد. [134]

تاکسی: حرکت جهت دار

مگنتوتاکسی

باکتری های مغناطیسی تاکتیک در امتداد خطوط میدان مغناطیسی میدان مغناطیسی زمین جهت گیری می کنند . [136] اعتقاد بر این است که این تراز به این موجودات در دستیابی به مناطق با غلظت اکسیژن بهینه کمک می کند. [137] برای انجام این کار، این باکتری‌ها دارای اندامک‌های زیست‌معدنی به نام مگنتوزوم هستند که حاوی کریستال‌های مغناطیسی هستند . پدیده بیولوژیکی میکروارگانیسم هایی که تمایل به حرکت در پاسخ به ویژگی های مغناطیسی محیط دارند به عنوان مگنتوتاکسی شناخته می شود . با این حال، این اصطلاح از این جهت گمراه کننده است که هر کاربرد دیگر اصطلاح تاکسی شامل یک مکانیسم محرک-پاسخ است. برخلاف مغناطیس‌پذیری حیوانات، باکتری‌ها حاوی آهن‌رباهای ثابتی هستند که باکتری‌ها را مجبور می‌کنند تا در یک راستا قرار گیرند - حتی سلول‌های مرده نیز درست مانند یک سوزن قطب‌نما به سمت راست کشیده می‌شوند. [137]

محیط‌های دریایی عموماً با غلظت کم مواد مغذی مشخص می‌شوند که توسط جریان‌ها و تلاطم در حرکت ثابت یا متناوب نگه داشته می‌شوند. باکتری‌های دریایی استراتژی‌هایی مانند شنا کردن و استفاده از سیستم‌های سنجش-پاسخ جهتی را برای مهاجرت به سمت مکان‌های مطلوب در شیب مواد مغذی توسعه داده‌اند. باکتری‌های مغناطیسی از میدان مغناطیسی زمین برای تسهیل شنا کردن به سمت سطح مشترک اکسیژن-آناکسیک، که مطلوب‌ترین مکان برای ماندگاری و تکثیر آنها در رسوبات طبقه‌بندی شده شیمیایی یا ستون‌های آب است، استفاده می‌کنند. [138]

میدان مغناطیسی زمین

بسته به عرض جغرافیایی آنها و اینکه آیا باکتری ها در شمال یا جنوب استوا قرار دارند، میدان مغناطیسی زمین یکی از دو قطبی ممکن را دارد و جهتی دارد که با زوایای مختلف به اعماق اقیانوس ها و دور از سطح به طور کلی غنی تر از اکسیژن است. . آئروتاکسی پاسخی است که توسط آن باکتری ها به غلظت اکسیژن بهینه در شیب اکسیژن مهاجرت می کنند. آزمایش‌های مختلف به وضوح نشان داده‌اند که مگنتوتاکسی و آئروتاکسی در پیوند با باکتری‌های مگنتوتاکتیک کار می‌کنند. نشان داده شده است که در قطرات آب، باکتری‌های مگنتوتاکتیک شنای یک طرفه می‌توانند جهت شنای خود را معکوس کنند و در شرایط کاهشی (کمتر از غلظت اکسیژن مطلوب )، بر خلاف شرایط اکسیژن (بیشتر از غلظت اکسیژن مطلوب) به عقب شنا کنند.

صرف نظر از مورفولوژی آنها، تمام باکتری های مغناطیس تاکتیک مورد مطالعه تا کنون با استفاده از تاژک متحرک هستند. [139] باکتری های مغناطیسی دریایی به طور خاص تمایل دارند که دارای یک دستگاه تاژک دار پیچیده باشند که می تواند ده ها هزار تاژک را درگیر کند. با این حال، علی‌رغم تحقیقات گسترده در سال‌های اخیر، هنوز مشخص نشده است که آیا باکتری‌های مگنتوتاکتیک موتورهای تاژک خود را در پاسخ به تراز آنها در میدان‌های مغناطیسی هدایت می‌کنند یا خیر. [138] همزیستی با باکتری های مگنتوتاکتیک به عنوان توضیحی برای دریافت مغناطیسی در برخی از پروتیست های دریایی پیشنهاد شده است . [140] تحقیقات در مورد اینکه آیا یک رابطه مشابه ممکن است زمینه ساز دریافت مغناطیسی در مهره داران نیز باشد در حال انجام است. [141] قدیمی‌ترین مغناطیس‌فسیل‌های بدون ابهام از بسترهای گچی کرتاسه در جنوب انگلستان می‌آیند، [142] اگرچه گزارش‌های قطعی کمتری از مغناطیس فسیل‌ها به 1.9 میلیارد سال قدمت Gunflint Chert می‌رسد . [143]

واکوئل های گازی

برخی از پروکاریوت های دریایی واکوئل های گازی دارند . واکوئل گازی نانو محفظه‌هایی هستند که آزادانه به گاز نفوذ می‌کنند و به باکتری‌های دریایی و باستان‌ها اجازه می‌دهند تا شناوری خود را کنترل کنند . آنها به شکل وزیکول های دوکی شکل متصل به غشاء هستند و در برخی پروکاریوت های پلانکتون از جمله برخی سیانوباکتری ها یافت می شوند . [144] شناوری مثبت برای نگه داشتن سلول ها در قسمت بالایی ستون آب مورد نیاز است تا بتوانند به انجام فتوسنتز ادامه دهند . واکوئل‌های گازی از پوسته‌ای از پروتئین تشکیل شده‌اند که دارای سطح داخلی بسیار آبگریز است و آن را در برابر آب غیرقابل نفوذ می‌کند (و از متراکم شدن بخار آب در داخل جلوگیری می‌کند) اما برای بیشتر گازها قابل نفوذ است . از آنجایی که وزیکول گاز یک سیلندر توخالی است، در صورت افزایش فشار اطراف، احتمال فروپاشی آن وجود دارد . انتخاب طبیعی ساختار وزیکول گاز را برای به حداکثر رساندن مقاومت آن در برابر کمانش تنظیم کرده است ، از جمله یک پروتئین تقویت‌کننده خارجی، GvpC، که بیشتر شبیه نخ سبز در لوله‌های بافته شده است. یک رابطه ساده بین قطر وزیکول گاز و فشاری که در آن وزیکول گاز فرو می ریزد وجود دارد - هرچه وزیکول گاز گسترده تر باشد ضعیف تر می شود. با این حال، وزیکول‌های گازی پهن‌تر کارآمدتر هستند و در هر واحد پروتئین شناوری بیشتری نسبت به وزیکول‌های گازی باریک فراهم می‌کنند. گونه های مختلف وزیکول گازی با قطرهای متفاوت تولید می کنند که به آنها اجازه می دهد اعماق مختلف ستون آب را مستعمره کنند ( گونه های سریع رشد و رقابتی با وزیکول های گازی گسترده در اکثر لایه های بالایی؛ گونه هایی با رشد آهسته، سازگار با تاریکی، گونه هایی با وزیکول های گازی باریک قوی در لایه های عمیق تر).

سلول با سنتز وزیکول های گاز به ارتفاع خود در ستون آب می رسد. همانطور که سلول بالا می رود، می تواند بار کربوهیدرات خود را از طریق افزایش فتوسنتز افزایش دهد. خیلی زیاد است و سلول دچار سفید شدن نور و مرگ احتمالی می شود، با این حال، کربوهیدرات تولید شده در طول فتوسنتز، تراکم سلول را افزایش می دهد و باعث فرو رفتن آن می شود. چرخه روزانه انباشته شدن کربوهیدرات از فتوسنتز و کاتابولیسم کربوهیدرات در ساعات تاریک کافی است تا موقعیت سلول را در ستون آب تنظیم کند، هنگامی که سطح کربوهیدرات آن کم است و نیاز به فتوسنتز دارد، آن را به سمت سطح بالا بیاورد. هنگامی که سطح کربوهیدرات سلول دوباره پر شد، از اشعه مضر UV دور می شود . کربوهیدرات بیش از حد باعث تغییر قابل توجهی در فشار داخلی سلول می شود که باعث کمانش و فروپاشی وزیکول های گاز و فرو رفتن سلول به بیرون می شود.

واکوئل های بزرگ در سه جنس از باکتری های سولفور رشته ای ، تیوپلوکا ، بگیاتوآ و تیومارگاریتا یافت می شوند . سیتوزول در این جنس ها به شدت کاهش می یابد و واکوئل می تواند بین 40 تا 98 درصد از سلول را اشغال کند. [145] واکوئل حاوی غلظت بالایی از یون های نیترات است و بنابراین تصور می شود که اندامک ذخیره ای است . [146]

بیولومینسانس

باکتری‌های بیولومینسانس، باکتری‌های مولد نور هستند که عمدتاً در آب دریا، رسوبات دریایی، سطح ماهی‌های در حال تجزیه و در روده جانوران دریایی وجود دارند. در حالی که آنقدر رایج نیست، بیولومینسانس باکتریایی در باکتری های زمینی و آب شیرین نیز یافت می شود. [125] این باکتری ها ممکن است زندگی آزاد داشته باشند (مانند Vibrio harveyi ) یا در همزیستی با حیواناتی مانند ماهی مرکب دم باب هاوایی ( Aliivibrio fischeri ) یا نماتدهای زمینی ( Photorhabdus luminescens ) باشند. ارگانیسم های میزبان برای این باکتری ها خانه ای امن و تغذیه کافی فراهم می کنند. در عوض، میزبان ها از نور تولید شده توسط باکتری ها برای استتار، طعمه و/یا جذب جفت استفاده می کنند. باکتری های بیولومینسانس با سایر ارگانیسم ها روابط همزیستی ایجاد کرده اند که در آن هر دو شرکت کننده تقریباً به یک اندازه سود می برند. [148] یکی دیگر از دلایل احتمالی که باکتری ها از واکنش لومینسانس استفاده می کنند، سنجش حد نصاب است ، توانایی تنظیم بیان ژن در پاسخ به تراکم سلولی باکتری. [149]

ماهی مرکب باب دم هاوایی در همزیستی با باکتری بیولومنسانس Aliivibrio fischeri زندگی می کند که در یک اندام نوری خاص در گوشته ماهی مرکب زندگی می کند. باکتری ها توسط ماهی مرکب با شکر و آمینو اسید تغذیه می شوند و در مقابل هنگامی که از پایین به آن نگاه می کنند، شبح ماهی مرکب را مخفی می کنند و با تطبیق میزان نوری که به بالای گوشته برخورد می کند، آن را ضد روشنایی می کنند . [150] ماهی مرکب به عنوان یک ارگانیسم مدل برای همزیستی حیوان-باکتری عمل می کند و رابطه آن با باکتری به طور گسترده مورد مطالعه قرار گرفته است.

