جلبکهای سبز ( sg.: green alga ) گروهی از یوکاریوتهای اتوتروف حاوی کلروفیل هستند که از شاخه Prasinodermophyta و گروه خواهر ناشناس آن که شامل کلروفیتا و چاروفیتا / استرپتوفیتا است، تشکیل شدهاند . گیاهان زمینی ( Embryophytes ) به عنوان خواهر Zygnematophyceae در عمق جلبک Charophyte ظهور کرده اند . [1] [2] [3] از زمانی که متوجه شدند جنینها در جلبکهای سبز ظاهر شدند، برخی از نویسندگان شروع به گنجاندن آنها کردند. [2] [4] [5] [6] [7] [ نقلقولهای بیش از حد ] کلاد تکمیلشده که شامل جلبکهای سبز و جنینوفیتها میشود، تکفیلتیک است و بهعنوان کلاد Viridiplantae و پادشاهی Plantae نامیده میشود . جلبکهای سبز شامل تاژکهای تک سلولی و استعماری هستند که اکثراً دارای دو تاژک در هر سلول هستند، همچنین اشکال مختلف استعماری، کوکوئیدی (کروی) و رشتهای و جلبکهای دریایی ماکروسکوپیک و چند سلولی . حدود 22000 گونه جلبک سبز وجود دارد، [8] که بسیاری از آنها بیشتر عمر خود را به صورت تک سلولی زندگی می کنند، در حالی که گونه های دیگر coenobia (مستعمرات)، رشته های بلند یا جلبک های دریایی ماکروسکوپی بسیار متمایز را تشکیل می دهند.
جلبکهای سبز دارای کلروپلاستهایی هستند که حاوی کلروفیل a و b هستند که به آنها رنگ سبز روشن و همچنین رنگدانههای جانبی بتاکاروتن (قرمز-نارنجی) و زانتوفیل (زرد) در تیلاکوئیدهای روی هم میدهد . [12] [13] دیواره سلولی جلبک های سبز معمولا حاوی سلولز است و کربوهیدرات را به شکل نشاسته ذخیره می کند . [14]
همه جلبک های سبز دارای میتوکندری با کریستای مسطح هستند . در صورت وجود، تاژک های جفت شده برای حرکت سلول استفاده می شود. آنها توسط یک سیستم متقاطع شکل از میکروتوبول ها و رشته های فیبری لنگر می زنند. تاژک ها فقط در گامت های نر متحرک کاروفیت ها [15] بریوفیت ها، پتریدوفیت ها، سیکادها و جینکو وجود دارند ، اما در گامت های پینوفیتا و گیاهان گلدار وجود ندارند .
اعضای کلاس Chlorophyceae تحت میتوز بسته در رایج ترین شکل تقسیم سلولی در بین جلبک های سبز قرار می گیرند که از طریق فیکوپلاست رخ می دهد . [16] در مقابل، جلبکهای سبز چاروفیت و گیاهان زمینی (جنینافیتها) تحت میتوز باز بدون سانتریول قرار میگیرند . در عوض، یک «کلک» از میکروتوبولها، فراگموپلاست ، از دوک میتوزی تشکیل میشود و تقسیم سلولی شامل استفاده از این فراگموپلاست در تولید صفحه سلولی است . [17]
جلبک های سبز اغلب با نوادگان جنینی خود در گیاه سبز Viridiplantae (یا Chlorobionta ) طبقه بندی می شوند . Viridiplantae همراه با جلبک های قرمز و جلبک های گلوکوفیت ، ابر گروه Primoplantae را تشکیل می دهند که با نام های Archaeplastida یا Plantae sensu lato نیز شناخته می شود . جلبک سبز اجدادی تاژکدار تک سلولی بود. [20]
Viridiplantae به دو دسته تقسیم شدند. کلروفیتاها شامل دودمان پراسینوفیت های اولیه و هسته کلروفیتا هستند که شامل اکثر گونه های توصیف شده جلبک های سبز است. استرپتوفیت ها شامل کروفیت ها و گیاهان زمینی هستند. در زیر بازسازی اجماع روابط جلبک سبز، عمدتا بر اساس داده های مولکولی است. [21] [20] [22] [23] [5] [24] [25 ] [26] [ 27] [28] [29] [30] [1] [ استنادهای بیش از حد ]
خصوصیات پایه Mesostigmatophyceae، Chlorokybophyceae و spirotaenia فقط به طور معمول استرپتوفیت های پایه هستند.
