دیاتوم

دسته ای از ریزجلبک ها که در اقیانوس ها، آبراه ها و خاک یافت می شوند

دیاتوم ( دیاتومای نئو لاتین ) ^[a] هر عضوی از گروه بزرگی است که شامل چندین جنس از جلبک‌ها ، به‌ویژه ریزجلبک‌ها ، موجود در اقیانوس‌ها، آبراه‌ها و خاک‌های جهان است. دیاتوم های زنده بخش قابل توجهی از زیست توده زمین را تشکیل می دهند : آنها سالانه حدود 20 تا 50 درصد از اکسیژن تولید شده در این سیاره را تولید می کنند، ^{[11] [12] هر سال بیش از 6.7 میلیارد تن} سیلیکون را از آب های موجود در آن می گیرند . آنها زندگی می کنند، ^[13] و تقریباً نیمی از مواد آلی موجود در اقیانوس ها را تشکیل می دهند. پوسته‌های دیاتوم‌های مرده می‌توانند به عمق نیم مایل (۸۰۰ متر) در کف اقیانوس برسند، و کل حوضه آمازون سالانه با ۲۷ میلیون تن گرد و غبار پوسته دیاتوم‌ها بارور می‌شود که توسط بادهای فراآتلانتیک از صحرای آفریقا حمل می‌شود . آن را از افسردگی بودله ، که زمانی از سیستم دریاچه های آب شیرین تشکیل شده بود. ^{[14] [15]}

دیاتوم ها موجودات تک سلولی هستند : آنها یا به صورت سلول های انفرادی یا در مستعمرات وجود دارند که می توانند به شکل نوارها، فن ها، زیگزاگ ها یا ستاره ها باشند. اندازه سلول های منفرد از 2 تا 2000 میکرومتر متغیر است. ^[16] در حضور مواد مغذی و نور خورشید کافی، مجموعه‌ای از دیاتوم‌های زنده تقریباً هر 24 ساعت یک‌بار با شکافت چندگانه غیرجنسی دو برابر می‌شوند . حداکثر طول عمر هر سلول حدود شش روز است. ^[17] دیاتومها دو شکل متمایز دارند: تعداد کمی ( دیاتومه‌های مرکزی ) به صورت شعاعی متقارن هستند، در حالی که بیشتر ( دیاتومه‌های قلمی ) به طور گسترده به صورت دو طرفه متقارن هستند.

ویژگی منحصر به فرد دیاتوم ها این است که آنها توسط یک دیواره سلولی ساخته شده از سیلیس ( دی اکسید سیلیکون هیدراته ) به نام frustule احاطه شده اند . ^[18] این شکسته‌ها رنگ‌بندی ساختاری ایجاد می‌کنند که باعث می‌شود آنها را به عنوان "جواهرات دریا" و "اپال‌های زنده" توصیف کنند.

حرکت در دیاتومها عمدتاً به صورت غیرفعال در نتیجه جریانهای اقیانوسی و تلاطم آب ناشی از باد اتفاق می افتد . با این حال، گامت‌های نر دیاتومه‌های مرکزی دارای تاژک هستند که به حرکت فعال برای جستجوی گامت‌های ماده اجازه می‌دهند. مانند گیاهان ، دیاتوم ها انرژی نور را با فتوسنتز به انرژی شیمیایی تبدیل می کنند ، اما کلروپلاست های آنها از راه های مختلفی به دست می آید. ^[19]

به طور غیرمعمول برای ارگانیسم های اتوتروف، دیاتوم ها دارای چرخه اوره هستند ، ویژگی ای که با حیوانات مشترک است ، اگرچه این چرخه برای پایان های متابولیکی مختلف در دیاتوم ها استفاده می شود. خانواده Rhopalodiaceae همچنین دارای یک درون همزیستی سیانوباکتری به نام جسم کروی هستند. این endosymbiont خواص فتوسنتزی خود را از دست داده است، اما توانایی خود را در انجام تثبیت نیتروژن حفظ کرده است و به دیاتوم ها اجازه می دهد تا نیتروژن اتمسفر را تثبیت کند . ^[20] دیاتومه های دیگر در همزیستی با سیانوباکتری های تثبیت کننده نیتروژن از جمله جنس های Hemiaulus ، Rhizosolenia و Chaetoceros هستند . ^[21]

داینوتوم ها دیاتومه هایی هستند که درون داینوفلاژلات ها به درون همزیستی تبدیل شده اند. تحقیقات بر روی داینوفلاژل‌های Durinskia baltica و Glenodinium foliaceum نشان داده است که رویداد endosymbiont به‌تازگی از نظر تکاملی اتفاق افتاده است که اندامک‌ها و ژنوم آن‌ها هنوز دست نخورده و بدون از دست دادن ژنی باقی مانده است. تفاوت اصلی بین این دیاتوم‌های زنده آزاد این است که دیواره سلولی سیلیسی خود را از دست داده‌اند و تنها دیاتوم‌های بدون پوسته شناخته شده‌اند. ^[22]

مطالعه دیاتومه ها شاخه ای از فیکولوژی است . دیاتوم ها به عنوان یوکاریوت ها ، موجوداتی با هسته سلولی متصل به پوشش هسته ای ، که آنها را از باستان های پروکاریوت ها و باکتری ها جدا می کند، طبقه بندی می شوند . دیاتوم ها نوعی پلانکتون به نام فیتوپلانکتون هستند که رایج ترین نوع پلانکتون است. دیاتوم ها همچنین به لایه های کف ، بقایای شناور و روی ماکروفیت ها متصل می شوند . آنها یک جزء جدایی ناپذیر از جامعه پری فیتون را تشکیل می دهند . ^[23] طبقه بندی دیگری پلانکتون ها را بر اساس اندازه به هشت نوع تقسیم می کند: در این طرح، دیاتوم ها به عنوان ریزجلبک ها طبقه بندی می شوند. چندین سیستم برای طبقه بندی گونه های دیاتومه وجود دارد.

شواهد فسیلی نشان می دهد که دیاتوم ها در طول یا قبل از اوایل دوره ژوراسیک ، که حدود 150 تا 200 میلیون سال پیش بود، به وجود آمدند. قدیمی‌ترین شواهد فسیلی برای دیاتوم‌ها، نمونه‌ای از جنس موجود Hemiaulus در کهربای قدیمی ژوراسیک پسین از تایلند است. ^[24]

دیاتوم ها برای نظارت بر شرایط محیطی گذشته و حال استفاده می شوند و معمولاً در مطالعات کیفیت آب استفاده می شوند. دیاتومیت (دیاتومیت) مجموعه ای از پوسته های دیاتومه ای است که در پوسته زمین یافت می شود. آنها سنگ های رسوبی نرم و حاوی سیلیس هستند که به راحتی به پودر ریز خرد می شوند و معمولاً اندازه ذرات 10 تا 200 میکرومتر دارند. خاک دیاتومه برای اهداف مختلفی از جمله برای تصفیه آب، به عنوان یک ساینده ملایم، در بستر گربه و به عنوان تثبیت کننده دینامیت استفاده می شود.

کاهش دیاتوم ها و لایه مخلوط

اقیانوس های زمین مملو از گیاهان میکروسکوپی به نام فیتوپلانکتون هستند . اما طبق یک مطالعه ناسا در سال 2015، جمعیت دیاتوم ها، بزرگترین نوع جلبک فیتوپلانکتون، از سال 1998 تا 2012 بیش از 1 درصد در سال کاهش یافته است. فیتوپلانکتون ها پایه ضروری شبکه غذایی دریایی هستند و دی اکسید کربن محلول در اقیانوس را جذب می کنند. که در اصل از جو می آمد. ارگانیسم‌های کوچک بالاترین لایه آب اقیانوس را اشغال می‌کنند که لایه مختلط نامیده می‌شود ، جایی که امواج و جریان‌ها به طور مداوم در هم می‌چرخند و مواد مغذی را از لایه عمیق‌تری از آب در زیر می‌گیرند. دانشمندان می گویند کاهش فیتوپلانکتون مشاهده شده در طول دوره مطالعه 15 ساله به دلیل کم عمق شدن لایه مخلوط است که منجر به رسیدن مواد مغذی کمتری به دیاتوم ها می شود. کاهش جمعیت ممکن است میزان دی اکسید کربن خارج شده از جو و انتقال آن به اعماق اقیانوس برای ذخیره سازی طولانی مدت را کاهش دهد. ^{[25] [26]}

انیمیشن سه بعدی دیاتومه Corethron sp.
پوشش های چهار کانال فلورسنت را نمایش می دهد

(الف) سبز: [فلورسانس DiOC6(3)] - رنگ آمیزی غشای سلولی نشان دهنده جسم سلولی هسته
(ب) فیروزه ای: [فلورسانس PLL-A546] - ضد رنگ عمومی برای تجسم سطوح سلول یوکاریوتی
(ج) آبی: [فلورسانس هوخست] - DNA را رنگ آمیزی می کند، هسته ها را شناسایی می کند
(د) قرمز: [خود فلورسانس کلروفیل] - کلروپلاست ها را تجزیه می کند  ^[27]

انیمیشن با پوشاندن همه کانال های فلورسنت موجود شروع می شود و سپس با روشن و خاموش کردن کانال ها، تجسم را واضح می کند.

نمای کلی

دیاتوم ها پروتیست هایی هستند که شکوفه های سالانه عظیم بهار و پاییزی را در محیط های آبی تشکیل می دهند و تخمین زده می شود که مسئول حدود نیمی از فتوسنتز در اقیانوس های جهانی باشند. ^[28] این دینامیک شکوفه سالانه قابل پیش‌بینی، سوخت سطوح تغذیه‌ای بالاتری را ایجاد می‌کند و تحویل کربن به بیوم عمیق اقیانوس را آغاز می‌کند. دیاتوم ها دارای استراتژی های پیچیده تاریخ زندگی هستند که گمان می رود به تنوع ژنتیکی سریع آنها به 200000 گونه  ^[29] کمک کرده است که بین دو گروه اصلی دیاتومه ها توزیع شده اند: مرکزها و پنت ها. ^{[30] [31]}

مورفولوژی

دیاتومها معمولاً 20 تا 200 میکرومتر اندازه دارند، ^[32] با چند گونه بزرگتر. کلروپلاست‌های قهوه‌ای مایل به زرد آن‌ها ، محل فتوسنتز، نمونه‌ای از هتروکونت‌ها هستند که دارای چهار غشای سلولی و حاوی رنگدانه‌هایی مانند کاروتنوئید فوکوگزانتین هستند . افراد معمولاً فاقد تاژک هستند، اما در گامت‌های نر از دیاتومه‌های مرکزی وجود دارند و ساختار هتروکونتی معمولی دارند، از جمله موها ( ماستیگونم ) که در گروه‌های دیگر مشخص می‌شود.

دیاتوم ها به دلیل خواص نوری خود اغلب به عنوان "جواهرات دریا" یا "اپال های زنده" شناخته می شوند. ^[33] عملکرد بیولوژیکی این رنگ‌بندی ساختاری مشخص نیست، اما حدس زده می‌شود که ممکن است مربوط به ارتباطات، استتار، تبادل حرارتی و/یا محافظت در برابر اشعه ماوراء بنفش باشد. ^[34]

دیاتوم ها دیواره های سلولی سخت اما متخلخل پیچیده ای به نام فروستول می سازند که عمدتاً از سیلیس تشکیل شده است . ^{[35] : 25-30} این دیوار سیلیسی ^[36] را می‌توان با انواع منافذ، دنده‌ها، خارهای کوچک، برآمدگی‌های حاشیه‌ای و ارتفاعات طرح‌بندی کرد. همه آنها می توانند برای تعیین جنس ها و گونه ها استفاده شوند.

خود سلول از دو نیمه تشکیل شده است که هر یک شامل یک صفحه یا دریچه اساساً مسطح و اتصال حاشیه ای یا نوار کمربند است. یک نیمه، هیپوتکا ، کمی کوچکتر از نیمه دیگر، اپیتک است . مورفولوژی دیاتومها متفاوت است. اگرچه شکل سلول به طور معمول دایره ای است، برخی از سلول ها ممکن است مثلثی، مربعی یا بیضی شکل باشند. ویژگی متمایز آنها یک پوسته معدنی سخت یا فروستول است که از اوپال (اسید سیلیسیک هیدراته و پلیمریزه شده) تشکیل شده است.

نمایش یک دیاتوم

1. هسته ؛ ماده ژنتیکی را نگه می دارد
2. هسته ؛ محل کروموزوم ها
3. دستگاه گلژی ; پروتئین ها را اصلاح می کند و آنها را به خارج از سلول می فرستد
4. دیواره سلولی ؛ غشای خارجی سلول
5. پیرنوئید ؛ مرکز تثبیت کربن
6. کروماتوفور ​ساختار غشای حامل رنگدانه
7. واکوئل ها ؛ وزیکول سلولی که حاوی مایعی است که توسط یک غشاء بسته شده است
8. رشته های سیتوپلاسمی؛ هسته را نگه دارید
9. میتوکندری ؛ ایجاد ATP (انرژی) برای سلول
10. دریچه ها / استریا; اجازه می دهد مواد مغذی وارد سلول شوند و از آن خارج شوند

ساختارهای پیچیده دیاتومها

1. آرئول (سوراخ شش ضلعی یا چند ضلعی جعبه مانند با غربال موجود در سطح دیاتومه)
2. استریا (منافذ، منافذ، نقاط یا نقاط در یک خط روی سطح)
3. رافه (شکاف در دریچه ها)
4. ندول مرکزی (ضخیم شدن دیواره در نقطه میانی رافه)
5. استیگمات (سوراخ های سطح دریچه که از بیرون گرد اما با شکافی مانند داخلی به نظر می رسد)
6. Punctae (لکه‌ها یا سوراخ‌های کوچک روی سطح)
7. گره های قطبی (ضخیم شدن دیواره در انتهای انتهایی رافه) ^{[37] [38]}

منتخبی از آثار ارنست هکل در سال 1904 Kunstformen der Natur ( شکل‌های هنری طبیعت )، نشان‌دهنده قلم‌ها (چپ) و مرکزی (راست).

دیاتوم ها به دو گروه تقسیم می شوند که از نظر شکل فروستول از هم متمایز می شوند: دیاتومه های مرکزی و دیاتومه های پنتی .

دیاتومه های پنت به صورت دو طرفه متقارن هستند. هر یک از دریچه های آنها دارای منافذی هستند که در امتداد راف ها شکاف دارند و پوسته آنها معمولاً به موازات این راف ها دراز است. آنها حرکت سلولی را از طریق سیتوپلاسم ایجاد می کنند که در امتداد راف ها جریان دارد و همیشه در امتداد سطوح جامد حرکت می کند.

دیاتومه های مرکز به صورت شعاعی متقارن هستند. آنها از دریچه های بالایی و پایینی - اپیتک و هیپوتکا - تشکیل شده اند که هر کدام از یک دریچه و یک نوار کمربند تشکیل شده اند که می توانند به راحتی زیر یکدیگر بلغزند و برای افزایش محتوای سلول در طول پیشرفت دیاتوم ها منبسط شوند. سیتوپلاسم دیاتوم مرکزی در امتداد سطح داخلی پوسته قرار دارد و یک پوشش توخالی در اطراف واکوئل بزرگ واقع در مرکز سلول ایجاد می کند. این واکوئل بزرگ مرکزی توسط مایعی به نام "شیره سلولی" پر می شود که شبیه آب دریا است اما با محتوای یونی خاص متفاوت است. لایه سیتوپلاسمی خانه چندین اندامک مانند کلروپلاست و میتوکندری است. قبل از اینکه دیاتوم مرکزی شروع به انبساط کند، هسته آن در مرکز یکی از دریچه ها قرار دارد و قبل از اینکه تقسیم کامل شود شروع به حرکت به سمت مرکز لایه سیتوپلاسمی می کند. دیاتومه های مرکز دارای اشکال و اندازه های مختلفی هستند، بسته به اینکه پوسته از کدام محور امتداد دارد و اینکه خارها وجود داشته باشند.

طبقه بندی شکل فروستول های دیاتومه. تصاویر مدل سه بعدی هستند. اندازه واقعی فروستول ها حدود 10-80 میکرومتر است. ^[39]

ساختار یک فروستول دیاتومه مرکزی ^[39]

سیلیسی شدن

سلول‌های دیاتومه در یک دیواره سلولی سیلیسی منحصر به فرد به نام frustule قرار دارند که از دو دریچه به نام thecae تشکیل شده است که معمولاً روی یکدیگر همپوشانی دارند. ^[40] سیلیس بیوژنیک تشکیل دهنده دیواره سلولی توسط پلیمریزاسیون مونومرهای اسید سیلیسیک به صورت درون سلولی سنتز می شود . این ماده سپس به بیرون سلول اکسترود شده و به دیوار اضافه می شود. در بیشتر گونه‌ها، وقتی یک دیاتوم تقسیم می‌شود و دو سلول دختر تولید می‌کند، هر سلول یکی از دو نیمه را نگه می‌دارد و نیمی کوچک‌تر را درون آن رشد می‌کند. در نتیجه، پس از هر چرخه تقسیم، اندازه متوسط ​​سلول های دیاتومه در جمعیت کوچکتر می شود. هنگامی که چنین سلول‌هایی به حداقل اندازه معینی می‌رسند، به جای اینکه صرفاً تقسیم شوند، این کاهش را با تشکیل یک آکسوسپور ، معمولاً از طریق میوز و تولید مثل جنسی، معکوس می‌کنند، اما استثناهایی وجود دارد. آکسوسپور در اندازه منبسط می‌شود و سلول بسیار بزرگ‌تری را ایجاد می‌کند که سپس به تقسیمات کم‌رنگ‌تر برمی‌گردد. ^[41]

دیاتومهای پنت از یک حوضچه ذوب قطبی ، آلوده به دو پاتوژن قارچی کیترید مانند [zoo-]sporangium (با رنگ قرمز کاذب). نوار مقیاس = 10 میکرومتر. ^[42]

میکروسکوپ نوری یک دیاتوم زنده درجه بندی های شماره گذاری شده 10 میکرومتر از هم فاصله دارند

دیاتومه های مختلف (گونه های ناشناخته) جدا شده از خزه در بنگلور هند.