Vibrio Harveyi یک باکتری میله‌ای شکل و متحرک (از طریق تاژک‌های قطبی ) است که به طور مطلوب بین 30 تا 35 درجه سانتی‌گراد (86 و 95 درجه فارنهایت) رشد می‌کند. می توان آن را به صورت آزاد در آب های دریایی گرمسیری، معمولاً در میکرو فلور روده جانوران دریایی ، و به عنوان پاتوژن اولیه و فرصت طلب تعدادی از حیوانات دریایی یافت. [151] تصور می‌شود که علت اثر دریاهای شیری باشد ، که در آن یک درخشش آبی یکنواخت از آب دریا در طول شب ساطع می‌شود. برخی از درخشش ها می توانند نزدیک به 6000 مایل مربع (16000 کیلومتر مربع ) را پوشش دهند.

رودوپسین میکروبی

مدل مکانیسم تولید انرژی در باکتری های دریایی
      (1) هنگامی که نور خورشید به مولکول رودوپسین برخورد می کند
      (2) پیکربندی آن تغییر می کند بنابراین یک پروتون از سلول خارج می شود
      (3) پتانسیل شیمیایی باعث می شود که پروتون به سلول برگردد (4) بنابراین انرژی       (5) در سلول
      تولید می شود .
شکل آدنوزین تری فسفات [152]

متابولیسم فوتوتروف به یکی از سه رنگدانه تبدیل کننده انرژی متکی است: کلروفیل ، باکتری کلروفیل و شبکیه . رتینال کروموفور موجود در رودوپسین ها است . اهمیت کلروفیل در تبدیل انرژی نور برای دهه ها نوشته شده است، اما فوتوتروفی مبتنی بر رنگدانه های شبکیه تازه شروع به مطالعه کرده است. [153]

هالوباکتری ها در حوضچه های تبخیر نمک به رنگ ارغوانی توسط باکتریورودوپسین [154]

در سال 2000، تیمی از میکروبیولوژیست‌ها به رهبری ادوارد دلانگ به کشفی مهم در درک چرخه‌های کربن و انرژی دریایی دست یافتند. آنها ژنی را در چندین گونه از باکتری ها کشف کردند [155] [156] که مسئول تولید پروتئین رودوپسین است که قبلاً در باکتری ها سابقه نداشت. این پروتئین‌های موجود در غشای سلولی قادرند انرژی نور را به انرژی بیوشیمیایی تبدیل کنند که دلیل آن تغییر در پیکربندی مولکول رودوپسین در اثر تابش نور خورشید است که باعث پمپاژ یک پروتون از داخل به بیرون و جریان ورودی بعدی می‌شود که انرژی تولید می‌کند. [157] متعاقباً رودوپسین‌های آرکیال مانند در میان گونه‌های مختلف، پروتیست‌ها و همچنین در باکتری‌ها و باستان‌ها یافت شدند، اگرچه در موجودات چند سلولی پیچیده نادر هستند . [155] [158] [159]

تحقیقات در سال 2019 نشان می‌دهد که این «باکتری‌های خورشید گیر» بیش از آنچه قبلا تصور می‌شد گسترده‌تر هستند و می‌توانند نحوه تأثیرپذیری اقیانوس‌ها از گرمایش جهانی را تغییر دهند. یافته‌ها از تفسیر سنتی اکولوژی دریایی که در کتاب‌های درسی یافت می‌شود، که بیان می‌کند تقریباً تمام نور خورشید در اقیانوس توسط کلروفیل جلبک‌ها گرفته می‌شود، شکسته می‌شود. بیشتر باکتری ها هستند – و در اثر نور خورشید وقتی مواد مغذی کمیاب هستند. [160] [153]

یک حدس اختر زیست شناسی به نام فرضیه زمین ارغوانی وجود دارد که حدس می‌زند که شکل‌های حیات اولیه روی زمین به جای کلروفیل مبتنی بر شبکیه هستند، که باعث می‌شود زمین به جای سبز، بنفش به نظر برسد. [161] [162]

همزیستی

برخی از موجودات دریایی با باکتری ها یا آرکیا همزیستی دارند . کرم‌های پومپی در اعماق زیاد توسط دریچه‌های گرمابی در دمای تا ۸۰ درجه سانتی‌گراد (۱۷۶ درجه فارنهایت) زندگی می‌کنند. آنها دارای پشتی مودار هستند، اما این "موها" در واقع کلنی باکتری هایی مانند Nautilia profundicola هستند که تصور می شود درجاتی از عایق بودن کرم را دارند. غدد روی پشت کرم مخاطی ترشح می کنند که باکتری ها از آن تغذیه می کنند که نوعی همزیستی است .

درخت فیلوژنتیک نشان دهنده OTU های باکتریایی از کتابخانه های کلون و توالی یابی نسل بعدی . اگر OTU حاوی بیش از دو دنباله در جدول OTU نادر (3626 OTU) باشد، OTU های توالی یابی نسل بعدی نمایش داده می شوند. [164]

باکتری های اندوسیمبیونت باکتری هایی هستند که در بدن یا سلول های ارگانیسم دیگر زندگی می کنند. برخی از انواع سیانوباکتری ها درون همزیستی هستند و سیانوباکتری ها دارای ژن هایی هستند که آنها را قادر می سازد تحت تثبیت نیتروژن قرار گیرند. [165]

ارگانیسم ها معمولاً به دلیل دسترسی محدود به منابع در زیستگاه خود یا به دلیل محدودیت منبع غذایی، یک رابطه همزیستی برقرار می کنند. باکتری‌های همزیست و شیمیایی که در ارتباط با صدف‌ها ( Bathymodiolus ) واقع در نزدیکی دریچه‌های گرمابی کشف شده‌اند، دارای ژنی هستند که آنها را قادر می‌سازد تا از هیدروژن به عنوان منبع انرژی، در ترجیح سولفور یا متان به عنوان منبع انرژی برای تولید انرژی استفاده کنند. [166]

Olavius ​​algarvensis کرمی است که در رسوبات ساحلی دریای مدیترانه زندگی می کند و برای تغذیه خود به باکتری های همزیست وابسته است. با پنج گونه مختلف باکتری که در زیر کوتیکول آن قرار دارند زندگی می کند: دو سولفید اکسید کننده ، دو سولفات کاهنده و یک اسپیروکت . باکتری همزیست همچنین به کرم اجازه می دهد تا از هیدروژن و مونوکسید کربن به عنوان منابع انرژی استفاده کند و ترکیبات آلی مانند مالات و استات را متابولیزه کند . [167] [168]

Astrangia poculata ، مرجان ستاره شمالی، یک مرجان سنگی معتدل است که به طور گسترده در امتداد ساحل شرقی ایالات متحده ثبت شده است. مرجان می تواند با و بدون zooxanthellae (همزیست جلبکی) زندگی کند، که آن را به یک ارگانیسم مدل ایده آل برای مطالعه تعاملات جامعه میکروبی مرتبط با حالت همزیستی تبدیل می کند. با این حال، توانایی توسعه پرایمرها و پروب‌ها برای هدف قرار دادن گروه‌های میکروبی کلیدی به دلیل فقدان توالی‌های 16S rRNA کامل مانع شده است ، زیرا توالی‌های تولید شده توسط پلت فرم Illumina طول کافی (تقریباً 250 جفت باز) برای طراحی ندارند. پرایمرها و پروب ها [169] در سال 2019، گلداسمیت و همکاران. نشان داد که توالی سنجی Sanger قادر به بازتولید تنوع بیولوژیکی مرتبط با توالی یابی نسل بعدی عمیق تر است ، در حالی که توالی های طولانی تری را برای جامعه تحقیقاتی برای طراحی کاوشگر و پرایمر تولید می کند (نمودار سمت راست را ببینید). [170]

نقش در شبکه های غذایی دریایی

باکتریوپلانکتون و شبکه غذایی دریایی پلاژیک
تابش خورشیدی می تواند اثرات مثبت (+) یا منفی (-) داشته باشد که منجر به افزایش یا کاهش فعالیت هتروتروفیک باکتریوپلانکتون می شود. [171]

بیشتر حجم اقیانوس جهان در تاریکی است. فرآیندهایی که در لایه سطحی نازک نورانی ( لایه فوتیک از سطح به پایین تا بین 50 تا 170 متر) رخ می دهند، برای بیوسفر جهانی اهمیت زیادی دارند. به عنوان مثال، ناحیه مرئی طیف خورشیدی (به اصطلاح تابش فتوسنتزی در دسترس یا PAR) که به این لایه نور خورشید می رسد، حدود نیمی از بهره وری اولیه سیاره را تامین می کند و مسئول حدود نیمی از اکسیژن اتمسفر لازم برای اکثر حیات است. روی زمین [172] [173]

پلانکتون‌های باکتریایی هتروتروف مصرف‌کنندگان اصلی مواد آلی محلول (DOM) در شبکه‌های غذایی دریایی دریایی ، از جمله لایه‌های بالایی اقیانوس که نور خورشید دارند، هستند. حساسیت آنها به اشعه ماوراء بنفش (UVR)، همراه با مکانیسم‌هایی که اخیراً کشف شده‌اند، تکامل یافته‌اند تا باکتری‌ها از تابش فتوسنتزی در دسترس (PAR) بهره ببرند، نشان می‌دهد که نور طبیعی خورشید نقش مرتبط و در عین حال دشواری را در تعدیل عملکردهای بیوژئوشیمیایی باکتریایی در اقیانوس‌ها بازی می‌کند. [171]