جلبک های این گروه پارافیلتیک «چاروفیتا» قبلاً در کلروفیتا قرار می گرفتند، بنابراین جلبک سبز و کلروفیتا در این تعریف مترادف بودند. همانطور که کلادهای جلبک سبز بیشتر حل می شوند، جنین ها، که یک شاخه چروفیت عمیق هستند، در " جلبک "، "جلبک سبز" و " Charophytes " قرار می گیرند، یا این اصطلاحات با اصطلاحات کلاسیک مانند Archaeplastida ، Plantae / Viridiplantae جایگزین می شوند. و استرپتوفیت ها به ترتیب. [31]
تولید مثل
جلبکهای سبز گروهی از موجودات فتوسنتزی و یوکاریوتی هستند که شامل گونههایی با چرخه زندگی هاپلوبیونتیک و دیپلوبیونتیک هستند. گونههای دیپلوبیونتیک، مانند اولوا ، از یک چرخه تولید مثلی به نام تناوب نسلها پیروی میکنند که در آن دو شکل چند سلولی، هاپلوئید و دیپلوئید، متناوب هستند، و اینها ممکن است هم شکل باشند یا نباشند (دارای مورفولوژی یکسان). در گونه های هاپلوبیونتیک تنها نسل هاپلوئید، گامتوفیت چند سلولی است. سلول تخم بارور شده، زیگوت دیپلوئید ، تحت میوز قرار میگیرد و سلولهای هاپلوئیدی را ایجاد میکند که به گامتوفیتهای جدید تبدیل میشوند. اشکال دیپلوبیونتیک، که از اجداد هاپلوبیونتیک تکامل یافته اند، هم نسل هاپلوئید چند سلولی و هم نسل دیپلوئید چند سلولی دارند. در اینجا زیگوت به طور مکرر توسط میتوز تقسیم می شود و به یک اسپوروفیت دیپلوئیدی چند سلولی تبدیل می شود . اسپوروفیت توسط میوز اسپورهای هاپلوئید تولید می کند که جوانه زده و یک گامتوفیت چند سلولی تولید می کند. همه گیاهان زمینی یک جد مشترک دیپلوبیونتیک دارند و اشکال دیپلوبیونتیک نیز بیش از یک بار به طور مستقل در Ulvophyceae تکامل یافته اند (همانطور که در جلبک های قرمز و قهوه ای نیز رخ داده است). [32]
جلبکهای سبز دیپلوبیونتیک شامل فرمهای ایزومورف و هترومورفیک هستند. در جلبک های ایزومورف، مورفولوژی در نسل هاپلوئید و دیپلوئید یکسان است. در جلبک های هترومورف، مورفولوژی و اندازه در گامتوفیت و اسپوروفیت متفاوت است. [33]
تولید مثل از ادغام سلول های یکسان ( ایزوگامی ) تا لقاح یک سلول بزرگ غیر متحرک توسط یک سلول کوچک متحرک ( اوگامی ) متفاوت است. با این حال، این صفات تغییراتی را نشان میدهند، به ویژه در میان جلبکهای سبز پایه به نام پراسینوفیت .
سلول های جلبک هاپلوئید (که فقط یک کپی از DNA خود را دارند) می توانند با سلول های هاپلوئید دیگر ترکیب شوند و زیگوت های دیپلوئیدی را تشکیل دهند. هنگامی که جلبک های رشته ای این کار را انجام می دهند، پل هایی را بین سلول ها تشکیل می دهند و دیواره های سلولی خالی را پشت سر خود باقی می گذارند که به راحتی در زیر میکروسکوپ نوری قابل تشخیص است. این فرآیند را کنژوگاسیون می نامند و برای مثال در Spirogyra رخ می دهد .
