stringtranslate.com

بریوزوآ

Bryozoa (همچنین با نام‌های Polyzoa ، Ectoprocta یا معمولاً به عنوان حیوانات خزه شناخته می‌شود ) [6] دسته‌ای از حیوانات ساده و بی‌مهرگان آبزی هستند که تقریباً همگی در کلنی‌های بی‌تحرک زندگی می‌کنند . به طور معمول حدود 0.5 میلی متر ( 1 ⁄ 64  اینچ) طول دارند، آنها ساختار تغذیه ای خاصی به نام لوفوفور دارند ، "تاج" شاخک هایی که برای تغذیه فیلتر استفاده می شود . بیشتر بریوزوئرهای دریایی در آب های استوایی زندگی می کنند، اما تعداد کمی از آنها در گودال های اقیانوسی و آب های قطبی یافت می شوند. bryozoans به عنوان bryozoans دریایی (Stenolaemata)، bryozoans آب شیرین (Phylaktolaemata) و bryozoans عمدتاً دریایی (Gymnolaemata) طبقه بندی می شوند که تعداد کمی از اعضای آن آب شور را ترجیح می دهند . 5869 گونه زنده شناخته شده است. [7] در ابتدا همه گروه تاج بریوزوآ مستعمره بودند، اما به عنوان سازگاری با زندگی مزوپسامال (فضاهای بینابینی در شن های دریایی) یا زیستگاه های اعماق دریا، شکل های ثانویه انفرادی از آن زمان تکامل یافته اند. گونه منفرد در چهار جنس توصیف شده است . Aethozooides ، Aethozoon ، Franzenella و Monobryozoon ). دومی دارای اندامی استاتوسیست مانند با عملکرد دفعی فرضی است. [8] [9] 

اصطلاحات Polyzoa و Bryozoa به ترتیب در سال های 1830 و 1831 معرفی شدند. [10] [11] بلافاصله پس از نامگذاری، گروه دیگری از حیوانات کشف شد که مکانیسم فیلتر آنها شبیه به هم بود، بنابراین تا سال 1869 در Bryozoa گنجانده شد، زمانی که دو گروه از نظر داخلی بسیار متفاوت بودند. نام گروه جدید " Entoprocta " داده شد، در حالی که Bryozoa اصلی "Ectoprocta" نام داشت. اختلاف نظر در مورد اصطلاحات تا قرن بیستم ادامه داشت، اما "Bryozoa" اکنون اصطلاحی است که عموماً پذیرفته شده است. [12] [13]

مستعمرات اشکال مختلفی دارند، از جمله بادبزن، بوته و ورقه. حیوانات منفرد، به نام zooids ، در سراسر کلنی زندگی می کنند و کاملا مستقل نیستند. این افراد می توانند عملکردهای منحصر به فرد و متنوعی داشته باشند. همه مستعمرات دارای "اتوزوئیدها" هستند که وظیفه تغذیه، دفع و تامین مواد مغذی به کلنی را از طریق کانال های مختلف بر عهده دارند. برخی از طبقات دارای zooids تخصصی مانند جوجه کشی برای تخم های بارور، ساختارهای دفاعی استعماری، و ساختارهای چسبندگی ریشه مانند هستند. Cheilostomata متنوع ترین راسته بریوزوآرها است، احتمالاً به این دلیل که اعضای آن دارای وسیع ترین طیف زوئیدهای متخصص هستند. آنها دارای اسکلت بیرونی معدنی هستند و صفحات تک لایه ای را تشکیل می دهند که روی سطوح می پوشند و برخی از مستعمرات می توانند با استفاده از زوئیدهای دفاعی خاردار به عنوان پا، بسیار آهسته خزش کنند.

هر زوئید شامل یک «سیستید» است که دیواره بدن را فراهم می‌کند و اسکلت بیرونی را تولید می‌کند و یک « پلی‌پید » که اندام‌ها را نگه می‌دارد. زوئیدها اندام‌های دفعی خاصی ندارند و پلی‌پیدهای اتوزوئید هنگامی که مملو از مواد زائد می‌شوند از بین می‌روند. معمولاً دیواره بدن پس از آن یک پلیپید جایگزین رشد می کند. روده آنها U شکل است که دهان داخل تاج شاخک ها و مقعد خارج از آن قرار دارد. زوئیدهای همه گونه های آب شیرین هرمافرودیت همزمان هستند . اگرچه بسیاری از گونه‌های دریایی ابتدا به‌عنوان نر و سپس ماده عمل می‌کنند، کلنی‌های آنها همیشه حاوی ترکیبی از زوئیدها هستند که در مراحل نر و ماده خود هستند. همه گونه ها اسپرم را در آب منتشر می کنند. برخی نیز تخمک‌ها را در آب رها می‌کنند، در حالی که برخی دیگر از طریق شاخک‌های خود اسپرم را می‌گیرند تا تخمک‌های خود را در داخل بارور کنند. در برخی گونه‌ها، لاروها زرده‌های بزرگی دارند ، برای تغذیه می‌روند و به سرعت روی سطحی می‌نشینند. برخی دیگر لاروهایی تولید می کنند که زرده کمی دارند اما چند روز قبل از ته نشین شدن شنا می کنند و تغذیه می کنند. پس از ته نشین شدن، همه لاروها دچار دگردیسی ریشه ای می شوند که تقریباً تمام بافت های داخلی را از بین می برد و بازسازی می کند. گونه‌های آب شیرین همچنین استاتوبلاست‌هایی تولید می‌کنند که تا زمانی که شرایط مساعد نباشد، نهفته می‌مانند، که به دودمان کلنی امکان می‌دهد حتی اگر شرایط سخت کلنی مادر را بکشد، زنده بماند.

شکارچیان بریوزوئرهای دریایی عبارتند از راب دریایی (نودیشاخه)، ماهی، خارپشت دریایی ، پیکنوگونیدها ، سخت پوستان ، کنه ها و ستاره دریایی . بریوزوئرهای آب شیرین توسط حلزون ها، حشرات و ماهی ها شکار می شوند. در تایلند ، بسیاری از جمعیت های یک گونه آب شیرین توسط یک گونه معرفی شده از حلزون از بین رفته است . [14] Membranipora membranacea ، یک بریوزوئر مهاجم با رشد سریع در سواحل شمال شرقی و شمال غربی ایالات متحده، جنگل‌های کلپ را به قدری کاهش داده است که ماهی‌های محلی و جمعیت بی مهرگان را تحت تأثیر قرار داده است. [15] Bryozoans بیماری ها را به مزارع پرورش ماهی و ماهیگیران گسترش داده اند. مواد شیمیایی استخراج‌شده از گونه‌های bryozoan دریایی برای درمان سرطان و بیماری آلزایمر مورد بررسی قرار گرفته‌اند ، اما تجزیه و تحلیل‌ها دلگرم‌کننده نبوده است. [16]

اسکلت‌های کانی‌شده بریوزوآرها برای اولین بار در صخره‌های دوره اردویسین اولیه ظاهر می‌شوند ، [1] که آن را به آخرین شاخه اصلی که در فسیل‌ها ظاهر می‌شود تبدیل می‌کند. این امر باعث شده است که محققان مشکوک شوند که بریوزوئرها زودتر به وجود آمده اند، اما در ابتدا فاقد مواد معدنی بوده اند و ممکن است تفاوت قابل توجهی با فرم های فسیل شده و مدرن داشته باشند. در سال 2021، برخی تحقیقات نشان دادند که Protomelission ، یک جنس شناخته شده از دوره کامبرین ، می‌تواند نمونه‌ای از بریوزوآرهای اولیه باشد، [17] اما تحقیقات بعدی نشان داد که این تاکسون ممکن است در عوض یک جلبک داسیکلاد را نشان دهد. [3] فسیل‌های اولیه عمدتاً از فرم‌های ایستاده هستند، اما فرم‌های پوششی به تدریج غالب شدند. مشخص نیست که آیا این شاخه تک‌فیلتیک است یا خیر . روابط تکاملی Bryozoans با سایر فیلاها نیز نامشخص است، تا حدی به این دلیل که دیدگاه دانشمندان در مورد شجره خانواده حیوانات عمدتاً تحت تأثیر فیلاهای شناخته شده است. هر دو تجزیه و تحلیل فیلوژنی مورفولوژیکی و مولکولی در مورد روابط بریوزوئرها با انتوپروکت‌ها، در مورد اینکه آیا بریوزوئرها باید با بازوپایان و فورونیدها در Lophophorata گروه‌بندی شوند و اینکه آیا bryozoans باید پروستوم یا دوتروستوم در نظر گرفته شوند، اختلاف نظر دارند .

توضیحات

ویژگی های متمایز کننده

بریوزوآها، فورونیدها و براکیوپودها غذا را با استفاده از یک لوفوفور ، یک "تاج" از شاخک های توخالی از آب خارج می کنند . Bryozoans مستعمراتی متشکل از کلون هایی به نام zooids تشکیل می دهند که معمولاً حدود 0.5 میلی متر ( 1 ⁄ 64  اینچ) طول دارند. [18] فورونیدها شبیه زوئیدهای bryozoan هستند اما 2 تا 20 سانتی متر (1 تا 8 اینچ) طول دارند و اگرچه اغلب به صورت توده رشد می کنند، کلنی هایی متشکل از کلون ها را تشکیل نمی دهند. [19] براکیوپودها، که عموماً تصور می‌شود با بریوزوئرها و فورونیدها مرتبط هستند، به دلیل داشتن پوسته‌هایی مانند پوسته‌های دوکفه‌ای متمایز می‌شوند . [20] هر سه این فیلا دارای یک حفره داخلی هستند که توسط مزوتلیوم پوشانده شده است . [18] [19] [20] برخی از مستعمرات بریوزوئرهای پوشیده با اسکلت بیرونی معدنی بسیار شبیه مرجان های کوچک هستند. با این حال، مستعمرات bryozoan توسط یک اجداد، که به جای شکل شبیه به یک zooid معمولی از آن گونه، گرد است. از سوی دیگر، پولیپ پایه‌گذار مرجان شکلی شبیه پولیپ‌های دخترش دارد و زوئیدهای مرجانی هیچ کولوم یا لوفوفور ندارند . [21]

انتوپروکت‌ها ، دسته دیگری از فیدر فیدرها، بیشتر شبیه بریوزوئرها به نظر می‌رسند، اما ساختار تغذیه‌ای شبیه لوفوفور آن‌ها شاخک‌های محکمی دارد، مقعد آن‌ها به جای خارج از قاعده «تاج» در داخل قرار دارد و آنها هیچ گونه سرلومی ندارند . [22]

انواع زوئید

همه بريوزوئرها مستعمره هستند به جز يك جنس به نام Monobryozoon . [27] [28] اعضای منفرد یک کلنی bryozoan حدود 0.5 میلی متر ( 1 ⁄ 64 اینچ) طول دارند و به نام zooids  شناخته می شوند ، [18] زیرا آنها حیوانات کاملاً مستقل نیستند. [29] همه مستعمرات حاوی زوئیدهای تغذیه کننده هستند که به نام اتوزوئید شناخته می شوند. برخی از گروه‌ها حاوی هتروزوئیدهای غیر تغذیه‌کننده هستند که به نام زوئیدهای چندشکلی نیز شناخته می‌شوند، که عملکردهای مختلفی غیر از تغذیه را انجام می‌دهند. [28] اعضای مستعمره از نظر ژنتیکی یکسان هستند و با هم همکاری می کنند، مانند اندام حیوانات بزرگتر. [18] اینکه چه نوع زوئیدی در یک مستعمره رشد می کند توسط سیگنال های شیمیایی کلنی یا گاهی اوقات در پاسخ به بوی شکارچیان یا مستعمرات رقیب تعیین می شود. [28]