مکانیسم دقیق انتقال سیلیس جذب شده توسط دیاتومها به دیواره سلولی ناشناخته است. بیشتر توالی‌یابی ژن‌های دیاتوم‌ها از جستجوی مکانیسم جذب و رسوب سیلیس در الگوهای مقیاس نانو در فروستول ناشی می‌شود . بیشترین موفقیت در این زمینه از دو گونه به دست آمده است، Thalassiosira pseudonana ، که به گونه ای مدل تبدیل شده است، زیرا کل ژنوم توالی یابی شد و روش هایی برای کنترل ژنتیکی ایجاد شد، و Cylindrotheca fusiformis ، که در آن پروتئین های رسوب سیلیس مهم سیلافین ها در ابتدا بودند. کشف کرد. ^[43] سیلافین ها، مجموعه ای از پپتیدهای پلی کاتیونی، در دیواره های سلولی C. fusiformis یافت شدند و می توانند ساختارهای سیلیسی پیچیده ای تولید کنند. این ساختارها حفره هایی با اندازه های مشخصه برای الگوهای دیاتومه را نشان دادند. هنگامی که T. pseudonana تحت تجزیه و تحلیل ژنوم قرار گرفت، مشخص شد که یک چرخه اوره شامل تعداد بیشتری از پلی آمین ها نسبت به اکثر ژنوم ها، و همچنین سه ژن مجزای انتقال سیلیس را رمزگذاری می کند. ^[44] در یک مطالعه فیلوژنتیکی بر روی ژن‌های انتقال سیلیس از 8 گروه متنوع از دیاتوم‌ها، انتقال سیلیس به طور کلی با گونه‌ها گروه‌بندی شد. ^[43] این مطالعه همچنین تفاوت‌های ساختاری بین انتقال‌دهنده‌های سیلیسی دیاتومه‌های pennate (تقارن دو طرفه) و مرکز (تقارن شعاعی) نشان داد. توالی های مقایسه شده در این مطالعه برای ایجاد یک پس زمینه متنوع به منظور شناسایی باقی مانده هایی که عملکرد را در فرآیند رسوب سیلیس متمایز می کنند، استفاده شد. علاوه بر این، همان مطالعه نشان داد که تعدادی از مناطق در گونه‌ها، احتمالاً ساختار پایه انتقال سیلیس حفظ شده‌اند.

این پروتئین‌های انتقال سیلیس منحصر به دیاتومه‌ها هستند و در گونه‌های دیگر، مانند اسفنج یا برنج، همولوگ وجود ندارد. واگرایی این ژن‌های انتقال سیلیس همچنین نشان‌دهنده ساختار پروتئین است که از دو واحد مکرر متشکل از پنج بخش متصل به غشاء تکامل می‌یابد که نشان‌دهنده تکرار یا دایمر شدن ژن است . ^[43] رسوب سیلیسی که از وزیکول متصل به غشاء در دیاتومها انجام می شود، به عنوان نتیجه فعالیت سیلافین ها و پلی آمین های زنجیره بلند فرض شده است. این وزیکول رسوب سیلیس (SDV) به عنوان یک محفظه اسیدی با وزیکول های مشتق شده از گلژی ذوب شده است. ^[45] نشان داده شده است که این دو ساختار پروتئینی ورقه‌هایی از سیلیس طرح‌دار در داخل بدن با منافذ نامنظم در مقیاس فروستول‌های دیاتومه ایجاد می‌کنند . یک فرضیه در مورد نحوه عملکرد این پروتئین ها برای ایجاد ساختار پیچیده این است که باقیمانده ها در SDV حفظ می شوند، که متأسفانه به دلیل تعداد محدودی از توالی های متنوع موجود، شناسایی یا مشاهده آن دشوار است. اگرچه مکانیسم دقیق رسوب بسیار یکنواخت سیلیس هنوز ناشناخته است، ژن‌های تالاسیوسیرا سودونانا مرتبط با سیلافین‌ها به عنوان اهدافی برای کنترل ژنتیکی رسوب سیلیس در مقیاس نانو در نظر گرفته می‌شوند.

توانایی دیاتوم ها در ساخت دیواره های سلولی مبتنی بر سیلیس برای قرن ها موضوع جذابیت بوده است. این با مشاهده میکروسکوپی توسط یک نجیب زاده انگلیسی ناشناس در سال 1703 شروع شد، او شیئی را مشاهده کرد که شبیه زنجیره ای از متوازی الاضلاع منظم بود و در مورد اینکه آیا فقط کریستال های نمک است یا یک گیاه بحث می کرد. ^[46] بیننده به این نتیجه رسید که این گیاه است زیرا متوازی الاضلاع در هنگام هم زدن از هم جدا نمی شوند، و همچنین هنگام خشک شدن یا قرار گرفتن در معرض آب گرم (در تلاش برای حل کردن "نمک") از نظر ظاهری متفاوت نیستند. ندانسته، سردرگمی بیننده جوهره دیاتومها - گیاهانی که از مواد معدنی استفاده می کنند - تسخیر کرد. مشخص نیست که چه زمانی مشخص شد که دیواره های سلولی دیاتوم ها از سیلیس ساخته شده اند، اما در سال 1939 یک مرجع اصلی این ماده را به عنوان اسید سیلیسیک در حالت "subcolloidal" توصیف کرد ^[47] شناسایی جزء شیمیایی اصلی دیواره سلولی تحقیقات را تحریک کرد. به نحوه ساخته شدن آن این تحقیقات شامل رویکردهای متنوعی از جمله میکروسکوپ، شیمی، بیوشیمی، خصوصیات مواد ، زیست‌شناسی مولکولی ، omics و رویکردهای تراریخته بوده است . نتایج حاصل از این کار، درک بهتری از فرآیندهای تشکیل دیواره سلولی، ایجاد دانش بنیادی که می‌تواند برای ایجاد مدل‌هایی که یافته‌های کنونی را زمینه‌ای می‌کنند و نحوه عملکرد فرآیند را روشن می‌کند، به دست آورد. ^[48]

فرآیند ساخت دیواره سلولی مبتنی بر مواد معدنی در داخل سلول، سپس صدور آن به خارج، یک رویداد عظیم است که باید شامل تعداد زیادی ژن و محصولات پروتئینی آنها باشد. عمل ساختن و اگزوسیتوز کردن این شی ساختاری بزرگ در مدت زمان کوتاهی که با پیشرفت چرخه سلولی هماهنگ است، انجام حرکات فیزیکی قابل توجهی در داخل سلول و همچنین اختصاص بخش قابل توجهی از ظرفیت های بیوسنتزی سلول را ضروری می کند . ^[48]

اولین توصیفات فرآیندهای بیوشیمیایی و اجزای دخیل در سیلیسی کردن دیاتومها در اواخر دهه 1990 انجام شد. ^{[49] [50] [51]} اینها با بینش هایی در مورد چگونگی مونتاژ مرتبه بالاتر ساختارهای سیلیس دنبال شدند. ^{[52] [53] [54]} گزارش‌های جدیدتر شناسایی اجزای جدید درگیر در فرآیندهای مرتبه بالاتر، پویایی مستند شده از طریق تصویربرداری بلادرنگ، و دستکاری ژنتیکی ساختار سیلیس را توصیف می‌کنند. ^{[55] [56]} رویکردهای ایجاد شده در این آثار اخیر راه‌های عملی را برای شناسایی نه تنها اجزای دخیل در تشکیل دیواره سلولی سیلیس، بلکه برای روشن کردن تعاملات و پویایی مکانی-زمانی آنها فراهم می‌کند. این نوع درک جامع برای دستیابی به درک کامل تری از سنتز دیواره سلولی ضروری خواهد بود. ^[48]

رفتار

بیشتر دیاتومه‌های پنت مرکزی و آرافید غیر متحرک هستند و دیواره‌های سلولی نسبتاً متراکم آنها باعث می‌شود که به آسانی غرق شوند. اشکال پلانکتون در آب‌های آزاد معمولاً متکی به اختلاط متلاطم لایه‌های بالایی آب‌های اقیانوسی توسط باد برای معلق نگه داشتن آنها در آب‌های سطحی نور خورشید هستند. بسیاری از دیاتوم‌های پلانکتونیک نیز دارای ویژگی‌هایی هستند که سرعت فرورفتگی آنها را کاهش می‌دهد، مانند خارها یا توانایی رشد در زنجیره‌های استعماری. ^[57] این سازگاری‌ها نسبت سطح به حجم و کشش آن‌ها را افزایش می‌دهند و به آنها اجازه می‌دهد مدت بیشتری در ستون آب معلق بمانند. سلول های منفرد ممکن است شناوری را از طریق یک پمپ یونی تنظیم کنند. ^[58]

برخی از دیاتومه های پنتی قادر به نوعی حرکت به نام "سر خوردن" هستند که به آنها اجازه می دهد از طریق موسیلاژ چسب ترشح شده از طریق ساختار درز مانندی به نام رافه، در سراسر سطوح حرکت کنند. ^{[59] [60]} برای اینکه یک سلول دیاتومی سر بخورد، باید یک بستر جامد برای چسبیدن موسیلاژ داشته باشد.

سلول ها منفرد هستند یا در انواع مختلف مستعمرات متحد می شوند که ممکن است توسط ساختارهای سیلیسی به هم متصل شوند. بالشتک، ساقه یا لوله موسیلاژ ؛ توده های آمورف موسیلاژ؛ یا توسط رشته‌هایی از کیتین (پلی ساکارید) که از طریق فرآیندهای strutted سلول ترشح می‌شوند.

دیاتومه های پلانکتون مانند Thalassiosira sp. (56-62)، Asteromphalus sp. (63)، Aulacoseira sp. (64-66) و Chaetoceros (به تصویر دوقلو در بالا مراجعه کنید) اغلب به صورت زنجیره ای رشد می کنند و دارای ویژگی هایی مانند خارهایی هستند که با افزایش کشش سرعت فرورفتگی را کاهش می دهند.

برخی از دیاتوم‌های تالاسیوسیرا مستعمره‌های زنجیره‌مانندی را تشکیل می‌دهند، مانند آن‌هایی که در نزدیکی سواحل شبه جزیره قطب جنوب توسط اسکاپدیشن اقیانوس‌های تارا برای تحقیقات پلانکتون جمع‌آوری شده‌اند.
این طرح از مجموعه ای از تصاویر هم کانونی ، دیواره سلولی دیاتوم ها (فیروزه ای)، کلروپلاست ها (قرمز)، DNA (آبی)، غشاها و اندامک ها (سبز) را نشان می دهد.

چرخه زندگی

تولید مثل جنسی

تولید مثل و اندازه سلول

تولیدمثل در میان این موجودات غیرجنسی از طریق شکافت دوتایی است که طی آن دیاتومها به دو قسمت تقسیم می شوند و دو دیاتومه "جدید" با ژن های یکسان تولید می کنند. هر ارگانیسم جدید یکی از دو فروستول را دریافت می کند - یکی بزرگتر، دیگری کوچکتر - متعلق به والد، که اکنون اپیتکا نامیده می شود . و برای ساختن دومین فروستول کوچکتر به نام hypotheca استفاده می شود . دیاتومه ای که فروستول بزرگتر را دریافت کرده به اندازه والد خود می شود، اما دیاتومه ای که فروستول کوچکتر را دریافت کرده کوچکتر از والد خود می ماند. این باعث می شود که اندازه متوسط ​​سلول این جمعیت دیاتومه کاهش یابد. ^[16] با این حال، مشاهده شده است که گونه های خاصی توانایی تقسیم بدون ایجاد کاهش در اندازه سلول را دارند. ^[61] با این وجود، برای بازگرداندن اندازه سلولی یک جمعیت دیاتومه برای آنهایی که کاهش اندازه را تحمل می کنند، تولید مثل جنسی و تشکیل آکسوسپور باید اتفاق بیفتد. ^[16]

تقسیم سلولی

سلول‌های رویشی دیاتومه‌ها دیپلوئید (2N) هستند و بنابراین میوز می‌تواند رخ دهد و گامت‌های نر و ماده تولید کند که سپس با هم ترکیب می‌شوند و زیگوت را تشکیل می‌دهند . زیگوت سیلیکا تکا خود را می ریزد و به یک کره بزرگ پوشیده شده توسط یک غشای آلی به نام آکسوسپور رشد می کند. یک سلول دیاتومه جدید با حداکثر اندازه، سلول اولیه، در داخل آکسوسپور تشکیل می شود و بنابراین نسل جدیدی آغاز می شود. هاگ های در حال استراحت نیز ممکن است به عنوان پاسخ به شرایط محیطی نامطلوب با جوانه زنی در هنگام بهبود شرایط ایجاد شوند. ^[35]

مشخصه بارز همه دیاتومها دیواره سلولی سیلیسی محدود و دوبخشی آنهاست که باعث می شود آنها به تدریج در طول تقسیم سلولی غیرجنسی کوچک شوند. در یک اندازه سلولی بسیار کوچک و تحت شرایط خاص، اکسوسپورولاسیون اندازه سلول را بازگردانده و از مرگ کلونال جلوگیری می کند. ^{[62] [63] [64] [65] [66]} کل چرخه زندگی تنها چند دیاتوم توصیف شده است و به ندرت رویدادهای جنسی در محیط ثبت شده است. ^[31]

تولید مثل جنسی

بیشتر یوکاریوت ها قادر به تولید مثل جنسی با میوز هستند . به نظر می رسد تولیدمثل جنسی یک مرحله اجباری در چرخه زندگی دیاتومه ها باشد، به خصوص که اندازه سلول با تقسیم های رویشی پی در پی کاهش می یابد. ^[67] تولید مثل جنسی شامل تولید گامت ها و ادغام گامت ها برای تشکیل یک زیگوت است که در آن حداکثر اندازه سلول بازیابی می شود. ^[67] سیگنال‌هایی که فاز جنسی را آغاز می‌کنند، زمانی که سلول‌ها با هم انباشته می‌شوند، مطلوب است، به طوری که فاصله بین آنها کاهش می‌یابد و تماس‌ها و/یا درک نشانه‌های شیمیایی تسهیل می‌شود. ^[68]

کاوش در ژنوم پنج دیاتومه و یک رونوشت دیاتومه منجر به شناسایی 42 ژن به طور بالقوه در میوز شد. ^[69] بنابراین به نظر می رسد که یک جعبه ابزار میوز در این شش گونه دیاتومه حفظ شده است، ^[69] که نشان دهنده نقش مرکزی میوز در دیاتومه ها مانند سایر یوکاریوت ها است.

تحرک اسپرم

دیاتومها عمدتاً غیر متحرک هستند . با این حال، اسپرم موجود در برخی از گونه ها می تواند تاژک دار باشد ، اگرچه تحرک معمولاً محدود به حرکت سر خوردن است. ^{[35] در دیاتومه‌های مرکزی،} گامت‌های نر کوچک دارای یک تاژک هستند در حالی که گامت‌های ماده بزرگ و غیر متحرک هستند ( اوگام ). برعکس، در دیاتومه های پنتی، هر دو گامت فاقد تاژک ( ایزوگام ) هستند. ^[16] گونه‌های معین آرافید، یعنی دیاتومه‌های پنت‌دار بدون رافه (درز)، به‌عنوان ناهمسانی ثبت شده‌اند و بنابراین، به‌عنوان یک مرحله انتقالی بین دیاتومه‌های پنت مرکزی و رافید، دیاتومه‌های دارای رافه در نظر گرفته می‌شوند. ^[61]

تخریب توسط میکروب ها

گونه‌های خاصی از باکتری‌ها در اقیانوس‌ها و دریاچه‌ها می‌توانند با استفاده از آنزیم‌های هیدرولیتیک برای تجزیه مواد آلی جلبک، سرعت انحلال سیلیس در دیاتوم‌های مرده و زنده را تسریع کنند . ^{[70] [71]}

اکولوژی

مناطق با فراوانی بالای دیاتومها در اقیانوس

غالب بودن دیاتوم ها (به عنوان درصدی از تعداد کل سلول ها)
در مقابل غلظت سیلیکات ^[72]

توزیع

دیاتوم ها یک گروه گسترده هستند و می توانند در اقیانوس ها ، در آب شیرین ، در خاک و سطوح مرطوب یافت شوند . آنها یکی از اجزای غالب فیتوپلانکتون در آب های ساحلی غنی از مواد مغذی و در طول شکوفه های بهار اقیانوسی هستند، زیرا می توانند سریعتر از سایر گروه های فیتوپلانکتون تقسیم شوند. ^[73] بیشتر آنها به صورت دریایی در آب‌های آزاد زندگی می‌کنند، اگرچه برخی به صورت لایه‌های سطحی در سطح مشترک آب و رسوب ( کف‌زمین )، یا حتی در شرایط جوی مرطوب زندگی می‌کنند. آنها به ویژه در اقیانوس ها مهم هستند، جایی که یک مطالعه در سال 2003 نشان داد که آنها تقریباً 45٪ از کل تولید اولیه مواد آلی اقیانوسی را تشکیل می دهند. ^[74] با این حال، یک مطالعه جدیدتر در سال 2016 تخمین می زند که این تعداد نزدیک به 20٪ است. ^[75] توزیع فضایی گونه های فیتوپلانکتون دریایی هم به صورت افقی و هم به صورت عمودی محدود شده است. ^{[76] [35]}

رشد

دیاتوم‌های پلانکتون در آب‌های شیرین و محیط‌های دریایی معمولاً سبک زندگی « شکوفایی و رکود » را نشان می‌دهند . هنگامی که شرایط در لایه مخلوط بالایی (مواد مغذی و نور) مساعد است (مانند فصل بهار )، لبه رقابتی و نرخ رشد سریع ^[73] آنها را قادر می‌سازد تا بر جوامع فیتوپلانکتون ("بوم" یا "شکوفایی") تسلط داشته باشند. به این ترتیب آنها اغلب به عنوان r-استراتژیست های فرصت طلب طبقه بندی می شوند (یعنی ارگانیسم هایی که بوم شناسی آنها با نرخ رشد بالا، r تعریف می شود ).

تاثیر

دیاتوم آب شیرین Didymosphenia geminata که معمولاً به نام دیدیمو شناخته می شود، باعث تخریب شدید محیط زیست در مسیرهای آبی می شود که در آن شکوفا می شود و مقادیر زیادی ماده ژله مانند قهوه ای به نام "خره قهوه ای" یا "خره سنگ" تولید می کند. این دیاتوم بومی اروپا است و یک گونه مهاجم هم در پادپودها و هم در بخش هایی از آمریکای شمالی است . ^{[77] [78]} این مشکل بیشتر از استرالیا و نیوزلند ثبت شده است . ^[79]

زمانی که شرایط نامطلوب می‌شود، معمولاً با کاهش مواد مغذی، سلول‌های دیاتومه معمولاً سرعت فرورفتگی را افزایش می‌دهند و از لایه مخلوط بالایی خارج می‌شوند ("بُست"). این فرورفتگی یا با از دست دادن کنترل شناوری، سنتز موسیلاژی که سلول های دیاتوم ها را به هم می چسباند، یا تولید هاگ های سنگین در حال استراحت ایجاد می شود . فرورفتن از لایه مخلوط فوقانی، دیاتوم ها را از شرایط نامطلوب برای رشد، از جمله جمعیت چرنده و دمای بالاتر (که در غیر این صورت متابولیسم سلولی را افزایش می دهد ) حذف می کند. سلول‌هایی که به آب عمیق‌تر یا کف دریا می‌رسند می‌توانند تا زمانی که شرایط دوباره مساعدتر شود، استراحت کنند. در اقیانوس های باز، بسیاری از سلول های غرق شده در اعماق گم می شوند، اما جمعیت پناهگاه ها می توانند در نزدیکی ترموکلاین باقی بمانند .