فرمون جنسی
تولید فرمون جنسی احتمالاً یکی از ویژگیهای مشترک جلبکهای سبز است، اگرچه فقط در چند موجود مدل به طور مفصل مورد مطالعه قرار گرفته است. ولووکس سرده ای از کلروفیت ها است . گونه های مختلف کلنی های کروی تا 50000 سلول را تشکیل می دهند. یکی از گونههای کاملاً مطالعهشده، Volvox carteri (2000 تا 6000 سلول) استخرهای موقتی از آب را اشغال میکند که تمایل دارند در گرمای اواخر تابستان خشک شوند. با خشک شدن محیط آنها، V. carteri غیرجنسی به سرعت می میرند. با این حال، آنها می توانند با تغییر، کمی قبل از خشک شدن کامل، به مرحله جنسی چرخه زندگی خود که منجر به تولید زیگوت های خفته مقاوم در برابر خشک شدن می شود، از مرگ فرار کنند . رشد جنسی توسط یک فرمون گلیکوپروتئین آغاز می شود (Hallmann et al., 1998). این فرمون یکی از قوی ترین مولکول های موثر بیولوژیکی شناخته شده است. میتواند رشد جنسی را در غلظتهای کمتر از 10-16 M تحریک کند. [ 34 ] کرک و کرک [35] نشان دادند که تولید فرمون محرک جنسی را میتوان بهطور تجربی در سلولهای سوماتیک با شوک حرارتی تحریک کرد . بنابراین شوک گرمایی ممکن است شرایطی باشد که معمولاً باعث ایجاد فرمون القا کننده جنسی در طبیعت می شود. [34]
کمپلکس Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) یک گروه جلبک شاروفیسین تک سلولی و ایزوگام است که نزدیکترین تک سلولی نسبت به گیاهان خشکی است. سویه های هتروتالیک از انواع مختلف جفت گیری می توانند برای تشکیل زیگوسپورها مزدوج شوند . فرمونهای جنسی که پروتئینهای القاکننده رهاسازی پروتوپلاست (گلیکوپلی پپتید) نامیده میشوند، تولید شده توسط سلولهای نوع جفتگیری (-) و نوع جفتگیری (+) این فرآیند را تسهیل میکنند. [36]
↑ Delwiche CF, Cooper ED (اکتبر ۲۰۱۵). "منشا تکاملی یک فلور زمینی". زیست شناسی فعلی . 25 (19): R899–910. doi : 10.1016/j.cub.2015.08.029 . PMID 26439353.
↑ Parfrey LW، Lahr DJ، Knoll AH، Katz LA (اوت 2011). "برآورد زمان تنوع یوکاریوتی اولیه با ساعت های مولکولی چند ژنی". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 108 (33): 13624-9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID 21810989.
↑ De Clerck O، Bogaert KA، Leliaert F (2012). "تنوع و تکامل جلبک". بینش ژنومی در زیست شناسی جلبک ها . پیشرفت در تحقیقات گیاه شناسی جلد 64. صص 55-86. doi :10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. شابک9780123914996. ISSN 0065-2296.
^ ab Leliaert F، Smith DR، Moreau H، Herron MD، Verbruggen H، Delwiche CF، De Clerck O (2012). "فیلوژنی و تکامل مولکولی جلبک سبز" (PDF) . بررسی های انتقادی در علوم گیاهی . 31 : 1-46. doi :10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352 . بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در ۲۴ مه ۲۰۲۳.
↑ Lewis LA, McCourt RM (اکتبر 2004). "جلبک سبز و منشاء گیاهان خشکی". مجله آمریکایی گیاه شناسی . 91 (10): 1535-56. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.
↑ مارین بی (سپتامبر ۲۰۱۲). "در کلاس Chlorellales یا مستقل قرار گرفته اند؟ فیلوژنی و طبقه بندی Pedinophyceae (Viridiplantae) توسط آنالیزهای فیلوژنتیک مولکولی اپرون های rRNA کامل هسته ای و رمزگذاری شده با پلاست نشان داده شده است". پروتیست . 163 (5): 778-805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529.
↑ Laurin-Lemay S، Brinkmann H، Philippe H (اوت 2012). "منشا گیاهان زمینی که در پرتو آلودگی توالی و داده های از دست رفته بازبینی شده اند". زیست شناسی فعلی . 22 (15): R593-4. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . PMID 22877776.
↑ Leliaert F، Tronholm A، Lemieux C، Turmel M، DePriest MS، Bhattacharya D، Karol KG، Fredericq S، Zechman FW، Lopez-Bautista JM (مه 2016). "تجزیه و تحلیل های فیلوژنومیک کلروپلاست عمیق ترین دودمان شاخه ای از کلاس Chlorophyta، Palmophyllophyceae را نشان می دهد. نو". گزارش های علمی 6 : 25367. Bibcode :2016NatSR...625367L. doi :10.1038/srep25367. PMC 4860620 . PMID 27157793.