زیستگاه های سطح اقیانوس در حد فاصل بین جو و اقیانوس قرار دارند. زیستگاه بیوفیلم مانند در سطح اقیانوس، میکروارگانیسم های ساکن در سطح را در خود جای داده است که معمولاً به عنوان نوستون شناخته می شود . این رابط گسترده هوا-آب در تقاطع فرآیندهای اصلی تبادل هوا-آب قرار دارد که بیش از 70 درصد از سطح جهانی را در بر می گیرد. باکتری‌های موجود در ریزلایه سطحی اقیانوس، به نام bacterioneuston ، به دلیل کاربردهای عملی مانند تبادل گازهای گلخانه‌ای هوا-دریا، تولید ذرات معلق دریایی فعال در آب و هوا و سنجش از دور اقیانوس مورد توجه هستند. [174] تولید و تخریب سورفکتانت ها (مواد فعال سطحی) از طریق فرآیندهای بیوشیمیایی میکروبی مورد توجه خاص است. منابع اصلی سورفکتانت ها در اقیانوس های باز شامل فیتوپلانکتون، [175] رواناب زمینی، و رسوب از جو است. [174]

باکتری ها، لکه های دریا و سنجش از دور ماهواره ای
سورفکتانت ها می توانند امواج مویرگی کوتاه سطح اقیانوس را خنثی کنند و سطح دریا را صاف کنند. سنجش از راه دور ماهواره‌ای رادار دیافراگم مصنوعی (SAR) می‌تواند مناطقی با سورفکتانت‌های متمرکز یا لکه‌های دریایی را که به صورت مناطق تاریک در تصاویر SAR ظاهر می‌شوند، شناسایی کند. [174]

برخلاف شکوفه های جلبکی رنگی، باکتری های مرتبط با سورفکتانت ممکن است در تصاویر رنگی اقیانوس قابل مشاهده نباشند. داشتن توانایی شناسایی این باکتری‌های مرتبط با سورفکتانت "نامرئی" با استفاده از رادار دیافراگم مصنوعی، مزایای بسیار زیادی در شرایط آب و هوایی بدون توجه به ابر، مه یا نور روز دارد. [174] این امر به ویژه در بادهای بسیار شدید مهم است، زیرا این شرایط زمانی است که شدیدترین تبادل گاز هوا-دریا و تولید آئروسل دریایی انجام می‌شود. بنابراین، علاوه بر تصاویر ماهواره‌ای رنگی، تصاویر ماهواره‌ای SAR ممکن است بینش‌های بیشتری در مورد تصویری جهانی از فرآیندهای بیوفیزیکی در مرز بین اقیانوس و جو، تبادل گازهای گلخانه‌ای هوا-دریا و تولید ذرات معلق دریایی فعال در آب و هوا ارائه دهد. [174]

فرآیندهای صادرات در اقیانوس از سنجش از دور [176]

نمودار سمت راست پیوندهایی را بین پمپ بیولوژیکی اقیانوس و شبکه غذایی دریایی و توانایی نمونه برداری از این اجزا از راه دور از کشتی ها، ماهواره ها و وسایل نقلیه خودران نشان می دهد. آبهای آبی روشن منطقه سرخوشی هستند ، در حالی که آبهای آبی تیره نشان دهنده منطقه گرگ و میش هستند . [176]

نقش در دوچرخه سواری بیوژئوشیمیایی

آرکیا عناصری مانند کربن ، نیتروژن و گوگرد را از طریق زیستگاه های مختلف خود بازیافت می کنند. [177] آرکیا مراحل بسیاری را در چرخه نیتروژن انجام می دهند . این شامل هم واکنش هایی است که نیتروژن را از اکوسیستم ها حذف می کنند (مانند تنفس مبتنی بر نیترات و نیتروژن زدایی ) و هم فرآیندهایی که نیتروژن را وارد می کنند (مانند جذب نیترات و تثبیت نیتروژن ). [178] [179]

محققان اخیراً دخالت باستانی در واکنش های اکسیداسیون آمونیاک را کشف کرده اند . این واکنش ها به ویژه در اقیانوس ها اهمیت دارد. [180] [181] در چرخه گوگرد ، باستانی‌هایی که با اکسید شدن ترکیبات گوگردی رشد می‌کنند ، این عنصر را از سنگ‌ها آزاد می‌کنند و آن را در دسترس موجودات دیگر قرار می‌دهند، اما باستانی‌هایی که این کار را انجام می‌دهند، مانند سولفولوبوس ، اسید سولفوریک را به عنوان یک محصول زائد تولید می‌کنند . و رشد این موجودات در معادن متروکه می تواند به زهکشی اسید معدن و سایر آسیب های زیست محیطی کمک کند. [182] در چرخه کربن ، باستان‌های متانوژن هیدروژن را حذف می‌کنند و نقش مهمی در تجزیه مواد آلی توسط جمعیت‌های میکروارگانیسم‌هایی دارند که به عنوان تجزیه‌کننده در اکوسیستم‌های بی‌هوازی، مانند رسوبات و مرداب‌ها عمل می‌کنند. [183]