در نهایت، سلول‌های دیاتومه در این جمعیت‌های در حال استراحت، زمانی که اختلاط عمودی آنها را به داخل می‌برد، دوباره وارد لایه مخلوط بالایی می‌شوند. در بیشتر شرایط، این اختلاط همچنین مواد مغذی را در لایه مخلوط فوقانی پر می‌کند و صحنه را برای دور بعدی شکوفه‌های دیاتومه فراهم می‌کند. در اقیانوس باز (دور از نواحی بالا آمدن مداوم ^[80] )، این چرخه شکوفه، رکود و سپس بازگشت به شرایط قبل از شکوفه معمولاً در یک چرخه سالانه اتفاق می‌افتد و دیاتومه‌ها فقط در طول بهار و اوایل تابستان رایج هستند. با این حال، در برخی مکان‌ها، ممکن است شکوفه‌های پاییزی رخ دهد که ناشی از شکسته شدن لایه‌های تابستانی و جذب مواد مغذی است در حالی که سطح نور هنوز برای رشد کافی است. از آنجایی که اختلاط عمودی در حال افزایش است و سطح نور با نزدیک شدن به زمستان کاهش می یابد، این شکوفه ها کوچکتر و کوتاهتر از معادل های بهاری خود هستند.

در اقیانوس های باز، شکوفایی دیاتوم ها (بهار) معمولاً با کمبود سیلیکون به پایان می رسد. برخلاف سایر مواد معدنی، نیاز به سیلیکون برای دیاتوم ها منحصر به فرد است و به اندازه مواد مغذی نیتروژن یا فسفر در اکوسیستم پلانکتون بازسازی نمی شود . این را می توان در نقشه های غلظت مواد مغذی سطحی مشاهده کرد - با کاهش مواد مغذی در طول شیب، سیلیکون معمولاً اولین چیزی است که تخلیه می شود (به طور معمول نیتروژن و سپس فسفر دنبال می شود).

به دلیل این چرخه شکوفه و رکود، اعتقاد بر این است که دیاتومها نقش نامتناسبی مهمی در صادرات کربن از آبهای سطحی اقیانوس دارند ^{[80] [81]} (همچنین به پمپ بیولوژیکی مراجعه کنید ). به طور قابل توجهی، آنها همچنین نقش کلیدی در تنظیم چرخه بیوژئوشیمیایی سیلیکون در اقیانوس مدرن دارند. ^{[74] [82]}

دلیل موفقیت

دیاتوم ها از نظر زیست محیطی موفق هستند و تقریباً در هر محیطی که حاوی آب است - نه تنها اقیانوس ها، دریاها، دریاچه ها و نهرها، بلکه در خاک و تالاب ها نیز وجود دارد. ^{[ نیاز به منبع ]} استفاده از سیلیکون توسط دیاتومها به اعتقاد بسیاری از محققان کلید این موفقیت زیست محیطی است. ریون (1983) ^[83] اشاره کرد که، نسبت به دیواره های سلولی آلی ، فروستول های سیلیکا به انرژی کمتری برای سنتز نیاز دارند (تقریباً 8 درصد از یک دیواره آلی قابل مقایسه)، که به طور بالقوه باعث صرفه جویی قابل توجهی در بودجه کلی انرژی سلول می شود. در یک مطالعه کلاسیک، Egg و Aksnes (1992) ^{[72] دریافتند که} تسلط دیاتومه‌ها بر جوامع مزوکاسم مستقیماً با در دسترس بودن اسید سیلیسیک مرتبط است - هنگامی که غلظت‌ها بیش از 2 میکرومول در متر ^مکعب بود ، آنها دریافتند که دیاتوم‌ها معمولاً بیشتر نشان می‌دهند. بیش از 70 درصد از جامعه فیتوپلانکتون. سایر محققین ^[84] پیشنهاد کرده اند که سیلیس بیوژنیک در دیواره سلولی دیاتومها به عنوان یک عامل بافر موثر pH عمل می کند و تبدیل بی کربنات به _CO2 محلول (که آسان تر جذب می شود) را تسهیل می کند. به‌طور کلی، علی‌رغم این مزیت‌های احتمالی ناشی از استفاده از سیلیکون، دیاتوم‌ها معمولاً نرخ رشد بالاتری نسبت به سایر جلبک‌های هم اندازه دارند. ^[73]

منابع برای جمع آوری

دیاتوم ها را می توان از منابع متعدد به دست آورد. ^[85] دیاتوم‌های دریایی را می‌توان با نمونه‌برداری مستقیم آب جمع‌آوری کرد و اشکال کف آن را می‌توان با خراشیدن خرچنگ ، صدف و سایر پوسته‌ها محکم کرد. دیاتوم ها اغلب به صورت یک پوشش قهوه ای رنگ و لغزنده روی سنگ ها و چوب های غوطه ور وجود دارند و ممکن است با جریان رودخانه دیده شوند. گل و لای سطح یک برکه، خندق یا تالاب تقریباً همیشه مقداری دیاتومه تولید می کند. دیاتوم‌های زنده اغلب در تعداد زیادی به جلبک‌های رشته‌ای چسبیده یا توده‌های ژلاتینی روی گیاهان مختلف غوطه‌ور را تشکیل می‌دهند. Cladophora اغلب با Cocconeis ، یک دیاتومه بیضی شکل پوشیده شده است. Vaucheria اغلب با اشکال کوچک پوشیده شده است. از آنجایی که دیاتوم ها بخش مهمی از غذای نرم تنان ، تونیکاتورها و ماهی ها را تشکیل می دهند ، دستگاه گوارش این حیوانات اغلب اشکالی به دست می دهد که به راحتی از راه های دیگر محکم نمی شوند. دیاتوم ها را می توان با پر کردن یک شیشه با آب و گل، پیچیده کردن آن در کاغذ سیاه و اجازه دادن به نور مستقیم خورشید روی سطح آب بیرون آورد. در عرض یک روز، دیاتوم ها به صورت تفاله به بالا می آیند و می توانند جدا شوند. ^[85]

بیوژئوشیمی

• 
  شارهای چرخه سیلیسیم اقیانوسی مدرن
           در T mol Si y ^-1 هستند (1 Tmol = 28 میلیون تن سیلیکون)

چرخه سیلیس

نمودار شارهای اصلی سیلیکون در اقیانوس فعلی را نشان می دهد. بیشتر سیلیس بیوژنیک موجود در اقیانوس ( سیلیس تولید شده در اثر فعالیت بیولوژیکی ) از دیاتومها می آید. دیاتوم ها در حین رشد، اسید سیلیسیک محلول را از آب های سطحی استخراج می کنند و پس از مرگ، آن را به ستون آب برمی گردانند. ورودی های سیلیکون از بالا از طریق گرد و غبار بادی ، از سواحل از طریق رودخانه ها، و از پایین از طریق بازیافت رسوبات کف دریا ، هوازدگی و فعالیت هیدروترمال وارد می شود . ^[82]

اگرچه ممکن است دیاتومها از زمان تریاس وجود داشته باشند ، اما زمان عروج آنها و "تسخیر" چرخه سیلیکون اخیراً اتفاق افتاده است. قبل از فانروزوئیک (قبل از سال 544 میلی آمپر)، اعتقاد بر این است که فرآیندهای میکروبی یا معدنی چرخه سیلیکونی اقیانوس را ضعیف تنظیم می کردند. ^{[86] [87] [88]} متعاقباً، چرخه به نظر می رسد تحت سلطه (و به شدت تنظیم شده) توسط رادیولارها و اسفنج های سیلیسی ، اولی به عنوان زئوپلانکتون ، دومی به عنوان فیلتر تغذیه کننده های بی تحرک عمدتاً در قفسه های قاره . ^[89] در 100 من گذشته، تصور می‌شود که چرخه سیلیکون تحت کنترل شدیدتری قرار گرفته است، و این از برتری اکولوژیکی دیاتومه‌ها ناشی می‌شود.

با این حال، زمان دقیق "تسخیر" نامشخص است و نویسندگان مختلف تفسیرهای متناقضی از سوابق فسیلی دارند. برخی شواهد، مانند جابجایی اسفنج‌های سیلیسی از قفسه‌ها، ^[90] نشان می‌دهد که این تسلط در دوره کرتاسه (146 Mall 66Ma) آغاز شد، در حالی که شواهد از رادیولارها نشان می‌دهد که «تسخیر» تا قبل از سنوزوئیک آغاز نشده است . 66 کارشناسی ارشد تا کنون). ^[91]

• 
  چرخه کربن اقیانوس و مکانیسم های غلظت دی اکسید کربن دیاتوم ها  ^[92]

چرخه کربن

این نمودار مکانیسم هایی را نشان می دهد که دیاتوم های دریایی به پمپ کربن بیولوژیکی کمک می کنند و چرخه کربن اقیانوس را تحت تأثیر قرار می دهند . انتشار _CO2 انسانی در جو (عمدتاً توسط سوزاندن سوخت‌های فسیلی و جنگل‌زدایی ایجاد می‌شود) تقریباً 11 گیگاتن کربن (GtC) در سال است که تقریباً 2.5 GtC آن توسط سطح اقیانوس گرفته می‌شود. در آب دریاهای سطحی ( PH 8.1-8.4)، بی کربنات ( HCO^-
₃) و یون های کربنات ( CO^2-
₃تقریباً 90 و کمتر از 10٪ کربن معدنی محلول (DIC) را تشکیل می دهند، در حالی که CO ₂ محلول (آبی CO ₂ ) کمتر از 1٪ کمک می کند. علیرغم سطح پایین CO ₂ در اقیانوس و سرعت انتشار آهسته آن در آب، دیاتومها سالانه 10 تا 20 GtC را از طریق فتوسنتز به لطف مکانیسم های متمرکز دی اکسید کربن خود ثابت می کنند و به آنها اجازه می دهد زنجیره های غذایی دریایی را حفظ کنند . علاوه بر این، 0.1 تا 1 درصد از این ماده آلی تولید شده در لایه یوفوتیک به صورت ذرات فرو می‌رود، بنابراین کربن سطحی را به اعماق اقیانوس منتقل می‌کند و CO2 اتمسفر را برای هزاران سال یا بیشتر جدا می‌کند. مواد آلی باقیمانده از طریق تنفس دوباره معدنی می شوند . بنابراین، دیاتومها یکی از بازیگران اصلی در این پمپ کربن بیولوژیکی هستند، که مسلماً مهمترین مکانیسم بیولوژیکی در سیستم زمین است که اجازه می دهد CO _{2 برای مدت بسیار طولانی از} چرخه کربن حذف شود . ^{[93] [92]}

• 
  چرخه اوره میتوکندری در یک سلول دیاتومه ژنریک و سرنوشت بالقوه واسطه های چرخه اوره  ^[94]

چرخه اوره

یکی از ویژگی های دیاتوم ها چرخه اوره است که آنها را از نظر تکاملی به حیوانات مرتبط می کند. در سال 2011، آلن و همکاران. مشخص شد که دیاتومها دارای چرخه اوره فعال هستند. این نتیجه قابل توجه بود، زیرا پیش از این، تصور می‌شد که چرخه اوره از متازوئن‌هایی که صدها میلیون سال قبل از دیاتومه‌ها ظاهر شده‌اند، سرچشمه می‌گیرد. مطالعه آنها نشان داد که در حالی که دیاتومها و حیوانات از چرخه اوره برای اهداف مختلف استفاده می کنند، به نظر می رسد که آنها از نظر تکاملی به گونه ای مرتبط هستند که حیوانات و گیاهان با هم مرتبط نیستند. ^[95]

در حالی که میتوکندری اغلب در موجودات فتوسنتزی نادیده گرفته می شود، نقش مهمی در تعادل انرژی ایفا می کند. دو مسیر مرتبط با نیتروژن مرتبط هستند و همچنین ممکن است تحت آمونیوم تغییر کنند ( NH⁺
₄تغذیه در مقایسه با نیترات ( NO^-
₃) تغذیه اول، در دیاتوم ها و احتمالاً برخی از جلبک های دیگر، چرخه اوره وجود دارد. ^{[96] [97] [98]} عملکرد طولانی مدت شناخته شده چرخه اوره در حیوانات، دفع نیتروژن اضافی تولید شده توسط کاتابولیسم اسید آمینه است . مانند تنفس نوری ، چرخه اوره مدت‌ها به عنوان یک مسیر زباله در نظر گرفته می‌شد. با این حال، در دیاتومه‌ها، چرخه اوره در تبادل مواد مغذی بین میتوکندری و سیتوپلاسم و به طور بالقوه ^پلاست نقش  دارد و ممکن است به تنظیم متابولیسم آمونیوم کمک کند. ^{[96] [97]} به دلیل این چرخه، دیاتوم‌های دریایی، برخلاف کلروفیت‌ها ، یک ناقل اوره میتوکندریایی نیز به دست آورده‌اند و در واقع، بر اساس بیوانفورماتیک ، یک چرخه کامل میتوکندری GS-GOGAT فرضیه شده است. ^{[97] [94]}

دیگر

دیاتومها عمدتاً فتوسنتزی هستند. با این حال تعداد کمی از آنها هتروتروف های اجباری هستند و می توانند در غیاب نور زندگی کنند به شرطی که منبع کربن آلی مناسب در دسترس باشد. ^{[100] [101]}

دیاتوم‌های فتوسنتزی که خود را در محیطی بدون اکسیژن و/یا نور خورشید می‌بینند، می‌توانند به تنفس بی‌هوازی معروف به تنفس نیترات (DNRA) روی آورند و تا ماه‌ها و دهه‌ها خاموش بمانند. ^{[102] [103]}

رنگدانه های اصلی دیاتومه ها عبارتند از کلروفیل a و c، بتاکاروتن ، فوکوگزانتین ، دیاتوکسانتین و دیادینوکسانتین. ^[16]

طبقه بندی

میکروسکوپ نوری چندین گونه از دیاتوم های آب شیرین زنده

دیاتومه مرکزی

دیاتومه های مرتبط

Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii

Coscinodiscophyceae
Isthmia nervosaIstmia nervosa

Coscinodiscophyceae
Odontella aurita

دیاتومها به گروه بزرگی از پروتیست ها تعلق دارند که بسیاری از آنها حاوی پلاستیدهای غنی از کلروفیل a و c هستند. به این گروه به صورت های مختلف هتروکونت ها ، کریزوفیت ها ، کرومیست ها یا استرامنوپیل ها گفته می شود . بسیاری از آنها اتوتروف هستند مانند جلبک طلایی و کلپ . و هتروتروف ها مانند کپک های آبی ، اوپالینیدها و هلیوزواهای اکتینوفریید. طبقه بندی این منطقه از پروتیست ها هنوز حل نشده است. از نظر رتبه، آنها به عنوان یک بخش ، شاخه ، پادشاهی یا چیزی متوسط ​​​​به آن ها تلقی شده اند. در نتیجه، دیاتومها در هر جایی از یک کلاس، که معمولاً Diatomophyceae یا Bacillariophyceae نامیده می‌شود ، به یک بخش (=طبقه)، که معمولاً Bacillariophyta نامیده می‌شود ، با تغییرات مربوطه در ردیف‌های زیرگروه‌هایشان رتبه‌بندی می‌شوند .

جنس و گونه

تخمین زده می شود که حدود 20000 گونه دیاتومه موجود وجود داشته باشد که طبق گفته Guiry، 2012 ^[104] حدود 12000 گونه تا به امروز نامگذاری شده است (سایر منابع طیف وسیع تری از تخمین ها را ارائه می دهند ^{[16] [105] [106] [107]} ). . حدود 1000 تا 1300 جنس دیاتومه، هم موجود و هم فسیلی توصیف شده است، ^{[108] [109]} که حدود 250 تا 300 آن فقط به عنوان فسیل وجود دارد. ^[110]

کلاس ها و سفارشات

برای سال‌های متمادی، دیاتوم‌ها - که به‌عنوان یک کلاس (Bacillariophyceae) یا یک شاخه (Bacillariophyta) در نظر گرفته می‌شدند - فقط به 2 مرتبه تقسیم می‌شدند که مربوط به دیاتومه‌های مرکزی و پنتی ( Centrals و Pennales ) بود. این طبقه بندی به طور گسترده توسط راند، کرافورد و مان در سال 1990 مورد بازنگری قرار گرفت که دیاتوم ها را در رتبه بالاتری قرار دادند (تقسیم بندی، مطابق با شاخه در طبقه بندی جانورشناسی)، و واحدهای طبقه بندی اصلی را به طبقات ارتقا دادند و دیاتومه های مرکزی را به عنوان یک کلاس منفرد Coscinodiscophyceae حفظ کردند. ، اما تقسیم دیاتومه‌های پنتی پیشین به 2 کلاس مجزا، Fragilariophyceae و Bacillariophyceae (نام قدیمی‌تر دومی حفظ شده اما با تعریف اصلاح‌شده) بین آنها شامل 45 راسته است که اکثر آنها جدید هستند.

امروزه (در حال نوشتن در اواسط 2020) مشخص شده است که سیستم 1990 Round et al. با ظهور کارهای مولکولی جدیدتر نیاز به بازنگری دارد، با این حال بهترین سیستم برای جایگزینی آن مشخص نیست، و سیستم های فعلی در استفاده گسترده مانند AlgaeBase ، ثبت جهانی گونه های دریایی و پایگاه داده کمک کننده آن DiatomBase، و سیستم برای " تمام زندگی» که در Ruggiero و همکاران، 2015 ارائه شده است، همه Round et al. درمان به عنوان پایه آنها، البته با دیاتومها به عنوان یک کل به عنوان یک طبقه به جای تقسیم/گروه، و طبقات Round و همکاران به زیر کلاسها کاهش می یابد، تا با درمان گروههای مجاور فیلوژنتیکی و گونه های حاوی آنها مطابقت بهتری داشته باشد. (برای منابع به بخش های فردی زیر مراجعه کنید).