↑ Lecointre G، Guyader HL (2006). درخت زندگی: یک طبقه بندی فیلوژنتیک. انتشارات دانشگاه هاروارد. شابک9780674021839.
↑ Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (سپتامبر 2017). "یوکاریوت های فتوسنتزی اولیه در زیستگاه های کم شور زندگی می کردند". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 114 (37): E7737–E7745. Bibcode :2017PNAS..114E7737S. doi : 10.1073/pnas.1620089114 . PMC 5603991 . PMID 28808007.
↑ Gitzendanner MA، Soltis PS، Wong GK، Ruhfel BR، Soltis DE (مارس 2018). "تجزیه و تحلیل فیلوژنومیک پلاستید گیاهان سبز: یک میلیارد سال تاریخ تکامل". مجله آمریکایی گیاه شناسی . 105 (3): 291-301. doi : 10.1002/ajb2.1048 . PMID 29603143.
↑ Lemieux C، Otis C، Turmel M (فوریه 2000). ژنوم کلروپلاست اجدادی در Mesostigma viride شاخه اولیه تکامل گیاهان سبز را نشان می دهد. طبیعت . 403 (6770): 649-52. Bibcode :2000Natur.403..649L. doi : 10.1038/35001059 . PMID 10688199.
^ ریدیگر، ماتیاس؛ هیهارا، یوکاکو؛ هس، ولفگانگ آر (2018-06-01). "از سیانوباکتری ها و جلبک ها تا گیاهان زمینی: شبکه نظارتی RpaB/Ycf27 در حال گذار". دیدگاه ها در فیکولوژی . 5 (1): 13-25. doi :10.1127/pip/2018/0078. ISSN 2198-011X. S2CID 90444313.
^ تورمل، مونیک؛ Lemieux, Claude (2018), "Evolution of the Plastid Genome in Green Algae", Advances in Botanical Research , Elsevier, pp. 157-193, doi :10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN9780128134573
↑ Cook ME, Graham LE (2017). "Chlorokybophyceae، Klebsormidiophyceae، Coleochaetophyceae". در Archibald JM، Simpson AG، Slamovits CH (ویرایشگران). کتاب راهنمای پروتیست ها . انتشارات بین المللی Springer. ص 185-204. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_36. شابک9783319281476.
↑ تریلو، ایناکی رویز؛ ندلکو، آرورا ام (2015). انتقال تکاملی به زندگی چند سلولی: اصول و مکانیسم ها . اسپرینگر. شابک978-94-017-9642-2.
^ بسشو، کازوهیرو؛ ایواسا، یوه (2009). "تناوبات هترومورفیک و ایزومورفیک نسل ها در جلبک های بزرگ به عنوان سازگاری با محیط فصلی". تحقیقات اکولوژی تکاملی . 11 : 691-711. S2CID 46519857.
^ ab Hallmann A, Godl K, Wenzl S, Sumper M (مه 1998). "سیستم فرمونی تحریک کننده جنسی بسیار کارآمد Volvox". گرایش های میکروبیولوژی 6 (5): 185-9. doi :10.1016/s0966-842x(98)01234-7. PMID 9614342.
↑ کرک دی ال، کرک ام ام (ژانویه 1986). شوک حرارتی باعث تولید القا کننده جنسی در Volvox می شود. علم . 231 (4733): 51-4. Bibcode :1986Sci...231...51K. doi :10.1126/science.3941891. PMID 3941891.
↑ Sekimoto H، Satoh S، Fujii T (اکتبر 1990). "خواص بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی یک پروتئین القا کننده آزادسازی پروتوپلاست در طول کونژوگاسیون در مجتمع Closterium peracerosum-strigosum-littorale". پلانتا 182 (3): 348-54. doi :10.1007/BF02411384. PMID 24197184. S2CID 1999634.
↑ Tazawa M (2010). "تحقیق شصت ساله با سلولهای چروک: مواد جذاب برای زیستشناسی سلولی گیاهی". پیشرفت در گیاه شناسی 72 . جلد 72. صص 5-34. doi :10.1007/978-3-642-13145-5_1. شابک978-3-642-13145-5. بازیابی شده در 2012-07-10 .