بدنه های همه نوع دارای دو قسمت اصلی هستند. سیستید از دیواره بدن و هر نوع اسکلت بیرونی که توسط اپیدرم ترشح می شود تشکیل شده است . اسکلت بیرونی ممکن است آلی ( کیتین ، پلی ساکارید یا پروتئین ) باشد یا از ماده معدنی کربنات کلسیم ساخته شده باشد . دومی همیشه در گونه های آب شیرین وجود ندارد. [30] دیواره بدن متشکل از اپیدرم، لایه بازال (تشکی از مواد غیر سلولی)، بافت همبند ، ماهیچه‌ها و مزوتلیوم است که سئولوم (حفره اصلی بدن) را می‌پوشاند [18] - به جز اینکه در یک طبقه، مزوتلیوم به دو لایه جداگانه تقسیم می شود، لایه داخلی یک کیسه غشایی را تشکیل می دهد که آزادانه شناور است و حاوی کوئلوم است و لایه بیرونی به دیواره بدن متصل می شود و کیسه غشایی را در یک شبه کولوم محصور می کند . [31] بخش اصلی دیگر بدن بریوزوئن، که به نام پلی‌پید شناخته می‌شود و تقریباً به طور کامل در داخل سیستید قرار دارد، شامل سیستم عصبی، دستگاه گوارش، برخی ماهیچه‌های تخصصی و دستگاه تغذیه یا سایر اندام‌های تخصصی است که جای تغذیه را می‌گیرند. دستگاه [18]

تغذیه زوئیدها

رایج‌ترین نوع زوئید، اتوزووئید تغذیه‌کننده است، که در آن پلی‌پید دارای «تاج» از شاخک‌های توخالی به نام لوفوفور است که ذرات غذا را از آب می‌گیرد. [28] در همه مستعمرات، درصد زیادی از زوئیدها اتوزوئید هستند، و برخی کاملاً از اتوزوئیدها تشکیل شده‌اند، که برخی از آنها نیز در تولید مثل شرکت می‌کنند. [32]

شکل اصلی "تاج" یک دایره کامل است. در میان بریوزوئرهای آب شیرین ( Phylactolaemata ) تاج به شکل U به نظر می رسد، اما این تصور توسط یک فرورفتگی عمیق در لبه تاج ایجاد می شود که هیچ شکافی در حاشیه شاخک ها ندارد. [18] کناره‌های شاخک‌ها دارای کرک‌های ظریفی به نام مژه‌ها هستند که کوبیدن آن‌ها جریان آب را از نوک شاخک‌ها به سمت پایه‌هایشان هدایت می‌کند و از آنجا خارج می‌شود. ذرات غذایی که با شاخک ها برخورد می کنند توسط مخاط به دام می افتند و مژک های بیشتر روی سطوح داخلی شاخک ها ذرات را به سمت دهان در مرکز حرکت می دهند. [23] روشی که توسط اکتوپروکت‌ها استفاده می‌شود «جمع‌آوری بالادست» نامیده می‌شود، زیرا ذرات غذا قبل از عبور از میدان مژگانی که جریان تغذیه را ایجاد می‌کند، جذب می‌شوند. این روش توسط فورونیدها ، براکیوپودها و پتروبرانچها نیز استفاده می شود . [33]

لوفوفور و دهان بر روی یک لوله انعطاف پذیر به نام "معکوس" نصب شده اند، که می تواند از داخل به بیرون چرخانده شود و به پلیپید کشیده شود، [18] به جای انگشت یک دستکش لاستیکی. در این حالت لوفوفور در داخل وارونه قرار دارد و مانند پره های یک چتر تا شده است. اینورت، گاهی در عرض 60 میلی ثانیه ، توسط یک جفت ماهیچه جمع کننده که در انتهای انتهایی سیستید لنگر انداخته اند، خارج می شود. سنسورهای نوک شاخک ها ممکن است قبل از اینکه وارونه و لوفوفور به طور کامل کشیده شوند، علائم خطر را بررسی کنند. اکستنشن توسط افزایش فشار مایع درونی ایجاد می‌شود، که گونه‌هایی با اسکلت‌های بیرونی انعطاف‌پذیر با انقباض عضلات دایره‌ای که درست در داخل دیواره بدن قرار دارند، تولید می‌کنند، [18] در حالی که گونه‌هایی با کیسه غشایی از عضلات دایره‌ای برای فشردن آن استفاده می‌کنند. [31] برخی از گونه‌های دارای اسکلت بیرونی سفت و سخت، غشایی انعطاف‌پذیر دارند که جایگزین بخشی از اسکلت بیرونی می‌شود و عضلات عرضی که در سمت دور اسکلت بیرونی لنگر انداخته‌اند، با کشیدن غشاء به سمت داخل، فشار مایع را افزایش می‌دهند. [18] در برخی دیگر هیچ شکافی در اسکلت محافظ وجود ندارد و ماهیچه‌های عرضی کیسه‌ای انعطاف‌پذیر را می‌کشند که با منافذ کوچکی به آب خارج متصل می‌شود. انبساط کیسه فشار داخل بدن را افزایش می دهد و اینورت و لوفوفور را به بیرون می راند. [18] در برخی گونه‌ها، اینورت و لوفوفور جمع‌شده توسط یک اپرکولوم ("درب") محافظت می‌شوند که توسط ماهیچه‌ها بسته شده و با فشار مایع باز می‌شود. در یک کلاس ، یک لوب توخالی به نام "اپیستوم" از دهان خارج می شود. [18] 

روده U شکل است، از دهان، در مرکز لوفوفور، به داخل بدن حیوان و سپس به مقعد برمی‌گردد ، که در قسمت وارونه، بیرون و معمولاً زیر لوفوفور قرار دارد. [18] شبکه ای از رشته های مزوتلیوم به نام "funiculi" ("طناب های کوچک") [34] مزوتلیوم را که روده را پوشانده با پوشش دیواره بدن به هم متصل می کند. دیواره هر رشته از مزوتلیوم ساخته شده است و فضایی پر از مایع را احاطه کرده است که تصور می شود خون باشد. [18] zooids یک مستعمره به هم متصل هستند، و اتوزوئیدها را قادر می سازند تا غذا را با یکدیگر و با هر هتروزوئیدی غیر تغذیه کننده به اشتراک بگذارند. [18] روش اتصال بین کلاس‌های مختلف بریوزوآرها متفاوت است، از شکاف‌های بسیار بزرگ در دیواره‌های بدن تا منافذ کوچکی که مواد مغذی از طریق آنها توسط قارچ‌ها عبور می‌کنند. [18] [31]

یک حلقه عصبی در اطراف حلق (گلو) و یک گانگلیون وجود دارد که به عنوان مغز در یک طرف آن عمل می کند. اعصاب از حلقه و گانگلیون به شاخک ها و بقیه بدن کشیده می شوند. [18] Bryozoans اندام حسی خاصی ندارند، اما مژک های روی شاخک ها به عنوان حسگر عمل می کنند. اعضای جنس Bugula به سمت خورشید رشد می کنند و بنابراین باید قادر به تشخیص نور باشند. [18] در مستعمرات برخی از گونه‌ها، سیگنال‌ها از طریق اعصابی که از منافذ دیواره‌های بدن عبور می‌کنند، بین زوئیدها منتقل می‌شوند و فعالیت‌هایی مانند تغذیه و عقب‌نشینی لوفوفورها را هماهنگ می‌کنند. [18]

افراد منفرد مونوبریوزون اتوزوئیدهایی با بدن گلابی شکل هستند. انتهای پهن‌تر تا 15 برآمدگی کوتاه و عضلانی دارد که توسط آن حیوانات خود را به شن یا شن لنگر می‌اندازند [35] و خود را از میان رسوبات می‌کشند. [36]

آویکولاریا و ویبراکولا

برخی از مقامات از اصطلاح avicularia (جمع avicularium ) برای اشاره به هر نوع زوئید استفاده می کنند که در آن لوفوفور با پسوندی جایگزین می شود که عملکرد محافظتی دارد، [32] در حالی که برخی دیگر این اصطلاح را به کسانی محدود می کنند که با ضربه زدن به کلنی از مستعمره دفاع می کنند. مهاجمان و شکارچیان کوچک، برخی را می کشند و زائده های برخی دیگر را گاز می گیرند. [18] در برخی از گونه‌ها، زوویدهای کوبنده بر روی یک دمگل (ساقه) سوار می‌شوند، ظاهر پرنده‌مانند آن‌ها مسئول این اصطلاح است - چارلز داروین آنها را مانند «سر و منقار کرکس در مینیاتوری، نشسته روی گردن و قادر به حرکت». [18] [32] avicularia های ساقه دار به صورت وارونه روی ساقه های خود قرار می گیرند. [28] "آرووارهای پایین" نسخه های اصلاح شده اپرکولا هستند که از لوفوفورهای جمع شده در اتوزووئیدهای برخی گونه ها محافظت می کنند و "مانند تله موش" توسط ماهیچه های مشابه بسته می شوند، [18] در حالی که فک فوقانی منقاری شکل است. دیواره بدنه معکوس [28] در گونه‌های دیگر، avicularia، zooids جعبه‌مانند ثابتی هستند که به‌طور معمولی به سمت بالا قرار گرفته‌اند، به طوری که operculum اصلاح‌شده به دیواره بدن می‌چسبد. [28] در هر دو نوع، اپرکولوم اصلاح شده توسط سایر ماهیچه‌هایی که به آن متصل می‌شوند، باز می‌شود، [32] یا توسط عضلات داخلی که فشار مایع را با کشیدن یک غشای انعطاف‌پذیر افزایش می‌دهند. [18] اعمال این zooids snapping توسط پلیپیدهای کوچک، بسیار تغییر یافته که در داخل "دهان" قرار دارند کنترل می شود و دارای توده هایی از مژک های حسی کوتاه است . [18] [28] این زوئیدها در موقعیت‌های مختلفی ظاهر می‌شوند: برخی جای خودزوئیدها را می‌گیرند، برخی در شکاف‌های کوچک بین اتوزووئیدها قرار می‌گیرند، و آویکولاریای کوچک ممکن است در سطوح دیگر زوئیدها رخ دهد. [32]

در ویبراکولا، که توسط برخی به عنوان نوعی آویکولاریا در نظر گرفته می شود، اپرکولوم برای تشکیل یک موی بلند که دامنه حرکتی وسیعی دارد، اصلاح می شود. آنها ممکن است به عنوان دفاع در برابر شکارچیان و مهاجمان یا به عنوان پاک کننده عمل کنند. در برخی از گونه هایی که مستعمره های متحرک را تشکیل می دهند، از ویبراکولای اطراف لبه ها به عنوان پا برای نقب زدن و راه رفتن استفاده می شود. [18] [32]

چند شکلی ساختاری

کنوزوییدها (از یونانی kenós «خالی») [37] فقط از دیواره بدن و رشته‌های فونیکولی که از داخل عبور می‌کنند، [18] و بدون پلی‌پید تشکیل شده‌اند. [28] عملکرد این زوئیدها شامل تشکیل ساقه‌های ساختارهای انشعاب، عمل به عنوان فاصله‌دهنده‌ای است که کلنی‌ها را قادر می‌سازد به سرعت در جهتی جدید رشد کنند، [28] [32] تقویت شاخه‌های کلنی و بالا بردن کلنی کمی بالاتر از بستر خود. مزیت های رقابتی در برابر سایر موجودات فرض بر این است که برخی از کنوزوئیدها می توانند مواد مغذی را برای کلنی ذخیره کنند. [38] از آنجا که عملکرد kenozooids به طور کلی ساختاری است، آنها را "چند شکلی ساختاری" می نامند.