یک پیشنهاد، توسط لیندا مدلین و همکارانش که در سال 2004 آغاز شد، این است که برخی از راسته‌های دیاتوم‌های مرکزی که بیشتر مرتبط با قلم‌ها در نظر گرفته می‌شوند، به‌عنوان یک طبقه جدید، Mediophyceae، که خود بیشتر با دیاتوم‌های پنتی همسوتر است از هم جدا شوند. محورهای باقی مانده این فرضیه - که بعدها به عنوان Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae، یا Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) نامگذاری شد- توسط DG Mann در میان دیگران پذیرفته شده است، که از آن به عنوان مبنایی برای طبقه بندی دوگانه استفاده می کند. مجموعه‌ای از سنتزهای و همکاران (2005، 2012، 2019)، و همچنین در فصل Bacillariophyta از کتاب راهنمای پروتیست‌ها در سال 2017 که توسط Archibald و همکاران ویرایش شده است، با برخی تغییرات که منعکس‌کننده عدم انحصار ظاهری Medlin و همکاران است. اصلی "Coscinodiscophyceae". در همین حال، گروهی به رهبری EC Theriot از یک فرضیه متفاوت فیلوژنی حمایت می‌کنند که به آن فرضیه درجه‌بندی ساختاری (SGH) گفته می‌شود و Mediophyceae را به‌عنوان یک گروه تک‌فیلتیک به رسمیت نمی‌شناسد، در حالی که تحلیل دیگری، پارکس و همکاران، 2018، دریافت که دیاتومه‌های مرکز شعاعی (Medlin et al.'s Coscinodiscophyceae) تک‌فیلتیک نیستند، اما از انحصار Mediophyceae minus Attheya پشتیبانی می‌کنند ، که یک جنس غیرعادی است. بحث در مورد شایستگی نسبی این طرح های متضاد توسط طرف های مختلف درگیر ادامه دارد. ^{[111] [112] [113] [114]}

Adl و همکاران، درمان 2019

در سال 2019، عدل و همکاران. ^[115] طبقه بندی زیر را از دیاتومه ها ارائه کرد، در حالی که خاطرنشان کرد: "این تجدید نظر منعکس کننده پیشرفت های متعدد در فیلوژنی دیاتومه ها در دهه گذشته است. به دلیل نمونه برداری ضعیف ما در خارج از دیاتومه های Mediophyceae و pennate، و تنوع شناخته شده و پیش بینی شده از بین تمام دیاتومها، بسیاری از کلادها در سطح طبقه بندی بالا ظاهر می شوند (و طبقه بندی سطح بالاتر نسبتاً مسطح است). این طبقه‌بندی، دیاتوم‌ها را به‌عنوان یک شاخه (Diatomeae/Bacillariophyta) در نظر می‌گیرد، کلاس Mediophyceae از Medlin و همکارانش را می‌پذیرد، زیر شاخه‌ها و کلاس‌های جدیدی را برای تعدادی از جنس‌های جدا شده معرفی می‌کند، و تعدادی از گونه‌های قبلاً تأسیس‌شده را به‌عنوان زیر کلاس‌ها مجدداً رتبه‌بندی می‌کند. اما سفارشات یا خانواده ها را لیست نمی کند. رتبه‌های استنباط‌شده برای وضوح اضافه شده‌اند (Adl. و همکاران از رتبه‌ها استفاده نمی‌کنند، اما رتبه‌های مورد نظر در این بخش از طبقه‌بندی از انتخاب پایان‌های مورد استفاده، در سیستم نام‌گذاری گیاه‌شناسی به کار رفته، آشکار است).

• کلاد دیاتومیستا درل و همکاران. 2016، اصلاح. Cavalier-Smith 2017 (دیاتومه ها به اضافه زیرمجموعه ای از سایر گروه های اکروفیت)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (دیاتومها)
    • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann در Adl و همکاران. 2019
      • کلاس Leptocylindrophyceae DG Mann در Adl و همکاران. 2019 ( Leptocylindrus ، Tenuicylindrus )
      • کلاس Corethrophyceae DG Mann در Adl و همکاران. 2019 ( کورترون )
    • Subphylum Ellerbeckiophytina DG Mann در Adl و همکاران. 2019 ( الربکیا )
    • Subphylum Probosciophytina DG Mann در Adl و همکاران. 2019 ( Proboscia )
    • Subphylum Melosiropytina DG Mann در Adl et al. 2019 ( Aulacoseira ، Melosira ، Hyalodiscus ، Stephanopyxis ، Paralia ، Endictya )
    • Subphylum Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004، اصلاح. ( Actinoptychus , Coscinodiscus , Actinocyclus , Asteromphalus , Aulacodiscus , Stellarima )
    • Subphylum Rhizosoleniophytina DG Mann در Adl و همکاران. 2019 ( Ginardia ، Rhizosolenia ، Pseudosolenia )
    • Subphylum Arachnoidiscophytina DG Mann در Adl و همکاران. 2019 ( Arachnodiscus )
    • Subphylum Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004، اصلاح.
      • Class Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko in Medlin & Kaczmarska 2004
        • زیر کلاس Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford در Round et al. 1990، اصلاح.
        • زیر کلاس Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford در Round et al. 1990، اصلاح.
        • زیر کلاس Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford در Round et al. 1990
        • زیر کلاس Cymatosirophycidae Round & RM Crawford در Round et al. 1990
        • زیر کلاس Odontellophycidae DG Mann در Adl و همکاران. 2019
        • زیر کلاس Chrysanthemodiscophycidae DG Mann در Adl و همکاران. 2019
      • کلاس Biddulphiophyceae DG Mann در Adl و همکاران. 2019
        • زیر کلاس Biddulphiophycidae Round و RM Crawford در Round et al. 1990، اصلاح.
        • Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
      • Class Bacillariophyceae Haeckel 1878، اصلاح.
        • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
        • زیر کلاس Urneidophycidae Medlin 2016
        • زیر کلاس Fragilariophycidae Round in Round، Crawford & Mann 1990، اصلاح.
        • زیر کلاس Bacillariophycidae DG Mann در Round، Crawford & Mann 1990، اصلاح.

برای جزئیات بیشتر به طبقه بندی دیاتومه ها مراجعه کنید .

گالری

• اسکن تصاویر میکروسکوپ الکترونی
• 
  Diatom Surirella spiralis
• 
  دیاتومها Thalassiosira sp. روی یک فیلتر غشایی، اندازه منافذ 0.4 میکرومتر.
• 
  Diatom Paralia sulcata .
• 
  دیاتوم Achanthes trinodis

• 
  سلول مستقل Bacillaria paxillifer
• 
  گروه استعماری Bacillaria paxillifer

سه گونه دیاتومه به ایستگاه فضایی بین‌المللی فرستاده شد ، از جمله دیاتوم‌های عظیم (طول 6 میلی‌متر) قطب جنوب و دیاتوم‌های استعماری انحصاری، Bacillaria paradoxa . سلول‌های باسیلاریا با روش میکروفلوئیدیک به صورت همزمان اما متضاد در کنار یکدیگر حرکت کردند . ^[116]

سیر تکاملی و فسیلی

مبدا

به نظر می رسد کلروپلاست های هتروکونت از جلبک های قرمز به جای مستقیم از پروکاریوت هایی که در گیاهان رخ می دهد، مشتق می شوند . این نشان می دهد که آنها منشأ جدیدتری نسبت به بسیاری از جلبک های دیگر داشته اند. با این حال، شواهد فسیلی اندک است، و تنها با تکامل خود دیاتوم ها، هتروکونت ها تأثیر جدی بر روی سابقه فسیلی می گذارند.

قدیمی ترین فسیل ها

قدیمی ترین دیاتومه های فسیلی شناخته شده مربوط به اوایل ژوراسیک (~ 185 میلیون سال پیش ) است، ^[117] اگرچه ساعت مولکولی ^[117] و شواهد رسوبی ^[118] منشا اولیه را نشان می دهد. پیشنهاد شده است که منشاء آنها ممکن است مربوط به انقراض جمعی پایان پرمین (~ ​​250Ma) باشد، پس از آن بسیاری از سوله های دریایی باز شدند. ^[119] شکاف بین این رویداد و زمانی که دیاتوم‌های فسیلی برای اولین بار ظاهر می‌شوند ممکن است نشان‌دهنده دوره‌ای باشد که دیاتوم‌ها سیلیس نشده بودند و تکامل آن‌ها مرموز بود . ^[120] از زمان پیدایش سیلیسی شدن، دیاتومها تأثیر قابل توجهی در سوابق فسیلی گذاشته اند، به طوری که ذخایر فسیلی عمده ای در اوایل کرتاسه یافت شده است ، و برخی از سنگ ها مانند زمین دیاتومه تقریباً به طور کامل از آنها تشکیل شده اند.

ارتباط با مراتع

اعتقاد بر این است که گسترش بیوم های علفزار و تابش تکاملی علف ها در طول میوسن باعث افزایش شار سیلیکون محلول به اقیانوس ها شده است و استدلال شده است که این امر باعث ترویج دیاتوم ها در دوران سنوزوئیک شده است. ^{[121] [122]} کار اخیر نشان می دهد که موفقیت دیاتوم ها از تکامل علف ها جدا شده است، اگرچه تنوع دیاتوم ها و علفزارها به شدت از میوسن میانی افزایش یافته است. ^[123]

ارتباط با آب و هوا

تنوع دیاتومها بر روی سنوزوئیک به دمای جهانی، به ویژه به گرادیان دمای استوا-قطب بسیار حساس بوده است. اقیانوس‌های گرم‌تر، به‌ویژه مناطق قطبی گرم‌تر، در گذشته نشان داده‌اند که تنوع دیاتومه‌های کمتری داشته‌اند. بنابراین، اقیانوس‌های گرم آینده با افزایش گرمایش قطبی، همانطور که در سناریوهای گرمایش جهانی پیش‌بینی می‌شود، ^[124] بنابراین می‌توانند در تئوری منجر به از دست دادن قابل توجه تنوع دیاتوم‌ها شوند، اگرچه بر اساس دانش کنونی نمی‌توان گفت که آیا این امر به سرعت اتفاق می‌افتد یا فقط در بسیاری از کشورها. ده ها هزار سال. ^[123]

روش تحقیق

سابقه فسیلی دیاتومها تا حد زیادی از طریق بازیابی فروستولهای سیلیسی آنها در رسوبات دریایی و غیردریایی ایجاد شده است. اگرچه دیاتومها دارای سابقه چینه شناسی دریایی و غیردریایی هستند، بیو چینه شناسی دیاتومها ، که بر اساس منشأهای تکاملی با محدودیت زمانی و انقراض گونه های منحصر به فرد است، تنها به خوبی توسعه یافته و به طور گسترده در سیستم های دریایی قابل استفاده است. طول مدت دامنه گونه‌های دیاتومه‌ها از طریق مطالعه هسته‌های اقیانوسی و توالی‌های سنگی در معرض خشکی ثبت شده‌اند. ^{[125] در جایی که} زیست‌زون‌های دیاتوم‌ها به خوبی تثبیت و به مقیاس زمانی قطبیت ژئومغناطیسی کالیبره شده‌اند (به عنوان مثال، اقیانوس جنوبی ، اقیانوس آرام شمالی ، شرق اقیانوس آرام استوایی )، تخمین‌های سنی مبتنی بر دیاتوم‌ها ممکن است در کمتر از 100000 سال تعیین شوند، اگرچه وضوح سنی معمول برای مجموعه دیاتومهای سنوزوییک چند صد هزار سال است.

دیاتوم های حفظ شده در رسوبات دریاچه به طور گسترده ای برای بازسازی های دیرینه محیطی آب و هوای کواترنر ، به ویژه برای دریاچه های حوضه بسته که دارای نوسانات در عمق آب و شوری هستند، استفاده می شود.

سوابق ایزوتوپی

پوسته سیلیکات پیچیده (شیشه ای) با قدمت 32 تا 40 میلیون سال از یک میکروفسیل دیاتومه

هنگامی که دیاتوم ها می میرند، پوسته های آن ها ( فروستول ها ) می توانند در بستر دریا بنشینند و به میکروفسیل تبدیل شوند . با گذشت زمان، این میکروفسیل ها به صورت رسوبات عقیق در رسوبات دریایی مدفون می شوند . دیرینه اقلیم شناسی مطالعه اقلیم های گذشته است. داده های پروکسی به منظور ارتباط عناصر جمع آوری شده در نمونه های رسوبی امروزی با شرایط آب و هوایی و اقیانوسی در گذشته استفاده می شود. پروکسی Paleoclimate به نشانگرهای فیزیکی حفظ شده یا فسیل شده اشاره دارد که به عنوان جایگزینی برای اندازه گیری مستقیم هواشناسی یا اقیانوس عمل می کنند. ^[126] نمونه‌ای از پروکسی‌ها استفاده از رکوردهای ایزوتوپ دیاتومه‌های δ13C ، δ18O ، δ30Si ( دیاتوم δ13C _{، دیاتومه} δ18O ، و _دیاتوم δ30Si ) است. در سال 2015، سوان و اسنلینگ از این سوابق ایزوتوپی برای ثبت تغییرات تاریخی در شرایط منطقه نوری شمال غربی اقیانوس آرام ، از جمله تامین مواد مغذی و کارایی پمپ بیولوژیکی بافت نرم ، از دوران مدرن تا مرحله ایزوتوپ دریایی استفاده کردند. 5e که مصادف با آخرین دوره بین یخبندان است . اوج در بهره وری عقیق در مرحله ایزوتوپ دریایی با تجزیه طبقه بندی هالوکلین منطقه ای و افزایش عرضه مواد مغذی به منطقه فوتیک همراه است . ^[127]

• 
• 

توسعه اولیه هالوکلین و ستون آب طبقه بندی شده به شروع یخبندان اصلی نیمکره شمالی در 2.73 میلی متر نسبت داده شده است که جریان آب شیرین را به منطقه افزایش می دهد، از طریق افزایش بارندگی موسمی و/یا آب ذوب یخبندان و دمای سطح دریا . ^{[128] [129] [130] [131]} کاهش بالا آمدن آب عمیق مرتبط با این ممکن است به ایجاد شرایط خنک‌تر در سطح جهانی و گسترش یخچال‌های طبیعی در سراسر نیمکره شمالی از 2.73 میلی‌گرم کمک کرده باشد. ^[129] در حالی که به نظر می رسد هالوکلین در اواخر پلیوسن و اوایل چرخه های یخبندان-بین یخبندان کواترنر غالب بوده است ، ^[132] مطالعات دیگر نشان داده اند که مرز طبقه بندی ممکن است در اواخر کواترنر در انتهای یخبندان و در اوایل دوره شکسته شده باشد. بین یخبندان ^{[133] [134] [135] [136] [137] [127]}

تنوع بخشی

سابقه کرتاسه از دیاتومها محدود است، اما مطالعات اخیر تنوع تدریجی انواع دیاتومها را نشان می دهد. رویداد انقراض کرتاسه- پالئوژن ، که در اقیانوس ها به طور چشمگیری بر موجودات دارای اسکلت آهکی تأثیر گذاشت، به نظر می رسد تأثیر نسبتا کمی بر تکامل دیاتوم ها داشته است. ^[138]

گردش مالی

اگرچه هیچ انقراض دسته جمعی دیاتومه های دریایی در طول سنوزوئیک مشاهده نشده است ، زمان های چرخش تکاملی نسبتا سریع در مجموعه گونه های دیاتومه های دریایی در نزدیکی مرز پالئوسن - ائوسن ، ^[139] و در مرز ائوسن - الیگوسن رخ داده است . ^{[140] چرخش بیشتر مجموعه‌ها در زمان‌های مختلف بین} میوسن میانی و پلیوسن اواخر ، ^[141] در پاسخ به سرد شدن تدریجی مناطق قطبی و توسعه مجموعه‌های بومی‌تر دیاتوم‌ها صورت گرفت .

یک روند جهانی به سمت فروستول های دیاتومه های ظریف تر از الیگوسن تا کواترنر مشاهده شده است . ^[125] این مصادف است با گردش شدیدتر و فزاینده‌ای در سطح اقیانوس و آب‌های عمیق که با افزایش گرادیان‌های حرارتی عرضی در شروع گسترش عمده لایه‌های یخی در قطب جنوب و سرد شدن تدریجی از طریق نئوژن و کواترنر به سمت دنیای دوقطبی یخبندان ایجاد می‌شود. این امر باعث شد که دیاتومها سیلیس کمتری برای تشکیل فروستولهای خود مصرف کنند. افزایش اختلاط اقیانوس‌ها باعث تجدید سیلیس و سایر مواد مغذی لازم برای رشد دیاتوم‌ها در آب‌های سطحی، به‌ویژه در مناطق ساحلی و اقیانوسی می‌شود .

ژنتیک

Phaeodactylum tricornutum به طور گسترده ای به عنوان ارگانیسم مدل استفاده می شود

برچسب گذاری توالی بیان شده

در سال 2002، اولین بینش در مورد ویژگی‌های مجموعه ژنی Phaeodactylum tricornutum با استفاده از 1000 برچسب توالی بیان شده (ESTs) توصیف شد . ^[142] متعاقبا، تعداد EST ها به 12000 افزایش یافت و پایگاه داده EST دیاتوم ها برای تحلیل های عملکردی ساخته شد. ^{[143] این توالی ها برای انجام تجزیه و تحلیل مقایسه ای بین} P. tricornutum و پروتئوم های کامل فرضی جلبک سبز Chlamydomonas reinhardtii ، جلبک قرمز Cyanidioschyzon merolae و دیاتومه Thalassiosira pseudonana استفاده شده است . ^[144] پایگاه داده EST دیاتوم ها اکنون شامل بیش از 200000 EST از سلول های P. tricornutum (16 کتابخانه) و T. pseudonana (7 کتابخانه) است که در طیف وسیعی از شرایط مختلف رشد کرده اند، که بسیاری از آنها با تنش های غیرزیستی متفاوت مطابقت دارند. ^[145]

توالی یابی ژنوم

Thalassiosira pseudonana اولین فیتوپلانکتون دریایی یوکاریوتی بود که توالی ژنوم آن تعیین شد.

در سال 2004، کل ژنوم دیاتومه مرکزی، Thalassiosira pseudonana (32.4 مگابایت) توالی یابی شد، ^[146] در سال 2008 با تعیین توالی دیاتوم پنت، Phaeodactylum tricornutum (27.4 Mb) دنبال شد. ^[147] مقایسه این دو نشان می دهد که ژنوم P. ​​tricornutum شامل ژن های کمتری (10402 در مقابل 11776) نسبت به T. pseudonana است . هیچ synteny اصلی (ترتیب ژن) بین دو ژنوم قابل تشخیص نیست. ژن‌های T. pseudonana میانگین 1.52 اینترون در هر ژن را نشان می‌دهند که در مقابل 0.79 در P. tricornutum است که نشان‌دهنده افزایش گسترده اخیر اینترون در دیاتومه مرکزی است. ^{[147] [148]} علیرغم واگرایی تکاملی نسبتاً اخیر (90 میلیون سال)، میزان واگرایی مولکولی بین سنتریکس و پنت نشان دهنده سرعت تکامل سریع در Bacillariophyceae در مقایسه با سایر گروه‌های یوکاریوتی است . ^[147] ژنومیکس مقایسه ای همچنین نشان داد که یک کلاس خاص از عناصر قابل انتقال ، رتروترانسپوزون های شبه دیاتوم کپی (یا CoDis)، به طور قابل توجهی در ژنوم P. ​​tricornutum با توجه به T. pseudonana ، تقویت شده است که 5.8 و 1٪ از آن را تشکیل می دهد. ژنوم مربوطه ^[149]

انتقال ژن اندوسیمبیوتیک

ژنومیک دیاتوم ها اطلاعات زیادی در مورد میزان و پویایی فرآیند انتقال ژن درون همزیستی (EGT) به ارمغان آورد. مقایسه پروتئین‌های T. pseudonana با همولوگ‌های موجودات دیگر نشان داد که صدها نفر نزدیک‌ترین همولوگ‌های خود را در دودمان Plantae دارند. EGT نسبت به ژنوم دیاتوم ها را می توان با این واقعیت نشان داد که ژنوم T. pseudonana شش پروتئین را کد می کند که نزدیک ترین آنها به ژن های کدگذاری شده توسط ژنوم نوکلئومورف Guillardia theta ( کریپتوموناد ) است . چهار مورد از این ژن‌ها در ژنوم‌های پلاستید جلبک قرمز نیز یافت می‌شوند، بنابراین EGT متوالی را از پلاستید جلبک قرمز به هسته جلبک قرمز (نوکلئومورف) تا هسته میزبان هتروکونت نشان می‌دهند. ^[146] تجزیه و تحلیل‌های فیلوژنومیک جدیدتر پروتئوم‌های دیاتومه‌ها شواهدی برای وجود درون همزیستی شبیه پراسینوفیت در جد مشترک کرومالوئول‌ها ارائه می‌کند ، زیرا با این واقعیت که 70 درصد از ژن‌های دیاتوم‌ها با منشأ Plantae منشأ سبز دارند و چنین ژن‌هایی نیز یافت می‌شوند، شواهدی را ارائه کرد. در ژنوم دیگر استرامنوپیل ها . بنابراین، پیشنهاد شد که کرومالوئول‌ها محصول اندوسیمبیوز ثانویه سری اول با جلبک سبز و سپس مورد دوم با جلبک قرمز است که ردپای ژنومی قبلی را حفظ کرده اما پلاستید سبز را جابجا کرده است. ^[150] با این حال، تجزیه و تحلیل های فیلوژنومیک پروتئوم های دیاتوم ها و تاریخچه تکاملی کرومالوئول احتمالاً از داده های ژنومی تکمیلی از دودمان های زیر توالی مانند جلبک های قرمز استفاده می کند.