همچنین ببینید

مراجع

  1. ^ یانگسون آر ام (2006). دیکشنری کالینز زیست شناسی انسانی . گلاسکو: هارپر کالینز. شابک 978-0-00-722134-9.
  2. ↑ Nelson DL، Cox MM (2005). اصول بیوشیمی لنینگر (ویرایش چهارم). نیویورک: WH Freeman. شابک 978-0-7167-4339-2.
  3. ^ مارتین EA، ویرایش. (1983). فرهنگ لغت علوم زندگی مک میلان (ویرایش دوم). لندن: مک میلان چاپ. شابک 978-0-333-34867-3.
  4. ↑ Fuerst JA (2010). فراتر از پروکاریوت ها و یوکاریوت ها: پلانکتومیست ها و سازمان سلولی. آموزش طبیعت . 3 (9): 44.
  5. ↑ «برآوردهای بار جهانی بیماری (GBD) 2002 تجدیدنظر شده». سازمان بهداشت جهانی . 2002 . بازیابی شده در 20 ژانویه 2007 .
  6. ↑ دانشگاه جورجیا (10 دسامبر 2015). "کارکردهای میکروبیوم اقیانوس جهانی برای درک تغییرات محیطی". www.sciencedaily.com . بازبینی شده در 11 دسامبر 2015 .
  7. ↑ Bar-On YM، Phillips R، Milo R (2018). "توزیع زیست توده روی زمین" (PDF) . مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 115 (25): 6506-6511. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768 . PMID  29784790. 
  8. ^ ab Doglioni C، Pignatti J، Coleman M (2016). "چرا حیات در سطح زمین در کامبرین ایجاد شد؟" مرزهای علوم زمین . 7 (6): 865-873. Bibcode :2016GeoFr...7..865D. doi : 10.1016/j.gsf.2016.02.001 . hdl : 11573/925124 .
  9. ↑ «عصر زمین». سازمان زمین شناسی ایالات متحده 9 جولای 2007 . بازبینی شده در 31 مه 2015 .
  10. ^ Dalrymple GB (2001). "عصر زمین در قرن بیستم: یک مشکل (بیشتر) حل شده است". انتشارات ویژه، انجمن زمین شناسی لندن . 190 (1): 205-221. Bibcode :2001GSLSP.190..205D. doi :10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID  130092094.
  11. ↑ Manhes G، Allègre CJ ، Dupré B، Hamelin B (مه 1980). "مطالعه ایزوتوپی سرب مجتمع های لایه ای پایه-اولترابازیک: حدس و گمان در مورد سن زمین و ویژگی های گوشته اولیه". نامه های علوم زمین و سیاره . 47 (3): 370-382. Bibcode :1980E&PSL..47..370M. doi :10.1016/0012-821X(80)90024-2.
  12. ↑ Schopf JW ، Kudryavtsev AB، Czaja AD، Tripathi AB (5 اکتبر 2007). "شواهد زندگی آرکئن: استروماتولیت ها و میکروفسیل ها". تحقیقات پرکامبرین . 158 (3-4): 141-155. Bibcode :2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009.
  13. ↑ Raven PM، Johnson GB (2002). زیست شناسی . آموزش مک گراو هیل. ص 68. شابک 978-0-07-112261-0.
  14. ^ بامگارتنر آر جی، ون کرانندونک ام جی، وای دی، فیورنتینی ام ال، ساندرز ام، کاروسو اس، و همکاران. (2019). "پیریت نانو متخلخل و مواد آلی در استروماتولیت های 3.5 میلیارد ساله زندگی اولیه را ثبت می کنند" (PDF) . زمین شناسی . 47 (11): 1039-1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  15. ↑ «قدیمی‌ترین نشانه‌های حیات: دانشمندان بقایای میکروبی را در سنگ‌های باستانی پیدا کردند». Phys.org ​26 سپتامبر 2019.
  16. ↑ Jablonski D (ژوئن 1999). "آینده سوابق فسیلی". علم . 284 (5423): 2114–2116. doi :10.1126/science.284.5423.2114. PMID  10381868. S2CID  43388925.
  17. ^ ab Cavalier-Smith T (ژوئن 2006). "تکامل سلولی و تاریخ زمین: سکون و انقلاب". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن. سری B، علوم زیستی . 361 (1470): 969-1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732 . PMID  16754610. 
  18. ^ Schopf JW (ژوئن 2006). "شواهد فسیلی از زندگی باستانی". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن. سری B، علوم زیستی . 361 (1470): 869-885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID  16754604. 
    • Altermann W، Kazmierczak J (نوامبر 2003). "ریز فسیل‌های آرکئن: ارزیابی مجدد حیات اولیه روی زمین". تحقیق در میکروبیولوژی . 154 (9): 611-617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897.
  19. ^ Schopf JW (ژوئیه 1994). نرخ‌های متفاوت، سرنوشت‌های متفاوت: سرعت و نحوه تکامل از دوره پرکامبرین به فانوزوئیک تغییر کرد. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 91 (15): 6735-6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  20. ↑ پول ای ام، پنی دی (ژانویه 2007). «ارزیابی فرضیه‌های منشأ یوکاریوت‌ها». مقاله های زیستی . 29 (1): 74-84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  21. ^ ab Dyall SD، Brown MT، Johnson PJ (آوریل 2004). "تهاجمات باستانی: از درون همزیستی تا اندامک". علم . 304 (5668): 253-257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  22. ↑ مارتین دبلیو (اکتبر ۲۰۰۵). "حلقه گمشده بین هیدروژنوزوم ها و میتوکندری ها". گرایش های میکروبیولوژی 13 (10): 457-459. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID  16109488.
  23. ↑ Lang BF، Gray MW، Burger G (دسامبر 1999). "تکامل ژنوم میتوکندری و منشا یوکاریوت ها". بررسی سالانه ژنتیک . 33 : 351-397. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
    • مک فادن GI (دسامبر 1999). "آندوهمزیستی و تکامل سلول گیاهی". نظر فعلی در زیست شناسی گیاهی . 2 (6): 513-519. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  24. ↑ Hug LA، Baker BJ، Anantharaman K، Brown CT، Probst AJ، Castelle CJ، و همکاران. (آوریل 2016). "نگاهی جدید از درخت زندگی". میکروبیولوژی طبیعت . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . PMID  27572647.
  25. ↑ Ciccarelli FD، Doerks T، von Mering C، Creevey CJ، Snel B، Bork P (مارس 2006). "به سوی بازسازی خودکار درخت زندگی بسیار حل شده". علم . 311 (5765): 1283-1287. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592. 
  26. ↑ DeLong EF ، Pace NR (اوت 2001). "تنوع زیست محیطی باکتری ها و باستانی ها". زیست شناسی سیستماتیک . 50 (4): 470-478. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  27. ↑ Kaiser D (دسامبر 2001). "ساخت ارگانیسم چند سلولی". بررسی سالانه ژنتیک . 35 : 103-123. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID  11700279. S2CID  18276422.
  28. ↑ Zimmer C (7 ژانویه 2016). «تغییر ژنتیکی به ارگانیسم‌ها کمک کرد از یک سلول به سلول‌های متعدد برسند». نیویورک تایمز . بازبینی شده در 7 ژانویه 2016 .
  29. ↑ Valentine JW ، Jablonski D، Erwin DH (فوریه 1999). "فسیل ها، مولکول ها و جنین ها: دیدگاه های جدید در مورد انفجار کامبرین". توسعه . 126 (5): 851-859. doi :10.1242/dev.126.5.851. PMID  9927587.
  30. ↑ Ohno S (ژانويه 1997). "دلیل و همچنین پیامد انفجار کامبرین در تکامل حیوانات". مجله تکامل مولکولی . 44 (ضمیمه 1): S23–S27. Bibcode :1997JMolE..44S..23O. doi : 10.1007/PL00000055. PMID  9071008. S2CID  21879320.
    • ولنتاین JW، Jablonski D (2003). "تکامل کلان مورفولوژیکی و تکاملی: دیدگاه دیرینه شناختی". مجله بین المللی زیست شناسی رشدی . 47 (7-8): 517-522. PMID  14756327 . بازبینی شده در 30 دسامبر 2014 .
  31. ↑ کمبل، ن. "زیست شناسی: مفاهیم و ارتباطات". آموزش پیرسون سانفرانسیسکو: 2003.
  32. ↑ هارپر دی "پرکاریوت". دیکشنری ریشه شناسی آنلاین .
  33. ↑ هارپر دی "یوکاریوتی". دیکشنری ریشه شناسی آنلاین .
  34. ↑ Stanier RY ، Van Niel CB (1962). "مفهوم یک باکتری". Archiv für Mikrobiologie . 42 (1): 17-35. Bibcode :1962ArMic..42...17S. doi :10.1007/BF00425185. PMID  13916221. S2CID  29859498.
  35. ^ Woese CR، Fox GE (نوامبر 1977). "ساختار فیلوژنتیک حوزه پروکاریوتی: پادشاهی های اولیه". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 74 (11): 5088-5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  36. ^ ab Woese CR، Kandler O، Wheelis ML (ژوئن 1990). "به سوی یک سیستم طبیعی از موجودات: پیشنهاد برای حوزه های Archaea، باکتری ها، و Eucarya". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 87 (12): 4576-9. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  37. ↑ Ohtomo Y، Kakegawa T، Ishida A، Nagase T، Rosing MT (ژانویه 2014). شواهدی برای گرافیت بیوژنیک در سنگ‌های فرا رسوبی Isua اولیه آرکئن. زمین شناسی طبیعت . 7 (1): 25-28. Bibcode :2014NatGe...7...25O. doi :10.1038/ngeo2025.
  38. ↑ Nutman AP، Bennett VC، Friend CR، Van Kranendonk MJ، Chivas AR (سپتامبر ۲۰۱۶). ظهور سریع حیات با کشف ساختارهای میکروبی 3700 میلیون ساله نشان داده شده است. طبیعت . 537 (7621): 535–538. Bibcode :2016Natur.537..535N. doi :10.1038/nature19355. PMID  27580034. S2CID  205250494.
  39. ↑ بورنشتاین اس (19 اکتبر 2015). "نکات حیات در زمینی که تصور می شد زمین اولیه متروک باشد". هیجان انگیز . Yonkers، NY: Mindspark Interactive Network . آسوشیتدپرس . بایگانی شده از نسخه اصلی در 23 اکتبر 2015 . بازبینی شده در 8 اکتبر 2018 .
  40. ↑ بل EA، Boehnke P، Harrison TM، Mao WL (نوامبر 2015). کربن بالقوه بیوژنیک در زیرکون 4.1 میلیارد ساله حفظ شده است. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  41. ^ Dodd MS، Papineau D، Grenne T، Slack JF، Rittner M، Pirajno F، و همکاران. (مارس 2017). "شواهدی دال بر وجود زندگی اولیه در قدیمی ترین منافذ هیدروترمال زمین رسوب می کند". طبیعت . 543 (7643): 60-64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384.