برخی از هتروزوئیدهای موجود در بریوزوئیدهای ترپوستومی منقرض شده، به نام مزوزووئیدها، عمل کرده اند تا اتوزووئیدهای تغذیه کننده را در فاصله مناسبی از هم قرار دهند. در بخش‌های نازک فسیل‌های ترپوستوم، مزوزوئیدها را می‌توان در بین لوله‌هایی که اتوزوئیدها را نگه می‌داشتند، مشاهده کرد. آنها لوله های کوچکتری هستند که در طول خود توسط دیافراگم تقسیم می شوند و آنها را مانند ردیفی از اتاقک های جعبه مانند می کند که بین لوله های اتوزووئیدی قرار گرفته اند. [39]

پلی مورف های تولید مثلی

گونوزوییدها به عنوان اتاق های مولد برای تخم های بارور عمل می کنند. [28] تقریباً تمام بریوزوئن‌های سیکلوستومی مدرن دارای آن‌ها هستند، اما به سختی می‌توان آن‌ها را در یک مستعمره قرار داد، زیرا گونوزوئیدهای کمی در یک کلنی وجود دارد. دیافراگم در گونوزوئیدها که ooeciopore نامیده می شود، به عنوان نقطه ای برای خروج لارو عمل می کند. برخی از گونوزوئیدها اشکال بسیار پیچیده ای دارند که لوله های اتوزووئیدی از اتاقک های درون آنها عبور می کنند. همه لاروهای آزاد شده از یک گونوزوئید کلون هایی هستند که با تقسیم یک تخم ایجاد می شوند. این چند جنینی تک تخمیگوتیک نامیده می شود و یک استراتژی تولید مثلی است که توسط آرمادیلوس نیز استفاده می شود . [40]

bryozoans Cheilostome همچنین جنین خود را پرورش می دهند. یکی از روش های متداول از طریق اویسل ها، کپسول های متصل به اتوزوئیدها است. با این حال، اتوزوئیدهایی که دارای اویسل هستند، هنوز هم قادر به تغذیه هستند، بنابراین هتروزوئیدها در نظر گرفته نمی شوند. [41]

پلی‌مورف‌های «مونث» بیشتر از پلی‌مورف‌های «مرد» هستند، اما زوئیدهای تخصصی که اسپرم تولید می‌کنند نیز شناخته شده‌اند. اینها آندروزوئید نامیده می شوند و برخی در مستعمرات Odontoporella bishopi یافت می شوند ، گونه ای که با خرچنگ های گوشه نشین همزیست است و روی پوسته آنها زندگی می کند. این زوئیدها کوچکتر از بقیه هستند و بر خلاف اتوزوئیدها که دارای 15 تا 16 شاخک هستند، دارای چهار شاخک کوتاه و چهار شاخک بلند هستند. آندروزوئیدها همچنین در گونه هایی با مستعمرات متحرک یافت می شوند که می توانند به اطراف بخزند. ممکن است زمانی که دو مستعمره متحرک یا خرچنگ زاهد پوشیده شده با بریوزوئید با یکدیگر برخورد می کنند، از آندروزوئیدها برای تبادل اسپرم بین کلنی ها استفاده شود. [42]

چند شکلی دیگر

اسپینوزوئیدها خارهای توخالی و متحرک هستند، مانند لوله های بسیار باریک و کوچک، که روی سطح کلنی ها وجود دارند که احتمالاً برای دفاع هستند. [43] برخی از گونه‌ها دارای نانوزوئیدهای مینیاتوری با پلی‌پیدهای کوچک تک شاخک‌دار هستند، و اینها ممکن است در سایر زوئیدها یا در دیواره‌های بدن اتوزووئیدهایی که زوال یافته‌اند رشد کنند. [32]

اشکال کلنی و ترکیب

مستعمره ای از bryozoan دریایی مدرن Flustra foliacea .
بریوزوئن چیلوستوم با لوله های سرپولید

اگرچه زوئیدها میکروسکوپی هستند، اندازه کلنی ها از 1 سانتی متر ( 1 ⁄ 2  اینچ) تا بیش از 1 متر (3 فوت 3 اینچ) متغیر است. [18] با این حال، اکثریت آنها کمتر از 10 سانتی متر (4 اینچ) عرض دارند. [21] شکل کلنی ها به طور گسترده ای متفاوت است، به الگوی جوانه زدن آنها، تنوع زوئیدهای موجود و نوع و مقدار مواد اسکلتی که ترشح می کنند بستگی دارد . [18]

برخی از گونه های دریایی بوته مانند یا بادبزن هستند که توسط "تنه" و "شاخه" تشکیل شده توسط kenozooids پشتیبانی می شوند و اتوزووئیدهای تغذیه کننده از آنها رشد می کنند. مستعمرات این نوع عموما فاقد مواد معدنی هستند اما ممکن است دارای اسکلت بیرونی ساخته شده از کیتین باشند . [18] برخی دیگر شبیه مرجان های کوچک هستند که اسکلت های آهکی سنگین تولید می کنند. [44] بسیاری از گونه ها مستعمره هایی را تشکیل می دهند که از ورقه های اتوزوئید تشکیل شده است. این ورقه‌ها ممکن است برگ‌ها، تافت‌ها یا در جنس تالاموپورلا ساختارهایی را تشکیل دهند که شبیه سر باز کاهو هستند. [18]

با این حال، رایج‌ترین شکل دریایی، پوششی است که در آن یک ورقه یک لایه از زوئیدها روی سطح سخت یا روی جلبک دریایی پخش می‌شود. برخی از کلنی‌های پوشاننده ممکن است تا بیش از 50 سانتی‌متر (1 فوت 8 اینچ) رشد کنند و حدود 2000000 زوئید داشته باشند. [18] این گونه‌ها عموماً دارای اسکلت‌های بیرونی تقویت‌شده با کربنات کلسیم هستند و منافذی که لوفوفورها از آن بیرون می‌زنند در سطح بالایی یا بیرونی قرار دارند. [18] ظاهر خزه مانند مستعمرات پوشاننده مسئول نام این شاخه است ( کلمات یونانی باستان βρύον brúon به معنی "خزه" و ζῷον zôion به معنای "حیوان"). [45] کلنی‌های بزرگ گونه‌های پوشاننده اغلب دارای « دودکش‌ها » هستند، شکاف‌هایی در سایبان لوفوفورها، که از طریق آن‌ها به سرعت آب الک شده را بیرون می‌کنند و بنابراین از فیلتر کردن مجدد آبی که قبلاً تخلیه شده است اجتناب می‌کنند. [46] آنها توسط تکه هایی از هتروزوئیدهای غیر تغذیه کننده تشکیل می شوند. [47] دودکش‌های جدید در نزدیکی لبه‌های مستعمرات در حال گسترش، در نقاطی که سرعت جریان خروجی از قبل زیاد است، ظاهر می‌شوند و در صورت تغییر جریان آب، موقعیت خود را تغییر نمی‌دهند. [48]

برخی از گونه های آب شیرین، توده ای از مواد ژلاتینی به قطر تا 1 متر (3 فوت 3 اینچ) ترشح می کنند که زوئیدها به آن می چسبند. سایر گونه های آب شیرین دارای اشکال گیاه مانند با "تنه" و "شاخه" هستند که ممکن است به صورت ایستاده یا پخش شده روی سطح باشند. تعداد کمی از گونه ها می توانند حدود 2 سانتی متر ( 3 ⁄ 4  اینچ) در روز خزش کنند. [18]

هر مستعمره با جوانه زدن غیرجنسی از یک زوئید منفرد به نام ancestrula رشد می کند، [18] که به جای شکل شبیه به یک زوئید معمولی، گرد است. [21] این امر در نوک "تنه" یا "شاخه" در اشکالی که این ساختار را دارند رخ می دهد. مستعمرات پوشاننده در اطراف لبه های خود رشد می کنند. در گونه هایی با اسکلت بیرونی آهکی ، تا زمانی که زوئیدها به طور کامل رشد نکنند، معدنی نمی شوند. طول عمر کلنی ها از یک تا حدود 12 سال متغیر است و گونه های کوتاه مدت در یک فصل چندین نسل را طی می کنند. [18]

گونه‌هایی که زوئیدهای دفاعی تولید می‌کنند این کار را فقط زمانی انجام می‌دهند که تهدیدات قبلاً ظاهر شده باشند و ممکن است در عرض 48 ساعت این کار را انجام دهند. [28] تئوری "دفاع القایی" نشان می دهد که تولید دفاع گران است و مستعمراتی که خیلی زود یا خیلی شدید از خود دفاع می کنند، نرخ رشد و طول عمر آنها کاهش می یابد. این رویکرد "لحظه آخر" برای دفاع امکان پذیر است زیرا از دست دادن zooids در یک حمله منفرد بعید است قابل توجه باشد. [28] مستعمرات برخی از گونه‌های پوشاننده نیز هتروزوئیدهای ویژه‌ای تولید می‌کنند تا گسترش سایر ارگانیسم‌های پوشاننده، به‌ویژه سایر بریوزوئیدها را محدود کنند. در برخی موارد، اگر مخالفان کوچکتر باشند، این پاسخ خصمانه‌تر است، که نشان می‌دهد زوئیدها در لبه یک مستعمره می‌توانند به نحوی اندازه حریف را درک کنند. برخی از گونه ها به طور مداوم بر برخی دیگر غالب می شوند، اما بیشتر جنگ های چمن تعیین کننده نیستند و جنگجویان به زودی به رشد در مناطق غیرقابل رقابت روی می آورند. [28] Bryozoans که برای قلمرو رقابت می‌کنند، از تکنیک‌های پیچیده استفاده شده توسط اسفنج‌ها یا مرجان‌ها استفاده نمی‌کنند ، احتمالاً به این دلیل که کوتاه بودن طول عمر بریوزوئرها سرمایه‌گذاری سنگین در جنگ‌های چمن را بی‌سود می‌سازد. [28]