انتقال افقی ژن

علاوه بر EGT، انتقال افقی ژن (HGT) می تواند مستقل از یک رویداد درون همزیستی رخ دهد. انتشار ژنوم ص .​​​ حدود نیمی از اینها همچنین در ژنوم T. pseudonana یافت می‌شوند که نشان دهنده ادغام باستانی آنها در دودمان دیاتومه‌ها است. ^[147]

مهندسی ژنتیک

برای درک مکانیسم های بیولوژیکی که زمینه ساز اهمیت زیاد دیاتوم ها در چرخه های ژئوشیمیایی است، دانشمندان از گونه های Phaeodactylum tricornutum و Thalassiosira spp استفاده کرده اند. گونه ها به عنوان ارگانیسم های مدل از دهه 90. ^[151] در حال حاضر تعداد کمی از ابزارهای زیست شناسی مولکولی برای تولید جهش یا خطوط تراریخته در دسترس هستند: پلاسمیدهای حاوی تراریخته با استفاده از روش بیولیستیک ^[152] یا ترکیب باکتریایی فرا پادشاهی ^[153] ( به ترتیب با بازده 10-6 ^و 10-4 ^به سلول ها وارد می شوند . ^{[152] [153]} )، و سایر روش‌های ترانسفکشن کلاسیک مانند الکتروپوراسیون یا استفاده از PEG گزارش شده‌اند که نتایجی با راندمان پایین‌تر ارائه می‌دهند. ^[153]

پلاسمیدهای ترانسفکت شده را می توان به طور تصادفی در کروموزوم های دیاتوم ها ادغام کرد یا به عنوان اپیزوم های دایره ای پایدار نگهداری کرد (به لطف توالی سانترومری مخمر CEN6-ARSH4-HIS3 ^[153] ). ژن مقاومت به فلئومایسین/ زئوسین Sh Ble معمولاً به عنوان نشانگر انتخاب استفاده می‌شود، ^{[151] [154]} و ژن‌های مختلف با موفقیت معرفی شده و در دیاتوم‌ها با انتقال پایدار در طول نسل‌ها، ^{[153] [154]} یا با امکان آن را حذف کنید ^[154]

علاوه بر این، این سیستم‌ها اکنون امکان استفاده از ابزار ویرایش ژنوم CRISPR-Cas را می‌دهند ، که منجر به تولید سریع جهش‌یافته‌های عملکردی ^{[154] [155]} و درک دقیق‌تری از فرآیندهای سلولی دیاتومه‌ها می‌شود.

استفاده های انسانی

• 
  دیاتومه دیاتومه متشکل از دیاتومه های مرکزی (متقارن شعاعی) و پنتی (متقارن دو طرفه) معلق در آب.
  (برای بزرگنمایی کامل 3 بار کلیک کنید)

دیرینه شناسی

تجزیه و فروپاشی دیاتوم ها منجر به رسوبات آلی و معدنی (به شکل سیلیکات ) می شود که جزء معدنی آن می تواند به روشی برای تجزیه و تحلیل محیط های دریایی گذشته توسط هسته های کف اقیانوس ها یا گل های خلیج منجر شود . رسوب رس و سیلت و تشکیل یک رکورد زمین شناسی دائمی از این قشرهای دریایی (نگاه کنید به تراوش سیلیسی ).

صنعتی

دیاتوم ها و پوسته های آن ها (فروستول ها) به عنوان دیاتومیت یا خاک دیاتومه ، منابع صنعتی مهمی هستند که برای پرداخت ریز و فیلتراسیون مایع استفاده می شوند. ساختار پیچیده پوسته های میکروسکوپی آنها به عنوان ماده ای برای فناوری نانو پیشنهاد شده است. ^[156]

دیاتومیت به عنوان یک نانو ماده طبیعی به شمار می رود و مصارف و کاربردهای فراوانی دارد از جمله: تولید انواع محصولات سرامیکی، سرامیک های ساختمانی، سرامیک های نسوز، سرامیک های اکسیدی ویژه، برای تولید مواد کنترل رطوبت، به عنوان ماده فیلتراسیون، مواد در سیمان. صنعت تولید، مواد اولیه برای تولید حامل های دارویی با رهش طولانی، مواد جذبی در مقیاس صنعتی، تولید سرامیک متخلخل، صنعت شیشه، به عنوان پشتیبان کاتالیزور، به عنوان پرکننده در پلاستیک و رنگ، تصفیه آب های صنعتی، نگهدارنده آفت کش، و همچنین برای بهبود خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاکهای خاص و سایر مصارف. ^{[157] [158] [159]}

دیاتوم ها همچنین برای کمک به تعیین منشا مواد حاوی آنها از جمله آب دریا استفاده می شوند.

نانوتکنولوژی

رسوب سیلیس توسط دیاتومها نیز ممکن است برای نانوتکنولوژی مفید باشد . ^[160] سلول های دیاتومی به طور مکرر و قابل اطمینان دریچه هایی با اشکال و اندازه های مختلف تولید می کنند، که به طور بالقوه به دیاتوم ها اجازه می دهد ساختارهایی در مقیاس میکرو یا نانو بسازند که ممکن است در طیف وسیعی از دستگاه ها استفاده شود، از جمله: سیستم های نوری. نانو سنگی نیمه هادی ; و حتی وسایل نقلیه برای تحویل دارو . با یک روش انتخاب مصنوعی مناسب ، دیاتومه‌هایی که دریچه‌هایی با اشکال و اندازه‌های خاص تولید می‌کنند ممکن است برای کشت در کشت‌های کیموستات برای تولید انبوه اجزای نانومقیاس تکامل یابند. ^[161] همچنین پیشنهاد شده است که دیاتوم ها می توانند به عنوان جزئی از سلول های خورشیدی با جایگزینی دی اکسید تیتانیوم حساس به نور به جای دی اکسید سیلیکونی که دیاتوم ها به طور معمول برای ایجاد دیواره های سلولی خود استفاده می کنند، استفاده شوند. ^[162] پانل های خورشیدی تولید سوخت زیستی دیاتوم ها نیز پیشنهاد شده است. ^[163]

• حمایت و تنظیم خدمات ارائه شده توسط دیاتوم های دریایی و برخی از اثرات منفی آنها
• 
                                          CNN = هسته های تراکم ابر ، DMS = دی متیل سولفید ، DMSP = دی متیل سولفونیوپروپیونات ، VOCs = ترکیبات آلی فرار
                                                     فلش شکسته: اثر منفی، پیکان جامد: اثرات مثبت

پزشکی قانونی

هدف اصلی تجزیه و تحلیل دیاتوم ها در پزشکی قانونی ، تمایز مرگ ناشی از غوطه وری از غوطه ور شدن پس از مرگ جسد در آب است. آزمایش‌های آزمایشگاهی ممکن است وجود دیاتوم‌ها را در بدن نشان دهد. از آنجایی که اسکلت‌های دیاتومه‌های مبتنی بر سیلیس به آسانی تجزیه نمی‌شوند، گاهی اوقات می‌توان آن‌ها را حتی در اجسام بسیار تجزیه شده نیز شناسایی کرد. از آنجایی که آنها به طور طبیعی در بدن وجود ندارند، اگر آزمایش‌های آزمایشگاهی دیاتومه‌هایی را در جسد نشان دهد که از همان گونه‌های موجود در آبی که جسد پیدا شده است، ممکن است شواهد خوبی از غرق شدن به عنوان علت مرگ باشد . ترکیبی از گونه‌های دیاتومه‌ای که در یک جسد یافت می‌شود ممکن است با آب اطراف یکسان یا متفاوت باشد، که نشان می‌دهد قربانی در همان محلی که جسد در آن پیدا شده غرق شده است یا خیر. ^[164]

تاریخچه کشف

Tabellaria سرده ای از دیاتومه های آب شیرین است که به شکل مکعبی است که در گوشه های آن دیواره های سلولی سیلیسی به هم چسبیده است، بنابراین کلنی ها شکل زیگزاگی به خود می گیرند.

اولین تصاویر از دیاتومها در مقاله ای از سال 1703 در تراکنش های انجمن سلطنتی یافت می شود که نقشه های غیرقابل انکار تابلاریا را نشان می دهد . ^[165] اگرچه این نشریه توسط یک نجیب زاده انگلیسی ناشناس نوشته شده است، اما شواهد اخیری وجود دارد که نشان می دهد او چارلز پادشاه استافوردشایر بوده است. ^{[165] [166]} تنها 80 سال بعد است که اولین دیاتوم رسمی شناسایی شده را پیدا کردیم، Bacillaria paxillifera استعماری ، که در سال 1783 توسط طبیعت شناس دانمارکی Otto Friedrich Müller کشف و توصیف شد . ^[165] او نیز مانند بسیاری دیگر پس از خود، به اشتباه تصور می کرد که این حیوان به دلیل توانایی حرکت آن است. حتی چارلز داروین در حالی که در جزایر کیپ ورد بود، بقایای دیاتوم ها را در غبار مشاهده کرد، اگرچه مطمئن نبود که آنها چه هستند. بعدها بود که برای او به عنوان پلی معده سیلیسی شناسایی شدند. انفوزوریایی که داروین بعداً در رنگ صورت فوئگینو، ساکنان بومی تیرا دل فوئگو در انتهای جنوبی آمریکای جنوبی مشاهده کرد، بعداً به همین روش شناسایی شد. در طول زندگی خود، پلی معده های سیلیسی به عنوان متعلق به دیاتومه ها مشخص شد و داروین برای درک دلایل زیبایی آنها تلاش کرد. او در مورد این موضوع با رمزنگار مشهور GHK Thwaites تبادل نظر کرد. او در ویرایش چهارم کتاب «درباره منشأ گونه‌ها» بیان کرد که « چند شی زیباتر از نمونه‌های سیلیسی کوچک دیاتومه‌ها هستند: آیا اینها ساخته شده‌اند تا تحت قدرت بالای میکروسکوپ بررسی و تحسین شوند ؟» و استدلال کرد که مورفولوژی های نفیس آنها باید زیربنای عملکردی داشته باشد نه اینکه صرفاً برای تحسین انسان ایجاد شده باشد. ^[167]

همچنین ببینید

• آلکن‌های ایزوپرنوئید بسیار شاخه‌دار و با زنجیره بلند تولید شده توسط تعداد کمی از دیاتوم‌های دریایی

یادداشت ها

1. از یونانی : διατομή , رومی شده :  diatomé , "یک برش ، یک بریده شدن" ، ^[7] از یونانی : διάτομος , رومی شده :  diátomos , "به نصف بریده شده، به طور مساوی تقسیم شده است" ^[8] از یونانی : διατέμνω , رومی شده :  diatémno ، "قطع کردن در دو". ^{[9] [10] : 718}