  42. ↑ Zimmer C (1 مارس 2017). دانشمندان می گویند فسیل های باکتری های کانادایی ممکن است قدیمی ترین فسیل های زمین باشند. نیویورک تایمز . بازبینی شده در 2 مارس 2017 .
  43. ↑ Nisbet EG، Fowler CM (دسامبر 1999). "تکامل متابولیک باستانی تشک های میکروبی". مجموعه مقالات انجمن سلطنتی B: علوم زیستی . 266 (1436): 2375. PMC 1690475 . 
  44. ^ Lowe DR (مه 1994). "منشا بیولوژیکی استروماتولیت های توصیف شده قدیمی تر از 3.2 Ga". زمین شناسی . 22 (1436): 387-390. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  45. ↑ انبار AD، Duan Y، Lyons TW، Arnold GL، Kendall B، Creaser RA، و همکاران. (سپتامبر 2007). "دمی از اکسیژن قبل از رویداد بزرگ اکسیداسیون؟". علم . 317 (5846): 1903-1906. Bibcode :2007Sci...317.1903A. doi :10.1126/science.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  46. ↑ Knoll AH ، Javaux EJ، Hewitt D، Cohen P (ژوئن 2006). "جانداران یوکاریوتی در اقیانوس های پروتروزوییک". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن. سری B، علوم زیستی . 361 (1470): 1023-1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  47. ↑ Fedonkin MA (31 مارس 2003). "منشا متازوآ در پرتو پیشینه فسیلی پروتروزوییک" (PDF) . تحقیقات دیرینه شناسی . 7 (1): 9-41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 26 فوریه 2009 . بازیابی شده در 2 سپتامبر 2008 .
  48. ^ Bonner JT (1998). "منشا چند سلولی". زیست شناسی یکپارچه . 1 (1): 27-36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
  49. ↑ می RM (سپتامبر 1988). "چند گونه روی زمین وجود دارد؟" علم . 241 (4872): 1441-1449. Bibcode :1988Sci...241.1441M. doi :10.1126/science.241.4872.1441. PMID  17790039.
  50. ↑ Locey KJ، Lennon JT (مه 2016). "قوانین مقیاس بندی تنوع میکروبی جهانی را پیش بینی می کند". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 113 (21): 5970–5975. Bibcode :2016PNAS..113.5970L. doi : 10.1073/pnas.1521291113 . PMC 4889364 . PMID  27140646. 
  51. ↑ Vitorino L، Bessa L (13 ژوئن 2018). "تنوع میکروبی: شکاف بین تخمین زده شده و شناخته شده". تنوع . 10 (2): 46. doi : 10.3390/d10020046 . ISSN  1424-2818.
  52. ↑ موریسون جی (۱۱ ژانویه ۲۰۱۶). "باکتری های زنده بر جریان هوای زمین سوار می شوند". مجله اسمیتسونیان بازبینی شده در 7 اکتبر 2024 .
  53. ↑ رابینز جی (13 آوریل 2018). "تریلیون ها تریلیون ها ویروس هر روز از آسمان سقوط می کنند". نیویورک تایمز . بازبینی شده در 14 آوریل 2018 .
  54. ^ Reche I، D'Orta G، Mladenov N، Winget DM، Suttle CA (آوریل 2018). "نرخ رسوب ویروس ها و باکتری ها در بالای لایه مرزی اتمسفر". مجله ISME . 12 (4): 1154-1162. Bibcode :2018ISMEJ..12.1154R. doi :10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199 . PMID  29379178. 
  55. ^ سوتل کالیفرنیا (سپتامبر 2005). "ویروس ها در دریا". طبیعت . 437 (7057): 356-361. Bibcode :2005Natur.437..356S. doi :10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  56. ^ ab Shors T (2017). آشنایی با ویروس ها ناشران جونز و بارتلت شابک 978-1-284-02592-7.
  57. ^ سوتل کالیفرنیا (اکتبر 2007). "ویروس های دریایی - بازیگران اصلی در اکوسیستم جهانی". بررسی های طبیعت. میکروبیولوژی . 5 (10): 801-812. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  58. ↑ شولز کی، اسمیت MW، هرفورت ال، سیمون اچ ام (2018). "جهان غیب در رودخانه". مرزها برای ذهن های جوان 6 . doi : 10.3389/frym.2018.00004 . S2CID  3344238. متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  59. ↑ استوکنیوس دبلیو (اکتبر 1981). "باکتری مربع والسبی: ساختار ظریف یک پروکاریوت متعامد". مجله باکتری شناسی . 148 (1): 352-60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID  7287626. 
  60. ^ دورهام بی پی، گروت جی، ویتاکر کا، بندر اس جی، لو اچ، گریم اس ال، و همکاران. (ژوئن 2014). "پیش نویس توالی ژنوم سویه آلفاپروتئوباکتری دریایی HIMB11، اولین نماینده کشت شده از دودمان منحصر به فرد در کلاد Roseobacter که دارای یک ژنوم غیرمعمول کوچک است." استانداردهای علوم ژنومیک . 9 (3): 632-645. Bibcode :2014SGenS...9..632D. doi :10.4056/sigs.4998989. PMC 4148974 . PMID  25197450. 
  61. ↑ Fredrickson JK، Zachara JM، Balkwill DL، Kennedy D، Li SM، Kostandarithes HM، و همکاران. (2004). "ژئومیکروبیولوژی رسوبات ودوزی آلوده به زباله های هسته ای سطح بالا در سایت هانفورد، ایالت واشنگتن". میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 70 (7): 4230-41. Bibcode :2004ApEnM..70.4230F. doi :10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790 . PMID  15240306. 
  62. ^ Schopf JW (1994). نرخ‌های متفاوت، سرنوشت‌های متفاوت: سرعت و نحوه تکامل از دوره پرکامبرین به فانوزوئیک تغییر کرد. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 91 (15): 6735-42. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  63. ↑ DeLong EF، Pace NR (2001). "تنوع زیست محیطی باکتری ها و باستانی ها". زیست شناسی سیستماتیک . 50 (4): 470-8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  64. ↑ Brown JR، Doolittle WF (1997). "آرکئا و انتقال پروکاریوت به یوکاریوت". بررسی های میکروبیولوژی و زیست شناسی مولکولی . 61 (4): 456-502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621 . PMID  9409149. 
  65. ↑ پول AM، پنی دی (2007). «ارزیابی فرضیه‌های منشأ یوکاریوت‌ها». مقاله های زیستی . 29 (1): 74-84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354. S2CID  36026766.
  66. ↑ Lang BF، Gray MW، Burger G (1999). "تکامل ژنوم میتوکندری و منشا یوکاریوت ها". بررسی سالانه ژنتیک . 33 : 351-97. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
  67. ^ مک فادن جی آی (1999). "آندوهمزیستی و تکامل سلول گیاهی". نظر فعلی در زیست شناسی گیاهی . 2 (6): 513-9. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  68. ^ Koch AL (2002). "کنترل چرخه سلولی باکتری با رشد سیتوپلاسمی". بررسی های انتقادی در میکروبیولوژی . 28 (1): 61-77. doi :10.1080/1040-840291046696. PMID  12003041. S2CID  11624182.
  69. ↑ Eagon RG (آوریل 1962). "سودوموناس ناتریجنس، یک باکتری دریایی با زمان تولید کمتر از 10 دقیقه". مجله باکتری شناسی . 83 (4): 736-37. doi :10.1128/jb.83.4.736-737.1962. PMC 279347 . PMID  13888946. 
  70. ↑ "Candidatus Pelagibacter Ubique." موسسه بیوانفورماتیک اروپا موسسه بیوانفورماتیک اروپا، 2011. وب. 08 ژانویه 2012. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html بایگانی شده در 1 دسامبر 2008، در Wayback Machine
  71. ↑ «بازار کک: یک ویروس تازه کشف شده ممکن است فراوان ترین موجود روی کره زمین باشد». اکونومیست ​16 فوریه 2013 . بازبینی شده در 16 فوریه 2013 .
  72. ↑ Zhao Y، Temperton B، Thrash JC، Schwalbach MS، Vergin KL، Landry ZC، و همکاران. (فوریه 2013). "ویروس SAR11 فراوان در اقیانوس". طبیعت . 494 (7437): 357–360. Bibcode :2013Natur.494..357Z. doi :10.1038/nature11921. PMID  23407494. S2CID  4348619.
  73. ↑ Bentzon-Tilia M، Gram L (2017). "کاربردهای بیوتکنولوژیک Roseobacter Clade". اکتشاف زیستی موضوعاتی در تنوع زیستی و حفاظت. جلد 16. اسپرینگر، چم. صص 137-166. doi :10.1007/978-3-319-47935-4_7. شابک 978-3-319-47933-0.
  74. ↑ «رزئوباکتر». مرورگر NCBI Taxonomy . مرکز ملی اطلاعات بیوتکنولوژی (NCBI) . بازبینی شده در 8 مه 2020 .
  75. ↑ "بزرگترین باکتری: دانشمند شکل جدیدی از حیات باکتریایی را در سواحل آفریقا کشف کرد"، موسسه میکروبیولوژی دریایی ماکس پلانک ، 8 آوریل 1999، بایگانی شده از نسخه اصلی در 20 ژانویه 2010
  76. ↑ فهرست نام‌های پروکاریوتی با جایگاه در نام‌گذاری - جنس تیومارگاریتا
  77. ↑ "تغییر غلظت اکسیژن در اقیانوس ما می تواند چرخه های بیولوژیکی اساسی را مختل کند". Phys.org ​25 نوامبر 2019.
  78. ↑ Walsh PJ، Smith S، Fleming L، Solo-Gabriele H، Gerwick WH، ویراستاران. (2 سپتامبر 2011). "سیانوباکترها و سموم سیانوباکتری". اقیانوس ها و سلامت انسان: خطرات و درمان های دریاها . مطبوعات دانشگاهی. ص 271-296. شابک 978-0-08-087782-2.
  79. ↑ «افزایش اکسیژن - مجله اختربیولوژی». مجله اختر زیست شناسی . 30 جولای 2003 . بازبینی شده در 6 آوریل 2016 .
  80. ↑ Flannery DT، Walter RM (2012). تشک‌های میکروبی پرزدار آرکئن و رویداد بزرگ اکسیداسیون: بینش‌های جدید در مورد یک مشکل باستانی. مجله استرالیایی علوم زمین . 59 (1): 1-11. Bibcode :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID  53618061.
  81. ↑ Rothschild L (سپتامبر 2003). "درک مکانیسم های تکاملی و محدودیت های محیطی زندگی". ناسا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 29 مارس 2012 . بازیابی شده در 13 جولای 2009 .