Bryozoans از دوره اردویسین به رسوب کربناته در زندگی دریایی کمک کرده اند. Bryozoans مسئولیت بسیاری از اشکال کلنی را بر عهده می گیرند که در گروه های طبقه بندی مختلف تکامل یافته اند و در توانایی تولید رسوب متفاوت هستند. 9 شکل مستعمره بریوزوئن اصلی عبارتند از: روکش دار، گنبدی شکل، کف دست، شاخ و برگ، فنستره، انشعاب قوی، انشعاب ظریف، مفصلی و آزاد. بیشتر این رسوبات از دو گروه مجزا از مستعمرات می آیند: دامال، شاخه های ظریف، شاخه های قوی و کف دست. و فنستر کردن. مستعمرات Fenestrate ذرات ناهموار را هم به عنوان رسوب و هم به عنوان اجزای تشکیل دهنده صخره های مرجانی استروماتوپوروئید تولید می کنند. با این حال، مستعمرات ظریف، هم رسوبات درشت ایجاد می کنند و هم هسته های تپه های بیوژنیک زیرفوتیک در آب های عمیق را تشکیل می دهند. تقریباً تمام رسوبات پس از بریوزوئن از اشکال رشدی تشکیل شده اند، با اضافه شدن به کلنی های آزاد که شامل تعداد قابل توجهی از کلنی های مختلف است. برخلاف دوران پالئوزوئیک، بریوزوئرهای پس از پالئوزوئیک رسوب تولید می‌کردند که به طور گسترده‌تری با اندازه دانه‌هایشان متفاوت بود؛ آنها با حرکت از گل و لای، به ماسه و شن رشد می‌کردند. [49]

طبقه بندی

Peronopora ، یک بریوزوئر ترپوستوم از سازند آب سفید (Upper Ordovician ) در شرق ایندیانا ، ایالات متحده
bryozoan Evactinopora در شهرستان جفرسون، میسوری ، ایالات متحده یافت شد

این شاخه در ابتدا "Polyzoa" نام داشت، اما در نهایت این نام با اصطلاح Ehrenberg "Bryozoa" جایگزین شد. [13] [50] [51] نام "Bryozoa" در اصل فقط به حیواناتی که با نام Ectoprocta ( به معنای " خارج مقعد " ) نیز شناخته می شوند، اطلاق می شد، [52] که در آن مقعد خارج از "تاج" شاخک ها قرار دارد. . پس از کشف انتوپروکتا ( به معنای " داخل مقعد " )، [53] که در آن مقعد در داخل "تاج" شاخک ها قرار دارد، نام "Bryozoa" به سطح شاخه ارتقا یافت تا شامل دو کلاس Ectoprocta و Entoprocta شود. . [54] با این حال، در سال 1869 Hinrich Nitsche این دو گروه را به دلایل مختلف کاملاً متمایز دانست و نام "Ectoprocta" را برای "Bryozoa" ارنبرگ ابداع کرد. [5] [55] علیرغم روشهای ظاهرا مشابه تغذیه آنها، آنها به طور قابل توجهی از نظر تشریحی متفاوت بودند. علاوه بر موقعیت‌های مختلف مقعد، اکتوپروکت‌ها دارای شاخک‌های توخالی و یک کولوم هستند ، در حالی که انتوپروکت‌ها دارای شاخک‌های توپر هستند و هیچ کولوم ندارند. از این رو این دو گروه اکنون به طور گسترده به عنوان فیلاهای جداگانه در نظر گرفته می شوند و نام "Bryozoa" اکنون مترادف با "Ectoprocta" است. [54] این دیدگاه اکثریت از آن زمان تاکنون باقی مانده است، اگرچه اکثر نشریات نام "Bryozoa" را به جای "Ectoprocta" ترجیح داده اند. [51] با این وجود، برخی از دانشمندان برجسته همچنان "Ectoprocta" و Entoprocta را به عنوان خویشاوندان نزدیک می دانند و آنها را تحت "Bryozoa" گروه بندی می کنند. [55]  

ابهام در مورد دامنه نام "Bryozoa" باعث شد در دهه 1960 و 1970 پیشنهادهایی ارائه شود که باید از آن اجتناب شود و از اصطلاح بدون ابهام "Ectoprocta" استفاده شود. [56] با این حال، این تغییر یافتن آثار قدیمی‌تری را که در آنها شاخه "Bryozoa" نامیده می‌شد، دشوارتر می‌کرد و تمایل به اجتناب از ابهام، اگر به طور مداوم برای همه طبقه‌بندی‌ها اعمال می‌شد، تغییر نام چندین شاخه دیگر و بسیاری را ضروری می‌کرد. گروه های سطح پایین [50] در عمل، نام‌گذاری جانورشناسی گروه‌های تقسیم شده یا ادغام شده حیوانات پیچیده است و کاملاً سازگار نیست. [57] آثار از سال 2000 از نام‌های مختلفی برای رفع ابهام استفاده کرده‌اند، از جمله: "Bryozoa"، [18] [21] "Ectoprocta"، [24] [28] "Bryozoa (Ectoprocta)"، [31] و "Ectoprocta" (Bryozoa)". [58] برخی از بیش از یک رویکرد در یک کار استفاده کرده اند. [59]

نام رایج "حیوانات خزه" به معنای تحت اللفظی "Bryozoa" از یونانی βρυόν ("خزه") و ζῷα ("حیوانات") است که بر اساس ظاهر خزه گونه گونه های پوشیده شده است. [60]

تا سال 2008 "گونه های ناشناخته و نادرست متعلق به خانواده Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae وجود داشت." [61] تحقیقات و آزمایش‌های مدرن با استفاده از میکروسکوپ الکترونی روبشی با خلاء کم از مواد نوع بدون پوشش برای بررسی انتقادی و شاید تجدید نظر طبقه‌بندی سه جنس متعلق به این خانواده، از جمله Oncousoecia ، Microeciella ، و Eurystrotos انجام شده است . این روش اجازه می دهد تا داده هایی به دست آید که تشخیص آنها با میکروسکوپ نوری دشوار است. گونه معتبر Oncousoecia Oncousoecia lobulata بود . این تفسیر با ایجاد گونه‌ای که با کاربرد عمومی جنس مطابقت دارد، Oncousoecia را تثبیت می‌کند. در حال حاضر اعتقاد بر این است که همکار Oncousoeciid Eurystrotos با O. lobulata ، همانطور که قبلاً پیشنهاد شد، همسان نیست، اما به اندازه کافی شباهت دارد که مترادف کوچک Oncousoecia در نظر گرفته شود . Microeciella suborbicularus نیز اخیراً از O. lobulata و O. dilatans با استفاده از این روش مدرن اسکن با خلاء کم، که در گذشته مترادف نادرستی با آن بوده است، متمایز شده است . همچنین اخیراً یک جنس جدید به نام Junerossia در خانواده Stomachetosellidae به همراه 10 گونه نسبتاً جدید از گونه های bryozoa مانند Alderina flaventa ، Corbulella extenuata ، Puellina septemcryptica ، Junerossia copiosa ، Calyptotheca kapaaensis ، seratoporae ، روح، کشف شده است روکوزا ، دیسپورلا compta و Favosipora adunca . [62]

طبقه بندی و تنوع

تعداد گونه هایی که به طور رسمی توصیف شده اند بین 4000 تا 4500 است. [63] Gymnolaemata و به خصوص Cheilostomata بیشترین تعداد گونه ها را دارند، احتمالاً به دلیل طیف گسترده ای از zooids تخصصی آنها. [28] تحت سیستم طبقه‌بندی لینه ، که هنوز به عنوان روشی مناسب برای برچسب‌گذاری گروه‌های موجودات استفاده می‌شود، [64] اعضای زنده شاخه بریوزوآ به دو دسته تقسیم می‌شوند: [18] [28]

سابقه فسیلی

فسیل‌های بریوزوآ در یک شیل نفتی اردوویسین بالایی ( کوکرسایت )، شمال استونی .

فسیل‌هایی از حدود 15000 گونه bryozoan پیدا شده است. Bryozoans یکی از سه گروه غالب فسیل های پالئوزوئیک هستند. [70] Bryozoans با اسکلت کلسیتی منبع اصلی کانی‌های کربناتی بودند که سنگ‌های آهکی را می‌سازند، و فسیل‌های آن‌ها به‌طور باورنکردنی در رسوبات دریایی در سراسر جهان از اردویسین به بعد رایج است. با این حال، بر خلاف مرجان‌ها و سایر حیوانات استعماری که در فسیل‌ها یافت می‌شوند، کلنی‌های Bryozoan به اندازه بزرگی نرسیدند. [71] مستعمرات bryozoan فسیلی به طور معمول به شدت تکه تکه و پراکنده یافت می شوند. حفظ کامل زوآریا در پیشینه فسیلی غیرمعمول است و مطالعه نسبتاً کمی به مونتاژ مجدد زواریای تکه تکه شده اختصاص داده شده است. [72] بزرگترین مستعمرات فسیلی شناخته شده، بریوزوئرهای ترپوستوم منشعب از سنگ های اردوویسین در ایالات متحده هستند که ارتفاع آنها به 66 سانتی متر می رسد. [71]

قدیمی ترین گونه با اسکلت معدنی در اردویسین پایین وجود دارد . [1] این احتمال وجود دارد که اولین bryozoans خیلی زودتر ظاهر شده و کاملاً نرم بوده است، و فسیل‌های اردوویسی ظاهر اسکلت‌های معدنی را در این شاخه ثبت کرده‌اند. [5] در مرحله آرنیژی دوره اردویسین اولیه ، [21] [73] حدود 480 میلیون سال پیش ، تمام راسته‌های مدرن استنول آمیت‌ها وجود داشتند، [74] و راسته ctenostome ژیمنولیمات توسط اردویسین میانی ظاهر شد. حدود 465 میلیون سال پیش فسیل‌های اردویسین اولیه نیز ممکن است اشکالی را نشان دهند که قبلاً به طور قابل توجهی با اعضای اصلی این شاخه متفاوت شده بودند. [74] Ctenostome با بافت نرم فسفاته شده از دونین شناخته شده است. [75] انواع دیگری از فیدرهای فیلتر تقریباً در همان زمان ظاهر شدند، که نشان می دهد برخی تغییرات محیط را برای این سبک زندگی مطلوب تر کرده است. [21] فسیل‌های کیلوستومات‌ها ، دسته‌ای از ژیمنولامات‌ها با اسکلت‌های معدنی، برای اولین بار در ژوراسیک میانی ، حدود 172 میلیون سال پیش ، ظاهر شدند و این‌ها فراوان‌ترین و متنوع‌ترین بریوزوئرها از کرتاسه تا کنون بوده‌اند. [21] شواهد جمع‌آوری‌شده از 100 میلیون سال گذشته نشان می‌دهد که کیلوستوماتیدها به طور مداوم در مبارزات سرزمینی بیش از سیکلوستوماتیدها رشد می‌کردند، که ممکن است به توضیح چگونگی جایگزینی کیلوستوماتیدها به عنوان بریوزوئرهای دریایی غالب کمک کند. [76] فسیل‌های دریایی مربوط به دوران پالئوزوئیک ، که 251 میلیون سال پیش به پایان رسید ، عمدتاً از فرم‌های ایستاده هستند، فسیل‌های مربوط به مزوزوئیک به طور نسبتاً مساوی بر اساس شکل‌های ایستاده و لایه‌پوش تقسیم می‌شوند، و فسیل‌های جدیدتر عمدتاً پوشاننده هستند. [77] فسیل‌های فیلاکتولامات‌های نرم و آب شیرین بسیار نادر هستند، [21] در و پس از پرمین پسین (که حدود 260 میلیون سال پیش شروع شد ) ظاهر می‌شوند و کاملاً از استاتوبلاست‌های بادوام آن‌ها تشکیل شده‌اند. [66] هیچ فسیل شناخته شده ای از اعضای آب شیرین طبقات دیگر وجود ندارد. [66]

شجره نامه تکاملی

سنگفرش اردوویسین بالایی با ادریواستروئید سیستاستر استلاتوس و بریوزوئر کورینوتیپا سیکلوستوم منشعب نازک . سازند Kope، شمال کنتاکی، ایالات متحده.