مراجع

1. Dangeard، P. (1933). Traite d'Algologie. پل لچوالیه و فیلس، پاریس، [1] بایگانی شده در 4 اکتبر 2015 در ماشین راه برگشت .
2. «Bacillariophyceae». کرم ها . ثبت جهانی گونه های دریایی 2024 . بازبینی شده در 9 مه 2024 .
3. دامورتیه، بی.-سی. (1822). Commentationes botanicae. مشاهدات گیاه شناسی، dédiées à la Société d'Horticulture de Tournay (PDF) . مسابقات: Imprimerie de Ch. Casterman-Dieu, Rue de pont No. 10. pp. [i], [1]-116, [1, tabl., err.] بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 6 اکتبر 2015 - از طریق Algaebase.
4. Rabenhorst، L. Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae (1864-1868). بخش I. جلبک diatomaceas complectens، cum figuris generum omnium xylographice impressis (1864). صص 1-359. Lipsiae [لایپزیگ]: Apud Eduardum Kummerum.
5. Haeckel, E. (1878). Das Protistenreich در 10 نوامبر 2014 در Wayback Machine بایگانی شد .
6. انگلر، آ و گیلگ، ای. (1919). برنامه درسی در Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit besonderer Berücksichtigung der Medizinal- und Nutzpflanzen, nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebieteen deruche medizinisch-pharmazeutische Botanik ، ویرایش هشتم، Gebrüder Borntraeger Verlag ، برلین، 395 ص.
7. διατομή. لیدل، هنری جورج ؛ اسکات، رابرت ؛ فرهنگ لغت یونانی-انگلیسی در پروژه پرسئوس
8. διάτομος. لیدل، هنری جورج ؛ اسکات، رابرت ؛ فرهنگ لغت یونانی-انگلیسی در پروژه پرسئوس
9. διατέμνω. لیدل، هنری جورج ؛ اسکات، رابرت ؛ فرهنگ لغت یونانی-انگلیسی در پروژه پرسئوس
10. دیکشنری فشرده انگلیسی آکسفورد . مطبوعات کلرندون 1971. شابک 0918414083.
11. "هوایی که تنفس می کنید؟ یک دیاتوم آن را ساخته است". علم زنده 11 ژوئن 2014. بایگانی شده از نسخه اصلی در 30 آوریل 2018 . بازبینی شده در 30 آوریل 2018 .
12. «دیاتومها چیست؟». دیاتوم های آمریکای شمالی بایگانی شده از نسخه اصلی در 25 ژانویه 2020 . بازیابی شده در 28 ژانویه 2020 .
13. ترگر، پی. نلسون، دی.م. Van Bennekom، AJ; Demaster، دی جی; لینرت، آ. Queguiner، B. (1995). "تعادل سیلیس در اقیانوس جهانی: ارزیابی مجدد". علم . 268 (5209): 375-9. Bibcode :1995Sci...268..375T. doi :10.1126/science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
14. «کینگز کالج لندن – دریاچه مگاچاد». www.kcl.ac.uk . بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 نوامبر 2018 . بازبینی شده در 5 مه 2018 .
15. بریستو، سی اس. هادسون-ادواردز، کالیفرنیا ؛ چاپل، آ (2010). "بارورسازی آمازون و اقیانوس اطلس استوایی با غبار غرب آفریقا". ژئوفیز. Res. لت . 37 (14): L14807. Bibcode :2010GeoRL..3714807B. doi : 10.1029/2010GL043486. S2CID  128466273.
16. Hasle، Grethe R.; سیورتسن، اریک ای. استایدینگر، کارن آ. تانگن، کارل (25 ژانویه 1996). "دیاتوم های دریایی". در توماس، کارملو آر. شناسایی دیاتوم های دریایی و داینوفلاژله ها . مطبوعات دانشگاهی. صص 5-385. شابک 978-0-08-053441-1. بایگانی شده از نسخه اصلی در 3 ژانویه 2014 . بازبینی شده در 13 نوامبر 2013 .
17. «گاززلرها». بایگانی شده از نسخه اصلی در 22 مه 2018 . بازبینی شده در 22 مه 2018 .
18. «بیشتر در مورد دیاتومها». موزه دیرینه شناسی دانشگاه کالیفرنیا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 4 اکتبر 2012 . بازبینی شده در 20 مه 2015 .
19. ون دن هوک، سی. مان، دی جی؛ جانس، اچ ام (1995). جلبک: مقدمه ای بر فیکولوژی . کمبریج: انتشارات دانشگاه کمبریج . صص 165-218. شابک 978-0-521-31687-3.
20. ناکایاما، تی. کامیکاوا، آر. تانی فوجی، جی. کاشیاما، ی. اوهکوچی، ن. آرچیبالد، جی.ام. ایناگاکی، ی (2014). ژنوم کامل یک سیانوباکتری غیر فتوسنتزی در یک دیاتوم، سازگاری های اخیر را با سبک زندگی درون سلولی نشان می دهد. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 111 (31): 11407–11412. Bibcode :2014PNAS..11111407N. doi : 10.1073/pnas.1405222111 . PMC 4128115 . PMID  25049384. 
21. پیرلا کارلوسیچ، خوان خوزه؛ پلتیه، اریک؛ لومبارد، فابین؛ Carsique، Madeline; دووراک، اتین؛ کالین، سباستین؛ پیچرال، مارک؛ کورنیخو-کاستیلو، فرانسیسکو ام. آسیناس، سیلویا جی. پپرکوک، راینر؛ کارسنتی، اریک (6 ژوئیه 2021). "الگوهای توزیع جهانی تثبیت کننده های نیتروژن دریایی با روش های تصویربرداری و مولکولی". ارتباطات طبیعت . 12 (1): 4160. Bibcode :2021NatCo..12.4160P. doi :10.1038/s41467-021-24299-y. ISSN  2041-1723. PMC 8260585 . PMID  34230473. 
22. رابطه عملکردی بین میزبان داینوفلاژله و اندوسیمبیون دیاتومی آن | زیست شناسی مولکولی و تکامل | آکسفورد آکادمیک
23. Wehr, JD; غلاف، RG; Kociolek, JP, eds. (2015). جلبک آب شیرین آمریکای شمالی: بوم شناسی و طبقه بندی (ویرایش دوم). سن دیگو: انتشارات آکادمیک. شابک 978-0-12-385876-4.
24. ژیرارد، وینسنت؛ سنت مارتین، سیمونا؛ بوفه، اریک؛ سنت مارتین، ژان پل؛ نرودو، دیدیه؛ پیروت، دانیل؛ رقی، گیدو; راگازی، یوجنیو؛ Suteethorn، Varavudh (2020). "کهربا تایلندی: بینشی در مورد تاریخ دیاتومه های اولیه؟". BSGF - بولتن علوم زمین . 191 : 23. doi : 10.1051/bsgf/2020028 . ISSN  1777-5817.
25. فضای داخلی اقیانوس آرام زیربارکتیک بایگانی‌شده در 27 اکتبر 2020 در Wayback Machine NASA Earth Expeditions ، 4 سپتامبر 2018. این مقاله شامل متنی از این منبع است که در مالکیت عمومی است .
26. روسو، سیسیل اس. گرگ، واتسون دبلیو (2015). "روندهای دهه اخیر در ترکیب فیتوپلانکتون جهانی". چرخه های جهانی بیوژئوشیمیایی 29 (10): 1674-1688. Bibcode : 2015GBioC..29.1674R. doi : 10.1002/2015GB005139 .
27. Colin, S., Coelho, LP, Sunagawa, S., Bowler, C., Karsenti, E., Bork, P., Pepperkok, R. and De Vargas, C. (2017) "تصویربرداری سه بعدی کمی برای سلول زیست شناسی و بوم شناسی یوکاریوت های میکروبی محیطی". eLife ، 6 : e26066. doi :10.7554/eLife.26066.002.مطالب از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 بین المللی در دسترس است که در 16 اکتبر 2017 در Wayback Machine بایگانی شده است .
28. نلسون، دیوید ام. ترگوئر، پل؛ برژینسکی، مارک آ. Leynaert، Aude; کوئگینر، برنارد (1995). "تولید و انحلال سیلیس بیوژنیک در اقیانوس: برآوردهای جهانی تجدید نظر شده، مقایسه با داده های منطقه ای و رابطه با رسوب بیوژنیک". چرخه های جهانی بیوژئوشیمیایی 9 (3). اتحادیه ژئوفیزیک آمریکا (AGU): 359–372. Bibcode :1995GBioC...9..359N. doi : 10.1029/95gb01070. ISSN  0886-6236.
29. مان، دیوید جی (1999). "مفهوم گونه در دیاتومها". فیکولوژی . 38 (6). Informa UK Limited: 437–495. Bibcode :1999Phyco..38..437M. doi :10.2216/i0031-8884-38-6-437.1. ISSN  0031-8884.
30. سیمونسن، آر.، (1979). "سیستم دیاتومها: ایده هایی در مورد فیلوژنی"، Bacillaria ، 2 : 9-71.
31. مور، اریک آر. بولینگتون، برایانا اس. وایزبرگ، الکساندرا جی. جیانگ، یوان؛ چانگ، جف؛ هالسی، کیمبرلی اچ (7 ژوئیه 2017). "شواهد مورفولوژیکی و رونویسی برای القای آمونیوم تولید مثل جنسی در تالاسیوسیرا سودونانا و سایر دیاتومه های مرکز". PLOS ONE . 12 (7). کتابخانه عمومی علوم (PLoS): e0181098. Bibcode :2017PLoSO..1281098M. doi : 10.1371/journal.pone.0181098 . ISSN  1932-6203. PMC 5501676 . PMID  28686696.  مطالب اصلاح شده از این منبع، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است، کپی شده است.
32. دانشگاه کالج لندن (2002) واحد ریزپالئونتولوژی دیاتومها .
33. پارکر، اندرو آر. تاونلی، هلن ای. (2007). "بیومیمتیک نانوساختارهای فوتونی". نانوتکنولوژی طبیعت 2 (6): 347-53. Bibcode :2007NatNa...2..347P. doi :10.1038/nnano.2007.152. PMID  18654305.
34. گوردون، ریچارد؛ لوسیچ، دوسان؛ تیفانی، مری آن؛ ناگی، استفان اس. Sterrenburg، Frithjof AS (2009). "مناجر شیشه ای: دیاتوم ها برای کاربردهای جدید در فناوری نانو". روند در بیوتکنولوژی . 27 (2): 116-27. doi :10.1016/j.tibtech.2008.11.003. PMID  19167770.
35. Rita A. Horner (2002). راهنمای طبقه بندی برای برخی فیتوپلانکتون های دریایی رایج بیوپرس. صص 25-30. شابک 978-0-948737-65-7. بایگانی شده از نسخه اصلی در 1 اوت 2020 . بازبینی شده در 13 نوامبر 2013 .
36. «شیشه در طبیعت». موزه شیشه کورنینگ بایگانی شده از نسخه اصلی در 7 مارس 2013 . بازبینی شده در 19 فوریه 2013 .
37. تیلور، جی سی، هاردینگ، دبلیو آر و آرچیبالد، سی (2007). راهنمای مصور برخی از گونه‌های دیاتومه‌های رایج از آفریقای جنوبی . گزینا: کمیسیون تحقیقات آب. شابک 9781770054844 . 
38. Mishra, M., Arukha, AP, Bashir, T., Yadav, D. and Prasad, GBKS (2017) "همه چهره های جدید دیاتوم ها: منبع بالقوه نانومواد و فراتر از آن". مرزها در میکروبیولوژی , 8 : 1239. doi :10.3389/fmicb.2017.01239.مطالب از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 بین المللی در دسترس است که در 16 اکتبر 2017 در Wayback Machine بایگانی شده است .
39. ژانگ، دی. وانگ، ی. کای، جی. پان، جی. جیانگ، ایکس. جیانگ، ی (2012). "فناوری تولید زیستی مبتنی بر ساختار میکرو و نانو دیاتوم". بولتن علوم چینی 57 (30): 3836-3849. Bibcode :2012ChSBu..57.3836Z. doi : 10.1007/s11434-012-5410-x .
40. «دیاتومها». بایگانی شده از نسخه اصلی در 2 فوریه 2016 . بازبینی شده در 13 فوریه 2016 .
41. زندگی مولکولی دیاتومها
42. کیلیاس، استل اس. یونگز، لئاندرو؛ شوپراها، لوکا؛ لئونارد، گای؛ متفیس، کاتیا؛ ریچاردز، توماس A. (2020). "توزیع قارچ کیترید و همزمانی با دیاتومها با ذوب یخ دریا در اقیانوس منجمد شمالی مرتبط است". زیست شناسی ارتباطات . 3 (1): 183. doi :10.1038/s42003-020-0891-7. PMC 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140. 
43. Thamatrakoln، K.; آلورسون، ای جی; هیلدبراند، ام (2006). "تحلیل توالی مقایسه ای انتقال دهنده های سیلیکون دیاتومه: به سمت یک مدل مکانیکی انتقال سیلیکون". مجله فیکولوژی . 42 (4): 822-834. Bibcode :2006JPcgy..42..822T. doi :10.1111/j.1529-8817.2006.00233.x. S2CID  86674657.
44. کروگر، نیلز؛ دوتزمن، راینر؛ مانفرد، سامپر (نوامبر 1999). "پپتیدهای چند کاتیونی از بیوسیلیکا دیاتومها که تشکیل نانوکره سیلیس را هدایت می کنند". علم . 286 (5442): 1129–1132. doi :10.1126/science.286.5442.1129. PMID  10550045. S2CID  10925689.^{[ لینک مرده دائمی ]}
45. کروگر، نیلز (2007). کتاب راهنمای زیست کانی سازی: جنبه های بیولوژیکی و تشکیل ساختار . واینهایم، آلمان: Wiley-VCH Verlag GmbH. ص فصل 3.
46. ناشناس (1702). "دو نامه از یک جنتلمن در کشور، مربوط به نامه آقای Leeuwenhoek در معامله، شماره 283."، Philos. ترانس R. Soc. لندن. B , 23 : 1494-1501.
47. روگال، ای. (1939). «Ueber den feinbau der kieselmembran der diatomeen»، Planta : 279-291.
48. هیلدبراند، مارک؛ لرچ، سارا جی ال. شرستا، روشن پی (11 آوریل 2018). "درک سیلیسی کردن دیواره سلولی دیاتومها - حرکت رو به جلو". مرزها در علوم دریایی 5 . Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2018.00125 . ISSN  2296-7745. مطالب اصلاح شده از این منبع، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است، کپی شده است.
49. هیلدبراند، مارک؛ آتشفشانی، بنجامین ای. گاسمن، والتر؛ شرودر، جولیان I. (1997). "خانواده ژنی از انتقال دهنده های سیلیکون". طبیعت . 385 (6618). Springer Science and Business Media LLC: 688-689. Bibcode :1997Natur.385..688H. doi :10.1038/385688b0. ISSN  0028-0836. PMID  9034185. S2CID  4266966.
50. کروگر، نیلز؛ دوتزمن، راینر؛ سامپر، مانفرد (5 نوامبر 1999). "پپتیدهای چند کاتیونی از بیوسیلیکا دیاتومها که تشکیل نانوکره سیلیس را هدایت می کنند". علم . 286 (5442). انجمن آمریکایی برای پیشرفت علم (AAAS): 1129-1132. doi :10.1126/science.286.5442.1129. ISSN  0036-8075. PMID  10550045.
51. کروگر، نیلز؛ دوتزمن، راینر؛ برگسدورف، کریستین; سامپر، مانفرد (5 دسامبر 2000). "پلی آمین های خاص از دیاتوم ها مورفولوژی سیلیس را کنترل می کنند". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 97 (26): 14133–14138. Bibcode :2000PNAS...9714133K. doi : 10.1073/pnas.260496497 . ISSN  0027-8424. PMC 18883 . PMID  11106386. 
52. تسون، بنوا؛ هیلدبراند، مارک (10 دسامبر 2010). "ارتباط گسترده و صمیمی اسکلت سلولی با تشکیل سیلیس در دیاتومها: کنترل بر الگوسازی در مقیاس میانی و میکرو". PLOS ONE . 5 (12). کتابخانه عمومی علوم (PLoS): e14300. Bibcode :2010PLoSO...514300T. doi : 10.1371/journal.pone.0014300 . ISSN  1932-6203. PMC 3000822 . PMID  21200414. 
53. تسون، بنوا؛ هیلدبراند، مارک (23 آوریل 2013). "ویژگی و محلی سازی ماتریس های آلی نامحلول مرتبط با دیواره های سلولی دیاتوم ها: بینش در نقش آنها در طول تشکیل دیواره سلولی". PLOS ONE . 8 (4). کتابخانه عمومی علوم (PLoS): e61675. Bibcode :2013PLoSO...861675T. doi : 10.1371/journal.pone.0061675 . ISSN  1932-6203. PMC 3633991 . PMID  23626714. 
54. شفل، آندره؛ پولسن، نیکول؛ شیان، ساموئل؛ کروگر، نیلز (7 فوریه 2011). "ریز حلقه های پروتئینی با الگوی نانو از یک دیاتوم که مورفوژنز سیلیس را هدایت می کند". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 108 (8): 3175-3180. doi : 10.1073/pnas.1012842108 . ISSN  0027-8424. PMC 3044418 . PMID  21300899. 
55. کوتزش، الکساندر؛ گروگر، فیلیپ؛ پاولسکی، دامیان؛ بومنز، پل اچ. Sommerdijk، Nico AJM; شلیرف، مایکل؛ کروگر، نیلز (24 ژوئیه 2017). "سیلیکانین-1 یک پروتئین غشای دیاتومه حفاظت شده است که در بیومینالیزاسیون سیلیس نقش دارد." زیست شناسی BMC . 15 (1). Springer Science and Business Media LLC: 65. doi : 10.1186/s12915-017-0400-8 . ISSN  1741-7007. PMC 5525289 . PMID  28738898. 
56. تسون، بنوا؛ لرچ، سارا جی ال. هیلدبراند، مارک (18 اکتبر 2017). "ویژگی یک خانواده پروتئین جدید مرتبط با غشای وزیکول رسوب سیلیس، دستکاری ژنتیکی سیلیس دیاتومه را امکان پذیر می کند". گزارش های علمی 7 (1). Springer Science and Business Media LLC: 13457. Bibcode :2017NatSR...713457T. doi :10.1038/s41598-017-13613-8. ISSN  2045-2322. PMC 5647440 . PMID  29044150. 
57. پادیسک، جودیت؛ Soróczki-Pintér، Éva; Rezner، Zsuzsanna (2003)، Martens، Koen (ویرایش)، "خواص غرق شدن برخی از اشکال فیتوپلانکتون و رابطه مقاومت فرم به تنوع مورفولوژیکی پلانکتون - یک مطالعه تجربی" (PDF) ، تنوع زیستی آبزی: یک جلد جشن در افتخار از Henri J. Dumont , Developments in Hydrobiology, Springer Netherlands, pp. 243-257, doi :10.1007/978-94-007-1084-9_18, ISBN 9789400710849، بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 23 ژوئیه 2018 ، بازیابی شده در 4 اکتبر 2019
58. اندرسون، لارس دبلیو جی. Sweeney, Beatrice M. (1 مه 1977). "تغییرات دیل در ویژگی‌های رسوبی Ditylum brightwelli: تغییرات در لیپید سلولی و اثرات مهارکننده‌های تنفسی و اصلاح‌کننده‌های انتقال یون". لیمنولوژی و اقیانوس شناسی . 22 (3): 539-552. Bibcode :1977LimOc..22..539A. doi : 10.4319/lo.1977.22.3.0539 . ISSN  1939-5590.
59. پولسن، نیکول سی. اسپکتور، ایلان؛ اسپرک، تیموتی پی. شولتز، توماس اف. ودربی، ریچارد (1 سپتامبر 1999). سر خوردن دیاتوم ها نتیجه یک سیستم حرکتی اکتین-میوزین است. تحرک سلولی و اسکلت سلولی 44 (1): 23-33. doi :10.1002/(SICI)1097-0169(199909)44:1<23::AID-CM2>3.0.CO;2-D. ISSN  1097-0169. PMID  10470016.
60. مان، دیوید جی. (فوریه 2010). "دیاتومه های رافید". پروژه وب درخت زندگی . بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 سپتامبر 2019 . بازبینی شده در 27 سپتامبر 2019 .
61. G. Drebes (1 ژانویه 1977). "فصل نهم: روابط جنسی". در دیتریش ورنر (ویرایشگر). زیست شناسی دیاتومها . مونوگراف های گیاه شناسی جلد 13. انتشارات دانشگاه کالیفرنیا. ص 250-283. شابک 978-0-520-03400-6. بایگانی شده از نسخه اصلی در 1 اوت 2020 . بازبینی شده در 14 نوامبر 2013 .
62. لوئیس، دبلیو ام، جونیور (1984). "ساعت جنسی دیاتومه و اهمیت تکاملی آن". طبیعت شناس آمریکایی ، 123 (1): 73-80
63. Chepurnov VA، Mann DG، Sabbe K، Vyverman W. (2004). "مطالعات تجربی بر روی تولید مثل جنسی در دیاتومها". در Jeon KW، ed. بررسی زیست شناسی سلولی . بررسی بین المللی سیتولوژی 237 : 91-154. لندن.
64. دربس (1977) "جنسیت". در: ورنر دی، ویرایش. زیست شناسی دیاتوم ها ، رساله های گیاه شناسی 13 250-283. آکسفورد: انتشارات علمی بلکول.
65. «کاهش اندازه، استراتژی تولید مثل و چرخه زندگی یک دیاتومه مرکزی». معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن. سری B: علوم زیستی . 336 (1277). انجمن سلطنتی: 191-213. 29 مه 1992. doi :10.1098/rstb.1992.0056. ISSN  0962-8436. S2CID  86332060.
66. کوستر، جولی ای. براولی، سوزان اچ. کارپ باس، لی؛ مان، دیوید جی (2007). "تولید جنسی در دیاتومهای دریایی Ditylum brightwellii (Bacillariophyta)". مجله اروپایی فیکولوژی . 42 (4). Informa UK Limited: 351–366. Bibcode :2007EJPhy..42..351K. doi : 10.1080/09670260701562100 . ISSN  0967-0262. S2CID  80737380.
67. Mouget JL، Gastineau R، Davidovich O، Gaudin P، Davidovich NA. نور یک عامل کلیدی در تحریک تولید مثل جنسی در دیاتومه‌های پنت Haslea ostrearia است. FEMS Microbiol Ecol. 2009 اوت؛ 69 (2): 194-201. doi: 10.1111/j.1574-6941.2009.00700.x. Epub 2009 6 می. PMID 19486155
68. Scalco E، Stec K، Iudicone D، Ferrante MI، Montresor M. پویایی فاز جنسی در دیاتومه دریایی Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae). جی فیکول. اکتبر 2014؛ 50 (5): 817-28. doi: 10.1111/jpy.12225. Epub 2014 Sep 14. PMID 26988637
69. Patil S، Moeys S، von Dassow P، Huysman MJ، Mapleson D، De Veylder L، Sanges R، Vyverman W، Montresor M، Ferrante MI. شناسایی ابزار میوز در دیاتومه‌ها و اکتشاف همولوگ‌های SPO11 و RAD51 اختصاصی میوز در گونه‌های جنسی Pseudo-nitzschia multistriata و Seminavis robusta. BMC Genomics. 14 نوامبر 2015؛ 16:930. doi: 10.1186/s12864-015-1983-5. اشتباه در: BMC Genomics. 5 ژوئیه 2019؛ 20 (1): 544. PMID 26572248; PMCID: PMC4647503
70. ، فاروق. بیدل، کی دی (1999). "انحلال تسریع شده سیلیس دیاتومه توسط مجموعه های باکتریایی دریایی". طبیعت . 397 (6719): 508-12. Bibcode :1999Natur.397..508B. doi :10.1038/17351. S2CID  4397909. INIST 1755031. 
71. زاخارووا، یولیا آر. گالاچیانتز، یوری پی. کوریلکینا، ماریا I. لیخوشوی، الکساندر وی. پتروا، دریا پ. شیشلیانیکوف، سرگئی ام. راوین، نیکولای وی. مردانوف، آندری وی. بلتسکی، الکسی وی. لیخوشوی، یلنا وی (1392). "ساختار جامعه میکروبی و تخریب دیاتومها در لایه عمیق نزدیک به پایین دریاچه بایکال". PLOS ONE . 8 (4): e59977. Bibcode :2013PLoSO...859977Z. doi : 10.1371/journal.pone.0059977 . PMC 3613400 . PMID  23560063. 
72. Egg, JK; Aksnes، DL (1992). "سیلیکات به عنوان ماده مغذی تنظیم کننده در رقابت فیتوپلانکتون". مارس اکل. Prog. سر . 83 : 281-289. Bibcode :1992MEPS...83..281E. doi : 10.3354/meps083281 .
73. Furnas، Miles J. (1990). "نرخ‌های رشد درجا فیتوپلانکتون‌های دریایی: رویکردهایی به اندازه‌گیری، نرخ رشد جامعه و گونه‌ها". مجله تحقیقات پلانکتون . 12 (6): 1117-51. doi :10.1093/plankt/12.6.1117. INIST 5474600. 
74. یول، اندرو؛ تیرل، توبی (2003). "نقش دیاتومها در تنظیم چرخه سیلیکون اقیانوس". چرخه های جهانی بیوژئوشیمیایی 17 (4): n/a. Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018. S2CID  16849373. 
75. مالویه، شروتی; Scalco، Eleonora; آدیک، استفان؛ وینسنت، فلورا؛ ولوچامی، آلاگورج; پولن، جولی؛ وینکر، پاتریک؛ ایودیکون، دانیله؛ د وارگاس، کلمبیا؛ بیتنر، لوسی؛ زینگون، آدریانا؛ بولر، کریس (29 فوریه 2016). "بینش در مورد توزیع جهانی دیاتوم ها و تنوع در اقیانوس جهان". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 113 (11): E1516–E1525. Bibcode :2016PNAS..113E1516M. doi : 10.1073/pnas.1509523113 . ISSN  0027-8424. PMC 4801293 . PMID  26929361. 
76. لیپس، جر اچ (1970). "تکامل پلانکتون". تکامل . 24 (1): 1-22. doi :10.2307/2406711. JSTOR  2406711. PMID  28563010.
77. «دیدیمو، بیگانگان در میان ما». بایگانی شده در 7 اکتبر 2015 در نمایشگاه مجازی Wayback Machine موزه مجازی کانادا
78. «DEP گزارش می دهد که دیدیمو در رودخانه فارمینگتون وست برانچ کشف شده است». بایگانی شده از نسخه اصلی در 16 فوریه 2015 . بازبینی شده در 27 آوریل 2015 .
79. «به روز رسانی سهامداران دیدیمو – 31 اکتبر 2008». MAF بیوسکیوریتی نیوزلند. بایگانی شده از نسخه اصلی در 12 فوریه 2013 . بازیابی شده در 1 دسامبر 2013 .
80. Dugdale، RC; Wilkerson، FP (1998). "تنظیم سیلیکات تولید جدید در بالا آمدن اقیانوس آرام استوایی". طبیعت . 391 (6664): 270-273. Bibcode :1998Natur.391..270D. doi :10.1038/34630. S2CID  4394149.
81. Smetacek، VS (1985). "نقش غرق شدن در چرخه های تاریخ حیات دیاتوم ها: اهمیت اکولوژیکی، تکاملی و زمین شناسی". مارس بیول . 84 (3): 239-251. Bibcode :1985MarBi..84..239S. doi :10.1007/BF00392493. S2CID  85054779.
82. Treguer, P.; نلسون، دی.م. Van Bennekom، AJ; Demaster، دی جی; لینرت، آ. Queguiner، B. (1995). "تعادل سیلیس در اقیانوس جهانی: ارزیابی مجدد". علم . 268 (5209): 375-9. Bibcode :1995Sci...268..375T. doi :10.1126/science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
83. ریون، جی (1983). "انتقال و عملکرد سیلیکون در گیاهان". Biol. Rev . 58 (2): 179-207. doi :10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID  86067386.
84. میلیگان، ای جی؛ مورل، FMM (2002). "نقش بافر پروتون برای سیلیس در دیاتومها". علم . 297 (5588): 1848–1850. Bibcode :2002Sci...297.1848M. doi :10.1126/science.1074958. PMID  12228711. S2CID  206507070.
85. Chamberlain، CJ (1901) Methods in Plant Histology ، انتشارات دانشگاه شیکاگو.
86. R. Siever; استفن هنری اشنایدر; پنه لوپه جی. بوستون (ژانویه 1993). "سیلیس در اقیانوس ها: تعامل بیولوژیکی - زمین شناسی". دانشمندان در مورد گایا مطبوعات MIT ص 287-295. شابک 978-0-262-69160-4. بازبینی شده در 14 نوامبر 2013 .
87. کیدر، دیوید ال. اروین، داگلاس اچ (2001). "توزیع سکولار سیلیس بیوژنیک از طریق فانوزوئیک: مقایسه فسیل های جایگزین شده با سیلیس و چرت های بستر در سطح سری". مجله زمین شناسی . 109 (4): 509-22. Bibcode :2001JG....109..509K. doi :10.1086/320794. S2CID  128401816.
88. گرن، تور؛ اسلک، جان اف (2003). "آب دریای غنی از سیلیس پالئوزوئیک و مزوزوئیک: شواهدی از رسوبات چرت هماتیتیک (یاسپر)". زمین شناسی . 31 (4): 319-22. Bibcode :2003Geo....31..319G. doi :10.1130/0091-7613(2003)031<0319:PAMSRS>2.0.CO;2. INIST 14692468. 
89. راکی، جی؛ کوردی، فابریس (2000). "دیرینه اکولوژی رادیولاری و رادیولاریت ها: آیا زمان حال کلید گذشته است؟". بررسی های علوم زمین . 52 (1): 83-120. Bibcode :2000ESRv...52...83R. doi :10.1016/S0012-8252(00)00024-6.
90. مالدونادو، مانوئل؛ کارمونا، ام. کارمن; اوریز، ماریا جی. کروزادو، آنتونیو (1999). «کاهش اسفنج‌های صخره‌سازی مزوزوئیک با محدودیت سیلیکون توضیح داده می‌شود». طبیعت . 401 (6755): 785-8. Bibcode :1999Natur.401..785M. doi :10.1038/44560. S2CID  205034177. INIST 1990263. 
91. هارپر، هاوارد ای. نول، اندرو اچ (1975). "سیلیس، دیاتومها و تکامل رادیولاری سنوزوییک". زمین شناسی . 3 (4): 175-177. Bibcode :1975Geo.....3..175H. doi :10.1130/0091-7613(1975)3<175:SDACRE>2.0.CO;2.
92. Pierella Karlusich، Juan José; بولر، کریس؛ بیسواس، هایمانتی (30 آوریل 2021). "مکانیسم های غلظت دی اکسید کربن در جمعیت های طبیعی دیاتوم های دریایی: بینش هایی از اقیانوس های تارا". مرزها در علوم گیاهی 12 . Frontiers Media SA: 657821. doi : 10.3389/fpls.2021.657821 . ISSN  1664-462X. PMC 8119650 . PMID  33995455.  مطالب اصلاح شده از این منبع، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است، کپی شده است.