  82. ↑ Basu S، Gledhill M، de Beer D، Prabhu Matondkar SG، Shaked Y (2019). "کلنی های سیانوباکتری های دریایی Trichodesmium با باکتری های مرتبط برای به دست آوردن آهن از گرد و غبار تعامل دارند". زیست شناسی ارتباطات . 2 : 284. doi :10.1038/s42003-019-0534-z. PMC 6677733 . PMID  31396564.  متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  83. ^ Keeling PJ (2004). "تنوع و تاریخچه تکاملی پلاستیدها و میزبانهای آنها". مجله آمریکایی گیاه شناسی . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  84. ↑ Nadis S (دسامبر 2003). "سلول هایی که بر دریاها حکومت می کنند" (PDF) . علمی آمریکایی . 289 (6): 52-53. Bibcode :2003SciAm.289f..52N. doi :10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 19 آوریل 2014 . بازیابی شده در 2 ژوئن 2019 .
  85. ↑ «مهمترین میکروبی که تا به حال در موردش نشنیده اید». npr.org​
  86. ^ Flombaum P، Gallegos JL، Gordillo RA، Rincón J، Zabala LL، Jiao N، و همکاران. (ژوئن 2013). "توزیع جهانی کنونی و آینده سیانوباکتری‌های دریایی پروکلروکوکوس و سینکوکوکوس". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 110 (24): 9824–9829. Bibcode :2013PNAS..110.9824F. doi : 10.1073/pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID  23703908. 
  87. ↑ Nabors MW (2004). مقدمه ای بر گیاه شناسی . سانفرانسیسکو، کالیفرنیا: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  88. ^ آلابی ام، ویرایش. (1992). "جلبک". فرهنگ مختصر گیاه شناسی . آکسفورد: انتشارات دانشگاه آکسفورد.
  89. ↑ Ivars-Martínez E، D'Auria G، Rodríguez-Valera F، Sânchez-Porro C، Ventosa A، Joint I، و همکاران. (سپتامبر 2008). "جغرافیای زیستی باکتری دریایی موجود در همه جا Alteromonas macleodii تعیین شده توسط تجزیه و تحلیل توالی چند لوکوس". اکولوژی مولکولی . 17 (18): 4092-4106. Bibcode :2008MolEc..17.4092I. doi :10.1111/j.1365-294x.2008.03883.x. PMID  19238708. S2CID  38830049.
  90. ^ López-Pérez M، Gonzaga A، Martin-Cuadrado AB، Onyshchenko O، Ghavidel A، Ghai R، و همکاران. (2012). "ژنوم جدایه های سطحی Alteromonas macleodii: زندگی یک کپیوتروف فرصت طلب دریایی گسترده". گزارش های علمی 2 : 696. Bibcode :2012NatSR...2E.696L. doi : 10.1038/srep00696. PMC 3458243 . PMID  23019517. 
  91. ↑ Bang C, Schmitz RA (2015). "باستان های مرتبط با سطوح انسانی: نباید دست کم گرفت". بررسی های میکروبیولوژی FEMS . 39 (5): 631-48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  92. ↑ "Archaea". دیکشنری ریشه شناسی آنلاین . بازبینی شده در 17 اوت 2016 .
  93. ^ Pace NR (مه 2006). "زمان برای تغییر". طبیعت . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  94. ↑ استوکنیوس دبلیو (اکتبر 1981). "باکتری مربع والسبی: ساختار ظریف یک پروکاریوت متعامد". مجله باکتری شناسی . 148 (1): 352-360. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID  7287626. 
  95. ↑ مادیگان ام، مارتینکو جی، ویراستاران. (2005). براک بیولوژی میکروارگانیسم ها (ویرایش یازدهم). سالن پرنتیس شابک 978-0-13-144329-7.
  96. ↑ Huber H، Hohn MJ، Rachel R، Fuchs T، Wimmer VC، Stetter KO (مه 2002). "گروه جدیدی از آرکیا که توسط یک همزیست هایپرترموفیل در ابعاد نانو نشان داده شده است". طبیعت . 417 (6884): 63-67. Bibcode :2002Natur.417...63H. doi : 10.1038/417063a. PMID  11986665. S2CID  4395094.
  97. ↑ Brochier C، Gribaldo S، Zivanovic Y، Confalonieri F، Forterre P (2005). "Nanoarchaea: نمایندگان یک شاخه باستانی جدید یا یک دودمان euryarchaeal به سرعت در حال تکامل مرتبط با Thermococcales؟". زیست شناسی ژنوم . 6 (5): R42. doi : 10.1186/gb-2005-6-5-r42 . PMC 1175954 . PMID  15892870. 
  98. ↑ Orellana LH، Ben Francis T، Krüger K، Teeling H، Müller MC، Fuchs BM، و همکاران. (دسامبر 2019). "تمایز طاقچه در میان Euryarchaeota دریای ساحلی سالانه مکرر گروه دوم". مجله ISME . 13 (12): 3024-3036. Bibcode :2019ISMEJ..13.3024O. doi :10.1038/s41396-019-0491-z. PMC 6864105 . PMID  31447484. 
  99. ^ به خصوص به شکل 4 در Nishimura Y، Watai H، Honda T، Mihara T، Omae K، Roux S، و همکاران مراجعه کنید. (2017). "ژنوم های ویروسی محیطی نور جدیدی بر تعامل ویروس و میزبان در اقیانوس می اندازند". mSphere . 2 (2). doi :10.1128/mSphere.00359-16. PMC 5332604 . PMID  28261669. 
  100. ↑ Philosof A، Yutin N، Flores-Uribe J، Sharon I، Koonin EV، Béja O (مه 2017). "ویروس‌های اقیانوسی فراوان گروه دوم Euryarchaeota". زیست شناسی فعلی . 27 (9): 1362–1368. Bibcode :2017CBio...27.1362P. doi :10.1016/j.cub.2017.03.052. PMC 5434244 . PMID  28457865. 
  101. ↑ Xia X، Guo W، Liu H (2017). "تغییر مقیاس حوضه در ترکیب و تنوع آرکیا در اقیانوس آرام". مرزها در میکروبیولوژی 8 : 2057. doi : 10.3389/fmicb.2017.02057 . PMC 5660102 . PMID  29109713. 
  102. ↑ Martin-Cuadrado AB، Garcia-Heredia I، Moltó AG، López-Úbeda R، Kimes N، López-García P، و همکاران. (ژوئیه 2015). "یک کلاس جدید از گروه دوم Euryarchaeota دریایی از حداکثر کلروفیل عمیق مدیترانه". مجله ISME . 9 (7): 1619-1634. Bibcode :2015ISMEJ...9.1619M. doi :10.1038/ismej.2014.249. PMC 4478702 . PMID  25535935. 
  103. ↑ «Candidatus Poseidoniales (نظم)». مرورگر NCBI Taxonomy . مرکز ملی اطلاعات بیوتکنولوژی (NCBI).
  104. ↑ «گروه دریایی سوم». مرورگر NCBI Taxonomy . مرکز ملی اطلاعات بیوتکنولوژی (NCBI).
  105. ↑ «گروه چهارم دریایی». مرورگر NCBI Taxonomy . مرکز ملی اطلاعات بیوتکنولوژی (NCBI).
  106. ↑ Zillig W (دسامبر ۱۹۹۱). "بیوشیمی مقایسه ای آرکی و باکتری". نظر فعلی در ژنتیک و توسعه . 1 (4): 544-51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  107. ↑ Slonczewski JL، Foster JW (2013). میکروبیولوژی: یک علم در حال تکامل (ویرایش سوم). WW نورتون و شرکت. ص 491-44. شابک 978-0-393-12368-5.
  108. ↑ هوگان سی ام (2010). "اکستروموفیل". در Monosson E، Cleveland C (ویرایشات). دایره المعارف زمین . شورای ملی علم و محیط زیست
  109. ↑ Yurkov VV، Beatty JT (سپتامبر 1998). "باکتری های فوتوتروف بدون اکسیژن هوازی". بررسی های میکروبیولوژی و زیست شناسی مولکولی . 62 (3): 695-724. doi :10.1128/MMBR.62.3.695-724.1998. PMC 98932 . PMID  9729607. 
  110. ^ Lami R، Cottrell MT، Ras J، Ulloa O، Obernosterer I، Claustre H، و همکاران. (ژوئیه 2007). "فراوانی بالای باکتری های فتوسنتزی بدون اکسیژن هوازی در اقیانوس آرام جنوبی". میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 73 (13): 4198-4205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi :10.1128/AEM.02652-06. PMC 1932784 . PMID  17496136. 
  111. ↑ Ferrera I، Gasol JM، Sebastián M، Hojerová E، Koblízek M (نوامبر 2011). "مقایسه سرعت رشد باکتری های فوتوتروف بدون اکسیژن هوازی و سایر گروه های باکتریوپلانکتون در آب های ساحلی مدیترانه". میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 77 (21): 7451-8. Bibcode : 2011ApEnM..77.7451F. doi :10.1128/AEM.00208-11. PMC 3209150 . PMID  21724878. 
  112. ^ Jiao N، Zhang Y، Zeng Y، Hong N، Liu R، Chen F، و همکاران. (دسامبر 2007). "الگوی توزیع متمایز فراوانی و تنوع باکتری های فوتوتروف بی اکسیژن هوازی در اقیانوس جهانی". میکروبیولوژی محیطی . 9 (12): 3091-3099. Bibcode :2007EnvMi...9.3091J. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x. PMID  17991036.
  113. ^ Lami R، Cottrell MT، Ras J، Ulloa O، Obernosterer I، Claustre H، و همکاران. (ژوئیه 2007). "فراوانی بالای باکتری های فتوسنتزی بدون اکسیژن هوازی در اقیانوس آرام جنوبی". میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 73 (13): 4198-4205. Bibcode :2007ApEnM..73.4198L. doi : 10.1128/AEM.02652-06 . PMC 1932784 . PMID  17496136. 
  114. ↑ Kolber ZS، Plumley FG، Lang AS، Beatty JT، Blankenship RE، VanDover CL، و همکاران. (ژوئن 2001). "مشارکت باکتری های فوتو هتروتروف هوازی در چرخه کربن در اقیانوس". علم . 292 (5526): 2492-2495. doi :10.1126/science.1059707. PMID  11431568. S2CID  1970984.
  115. ↑ Aragno M، Schlegel HG (1981). "باکتری های اکسید کننده هیدروژن". در Starr MP، Stolp H، Trüper HG، Balows A، Schlegel HG (ویرایشگران). پروکاریوت ها برلین، هایدلبرگ: اسپرینگر. صص 865-893. doi :10.1007/978-3-662-13187-9_70. شابک 978-3-662-13187-9.
  116. ↑ ab Albers SV، Jarrell KF (27 ژانویه 2015). "آرکائلوم: آرکیا چگونه شنا می کند". مرزها در میکروبیولوژی 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID  25699024. 
  117. ↑ سیلورمن ام، سایمون ام (مه 1974). "چرخش تاژک و مکانیسم تحرک باکتری". طبیعت . 249 (452): 73-4. Bibcode :1974Natur.249...73S. doi : 10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  118. ↑ Meister GL، Berg HC (1987). "چرخش سریع دسته های تاژک در باکتری های شنا". طبیعت . 325 (6105): 637-640. Bibcode :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