دانشمندان در مورد اینکه آیا Bryozoa (Ectoprocta) یک گروه تک‌فیلزی هستند (این که آیا همه و فقط یک گونه اجدادی و همه فرزندان آن را شامل می‌شوند)، در مورد اینکه نزدیک‌ترین خویشاوندان این شاخه در شجره‌نامه حیوانات کدامند، و حتی در مورد اینکه آیا آنها اختلاف دارند. باید به عنوان اعضای پروتوستوم ها یا دوتروستوم ها در نظر گرفته شوند ، دو گروه اصلی که همه حیوانات نسبتاً پیچیده را تشکیل می دهند.

فیلوژنی مولکولی، که تلاش می‌کند با مقایسه بیوشیمی و به‌ویژه ژن‌های موجودات، درخت خانوادگی تکاملی موجودات را بسازد ، برای روشن کردن روابط بین فیلاهای بی‌مهرگان شناخته‌شده‌تر کمک زیادی کرده است . [54] با این حال، کمبود داده های ژنتیکی در مورد "فیلای کوچک" مانند بریوزوآرها و انتوپروکت ها ، روابط آنها را برای گروه های دیگر نامشخص گذاشته است. [55]

نمای سنتی

دیدگاه سنتی این است که Bryozoa یک گروه تک‌فیلتیک است، که در آن کلاس Phylactolaemata نزدیک‌ترین همبستگی را با Stenolaemata و Ctenostomatida دارد ، کلاس‌هایی که در آثار فسیلی اولیه ظاهر می‌شوند. [78] با این حال، در سال 2005 یک مطالعه فیلوژنی مولکولی که بر روی فیلاکتولامیت‌ها متمرکز بود به این نتیجه رسید که اینها بیشتر به شاخه فورونیدا ، و به ویژه تنها گونه فورونیدی که مستعمره هستند، نسبت به سایر طبقات اکتوپروکت مرتبط هستند. این بدان معناست که انتوپروکتاها تک‌فیلتیک نیستند، زیرا فورونیدا زیر گروهی از اکتوپروکت‌ها هستند، اما تعریف استاندارد انتوپروکتا، فورونیدا را مستثنی می‌کند. [78]

Ropalonaria venosa ، یک فسیل ردیاب حکاکی شده از یک بریوزوئر ctenostome اردوویسین پسین بر روی دریچه بازوییوپود استروفومنید . سینسیناتین در جنوب شرقی ایندیانا، ایالات متحده. [79]

در سال 2009 یکی دیگر از مطالعات فیلوژنی مولکولی ، با استفاده از ترکیبی از ژن‌های میتوکندری و هسته سلول ، به این نتیجه رسید که Bryozoa یک شاخه تک‌فیلتیک است ، به عبارت دیگر شامل همه نوادگان یک اجداد مشترک است که خود یک bryozoan است. تجزیه و تحلیل همچنین به این نتیجه رسید که کلاس‌های Phylactolaemata، Stenolaemata و Gymnolaemata نیز تک‌فیلتیک هستند، اما نمی‌توان تعیین کرد که Stenolaemata نزدیک‌تر به Phylactolaemata یا Gymnolaemata است . Gymnolaemata به طور سنتی به Ctenostomatida با بدن نرم و Cheilostomata معدنی تقسیم می شود ، اما تجزیه و تحلیل سال 2009 احتمال بیشتری داشت که هیچ یک از این راسته ها یکنواخت نیستند و اسکلت های معدنی احتمالاً بیش از یک بار در Gymnolaemata اولیه تکامل یافته اند. [5]

روابط Bryozoans با سایر فیلاها نامشخص و بحث برانگیز است. فیلوژنی سنتی، بر اساس آناتومی و بر اساس رشد اشکال بالغ از جنین ، هیچ توافق پایداری در مورد موقعیت اکتوپروکت ها ایجاد نکرده است. [24] تلاش‌ها برای بازسازی شجره‌نامه حیوانات تا حد زیادی نادیده گرفته شده است اکتوپروکت‌ها و دیگر «فیلاهای کوچک»، که مطالعات علمی کمی دریافت کرده‌اند، زیرا آنها عموماً ریز هستند، طرح‌های بدنی نسبتاً ساده‌ای دارند و تأثیر کمی بر اقتصاد انسان دارند - علی‌رغم این واقعیت که "فیلای جزئی" بیشترین تنوع در تاریخ تکامل حیوانات را شامل می شود. [80]

به عقیده روث دیول، جودیت وینستون و فرانک مک‌کینی، «تفسیر استاندارد ما از مورفولوژی و جنین شناسی بریوزوآرها ساختاری است که حاصل بیش از 100 سال تلاش برای سنتز یک چارچوب واحد برای همه بی‌مهرگان است» و به برخی موارد عجیب و غریب توجه چندانی نمی‌کند. ویژگی های اکتوپروکت ها [74]

Phaenopora superba ، یک بریوزوئن ptilodictyine از سیلورین اوهایو ، ایالات متحده
bryozoan مسطح و منشعب Sulcoretepora ، از دونین میانی ویسکانسین ، ایالات متحده

در اکتوپروکت ها، تمام اندام های داخلی لارو در طی دگردیسی به شکل بالغ از بین می روند و اندام های لارو بالغ از اپیدرم و مزودرم لارو ساخته می شوند ، در حالی که در سایر دوجانبه ها برخی از اندام ها از جمله روده از اندودرم ساخته شده اند . در اکثر جنین های دو طرفه، بلاستوپور، یک فرورفتگی در دیواره بیرونی، عمیق می شود تا به روده لارو تبدیل شود، اما در اکتوپروکت ها بلاستوپور ناپدید می شود و یک فرورفتگی جدید به نقطه ای تبدیل می شود که روده از آنجا رشد می کند. اکتوپروکت کوئلوم توسط هیچ یک از فرآیندهای مورد استفاده توسط سایر دو طرفه ها تشکیل نمی شود، انتروکوئلی ، که در آن کیسه هایی که روی دیواره روده تشکیل می شوند به حفره های جداگانه تبدیل می شوند، و یا اسکیزوکولی که در آن بافت بین روده و دیواره بدن تقسیم می شود و به صورت جفت تشکیل می شود. حفره ها [74]

Entoprocts

هنگامی که انتوپروکت ها در قرن نوزدهم کشف شدند، آنها و بریوزوئرها (اکتوپروکت ها) به عنوان طبقاتی در شاخه بریوزوآ در نظر گرفته شدند، زیرا هر دو گروه حیواناتی بدون حرکت بودند که با استفاده از تاج شاخک هایی که دارای مژک بودند ، با فیلتر تغذیه می شدند .

از سال 1869 به بعد افزایش آگاهی نسبت به تفاوت ها، از جمله موقعیت مقعد انتوپروکت در داخل ساختار تغذیه و تفاوت در الگوی اولیه تقسیم سلول ها در جنین آنها ، باعث شد دانشمندان این دو گروه را به عنوان فیلاهای جداگانه در نظر بگیرند [55] و " Bryozoa" فقط یک نام جایگزین برای ectoprocts شد که در آن مقعد خارج از اندام تغذیه است. [54] مجموعه ای از مطالعات فیلوژنی مولکولی از سال 1996 تا 2006 نیز به این نتیجه رسیدند که بریوزوئن ها (اکتوپروکت ها) و انتوپروکت ها گروه های خواهر نیستند. [55]

با این حال، دو جانورشناس معروف، کلاوس نیلسن و توماس کاوالیر اسمیت ، بر اساس دلایل تشریحی و رشدی معتقدند که بریوزوئرها و انتوپروکت‌ها عضوی از یک گروه، بریوزوآ هستند. یک مطالعه فیلوژنی مولکولی در سال 2007 نیز از این ایده قدیمی حمایت کرد، در حالی که نتایج آن در مورد سایر فیلوژن ها با نتایج چندین تجزیه و تحلیل دیگر مطابقت داشت. [55]

گروه بندی به Lophophorata

تا سال 1891 بریوزوئرها (اکتوپروکت ها) با فورونیدها در یک ابر شاخه به نام "تنتاکولاتا" گروه بندی شدند . در دهه 1970، مقایسه بین لاروهای فورونید و لارو سایفوناتس برخی از زغال اخته‌های ژیمنولائیت، پیشنهاداتی را به وجود آورد که بریوزوآرها، که بیشتر آنها مستعمره‌ای هستند، از یک گونه نیمه استعماری فورونید تکامل یافته‌اند. [81] براکیوپودها نیز به "Tentaculata" اختصاص داده شدند، که به Lophophorata تغییر نام دادند زیرا همه آنها از یک lophophore برای تغذیه فیلتر استفاده می کنند. [54]

اکثر دانشمندان این را می پذیرند، [54] اما کلاوس نیلسن فکر می کند این شباهت ها سطحی هستند. [24] Lophophorata معمولاً به عنوان حیواناتی با لوفوفور، سیلوم سه قسمتی و روده U شکل تعریف می شود. [81] به نظر نیلسن، لوفوفورهای فورونیدها و براکیوپودها بیشتر شبیه به پتروبرانچ ها هستند ، [24] که اعضای گروه Hemichordata هستند . [82] شاخکهای Bryozoan دارای سلولهایی با مژکهای متعدد هستند ، در حالی که سلولهای مربوط به لوفوفورهای فورونیدها، بازوپایان و پتروبانچها دارای یک مژک در هر سلول هستند. و شاخکهای bryozoan کانال همال ("رگ خونی") ندارند، که در سه شاخه دیگر وجود دارد. [24]

اگر گروه بندی بریوزوئرها با فورونیدها و براکیوپودها به لوفوفوراتا صحیح باشد، مسئله بعدی این است که آیا لوفوفوراتا به همراه بیشتر فیلاهای بی مهرگان، پروتوستوم هستند یا دوتروستوم ، همراه با آکوردات ها ، همی کوردات ها و خارپوستان .