93. فریدلینگشتاین، پیر؛ اوسالیوان، مایکل؛ جونز، متیو دبلیو. اندرو، رابی ام. و همکاران (11 دسامبر 2020). "بودجه کربن جهانی 2020". داده های علم سیستم زمین . 12 (4). Copernicus GmbH: 3269–3340. Bibcode :2020ESSD...12.3269F. doi : 10.5194/essd-12-3269-2020 . hdl : 10871/126892 . ISSN  1866-3516.
94. گلیبرت، پاتریشیا ام. ویلکرسون، فرانسیس پی. داگدیل، ریچارد سی. ریون، جان ا. دوپون، کریستوفر ال. لیویت، پیتر آر. و همکاران (11 اکتبر 2015). مزایا و معایب جذب و جذب آمونیوم و نیترات توسط فیتوپلانکتون ها و پیامدهای آن برای بهره وری و ترکیب جامعه، با تاکید بر شرایط غنی شده با نیتروژن. لیمنولوژی و اقیانوس شناسی . 61 (1). وایلی: 165–197. doi :10.1002/lno.10203. ISSN  0024-3590. S2CID  16561857. مطالب اصلاح شده از این منبع، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است، کپی شده است.
95. آلن، اندرو ای. دوپون، کریستوفر ال. اوبورنیک، میروسلاو؛ هوراک، آلش؛ نونس-نسی، آدریانو؛ مک کرو، جان پی. و همکاران (2011). "تکامل و اهمیت متابولیکی چرخه اوره در دیاتومه های فتوسنتزی". طبیعت . 473 (7346): 203-7. Bibcode :2011Natur.473..203A. doi :10.1038/nature10074. PMID  21562560. S2CID  4350884. بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 فوریه 2022 . بازبینی شده در 20 مه 2021 .
    • چرخه اوره حیوانی در دیاتوم‌های کوچک اقیانوس، فیتوپلانکتون‌های دریایی را قادر می‌سازد تا از کربن و نیتروژن موجود در محیط خود استفاده کنند. ScienceDaily (نسخه مطبوعاتی). 12 مه 2011.
96. Armbrust، E. Virginia; برگز، جان آ. بولر، کریس؛ گرین، بورلی آر. مارتینز، دیگو؛ پاتنام، نیکلاس اچ. و همکاران (2004). "ژنوم دیاتومه تالاسیوسیرا سودونانا: اکولوژی، تکامل و متابولیسم". علم . 306 (5693). انجمن آمریکایی برای پیشرفت علم (AAAS): 79-86. Bibcode :2004Sci...306...79A. doi :10.1126/science.1101156. ISSN  0036-8075. PMID  15459382. S2CID  8593895.
97. آلن، اندرو ای. دوپون، کریستوفر ال. اوبورنیک، میروسلاو؛ هوراک، آلش؛ نونس-نسی، آدریانو؛ مک کرو، جان پی. و همکاران (2011). "تکامل و اهمیت متابولیکی چرخه اوره در دیاتومه های فتوسنتزی". طبیعت . 473 (7346). Springer Science and Business Media LLC: 203-207. Bibcode :2011Natur.473..203A. doi :10.1038/nature10074. ISSN  0028-0836. PMID  21562560. S2CID  4350884.
98. ویمن، فیلیپ دی. بیری، کارن؛ لوفور، استفان سی. ریورا، جوزفا؛ مک کارتی، جیمز کی. هوبرگر، آدام ال. و همکاران (10 اکتبر 2014). "غیرفعال سازی ژن اوره آز Phaeodactylum tricornutum با استفاده از جهش زایی هدفمند بر اساس نوکلئاز موثر فعال کننده رونویسی". مجله بیوتکنولوژی گیاهی . 13 (4). وایلی: 460–470. doi : 10.1111/pbi.12254 . ISSN  1467-7644. PMID  25302562.
99. بندر، سارا جی. پارکر، میکایلا اس. آرمبراست، ای ویرجینیا (2012). "اثرات همراه نور و منبع نیتروژن بر چرخه اوره و متابولیسم نیتروژن بیش از یک چرخه دیل در دیاتومه دریایی تالاسیوسیرا سودونانا". پروتیست . 163 (2). Elsevier BV: 232-251. doi :10.1016/j.protis.2011.07.008. ISSN  1434-4610. PMID  21873112.
100. آرمسترانگ، ای؛ راجرسون، ا. لفتلی، جو (2000). "استفاده از کربن جلبک دریایی توسط سه پروتیست هتروتروف مرتبط با سطح، Stereomyxa ramosa، Nitzschia alba و Labyrinthula sp". اکولوژی میکروبی آبزی . 21 : 49-57. doi : 10.3354/ame021049 . ISSN  0948-3055.
101. لوین، جویس؛ لوین، RA (1967). "فرهنگ و تغذیه برخی دیاتومه های آپوکلوروتیک از جنس Nitzschia". میکروبیولوژی . 46 (3): 361-367. doi : 10.1099/00221287-46-3-361 . ISSN  1350-0872.
102. کمپ، ا. دی بیر، دی. Nitsch، JL; لاویک، جی. استیف، پی (2011). دیاتومها برای زنده ماندن در شرایط تاریک و بدون اکسیژن از نیترات تنفس می کنند. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 108 (14): 5649–5654. Bibcode :2011PNAS..108.5649K. doi : 10.1073/pnas.1015744108 . PMC 3078364 . PMID  21402908. 
103. مرز، الیسا؛ دیک، گریگوری جی. آبجو، دیرک؛ گریم، شارون؛ هوبنر، توماس؛ لیتمن، استن؛ و همکاران (2021). "تنفس نیترات و الگوهای مهاجرت دیاتوم ها در رسوبات زیر یک تشک میکروبی به هم مرتبط هستند." میکروبیولوژی محیطی . 23 (3): 1422-1435. Bibcode :2021EnvMi..23.1422M. doi : 10.1111/1462-2920.15345 . hdl : 2027.42/167035 . PMID  33264477. S2CID  227259897.
104. Guiry، MD (2012). "چند گونه جلبک وجود دارد؟" مجله فیکولوژی . 48 (5): 1057-1063. Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
105. دور، فرانک اریک؛ کرافورد، آر.ام. مان، دی جی (1990). دیاتومها: زیست شناسی و مورفولوژی جنس. انتشارات دانشگاه کمبریج. شابک 978-0-521-36318-1. بایگانی شده از نسخه اصلی در 24 مه 2021 . بازبینی شده در 13 نوامبر 2013 .^{[ صفحه مورد نیاز ]}
106. Canter-Lund، H. and Lund، JWG (1995). جلبک های آب شیرین: جهان میکروسکوپی آنها توضیح داده شد ، Biopress Limited. شابک 0-948737-25-5 . ^{[ صفحه مورد نیاز ]} 
107. مان، دیوید جی (2005). "مفهوم گونه در دیاتومه ها: شواهدی برای گامودم های متمایز مورفولوژیکی و سمپاتری در چهار گونه اپیپلیک". سیستماتیک و تکامل گیاهی . 164 (1/4): 215-37. doi :10.1007/BF00940439. JSTOR  23675282. S2CID  37684109.
108. فورتانیه، الیزابت؛ کوچیولک، جی پاتریک (1999). "کاتالوگ جنس دیاتومها". تحقیقات دیاتومها . 14 (1): 1-190. Bibcode :1999DiaRe..14....1F. doi :10.1080/0269249X.1999.9705462.
109. ثبت جهانی گونه های دریایی 1356 نام جنس دیاتوم ها را از تمام زیستگاه ها در جولای 2020 فهرست می کند که از این تعداد 1248 نام "پذیرفته شده" است.
110. درخواست‌های ثبت جهانی گونه‌های دریایی، ژوئیه ۲۰۲۰، ۲۹۹ نام جنس «فقط فسیلی» را برمی‌گرداند که ۲۸۵ مورد «پذیرفته شده‌اند».
111. تریوت، ادوارد سی. کانن، جیمی جی. گوتل، رابین آر. آلورسون، اندرو جی (2009). "محدودیت های SSU rDNA رمزگذاری شده با هسته برای حل فیلوژنی دیاتوم ها". مجله اروپایی فیکولوژی . 4 (3): 277-290. doi :10.5091/plecevo.2010.418. PMC 2835975 . PMID  20224747. 
112. تریوت، ادوارد سی. اشورث، مت؛ راک، الیزابت؛ ناکوف، تئوفیل؛ یانسن، رابرت کی (2010). "یک فیلوژنی اولیه چند ژنی دیاتوم ها (Bacillariophyta): چالش هایی برای تحقیقات آینده". بوم شناسی و تکامل گیاهی . 143 (3): 277-290. doi : 10.1080/09670260902749159 . PMC 2835975 . PMID  20224747. 
113. پارکس، متیو بی. ویکت، نورمن جی. آلورسون، اندرو جی (2018). "سیگنال، عدم قطعیت و تضاد در داده های فیلوژنومیک برای دودمان متنوع یوکاریوت های میکروبی (دیاتوم ها، باسیلاریوفیتا)". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 35 (1): 80-93. doi : 10.1093/molbev/msx268 . PMC 5850769 . PMID  29040712. 
114. Medlin, LK; Desdevises، Y. (2020). "بررسی بازسازی فیلوژنتیکی دیاتوم ها با استفاده از ابزارهای مولکولی با تجزیه و تحلیل مجموعه داده های هفت ژنی با استفاده از چندین گروه برون شناسی و داده های مورفولوژیکی برای یک رویکرد شواهد کل" (PDF) . فیکولوژی . در مطبوعات بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 20 ژوئیه 2020 . بازیابی شده در 20 ژوئیه 2020 .
115. عدل، سینا م. باس، دیوید؛ لین، کریستوفر ای. لوکش، جولیوس؛ شوچ، کنراد ال. اسمیرنوف، الکسی؛ و همکاران (26 سپتامبر 2018). "بازنگری در طبقه بندی، نامگذاری و تنوع یوکاریوت ها". مجله میکروبیولوژی یوکاریوتی . 66 (1): 4-119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
116. میشرا، میرامبیکا؛ آروخا، آنانتا پی. بشیر، طفیل; یداو، داننجای; پراساد، GBKS (5 ژوئیه 2017). "همه چهره های جدید دیاتوم ها: منبع بالقوه نانومواد و فراتر از آن". مرزها در میکروبیولوژی 8 . Frontiers Media SA: 1239. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 . ISSN  1664-302X. PMC 5496942 . PMID  28725218.  مطالب از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 بین المللی در دسترس است که در 16 اکتبر 2017 در Wayback Machine بایگانی شده است .
117. Kooistra, Wiebe HCF; مدلین، لیندا ک. (1996). "تکامل دیاتومها (Bacillariophyta)". فیلوژنتیک مولکولی و تکامل . 6 (3): 391-407. doi :10.1006/mpev.1996.0088. PMID  8975694.
118. شیبر، یورگن؛ کرینزلی، دیو؛ ریسیپوتی، لی (2000). "منشا دیاژنتیکی سیلت کوارتز در گل سنگ ها و پیامدهای آن برای چرخه سیلیس". طبیعت . 406 (6799): 981-5. Bibcode :2000Natur.406..981S. doi :10.1038/35023143. PMID  10984049. S2CID  4417951.
119. Medlin, LK; کویسترا، WHCF; گرسوند، آر. سیمز، PA; Wellbrock، U. (1997). "آیا منشاء دیاتومها به انقراض دسته جمعی پایان پرمین مربوط می شود؟" نوا هدویگیا 65 (1-4): 1-11. doi :10.1127/nova.hedwigia/65/1997/1. hdl :10013/epic.12689.
120. ریون، جی. منتظر، AM (2004). "تکامل سیلیسی شدن در دیاتومها: غرق شدن و غرق شدن اجتناب ناپذیر به عنوان فرار؟". فیتولوژیست جدید . 162 (1): 45-61. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x . JSTOR  1514475.
121. فالکوفسکی، پی.جی. کاتز، میریام ای. نول، اندرو اچ. کویگ، آنتونیتا؛ ریون، جان ا. شوفیلد، اسکار؛ تیلور، FJR (2004). "تکامل فیتوپلانکتون یوکاریوتی مدرن". علم . 305 (5682): 354-60. Bibcode :2004Sci...305..354F. CiteSeerX 10.1.1.598.7930 . doi :10.1126/science.1095964. PMID  15256663. S2CID  451773. 
122. Kidder، DL; گیرلوفسکی کوردش، EH (2005). "تأثیر تشعشعات علفزار بر چرخه سیلیس غیردریایی و دیاتومیت میوسن". PALAIOS . 20 (2): 198-206. Bibcode :2005Palai..20..198K. doi :10.2110/palo.2003.p03-108. JSTOR  27670327. S2CID  140584104.
123. لازاروس، داوود؛ بارون، جان؛ رنودی، یوهان؛ غواص، پاتریک؛ تورکه، آندریاس (2014). "تنوع دیاتومهای دریایی سینوزوئیک پلانکتونیک و همبستگی با تغییرات اقلیمی". PLOS ONE . 9 (1): e84857. Bibcode :2014PLoSO...984857L. doi : 10.1371/journal.pone.0084857 . PMC 3898954 . PMID  24465441. 
124. تیم نگارش هسته IPCC، 2007. "تغییر آب و هوا 2007: گزارش ترکیبی". 104.
125. Scherer، RP; گلدنکوف، آ.یو. بارون، JA (2007). "روش ها و کاربردهای بیواستراتیوگرافی دیاتومه های دریایی سنوزوئیک". مقالات انجمن دیرینه شناسی . 13 : 61-83. doi :10.1017/S1089332600001467.
126. «داده‌های «پراکسی» چیست؟ | مراکز ملی اطلاعات محیطی (NCEI) که قبلاً به عنوان مرکز ملی داده‌های اقلیمی (NCDC) شناخته می‌شد». www.ncdc.noaa.gov . بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2020 . بازیابی شده در 20 اکتبر 2020 .
127. Swann، GEA; اسنلینگ، AM (6 ژانویه 2015). "تغییر منطقه فوتیک در شمال غربی اقیانوس آرام از MIS 4-5e". آب و هوای گذشته 11 (1). Copernicus GmbH: 15-25. Bibcode :2015CliPa..11...15S. doi : 10.5194/cp-11-15-2015 . ISSN  1814-9332. مطالب از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 3.0 بین المللی در دسترس است که در 23 فوریه 2011 در Wayback Machine بایگانی شده است .
128. سیگمن، دانیل ام. جاکارد، ساموئل ال. هاگ، جرالد اچ (2004). "طبقه بندی اقیانوس های قطبی در آب و هوای سرد". طبیعت . 428 (6978). Springer Science and Business Media LLC: 59–63. Bibcode :2004Natur.428...59S. doi :10.1038/nature02357. ISSN  0028-0836. PMID  14999278. S2CID  4329978. بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 فوریه 2022 . بازبینی شده در 15 دسامبر 2021 .
129. هاگ، جرالد اچ. گانوپولسکی، آندری؛ زیگمن، دانیل ام. رزل مله، آنتونی؛ سوان، جورج EA; تایدمن، رالف؛ و همکاران (2005). فصلی بودن اقیانوس آرام شمالی و یخبندان آمریکای شمالی 2.7 میلیون سال پیش. طبیعت . 433 (7028). Springer Science and Business Media LLC: 821–825. Bibcode :2005Natur.433..821H. doi :10.1038/nature03332. ISSN  0028-0836. PMID  15729332. S2CID  24116155. بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 فوریه 2022 . بازبینی شده در 15 دسامبر 2021 .
130. سوان، جورج EA; مازلین، مارک ا. لنگ، ملانی جی. اسلون، هیلاری جی. هاگ، جرالد اچ. (24 فوریه 2006). "شاهدی از دیاتوم δ18O برای توسعه سیستم هالوکلین مدرن در نیمه قطبی شمال غربی اقیانوس آرام در آغاز یخبندان عمده نیمکره شمالی". دیرینه شناسی . 21 (1). اتحادیه ژئوفیزیک آمریکا (AGU): n/a. Bibcode :2006PalOc..21.1009S. doi : 10.1029/2005pa001147 . ISSN  0883-8305.
131. نی، جونشنگ؛ شاه، جان؛ لیو، ژنیو؛ کلمنس، استیو؛ پرل، وارن؛ نیش، شیائومین (2008). "شیرینی آب سطحی: علتی برای شروع طبقه بندی اقیانوس آرام شمالی از 2.75 میلی متر به بعد؟". تغییرات جهانی و سیاره ای . 64 (1-2). Elsevier BV: 49-52. Bibcode :2008GPC....64...49N. doi :10.1016/j.gloplacha.2008.08.003. ISSN  0921-8181.
132. سوان، جورج EA (2010). "تغییرات شوری در شمال غربی اقیانوس آرام در اواخر پلیوسن/اوایل کواترنر از 2.73Ma به 2.52Ma" (PDF) . نامه های علوم زمین و سیاره . 297 (1-2). Elsevier BV: 332-338. Bibcode :2010E&PSL.297..332S. doi :10.1016/j.epsl.2010.06.035. ISSN  0012-821X. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 19 ژوئیه 2018 . بازبینی شده در 15 دسامبر 2021 .
133. سارنتین، ام. گبهارت، اچ. کیفر، تی. کوچرا، م. کوک، ام. Erlenkeuser, H. (2004). "منشاء اواسط هولوسن شوری سطح دریا کم در زیر قطب شمال اقیانوس آرام". بررسی های علوم کواترنر . 23 (20-22). Elsevier BV: 2089–2099. Bibcode :2004QSRv...23.2089S. doi :10.1016/j.quascirev.2004.08.008. ISSN  0277-3791.
134. جاکارد، اس ال. گالبریت، ED; Sigman، DM; هاگ، جی اچ (2010). "ارتباط فراگیر بین هسته یخی قطب جنوب و سوابق رسوبات زیر قطبی اقیانوس آرام در 800 کیلومتر گذشته". بررسی های علوم کواترنر . 29 (1-2). Elsevier BV: 206-212. Bibcode :2010QSRv...29..206J. doi :10.1016/j.quascirev.2009.10.007. ISSN  0277-3791.
135. گالبریت، اریک دی. کیناست، مارکوس؛ جاکارد، ساموئل ال. پدرسن، توماس اف. برونل، بریژیت جی. زیگمن، دانیل ام. کیفر، تورستن (23 مه 2008). "رابطه ثابت بین آب و هوای جهانی و استفاده از نیترات سطحی در غرب اقیانوس آرام نیمه قطبی در طول 500 کا گذشته" (PDF) . دیرینه شناسی . 23 (2). اتحادیه ژئوفیزیک آمریکا (AGU): n/a. Bibcode :2008PalOc..23.2212G. doi :10.1029/2007pa001518. ISSN  0883-8305. S2CID  4082469. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 15 ژوئیه 2021 . بازبینی شده در 15 دسامبر 2021 .
136. برونل، بریژیت جی. زیگمن، دانیل ام. جاکارد، ساموئل ال. کیگوین، لوید دی. پلسن، بیرگیت؛ شتلر، جورج؛ کوک، میا اس. هاگ، جرالد اچ (2010). "تغییرات یخبندان/بین یخبندان در عرضه و طبقه بندی مواد مغذی در غرب نیمه قطبی شمال اقیانوس آرام از زمان ماقبل آخر یخبندان". بررسی های علوم کواترنر . 29 (19-20). Elsevier BV: 2579-2590. Bibcode :2010QSRv...29.2579B. doi :10.1016/j.quascirev.2010.03.010. ISSN  0277-3791.
137. کوهفلد، کارن ای. چیس، زنا (2011). "کنترل تغییرات deglacial در شارهای بیوژنیک در شمال اقیانوس آرام". بررسی های علوم کواترنر . 30 (23-24). Elsevier BV: 3350-3363. Bibcode :2011QSRv...30.3350K. doi :10.1016/j.quascirev.2011.08.007. ISSN  0277-3791.
138. هاروود، دی.م. نیکولایف، ویرجینیا؛ زمستان، DM (2007). "سوابق کرتاسه تکامل، تابش و انبساط دیاتومها". مقالات انجمن دیرینه شناسی . 13 : 33-59. doi :10.1017/S1089332600001455.
139. Strelnikova، NI (1990). "تکامل دیاتومها در دوره کرتاسه و پالئوژن". در سیمولا، اچ (ویرایش). مجموعه مقالات دهمین سمپوزیوم بین المللی دیاتومها . کونیگشتاین: کتاب های علمی کولتز. ص 195-204. شابک 3-87429-307-6.
140. Baldauf, JG (1993). "ائوسن میانی از طریق گردش گل دیاتومه های اولیه میوسن". در پروترو، دی. برگرن، WH (ویرایش‌ها). تکامل اقلیمی و زیستی ائوسن-الیگوسن . پرینستون: انتشارات دانشگاه پرینستون. صص 310-326. شابک 0-691-02542-8.
141. بارون، جی (2003). "ظاهر و انقراض دیاتومه های پلانکتونیک در طول 18 سال گذشته در اقیانوس آرام و اقیانوس های جنوبی". تحقیقات دیاتومها . 18 : 203-224. doi :10.1080/0269249x.2003.9705588. S2CID  84781882.
142. اسکالا، اس. کارلز، N; فالسیاتوره، آ. چیوسانو، ام ال. بولر، سی (2002). "ویژگی های ژنوم دیاتومه Phaeodactylum tricornutum". فیزیولوژی گیاهی . 129 (3): 993-1002. doi :10.1104/pp.010713. PMC 166495 . PMID  12114555. 
143. ماهسواری، یو. مونسانت، آ. گول، ج. کریشناسامی، اس. راجیاشری، KR; Patell, VM; بولر، سی (2004). پایگاه داده دیاتوم EST. تحقیقات اسیدهای نوکلئیک 33 (مساله پایگاه داده): D344–7. doi :10.1093/nar/gki121. PMC 540075 . PMID  15608213. 
144. مونسانت، آ. جباری، ک. ماهسواری، یو. بولر، سی (2005). "ژنومیک مقایسه ای دیاتومهای پنت Phaeodactylum tricornutum". فیزیولوژی گیاهی . 137 (2): 500-13. doi :10.1104/pp.104.052829. PMC 1065351 . PMID  15665249. 
145. ماهسواری، یو. ماک، تی. Armbrust، EV; بولر، سی (2009). "به روز رسانی پایگاه داده Diatom EST: ابزاری جدید برای رونویسی دیجیتال". تحقیقات اسیدهای نوکلئیک 37 (مساله پایگاه داده): D1001–5. doi :10.1093/nar/gkn905. PMC 2686495 . PMID  19029140. 
146. Armbrust، EV; برگز، جان آ. بولر، کریس؛ گرین، بورلی آر. مارتینز، دیگو؛ پاتنام، نیکلاس اچ. و همکاران (2004). "ژنوم دیاتومه تالاسیوسیرا سودونانا: اکولوژی، تکامل و متابولیسم". علم . 306 (5693): 79-86. Bibcode :2004Sci...306...79A. CiteSeerX 10.1.1.690.4884 . doi :10.1126/science.1101156. PMID  15459382. S2CID  8593895. 
147. بولر، کریس؛ آلن، اندرو ای. Badger، جاناتان اچ. گریموود، جین؛ جباری، کامل; کو، آلن؛ و همکاران (2008). ژنوم Phaeodactylum تاریخچه تکاملی ژنوم دیاتوم ها را نشان می دهد. طبیعت . 456 (7219): 239-244. Bibcode :2008Natur.456..239B. doi : 10.1038/nature07410 . PMID  18923393. S2CID  4415177.
148. روی، SW; پنی، دی (2007). "کسری بسیار بالایی از موقعیت های منحصر به فرد اینترون در دیاتوم غنی از اینترون Thalassiosira pseudonana نشان دهنده افزایش گسترده اینترون است". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 24 (7): 1447-57. doi : 10.1093/molbev/msm048 . PMID  17350938.
149. مائوموس، فلوریان؛ آلن، اندرو ای. مهیری، کورین؛ هو، هانهوا؛ جباری، کامل; واردی، عساف; گراندباستین، ماری آنجل؛ بولر، کریس (2009). "تاثیر بالقوه رتروترانسپوزون های فعال شده با استرس بر تکامل ژنوم در یک دیاتوم دریایی". BMC Genomics . 10 : 624. doi : 10.1186/1471-2164-10-624 . PMC 2806351 . PMID  20028555. 
150. مصطفی، ع. بستری، بی. Maier, UG; بولر، سی. والنتین، ک. Bhattacharya, D. (2009). "ردپای ژنومیک درون همزیستی پلاستید کریپتیک در دیاتومها" (PDF) . علم . 324 (5935): 1724-6. Bibcode :2009Sci...324.1724M. doi :10.1126/science.1172983. PMID  19556510. S2CID  11408339. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 21 آوریل 2014 . بازبینی شده در 13 ژانویه 2019 .
151. کروت، پیتر جی. استخوان، آتل ام. و همکاران (اکتبر 2018). "ویرایش ژنوم در دیاتومها: دستاوردها و اهداف". گزارش سلول های گیاهی 37 (10): 1401-1408. doi :10.1007/s00299-018-2334-1. hdl : 11250/2590892 . PMID  30167805. S2CID  52133809. بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 فوریه 2022 . بازبینی شده در 20 مه 2021 .
152. فالسیاتوره، آنجلا؛ کاسوتی، رافائلا؛ و همکاران (مه 2015). "تبدیل ژن‌های غیرانتخابی در دیاتومز ری دریایی". بیوتکنولوژی دریایی . 1 (3): 239-251. doi :10.1007/PL00011773. PMID  10383998. S2CID  22267097.
153. Karas، Bogumil J.; دینر، راشل ای. لوفور، استفان سی. مک‌کوئید، جف؛ فیلیپس، الکس روابط عمومی؛ تکان دادن سر، چاری ام. و همکاران (21 آوریل 2015). "اپیزوم‌های دیاتومه‌های طراح که توسط کونژوگاسیون باکتریایی ارائه می‌شوند". ارتباطات طبیعت . 6 (1): 6925. Bibcode :2015NatCo...6.6925K. doi : 10.1038/ncomms7925 . ISSN  2041-1723. PMC 4411287 . PMID  25897682. 
154. Slattery، ساموئل اس. الماس، اندرو؛ وانگ، هلن؛ ترین، یاسمین ای. لانت، جرمی تی. جزی، تیه; و همکاران (16 فوریه 2018). "یک جعبه ابزار ژنتیکی مبتنی بر پلاسمید گسترش یافته ویرایش ژنوم Cas9 و نگهداری پایدار مسیرهای مصنوعی در Phaeodactylum tricornutum را امکان پذیر می کند". زیست شناسی مصنوعی ACS . 7 (2): 328-338. doi :10.1021/acssynbio.7b00191. PMID  29298053.
155. نایمارک، ماریان؛ شارما، آمیت کومار؛ و همکاران (ژوئیه 2016). "سیستم CRISPR/Cas9 که برای ویرایش ژن در جلبک های دریایی اقتباس شده است". گزارش های علمی 6 (1): 24951. Bibcode :2016NatSR...624951N. doi : 10.1038/srep24951 . PMC 4842962 . PMID  27108533. 
156. میشرا، م. آروخا، AP; بشیر، ت; یداو، د; Gbks، Prasad (2017). "همه چهره های جدید دیاتوم ها: منبع بالقوه نانومواد و فراتر از آن". میکروبیول جلو . 8 : 1239. doi : 10.3389/fmicb.2017.01239 . PMC 5496942 . PMID  28725218. 
157. رکا، آریانیت ع. پاولوسکی، بلاگوج؛ ماکرسکی، پتر (اکتبر 2017). "روش بهینه سازی جدید برای تولید هیدروترمال در دمای پایین سرامیک متخلخل با استفاده از خاک دیاتومه". سرامیک بین المللی 43 (15): 12572-12578. doi :10.1016/j.ceramint.2017.06.132. بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 فوریه 2022 . بازبینی شده در 8 آوریل 2020 .
158. رکا، آریانیت؛ آنوسکی، تودور؛ بوگویفسکی، اسلوبودان؛ پاولوسکی، بلاگوج؛ Boškovski, Boško (29 دسامبر 2014). "بررسی‌های فیزیکی-شیمیایی و کانی‌شناسی-پتروگرافی دیاتومیت از کانسار نزدیک روستای روژدن، جمهوری مقدونیه". Geologica Macedonica 28 (2): 121-126. ISSN  1857-8586. بایگانی شده از نسخه اصلی در 18 آوریل 2020 . بازبینی شده در 8 آوریل 2020 .
159. رکا، آریانیت ع. پاولوسکی، بلاگوج؛ ادمی، اگزون; جاشری، احمد; بوئف، بلازو؛ بوئف، ایوان؛ ماکرسکی، پتر (31 دسامبر 2019). "اثر عملیات حرارتی Trepel در محدوده دمایی 800-1200˚C". شیمی باز 17 (1): 1235-1243. doi : 10.1515/chem-2019-0132 .
160. بردبری، جی (2004). نانوتکنولوژیست های طبیعت: افشای اسرار دیاتوم ها. زیست شناسی PLOS . 2 (10): 1512-1515. doi : 10.1371/journal.pbio.0020306 . PMC 521728 . PMID  15486572. 
161. درام، رایان دبلیو. گوردون، ریچارد (2003). "تکثیر کننده های پیشتازان فضا و نانوتکنولوژی دیاتوم ها". روند در بیوتکنولوژی . 21 (8): 325-8. doi :10.1016/S0167-7799(03)00169-0. PMID  12902165.
162. جانسون، آرسی (9 آوریل 2009). دیاتوم ها می توانند بازده سلول های خورشیدی را سه برابر کنند. ای ای تایمز بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 جولای 2012 . بازبینی شده در 13 آوریل 2009 .
163. راماچاندرا، تلویزیون؛ ماهاپاترا، دورگا مدهاب; ب، Karthick; گوردون، ریچارد (2009). "دیاتوم‌های شیر برای انرژی پایدار: مهندسی بیوشیمی در مقابل پانل‌های خورشیدی دیاتوم‌های ترشح کننده بنزین". تحقیقات شیمی صنعتی و مهندسی . 48 (19): 8769-88. doi : 10.1021/ie900044j.
164. اور، آنتی (1991). "تحلیل کیفی دیاتومها به عنوان ابزاری برای تشخیص غرق شدگی". مجله آمریکایی پزشکی قانونی و آسیب شناسی . 12 (3): 213-8. doi :10.1097/00000433-199109000-00009. PMID  1750392. S2CID  38370984.
165. پیرلا کارلوسیچ، خوان خوزه؛ ایباربالز، فدریکو ام. بولر، کریس (2020). "کاوش در فیتوپلانکتون های دریایی: از قدردانی تاریخی آنها تا عصر اومیکس". مجله تحقیقات پلانکتون . 42 : 595-612. doi : 10.1093/plankt/fbaa049 . hdl : 11336/143676 .
166. دولان، جان آر. (۱ اوت ۲۰۱۹). «رفع نقاب از «پسر ارشد پدر پروتوزولوژی»: چارلز کینگ». پروتیست . 170 (4): 374-384. doi : 10.1016/j.protis.2019.07.002 . ISSN  1434-4610. PMID  31479910. S2CID  201207778.
167. داروین، ریچارد (1866). در مورد منشاء گونه ها از طریق انتخاب طبیعی: یا حفظ نژادهای مورد علاقه در مبارزه برای زندگی .