  119. ↑ Berg HC, Anderson RA (اکتبر 1973). "باکتری ها با چرخاندن رشته های تاژک خود شنا می کنند". طبیعت . 245 (5425): 380-2. Bibcode :1973Natur.245..380B. doi : 10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  120. ↑ Jahn TL، Bovee EC (1965). "حرکت و حرکت میکروارگانیسم ها". بررسی سالانه میکروبیولوژی . 19 : 21-58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  121. ↑ Harshey RM (2003). "تحرک باکتری بر روی سطح: راه های بسیاری برای رسیدن به یک هدف مشترک". بررسی سالانه میکروبیولوژی . 57 : 249-73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  122. ↑ Jarrell K (2009). "تاژک و پیلی آرکئال". پیلی و تاژک: تحقیقات کنونی و روندهای آینده . انتشارات آکادمیک کایستر. شابک 978-1-904455-48-6.
  123. ↑ Berry RM (آوریل 1993). "گشتاور و سوئیچینگ در موتور تاژک باکتریایی. یک مدل الکترواستاتیک". مجله بیوفیزیکی . 64 (4): 961-973. Bibcode :1993BpJ....64..961B. doi :10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC 1262414 . PMID  7684268. 
  124. ↑ استریف اس، استودینگر دبلیو اف، مروان دبلیو، اوسترهلت دی (2008). چرخش تاژک در آرکئون Halobacterium salinarum به ATP بستگی دارد. مجله زیست شناسی مولکولی . 384 (1): 1-8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  125. ^ ab Skerker JM، Berg HC (ژوئن 2001). "مشاهده مستقیم امتداد و پسرفت پیلی نوع IV". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 98 (12): 6901-6904. Bibcode :2001PNAS...98.6901S. doi : 10.1073/pnas.121171698 . PMC 34450 . PMID  11381130. 
  126. ↑ Mattick JS (2002). "نوع IV پیلی و تحرک پرش". بررسی سالانه میکروبیولوژی . 56 : 289-314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
  127. ↑ Merz AJ، So M، Sheetz MP (سپتامبر 2000). "عقب‌شدن پیلوس به تحرک انقباض باکتریایی نیرو می‌دهد". طبیعت . 407 (6800): 98-102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi : 10.1038/35024105. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  128. ^ ab Henrichsen J (دسامبر 1972). "انتقال سطح باکتری: بررسی و طبقه بندی". بررسی های باکتریولوژیکی 36 (4): 478-503. doi :10.1128/BR.36.4.478-503.1972. PMC 408329 . PMID  4631369. 
  129. ^ نان بی (فوریه 2017). "تحرک سر خوردن باکتری: ارائه یک مدل توافقی". زیست شناسی فعلی . 27 (4): R154–R156. Bibcode :2017CBio...27.R154N. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.035 . PMID  28222296.
  130. ↑ نان بی، مک براید ام جی، چن جی، زسمن DR، اوستر جی (فوریه 2014). "باکتری هایی که با مسیرهای مارپیچ سر می خورند". زیست شناسی فعلی . 24 (4): R169–R173. Bibcode :2014CBio...24.R169N. doi :10.1016/j.cub.2013.12.034. PMC 3964879 . PMID  24556443. 
  131. ↑ Sibley LD، Hâkansson S، Carruthers VB (ژانویه 1998). "حرکت سر خوردن: مکانیزم کارآمد برای نفوذ سلول". زیست شناسی فعلی . 8 (1): R12–R14. Bibcode :1998CBio....8..R12S. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID  9427622. S2CID  17555804.
  132. ↑ Sibley LD (اکتبر 2010). "چگونه انگل های آپیکمپلکسان به داخل و خارج سلول ها حرکت می کنند". نظر فعلی در بیوتکنولوژی 21 (5): 592-598. doi :10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570 . PMID  20580218. 
  133. ↑ Harshey RM (1 ژانویه 2003). "تحرک باکتری بر روی سطح: راه های بسیاری برای رسیدن به یک هدف مشترک". بررسی سالانه میکروبیولوژی . 57 (1): 249-273. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  134. ↑ «راهنمای آزمایشگاه BIOL 230: باکتری های غیر متحرک در محیط متحرک». faculty.ccbcmd.edu . بایگانی شده از نسخه اصلی در 15 آوریل 2017 . بازیابی شده در 31 مه 2020 .
  135. ↑ Pósfai M، Lefèvre CT، Trubisyn D، Bazylinski DA، Frankel RB (نوامبر 2013). "اهمیت فیلوژنتیکی ترکیب و مورفولوژی کریستالی کانی های مگنتوزوم". مرزها در میکروبیولوژی 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360 . PMID  24324461. 
  136. ^ Lin W، Zhang W، Zhao X، Roberts AP، Paterson GA، Bazylinski DA، و همکاران. (ژوئن 2018). "گسترش ژنومی باکتری های مگنتوتاکتیک، منشأ مشترک اولیه مگنتوتاکسی را با تکامل خاص دودمان نشان می دهد." مجله ISME . 12 (6): 1508-1519. Bibcode :2018ISMEJ..12.1508L. doi :10.1038/s41396-018-0098-9. PMC 5955933 . PMID  29581530. 
  137. ^ ab Dusenbery DB (2009). زندگی در مقیاس خرد: فیزیک غیرمنتظره کوچک بودن . کمبریج، ماساچوست: انتشارات دانشگاه هاروارد. صص 100-101. شابک 978-0-674-03116-6.
  138. ^ ab Zhang WJ، Wu LF (مارس 2020). "فلاژلا و رفتار شنای باکتری های مغناطیسی دریایی". زیست مولکول ها 10 (3): 460. doi : 10.3390/biom10030460 . PMC 7175107 . PMID  32188162.  متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  139. ↑ Jogler C، Wanner G، Kolinko S، Niebler M، Amann R، Petersen N، و همکاران. (ژانويه 2011). "حفاظت از ژن ها و ساختارهای مگنتوزوم پروتئوباکتریایی در یک عضو کشت نشده از شاخه عمیق Nitrospira". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 108 (3): 1134-1139. Bibcode :2011PNAS..108.1134J. doi : 10.1073/pnas.1012694108 . PMC 3024689 . PMID  21191098. 
  140. ↑ Monteil CL، Vallenet D، Menguy N، Benzerara K، Barbe V، Fouteau S، و همکاران. (ژوئیه 2019). "باکتری های اکتوسیمبیوتیک در منشاء جذب مغناطیسی در یک پروتیست دریایی". میکروبیولوژی طبیعت . 4 (7): 1088-1095. doi :10.1038/s41564-019-0432-7. PMC 6697534 . PMID  31036911. 
  141. ↑ Natan E، Fitak RR، Werber Y، Vortman Y (سپتامبر 2020). "حسگر مغناطیسی همزیست: افزایش شواهد و فراتر از آن". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن. سری B، علوم زیستی . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . PMC 7435164 . PMID  32772668. 
  142. ↑ Kopp RE، Kirschvink JL (2007). "شناسایی و تفسیر بیوژئوشیمیایی باکتری های مگنتوتاکتیک فسیلی" (PDF) . بررسی های علوم زمین . 86 (1-4): 42-61. Bibcode :2008ESRv...86...42K. doi :10.1016/j.earscirev.2007.08.001.
  143. ↑ Chang SR، Kirschvink JL (1989). "مگنتوفسیل ها، مغناطش رسوبات، و تکامل بیومرینالیزاسیون مگنتیت". بررسی سالانه علوم زمین و سیاره . 17 : 169-195. Bibcode :1989AREPS..17..169C. doi :10.1146/annurev.ea.17.050189.001125.
  144. ↑ Walsby AE (1969). "نفوذپذیری غشاهای گاز واکوئل جلبکی آبی-سبز به گاز". مجموعه مقالات انجمن سلطنتی لندن. سری B، علوم زیستی . 173 (1031): 235-255. Bibcode :1969RSPSB.173..235W. doi :10.1098/rspb.1969.0049. JSTOR  75817. OCLC  479422015. S2CID  95321956.
  145. ↑ Kalanetra KM، Huston SL، Nelson DC (دسامبر 2004). باکتری‌های جدید، متصل و اکسیدکننده گوگرد در دریچه‌های هیدروترمال کم عمق واکوئل‌هایی دارند که در تجمع نیترات‌های تنفسی دخالتی ندارند. میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 70 (12): 7487-96. Bibcode :2004ApEnM..70.7487K. doi :10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004. PMC 535177 . PMID  15574952. 
  146. ↑ شولز-وگت HN (2006). "واکوئل". گنجاندن در پروکاریوت ها تک نگاری های میکروبیولوژی. جلد 1. صص 295-298. doi :10.1007/3-540-33774-1_10. شابک 978-3-540-26205-3.
  147. ↑ مونتانچز I، اوگایار ای، پلاگارو AH، Esteve-Codina A، Gómez-Garrido J، Orruño M، و همکاران. (ژانويه 2019). "تحلیل سازگاری ویبریو هاروی در جهان‌های کوچک آب دریا در دمای بالا، بینش‌هایی را در مورد مکانیسم‌های احتمالی تداوم و گسترش آن در زمان گرمایش جهانی فراهم می‌کند." گزارش های علمی 9 (1): 289. Bibcode :2019NatSR...9..289M. doi : 10.1038/s41598-018-36483-0 . PMC 6343004 . PMID  30670759. S2CID  58950215. 
  148. ↑ McFall-Ngai M، Heath-Heckman EA، Gillette AA، Peyer SM، Harvie EA (فوریه 2012). "زبان های مخفی همزیستی های تکامل یافته: بینش هایی از همزیستی Euprymna scolopes-Vibrio fischeri". سمینارهای ایمونولوژی 24 (1): 3-8. doi :10.1016/j.smim.2011.11.006. PMC 3288948 . PMID  22154556. 
  149. ↑ Waters CM، Bassler BL (7 اکتبر 2005). سنجش حد نصاب: ارتباط سلول به سلول در باکتری ها. بررسی سالانه زیست شناسی سلولی و تکاملی . 21 (1): 319-346. doi :10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID  16212498.
  150. ↑ Young RE, Roper CF (مارس 1976). "مقابل سایه بیولومینسانس در حیوانات میان آب: شواهدی از ماهی مرکب زنده". علم . 191 (4231): 1046-1048. Bibcode :1976Sci...191.1046Y. doi :10.1126/science.1251214. PMID  1251214.
  151. ↑ اونز ال، بوسیکو-سالسدو ن (2006). "ویبریو هاروی: مشکلات زیبا در بهشت ​​(فصل 19)". در Thompson F, Austin B, Swings J (ویرایشات). زیست شناسی ویبریوس . مطبوعات ASM.
  152. ↑ DeLong EF، Béjà O (آوریل 2010). پروتئورودوپسین پمپ پروتون نور محور بقای باکتری ها را در زمان های سخت افزایش می دهد. زیست شناسی PLOS . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371/journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID  20436957. e1000359. 