دیدگاه سنتی این بود که لوفوفورات ها ترکیبی از ویژگی های پروستوم و دوتروستوم هستند. تحقیقات از دهه 1970 به بعد نشان داد که آنها دوتروستوم هستند، به دلیل برخی ویژگی هایی که تصور می شد مشخصه دوتروستوم ها هستند: یک کولوم سه بخشی. شکاف شعاعی به جای مارپیچی در رشد جنین. [54] و تشکیل کولوم توسط انتروکول . [24] با این حال، سئولوم لارو اکتوپروکت هیچ نشانه ای از تقسیم به سه بخش نشان نمی دهد، [81] و اکتوپروکت های بالغ با سایر فیلاهای سلومات متفاوت است زیرا پس از دگردیسی که لارو لارو را از بین برده است، دوباره از اپیدرم و مزودرم ساخته شده است. . [74]

فیلوژنتیک مولکولی لوفوفورات

تجزیه و تحلیل‌های فیلوژنی مولکولی از سال 1995 به بعد، با استفاده از انواع شواهد بیوشیمیایی و تکنیک‌های تحلیلی، لوفوفورات‌ها را به‌عنوان پروتوستوم و ارتباط نزدیک با آنلیدها و نرم تنان در یک ابر شاخه به نام Lophotrochozoa قرار داد . [54] [83] تجزیه و تحلیل "شواهد کل"، که از هر دو ویژگی مورفولوژیکی و مجموعه نسبتاً کوچکی از ژن ها استفاده می کرد، به نتایج مختلفی رسید که عمدتاً طرفدار رابطه نزدیک بین لوفوفورات ها و لوفوتروکوزوآ بود. [83] مطالعه‌ای در سال 2008 با استفاده از مجموعه‌ای بزرگ‌تر از ژن‌ها، به این نتیجه رسید که لوفوفورات‌ها به Lophotrochozoa نزدیک‌تر هستند تا به deuterostomes، اما همچنین لوفوفورات‌ها تک‌فیلتیک نیستند. در عوض، نتیجه گرفت که بازویوپودها و فورونیدها یک گروه تک‌فیلتیک را تشکیل می‌دهند، اما بریوزوئرها (اکتوپروکت‌ها) نزدیک‌ترین به انتوپروکت‌ها هستند که از تعریف اولیه «بریوزوآ» حمایت می‌کند. [83]

آنها تنها گروه اصلی حیوانات منحصراً کلونال هستند که از واحدهای مدولار به نام zooids تشکیل شده اند. از آنجایی که آنها در مستعمرات رشد می کنند، رشد استعماری به آنها اجازه می دهد تا تغییرات نامحدودی در شکل ایجاد کنند. با وجود این، تنها تعداد کمی از اشکال رشد پایه یافت شده اند و معمولاً در طول تاریخ بریوزوآ دوباره ظاهر شده اند. [70]

فیلوژنتیک مولکولی اکتوپروکت

موقعیت فیلوژنتیکی بریوزوئرهای اکتوپروکت نامشخص است، اما مسلم است که آنها به پروتوستومیا و به طور خاص به لوفوتروکوزوآ تعلق دارند. این نشان می دهد که لارو ectoproct یک تروکوفور با تاج همولوگ پروتوتروک است. این از شباهت بین لارو تاج و لارو پریکالیم نوع 1 برخی از نرم تنان و سیپانکولان ها پشتیبانی می شود، جایی که منطقه پروتوتروک برای پوشش هیپوکره گسترش می یابد. [84]

مطالعه توالی DNA میتوکندری نشان می دهد که Bryozoa ممکن است به Chaetognatha مرتبط باشد . [85]

فیزیولوژی

تغذیه و دفع

بیشتر گونه ها فیدرهای فیلتر هستند که ذرات کوچک، عمدتا فیتوپلانکتون (گیاهان شناور میکروسکوپی) را از آب خارج می کنند. [18] گونه آب شیرین Plumatella emarginata از دیاتوم ها ، جلبک های سبز ، سیانوباکتری ها ، باکتری های غیر فتوسنتزی ، داینوفلاژل ها ، روتیفرها ، تک یاخته ها ، نماتدهای کوچک و سخت پوستان میکروسکوپی تغذیه می کند . [86] در حالی که جریان هایی که bryozoans تولید می کنند تا غذا را به سمت دهان بکشند به خوبی درک شده است، روش دقیق گرفتن هنوز مورد بحث است. همه گونه ها همچنین ذرات بزرگتر را با یک شاخک به سمت دهان تکان می دهند و تعداد کمی با استفاده از شاخک های خود به عنوان قفس زئوپلانکتون ها (جانوران پلانکتون) را می گیرند. علاوه بر این شاخک ها که مساحت سطح آنها توسط میکروویلی ها (موهای کوچک و چین ها) افزایش یافته است، ترکیبات آلی محلول در آب را جذب می کنند. [18] ذرات ناخواسته ممکن است توسط شاخک ها دور شوند یا با بستن دهان بسته شوند. [18] مطالعه‌ای در سال 2008 نشان داد که هم کلنی‌های برافراشته و هم مستعمرات سریع‌تر تغذیه می‌شوند و در جریان‌های ملایم سریع‌تر از جریان‌های قوی رشد می‌کنند. [87]

در برخی گونه ها، قسمت اول معده سنگدان عضلانی را تشکیل می دهد که با دندان های کیتینی پوشانده شده است که طعمه های زرهی مانند دیاتوم ها را خرد می کند . انقباضات پریستالتیک موج مانند غذا را برای هضم در معده حرکت می دهد. بخش آخر معده با مژک ها (موهای کوچک) پوشانده شده است که مواد جامد هضم نشده را فشرده می کند، سپس از روده عبور کرده و از مقعد خارج می شود . [18]

هیچ نفریدی ("کلیه های کوچک") یا سایر اندام های دفعی در bryozoa وجود ندارد ، [28] و تصور می شود که آمونیاک از طریق دیواره بدن و لوفوفور پخش می شود . [18] مواد زائد پیچیده‌تر دفع نمی‌شوند، اما در پلی‌پید تجمع می‌یابند که پس از چند هفته تحلیل می‌رود. برخی از پلی‌پیدهای قدیمی بازیافت می‌شوند، اما بخش زیادی از آن به‌عنوان توده‌ای بزرگ از سلول‌های در حال مرگ حاوی مواد زائد انباشته‌شده باقی می‌ماند، و این به یک «جسم قهوه‌ای» فشرده می‌شود. هنگامی که انحطاط کامل شد، سیستید (قسمت بیرونی حیوان) یک پلی‌پید جدید تولید می‌کند و بدن قهوه‌ای رنگ در کولوم یا در معده پلی‌پید جدید باقی می‌ماند و دفعه بعد که حیوان مدفوع کرد دفع می‌شود . [18]

تنفس و گردش خون

هیچ اندام تنفسی، قلب یا عروق خونی وجود ندارد . در عوض، زوئیدها اکسیژن را جذب کرده و دی اکسید کربن را از طریق انتشار از بین می برند. Bryozoa از طریق استفاده از یک غشای نازک (در مورد anascans و برخی از چند یاخته ها) یا از طریق شبه منافذ واقع در درم بیرونی زوئید انجام می شود. [88] گروه‌های بریوزوآرهای مختلف از روش‌های مختلفی برای به اشتراک گذاشتن مواد مغذی و اکسیژن بین زوئیدها استفاده می‌کنند: برخی از آنها شکاف‌های بسیار بزرگی در دیواره‌های بدن دارند که به مایع سلومیک اجازه می‌دهند آزادانه گردش کند. در برخی دیگر، فونیکولی ها (طناب های کوچک داخلی) [34] زوئیدهای مجاور از طریق منافذ کوچک در دیواره بدن به هم متصل می شوند. [18] [31]

تولید مثل و چرخه زندگی

بریوزوئن‌های سیکلوستوم (B) که در سمت راست گونوزوئیدهای متورم را نشان می‌دهد. T = براکیوپود thecideide و S = لوله کرم سابلید . ژوراسیک لهستان .​

زوئیدهای همه گونه‌های فیلاکتولامات هرمافرودیت‌های همزمان هستند . اگرچه گونه های بسیاری از گونه های دریایی پروتاندریک هستند، به عبارت دیگر ابتدا به عنوان نر و سپس ماده عمل می کنند، کلنی های آنها حاوی ترکیبی از زوئیدها هستند که در مراحل نر و ماده خود هستند. در همه گونه ها، تخمدان ها در داخل دیواره بدن و بیضه ها روی فونیکولوس که معده را به دیواره بدن متصل می کند، رشد می کنند. [28] تخمک‌ها و اسپرم‌ها به داخل کولوم آزاد می‌شوند و اسپرم‌ها از طریق منافذ نوک برخی از شاخک‌ها به آب خارج می‌شوند و سپس توسط جریان‌های تغذیه زوئیدها که تخمک تولید می‌کنند، دستگیر می‌شوند. [۱۸] تخم‌های برخی گونه‌ها پس از رها شدن از طریق منافذ بین دو شاخک، که در برخی موارد در نوک یک برآمدگی کوچک به نام «ارگان بین شاخکی» در پایه یک جفت شاخک قرار دارد، به‌صورت خارجی بارور می‌شوند. برخی دیگر به صورت داخلی، در اندام بین شاخکی یا در کولوم بارور می شوند. [18]

تمام فیلاکتول آمیت ها و استنول آمیت ها و بیشتر ژیمنول آمیت ها جفت شدن را نشان می دهند و بنابراین دارای لاروهای لسیتوتروف (غیر تغذیه ای) هستند. به جز Cyclostomata و خانواده کوچک Gymnolaemate Epistomiidae که زنده زا هستند، همه مولد هستند. Phylactolaemata جنین های خود را در یک کیسه مولد داخلی پرورش می دهد، اما Gymnolaemata هم کیسه های غشایی خارجی، هم اتاقک های اسکلتی (اووسل ها) و هم کیسه های تولید داخل وجود دارند. [89] [90] جنین در حال رشد به زرده تخم مرغ، تغذیه خارج جنینی (ماتروفی) یا هر دو متکی است. [91]

در کتنوستوم ها، مادر یک اتاقک برای تخم های بارور شده فراهم می کند و پلیپید او متلاشی می شود و تغذیه جنین را فراهم می کند . Stenolaemate ها زوئیدهای تخصصی را برای خدمت به عنوان اتاق بچه تولید می کنند و تخم های آنها در این اتاق تقسیم می شوند تا تا 100 جنین یکسان تولید کنند. [28]

لاروهای پلانکتوتروف (تغذیه) فقط در کلاس Gymnolaemata یافت می شوند: در زیر راسته cheilostomatan Malacostegina آنها در دو خانواده Membraniporidae و Electridae و در سه خانواده ctenostome Alcyonidiidae، Farrellidae و Hislopiidae یافت می شوند. علاوه بر این، چند رکورد تأیید نشده وجود دارد، مانند شکل انفرادی Aethozoid که در آن لارو هرگز مشاهده نشده است، اما فرض می شود که لارو پلانکتوتروف دارد. [92] [93] [94]

شکاف تخمهای بریوزوآر دو شعاعی است، به عبارت دیگر مراحل اولیه به صورت دو طرفه متقارن است. ناشناخته است که کولوم چگونه تشکیل می شود، زیرا دگردیسی از لارو به بالغ تمام بافت های داخلی لارو را از بین می برد. در بسیاری از حیوانات، بلاستوپور ، یک روزنه در سطح جنین اولیه، از تونل عبور می کند و روده را تشکیل می دهد. با این حال، در bryozoans بلاستوپور بسته می شود و یک دهانه جدید برای ایجاد دهان ایجاد می شود. [18]