لینک های خارجی

• پایگاه داده Diatom EST، École Normale Supérieure
• Plankton*Net، پایگاه داده طبقه بندی شامل تصاویر گونه های دیاتومه
• تاریخ زندگی و بوم شناسی دیاتوم ها، موزه دیرینه شناسی دانشگاه کالیفرنیا
• دیاتومها: "مرمرهای طبیعت"، سایت اورکا، دانشگاه برگن
• تاریخچه زندگی دیاتوم ها و اکولوژی، بازیابی و گردش تصویر میکروفسیلی برای یادگیری و آموزش (MIRACLE)، دانشگاه کالج لندن
• صفحه دیاتوم آرشیو شده در 8 اکتبر 2009 در Wayback Machine , Royal Botanic Garden Edinburgh
• هندسه و الگو در طبیعت 3: حفره‌های آزمایش‌های رادیولاری و دیاتومی
• Diatom QuickFacts، موسسه تحقیقاتی آکواریوم خلیج مونتری
• پایگاه داده تصاویر جلبک آرشیو شده در 14 اوت 2011 در آکادمی علوم طبیعی ماشین Wayback فیلادلفیا (ANSP)
• گونه دیاتوم ها در 3 اکتبر 2011 در آکادمی علوم طبیعی ماشین Wayback فیلادلفیا (ANSP) بایگانی شد.
• مقدمه‌ای بر مطالعه میکروسکوپی دیاتوم‌ها بایگانی‌شده در 5 اوت 2022 در Wayback Machine توسط Robert B. McLaughlin