  153. ^ ab Gómez-Consarnau L، Raven JA، Levine NM، Cutter LS، Wang D، Seegers B، و همکاران. (آگوست 2019). رودوپسین های میکروبی سهم عمده ای در جذب انرژی خورشیدی در دریا دارند. پیشرفت علم 5 (8): eaaw8855. Bibcode :2019SciA....5.8855G. doi : 10.1126/sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID  31457093. 
  154. ↑ Oren A (ژانويه 2002). "اکولوژی مولکولی باستان‌ها و باکتری‌های بسیار هالوفیل". FEMS میکروبیولوژی اکولوژی . 39 (1): 1-7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . PMID  19709178.
  155. ^ ab Béjà O، Aravind L، Koonin EV، سوزوکی MT، Hadd A، Nguyen LP، و همکاران. (سپتامبر 2000). "رودوپسین باکتریایی: شواهدی برای نوع جدیدی از فوتوتروفی در دریا". علم . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode :2000Sci...289.1902B. doi :10.1126/science.289.5486.1902. PMID  10988064. S2CID  1461255.
  156. ↑ «مصاحبه با یاران: اد دلانگ». آکادمی میکروبیولوژی آمریکا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 7 آگوست 2016 . بازبینی شده در 2 جولای 2016 .
  157. ↑ باکتری با باتری ، Popular Science، ژانویه 2001، صفحه 55.
  158. ↑ Boeuf D، Audic S، Brillet-Guéguen L، Caron C، Jeanthon C (2015). "MicRhoDE: پایگاه داده ای برای تجزیه و تحلیل تنوع و تکامل رودوپسین میکروبی". پایگاه داده . 2015 : bav080. doi :10.1093/database/bav080. PMC 4539915 . PMID  26286928. 
  159. ↑ Yawo H، Kandori H، Koizumi A (5 ژوئن 2015). اپتوژنتیک: پروتئین های حساس به نور و کاربردهای آنها اسپرینگر. صص 3-4. شابک 978-4-431-55516-2. بازبینی شده در 30 سپتامبر 2015 .
  160. ↑ «یک میکروب کوچک دریایی می‌تواند نقش بزرگی در تغییرات آب و هوایی ایفا کند». اتاق مطبوعات دانشگاه کالیفرنیای جنوبی 8 آگوست 2019.
  161. ↑ DasSarma S، Schwieterman EW (11 اکتبر 2018). "تکامل اولیه رنگدانه های شبکیه بنفش بر روی زمین و پیامدهایی برای امضاهای زیستی سیارات فراخورشیدی". مجله بین المللی اختربیولوژی . 20 (3): 241-250. arXiv : 1810.05150 . doi :10.1017/S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  162. ^ Sparks WB, DasSarma S, Reid IN (دسامبر 2006). "رقابت تکاملی بین سیستم های فتوسنتزی اولیه: وجود زمین ارغوانی اولیه؟". چکیده نشست انجمن نجوم آمریکا . 38 : 901. Bibcode :2006AAS...209.0605S.
  163. ↑ Konop D (29 ژوئیه 1997). دانشمندان کرم های یخی متان را در کف دریای خلیج مکزیک کشف کردند. اداره ملی اقیانوسی و جوی بایگانی شده از نسخه اصلی در 9 ژوئن 2010 . بازیابی شده در 22 ژانویه 2010 .
  164. ↑ Sharp KH، Pratte ZA، Kerwin AH، Rotjan RD، Stewart FJ (سپتامبر 2017). "فصل، اما نه حالت همزیست، ساختار میکروبیوم را در مرجان معتدل Astrangia poculata هدایت می کند." میکروبیوم . 5 (1): 120. doi : 10.1186/s40168-017-0329-8 . PMC 5603060 . PMID  28915923. 
  165. ↑ Lema KA، Willis BL، Bourne DG (مه 2012). مرجان ها با باکتری های همزیست تثبیت کننده نیتروژن ارتباط مشخصی ایجاد می کنند. میکروبیولوژی کاربردی و محیطی . 78 (9): 3136-44. Bibcode :2012ApEnM..78.3136L. doi :10.1128/AEM.07800-11. PMC 3346485 . PMID  22344646. 
  166. ^ Petersen JM، Zielinski FU، Pape T، Seifert R، Moraru C، Amann R، و همکاران. (اوت 2011). "هیدروژن منبع انرژی برای همزیست های هوا گرمابی است". طبیعت . 476 (7359): 176-180. Bibcode :2011Natur.476..176P. doi :10.1038/nature10325. PMID  21833083. S2CID  25578. نماد دسترسی بسته
  167. ^ کلاینر ام، ونتروپ سی، لات سی، تیلینگ اچ، وتزل اس، یانگ جی، و همکاران. (مه 2012). "متاپروتئومیک یک کرم دریایی بدون روده و جامعه میکروبی همزیست آن مسیرهای غیرمعمولی را برای استفاده از کربن و انرژی نشان می دهد." مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 109 (19): E1173–E1182. doi : 10.1073/pnas.1121198109 . PMC 3358896 . PMID  22517752. 
  168. ^ Woyke T، Teeling H، Ivanova NN، Huntemann M، Richter M، Gloeckner FO، و همکاران. (اکتبر 2006). "بینش های همزیستی از طریق تجزیه و تحلیل متاژنومی یک کنسرسیوم میکروبی". طبیعت . 443 (7114): 950–955. Bibcode :2006Natur.443..950W. doi :10.1038/nature05192. PMID  16980956. S2CID  140106758.
  169. ↑ «دانشمندان USGS توالی‌های میکروبیوم طولانی‌مدت خوانده شده از مرجان‌های معتدل را منتشر می‌کنند و منبعی را برای طراحی کاوشگر و آغازگر فراهم می‌کنند». سازمان زمین شناسی ایالات متحده 6 مارس 2019. متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  170. ↑ گلداسمیت دی بی، پرات ZA، کالیفرنیا کلوگ، اسنادر SE، شارپ کی اچ (2019). "پایداری میکروبیوم مرجانی معتدل Astrangia poculata در روش های مختلف توالی یابی منعکس شده است". AIMS میکروبیولوژی . 5 (1): 62-76. Bibcode :2019AIMSM...5...62G. doi :10.3934/microbiol.2019.1.62. PMC 6646935 . PMID  31384703.  متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  171. ^ ab Ruiz-González C، Simó R، Sommaruga R، Gasol JM (2013). "دور از تاریکی: مروری بر اثرات تابش خورشیدی بر فعالیت باکتریوپلانکتون های هتروتروف". مرزها در میکروبیولوژی 4 : 131. doi : 10.3389/fmicb.2013.00131 . PMC 3661993 . PMID  23734148.  متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 3.0 بین المللی در دسترس است.
  172. ↑ واکر جی سی (1980). "چرخه اکسیژن". محیط طبیعی و چرخه های بیوژئوشیمیایی کتاب راهنمای شیمی محیطی. برلین، هایدلبرگ: Springer Berlin Heidelberg. صص 87-104. doi :10.1007/978-3-662-24940-6_5. شابک 978-3-662-22988-0.
  173. ↑ Longhurst A، Sathyendranath S، Platt T، Caverhill C (1995). "برآورد تولید اولیه جهانی در اقیانوس از داده های رادیومتر ماهواره ای". مجله تحقیقات پلانکتون . 17 (6): 1245-1271. doi :10.1093/plankt/17.6.1245. ISSN  0142-7873.
  174. ^ abcde Kurata N، Vella K، Hamilton B، Shivji M، Soloviev A، Matt S، و همکاران. (ژانويه 2016). "باکتری های مرتبط با سورفکتانت در لایه نزدیک به سطح اقیانوس". گزارش های علمی 6 (1): 19123. Bibcode :2016NatSR...619123K. doi :10.1038/srep19123. PMC 4709576 . PMID  26753514.  متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  175. ↑ Ẑutić V، Ćosović B، Marčenko E، Bihari N، Kršinić F (دسامبر 1981). "تولید سورفکتانت توسط فیتوپلانکتون دریایی". شیمی دریایی . 10 (6): 505-520. Bibcode :1981March..10..505Z. doi :10.1016/0304-4203(81)90004-9.
  176. ^ ab Siegel DA، Buesseler KO، Behrenfeld MJ، Benitez-Nelson CR، Boss E، Brzezinski MA، و همکاران. (2016). "پیش بینی صادرات و سرنوشت تولید اولیه خالص جهانی اقیانوس: طرح علمی صادرات". مرزها در علوم دریایی 3 . doi : 10.3389/fmars.2016.00022 . hdl : 1912/8770 . متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  177. ↑ Liu X، Pan J، Liu Y، Li M، Gu JD (اکتبر ۲۰۱۸). "تنوع و پراکندگی آرکیا در اکوسیستم های دهانه رودخانه جهانی". علم کل محیط زیست . 637-638: 349-358. Bibcode :2018ScTEn.637..349L. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID  29753224. S2CID  21697690.
  178. ^ Cabello P، Roldán MD، Moreno-Vivián C (نوامبر 2004). "کاهش نیترات و چرخه نیتروژن در باستانی". میکروبیولوژی . 150 (Pt 11): 3527-46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID  15528644.
  179. ↑ Mehta MP، Baross JA (دسامبر 2006). "تثبیت نیتروژن در دمای 92 درجه سانتیگراد توسط آرکئون دریچه هیدروترمال". علم . 314 (5806): 1783-86. Bibcode :2006Sci...314.1783M. doi :10.1126/science.1134772. PMID  17170307. S2CID  84362603.
  180. ↑ فرانسیس CA، Beman JM، Kuypers MM (مه 2007). "فرایندها و بازیگران جدید در چرخه نیتروژن: اکولوژی میکروبی اکسیداسیون آمونیاک بی هوازی و باستانی". مجله ISME . 1 (1): 19-27. Bibcode :2007ISMEJ...1...19F. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID  18043610.
  181. ↑ کولن ام جی، عباس بی، ون بلیجسویک جی، هاپمنز EC، کویپرز ام ام، واکهام اس جی، و همکاران. (آوریل 2007). "Crenarchaeota اکسید کننده آمونیاک فرضی در آب های زیر جعبه ای دریای سیاه: یک مطالعه اکولوژیکی در سطح حوضه با استفاده از ژن های ریبوزومی و عملکردی 16S و لیپیدهای غشایی". میکروبیولوژی محیطی . 9 (4): 1001-1016. Bibcode :2007EnvMi...9.1001C. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID  17359272.
  182. ↑ بیکر بی جی، بانفیلد جی اف (مه 2003). "جوامع میکروبی در زهکشی معدن اسید". FEMS میکروبیولوژی اکولوژی . 44 (2): 139-152. Bibcode :2003FEMME..44..139B. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID  19719632.
  183. ↑ شیمل جی (اوت 2004). ترازو بازی در چرخه متان: از اکولوژی میکروبی تا کره زمین. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 101 (34): 12400–12401. Bibcode :2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073/pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID  15314221. 

 این مقاله شامل متنی است که تحت مجوز CC BY 3.0 در دسترس است. این مقاله شامل متنی است که تحت مجوز CC BY 4.0 در دسترس است.