لاروهای بریوزوآ از نظر شکل متفاوت هستند، اما همگی دارای یک نوار مژک دور بدن هستند که آنها را قادر به شنا کردن می‌کند، یک دسته مژک در بالا و یک کیسه چسبنده دارند که وقتی روی سطحی می‌نشینند، آنها را برگردانده و لنگر می‌اندازد. [18] برخی از گونه‌های gymnolaemate لاروهای سایفونات را تولید می‌کنند که زرده کمی دارند اما دهان و روده خوبی دارند و قبل از ته نشین شدن مدت زیادی به صورت پلانکتون زندگی می‌کنند. این لاروها دارای پوسته‌های مثلثی کیتین هستند که یک گوشه آن در بالا و پایه باز است و اطراف دهان رو به پایین را تشکیل می‌دهند. [28] در سال 2006 گزارش شد که مژک های لارو سایفونات از همان طیف تکنیک های بزرگسالان برای گرفتن غذا استفاده می کنند. [۹۵] گونه‌هایی که جنین‌های خود را پرورش می‌دهند، لاروهایی تشکیل می‌دهند که توسط زرده‌های بزرگ تغذیه می‌شوند ، روده ندارند و تغذیه نمی‌کنند، و این گونه لاروها به سرعت بر روی سطح می‌نشینند. [18] در همه گونه‌های دریایی، لاروها پیله‌هایی تولید می‌کنند که در آن‌ها پس از ته نشین شدن کاملاً دگرگون می‌شوند : اپیدرم لارو به لایه پوششی کولوم تبدیل می‌شود و بافت‌های داخلی به ذخیره‌ای غذایی تبدیل می‌شوند که زوئید در حال رشد را تغذیه می‌کند تا زمانی که برای تغذیه آماده شود. . [18] لارو فیلاکتولامات ها پلیپیدهای متعددی تولید می کنند، به طوری که هر کلنی جدید با چندین زوئید شروع می شود. [18] در همه گونه‌ها، زوئیدهای موسس، کلنی‌های جدید را با جوانه زدن کلون‌های خود رشد می‌دهند. در فیلاکتولامات ها، زوئیدها پس از تولید چندین کلون می میرند ، به طوری که زوئیدهای زنده فقط در اطراف لبه های یک کلنی یافت می شوند. [18]

Phylactolaemates همچنین می تواند به صورت غیرجنسی با روشی تولید مثل کند که دودمان یک کلنی را قادر می سازد تا در شرایط متغیر و نامشخص محیط های آب شیرین زنده بماند. [28] در طول تابستان و پاییز، آنها استاتوبلاست‌های دیسکی شکل تولید می‌کنند، توده‌هایی از سلول‌ها که به‌عنوان «غلاف‌های بقا» عمل می‌کنند و بیشتر شبیه جواهر اسفنج‌ها هستند . [18] استاتوبلاست ها روی فونیکولوس متصل به روده والدین تشکیل می شوند که آنها را تغذیه می کند. [28] همانطور که استاتوبلاست ها رشد می کنند، پوسته های محافظی شبیه دوکفه ای ساخته شده از کیتین ایجاد می کنند . وقتی بالغ می‌شوند، برخی از استاتوبلاست‌ها به کلنی والد می‌چسبند، برخی به پایین می‌افتند ("سِسوبلاست")، برخی حاوی فضاهای هوایی هستند که آنها را قادر می‌سازد شناور شوند ("فلوتوبلاست")، [18] و برخی در سیستید والدین باقی می‌مانند تا مجدداً بازسازی شوند. -اگر بمیرد مستعمره را بسازید. [28] استاتوبلاست‌ها می‌توانند برای دوره‌های قابل‌توجهی خاموش بمانند، و در حالی که غیرفعال هستند می‌توانند در شرایط سخت مانند یخ زدن و خشک شدن زنده بمانند . آنها را می توان در فواصل طولانی توسط حیوانات، پوشش گیاهی شناور، جریانات [18] و بادها، [28] و حتی در روده حیوانات بزرگتر حمل کرد. [96] هنگامی که شرایط بهبود می‌یابد، دریچه‌های پوسته جدا می‌شوند و سلول‌های داخل آن به یک زوئید تبدیل می‌شوند که تلاش می‌کند یک مستعمره جدید تشکیل دهد. Plumatella emarginata هر دو "sessoblasts" را تولید می کند، که این دودمان را قادر می سازد تا یک قلمرو خوب را کنترل کند، حتی اگر روزهای سخت مستعمرات والدین را از بین ببرد، و "floatoblasts" که به مکان های جدید گسترش می یابد. مستعمرات جدید Plumatella repens عمدتاً "سسوبلاست" تولید می کنند در حالی که کلنی های بالغ به "floatoblasts" تغییر می کنند. [86] یک مطالعه تخمین زد که یک گروه از مستعمرات در یک تکه به اندازه 1 متر مربع (11 فوت مربع) 800000 استاتوبلاست تولید کردند. [18]

Cupuladriid Bryozoa هم قادر به تولید مثل جنسی و هم غیرجنسی است. کلنی های تولیدمثل جنسی (آکلونال) نتیجه رشد یک کاپولادرید لارو در مرحله بالغ هستند در حالی که کلونی های غیرجنسی (کلونال) نتیجه تکه ای از کلنی کوپلادرییدها هستند که به کلنی خود رشد می کنند. اشکال مختلف تولید مثل در کوپولادرییدها از طریق روش های مختلفی بسته به مورفولوژی و طبقه بندی زوئید حاصل می شود. [97]

اکولوژی

زیستگاه و توزیع

بیشتر گونه های دریایی در آب های گرمسیری در اعماق کمتر از 100 متر (330 فوت؛ 55 فوتوم) زندگی می کنند. با این حال، تعداد کمی در ترانشه های اعماق دریا ، [98] به ویژه در اطراف تراوشات سرد ، و برخی دیگر در نزدیکی قطب ها یافت شده است . [99] [100]

اکثریت بزرگ بریوزوئرها بی تحرک هستند . به طور معمول، بریوزوئرهای بیجا روی بسترهای سخت از جمله سنگ، ماسه یا پوسته زندگی می کنند. [101] فرم‌های پوشاننده در دریاهای کم عمق رایج‌ترین شکل‌ها هستند، اما با افزایش عمق، شکل‌های ایستاده رایج‌تر می‌شوند. [۹۹] نمونه‌ای از لایه‌برداری روی سنگ‌ریزه‌ها و سنگ‌فرش‌ها در بریوزوئن‌های متنوع پلیستوسن یافت شده در شمال ژاپن یافت می‌شود، جایی که فسیل‌هایی از تک‌سنگ‌های پوشیده شده با بیش از ۲۰ گونه bryozoan پیدا شده است. [102] رسوبات با ذرات کوچکتر، مانند ماسه یا سیلت، معمولاً زیستگاه نامناسبی برای ماهیان گوشتی هستند، اما مستعمرات کوچکی یافت شده اند که دانه های ماسه درشت را پوشانده اند. [103] برخی از گونه های bryozoan در استعمار جلبک های دریایی، علف های دریایی و حتی ریشه های حرا تخصص دارند. جنس Amphibiobeania روی برگ‌های درختان حرا زندگی می‌کند و "دوزیست" نامیده می‌شود، زیرا می‌تواند از قرار گرفتن منظم در معرض هوا در هنگام جزر زنده بماند. [104]

انواعی از بریوزوئرهای "زنده آزاد" وجود دارند که بدون چسبندگی به یک بستر زندگی می کنند. چند فرم مانند Cristatella می توانند حرکت کنند. کیلوستوم‌های لونولیتیفورم یکی از گروه‌های بریوزوئرهای آزاد با کلنی‌های متحرک هستند. آنها مستعمرات گرد کوچکی را تشکیل می دهند که به هیچ بستری متصل نیستند. مشاهده شده است که مستعمرات از جنس Selenaria با استفاده از setae "راه می روند". [105] یکی دیگر از خانواده های کیلوستوم، Cupuladriidae، به طور همگرا مستعمراتی با شکل مشابه با قابلیت حرکت ایجاد کردند. هنگامی که در یک آکواریوم مشاهده شد، کلنی‌های سلناریا ماکولاتا ثبت شد که با سرعت یک متر در ساعت می‌خزند، از روی یکدیگر بالا می‌روند، به سمت نور حرکت می‌کنند و وقتی وارونه می‌شوند به سمت راست حرکت می‌کنند. [106] مطالعه بعدی این جنس نشان داد که فعالیت عصبی الکتریکی در کلنی ها در ارتباط با حرکت به سمت منابع نور افزایش می یابد. این تئوری است که ظرفیت برای حرکت به عنوان یک عارضه جانبی به وجود آمد زمانی که مستعمرات برای دفن کردن خود از رسوب سته های طولانی تری تکامل دادند. [106]

آبرنگ آلسیونیدیوم
آبرنگ 1851 Alcyonidium اثر ژاک بورکارت.

سایر بریوزوئرهای آزادانه توسط امواج، جریان ها یا پدیده های دیگر آزادانه حرکت می کنند. یک گونه قطب جنوب ، Alcyonidium pelagosphaera ، از مستعمرات شناور تشکیل شده است. گونه پلاژیک بین 5.0 تا 23.0 میلی متر (0.20 و 0.91 اینچ) قطر دارد، شکل یک کره توخالی دارد و از یک لایه تکی از اتوزووئیدها تشکیل شده است. هنوز مشخص نیست که آیا این مستعمرات در تمام عمرشان پلاژیک هستند یا فقط یک مرحله نوجوانی موقتا و قبلاً توصیف نشده را نشان می دهند. [99] [107] مستعمرات گونه Alcyonidium disciforme ، که دیسکی شکل است و به طور مشابه زندگی آزاد دارد، در بسترهای گل آلود در قطب شمال ساکن هستند و می توانند دانه های شنی را که در خود فرو برده اند جدا کنند، به طور بالقوه از ماسه به عنوان بالاست برای چرخش به راست استفاده می کنند. پس از واژگونی آنها به سمت بالا بروند. برخی از گونه‌های بریوزوئرها می‌توانند بریولیت‌هایی تشکیل دهند، کلونی‌های کره‌شکل که زندگی آزاد دارند و در حالی که در بستر دریا می‌چرخند، در همه جهات به بیرون رشد می‌کنند. [108]

در سال 2014 گزارش شد که گونه bryozoan Fenestrulina rugula به گونه ای غالب در بخش هایی از قطب جنوب تبدیل شده است. گرم شدن کره زمین سرعت آبشستگی توسط کوه های یخ را افزایش داده است و این گونه به ویژه در استعمار مجدد مناطق مورد بررسی مهارت دارد. [109]

فیلاکتولامات ها در همه انواع محیط های آب شیرین - دریاچه ها و برکه ها، رودخانه ها و نهرها و مصب ها [66] - زندگی می کنند و جزو فراوان ترین حیوانات آب شیرین بی نشین هستند. [78] برخی از ctenostome ها منحصراً آب شیرین هستند در حالی که برخی دیگر آب شور را ترجیح می دهند اما می توانند در آب شیرین زنده بمانند. [66] دانش دانشمندان در مورد جمعیت bryozoan آب شیرین در بسیاری از نقاط جهان، حتی در برخی از نقاط اروپا ناقص است. مدتها تصور می شد که برخی از گونه های آب شیرین در سرتاسر جهان وجود دارند، اما از سال 2002 همه آنها به گونه های محلی تر تقسیم شده اند. [66]

Bryozoans در کلونی های کلونال رشد می کنند . یک لارو بریوزوئن روی یک ماده سخت مستقر می شود و از طریق جوانه زدن یک کلنی به صورت غیرجنسی ایجاد می کند. این مستعمرات می توانند هزاران زوئید منفرد را در مدت زمان نسبتاً کوتاهی رشد دهند. حتی اگر کلنی‌های زوئیدها از طریق تولید مثل غیرجنسی رشد می‌کنند، بریوزوآها هرمافرودیت هستند و کلنی‌های جدید می‌توانند از طریق تولید مثل جنسی و تولید لاروهای شناگر آزاد تشکیل شوند. با این حال، زمانی که کلنی ها بیش از حد بزرگ می شوند، می توانند به دو قسمت تقسیم شوند. این تنها موردی است که تولید مثل غیرجنسی منجر به ایجاد یک کلنی جدید جدا از سلف خود می شود. اکثر کلنی ها ساکن هستند. در واقع، این مستعمرات تمایل دارند بر روی مواد غیر متحرک مانند رسوبات و مواد درشت مستقر شوند. برخی از کلنی های گونه های آب شیرین مانند Cristatella mucedo وجود دارند که می توانند به آرامی روی پای خزنده حرکت کنند. [110]

تعامل با موجودات غیر انسانی

Membranipora membranacea توری مانند

گونه های دریایی در صخره های مرجانی رایج هستند ، اما به ندرت نسبت قابل توجهی از کل زیست توده را تشکیل می دهند . در آب‌های معتدل، اسکلت کلنی‌های مرده جزء مهمی از شن‌های صدفی را تشکیل می‌دهند و شن‌های زنده در این مناطق فراوان هستند. [111] bryozoan توری مانند دریایی Membranipora membranacea در پاسخ به شکار توسط چندین گونه از راب های دریایی (Nudibranchs) خارها تولید می کند. [112] دیگر شکارچیان بریوزوئرهای دریایی عبارتند از ماهی، خارپشت دریایی ، پیکنوگونیدها ، سخت پوستان ، کنه ها [113] و ستاره دریایی . [114] به طور کلی خارپوستان و نرم تنان دریایی انبوهی از زوئیدها را با کندن تکه‌های مستعمرات می‌خورند و «خانه‌های معدنی» آن‌ها را می‌شکنند، در حالی که بیشتر شکارچیان بندپایان روی زوئیدها، زوئیدهای منفرد را می‌خورند. [115]

در آب‌های شیرین، بریوزوآرها در کنار اسفنج‌ها و صدف‌ها از مهم‌ترین فیدرهای فیلتر هستند . [116] بریوزوئرهای آب شیرین توسط بسیاری از شکارچیان از جمله حلزون ها، حشرات و ماهی ها مورد حمله قرار می گیرند. [86]

در تایلند گونه معرفی شده Pomacea canaliculata (حلزون سیب طلایی)، که عموماً یک گیاهخوار مخرب است ، جمعیت فیلاکتولامات را در هر کجا که ظاهر شده است از بین برده است. P. canaliculata همچنین یک ژیمنولیمات معمولی آب شیرین را شکار می کند، اما با اثر مخرب کمتری. حلزون های بومی از گونه های بریوزوآر تغذیه نمی کنند. [14]

چندین گونه از خانواده هیدرووئیدی Zancleidae روابط همزیستی با بریوزوئرها دارند که برخی از آنها برای هیدرووئیدها مفید هستند در حالی که برخی دیگر انگلی هستند . تغییراتی در شکل برخی از این هیدرووئیدها ظاهر می شود، به عنوان مثال شاخک های کوچکتر یا پوشیده شدن ریشه ها توسط بریوزوئرها. [117] bryozoan Alcyonidium nodosum از خرچنگ Burnupena papyracea در برابر شکار توسط خرچنگ سنگی قدرتمند و حریص Jasus lalandii محافظت می کند . در حالی که پوسته های چرخدار پوشانده شده توسط bryozoans قوی تر از پوسته های بدون این تقویت هستند، دفاع شیمیایی تولید شده توسط byozoans احتمالا بازدارنده مهم تری است. [118]

بریولیت موریتانی که از رشد چرخشی گونه بریوزوآر Acanthodesia commensale تشکیل شده است.

در موریتانی دور از ساحل Banc d'Arguin، گونه Acanthodesia commensale ، که عموماً به شن و بستر سخت رشد می کند، یک رابطه همزیستی اختیاری با خرچنگ های گوشه نشین گونه Pseudopagurus تشکیل داده است. granulimanus منجر به ساختارهایی به اندازه تخم مرغ به نام بریولیت می شود. [۱۱۹] کلنی‌های بریوزوئر که روی پوسته خالی معده‌پایه هسته‌ای می‌شوند، پوسته‌های اسکلتی چندلایه‌ای را تشکیل می‌دهند که لایه‌های کروی شکل ایجاد می‌کنند و اتاق زندگی خرچنگ زاهد را از طریق رشد لوله‌ای هلیکوپیرال گسترش می‌دهند.

برخی از گونه‌های فیلاکتولامات میزبان میانی گروهی از میکسوزوآها هستند که همچنین مشخص شده است که باعث بیماری پرولیفراتیو کلیه می‌شوند که اغلب در ماهی‌های سالمونید کشنده است [120] و جمعیت ماهی‌های وحشی را در اروپا و آمریکای شمالی به شدت کاهش داده است. [66]

Membranipora membranacea ، که مستعمرات آن در طیف گسترده‌ای از سرعت‌های کنونی بسیار سریع تغذیه می‌کنند و رشد می‌کنند، اولین بار در خلیج مین در سال 1987 مورد توجه قرار گرفت و به سرعت به فراوان‌ترین موجود زنده روی کلپ تبدیل شد . [87] این تهاجم جمعیت کلپ ها را با شکستن شاخه های آن کاهش داد، [18] به طوری که جایگاه آن به عنوان "پوشش گیاهی" غالب در برخی مناطق توسط مهاجم دیگری به نام جلبک بزرگ Codium fragile tomentosoides گرفته شد. [87] این تغییرات باعث کاهش مساحت زیستگاه ماهیان محلی و بی مهرگان شد. M. membranacea همچنین به سواحل شمال غربی ایالات متحده حمله کرده است. [18] چند گونه آب شیرین نیز در هزاران کیلومتری محدوده بومی آنها یافت شده است. برخی ممکن است به طور طبیعی به عنوان استاتوبلاست منتقل شده باشند. برخی دیگر احتمالاً توسط انسان منتشر شده اند، به عنوان مثال در گیاهان آبی وارداتی یا به عنوان سرنشینان در کشتی ها. [96]

تعامل با انسان

مزارع پرورش ماهی و جوجه کشی ها ذخایر خود را به دلیل بیماری پرولیفراتیو کلیه از دست داده اند که توسط یک یا چند میکسوزوئر ایجاد می شود که از bryozoans به عنوان میزبان جایگزین استفاده می کنند. [120]

برخی از ماهیگیران در دریای شمال به دلیل نوعی اگزما (بیماری پوستی) به نام " خارش داگر بانک "، [99] که در اثر تماس با ماهی‌خواران که به تورها و گلدان‌های خرچنگ چسبیده‌اند، مجبور به یافتن کار دیگری شده‌اند. [121]

bryozoans دریایی اغلب مسئول رسوب زیستی در بدنه کشتی ها، اسکله ها و اسکله ها و سازه های فراساحلی هستند. آنها جزو اولین استعمارگران سازه های جدید یا تازه تمیز شده هستند. [111] گونه‌های آب شیرین در لوله‌های آب، تجهیزات تصفیه آب آشامیدنی، تأسیسات تصفیه فاضلاب و لوله‌های خنک‌کننده نیروگاه‌ها مزاحم‌کننده هستند. [66] [122]

گروهی از مواد شیمیایی به نام بریواستاتین ها را می توان از بریوزوئر دریایی Bugula neritina استخراج کرد . در سال 2001 شرکت داروسازی GPC Biotech مجوز بریواستاتین 1 را از دانشگاه ایالتی آریزونا برای توسعه تجاری به عنوان درمان سرطان صادر کرد. GPC Biotech توسعه را در سال 2003 لغو کرد و گفت که بریواستاتین 1 اثربخشی کمی دارد و برخی از عوارض جانبی سمی را نشان می دهد. [123] در ژانویه 2008 یک کارآزمایی بالینی به مؤسسه ملی بهداشت ایالات متحده برای اندازه گیری ایمنی و اثربخشی بریواستاتین 1 در درمان بیماری آلزایمر ارسال شد . با این حال، تا پایان دسامبر 2008، زمانی که مطالعه برای تکمیل برنامه ریزی شده بود، هیچ شرکت کننده ای استخدام نشده بود. [124] تحقیقات اخیر نشان می دهد که اثرات مثبتی بر شناخت بیماران مبتلا به آلزایمر با عوارض جانبی کمی دارد. [125] حدود 1000 کیلوگرم (2200 پوند) از بریوزوئرها باید برای استخراج 1 گرم ( 1 ⁄ 32 اونس) بریواستاتین فرآوری شوند  ، در نتیجه، معادل های مصنوعی ساخته شده اند که تولید ساده تر و ظاهراً حداقل به همان اندازه مؤثر هستند. [126]

همچنین ببینید

مراجع

  1. ^ abc Taylor، PD; برنینگ، بی. ویلسون، MA (نوامبر 2013). "تعبیر مجدد Pywackia "bryozoan" کامبرین به عنوان یک هشت کورال". مجله دیرینه شناسی . 87 (6): 984-990. Bibcode :2013JPal...87..984T. doi :10.1666/13-029. S2CID  129113026. بایگانی شده از نسخه اصلی در 7 ژوئن 2019 . بازبینی شده در 20 آوریل 2018 .
  2. ^ ما، جونی؛ تیلور، پل دی. شیا، فنگ شنگ؛ ژان، رنبین (سپتامبر 2015). "قدیمی ترین bryozoan شناخته شده: Prophyllodictya (Cryptostomata) از Tremadocian پایین (اردویسین پایین) Liujiachang، جنوب غربی هوبی، مرکز چین". دیرینه شناسی . 58 (5): 925-934. Bibcode :2015Palgy..58..925M. doi : 10.1111/pala.12189 . S2CID  130040324.
  3. ^ ab Yang، Jie; لان، تیان؛ ژانگ، شی گوانگ؛ اسمیت، مارتین آر (8 مارس 2023). "پروتوملیسیون یک جلبک داسیکلاد اولیه است و نه یک بریوزوئر کامبرین". طبیعت . 615 (7952): 468-471. Bibcode :2023Natur.615..468Y. doi : 10.1038/s41586-023-05775-5. PMID  36890226. S2CID  257425218.
  4. ↑ ارنست، ا. (2007). "یک گونه bryozoan cystoporate از Zechstein (پرمین پسین)". Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 113-117. Bibcode :2007PalZ...81..113E. doi :10.1007/BF02988385. S2CID  129637643.
  5. ^ abcd فوکس، جی. ابست، م. Sundberg، P (ژوئیه 2009). "اولین فیلوژنی مولکولی جامع بریوزوآ (Ectoprocta) بر اساس تجزیه و تحلیل ترکیبی ژن های هسته ای و میتوکندری". فیلوژنتیک مولکولی و تکامل . 52 (1): 225-233. Bibcode : 2009MolPE..52..225F. doi :10.1016/j.ympev.2009.01.021. PMID  19475710.
  6. ↑ بروسکا، ریچارد سی (1980) [1973]. "21: The Lophophorate Phyla" . بی مهرگان جزر و مدی مشترک خلیج کالیفرنیا (تجدید نظر شده و گسترش یافته، ویرایش دوم). توسان، AZ: انتشارات دانشگاه آریزونا. شابک 9780816506828. OCLC  1029265317.
  7. ^ بوک، پی. گوردون، DP (اوت 2013). "Phylum Bryozoa Ehrenberg، 1831". Zootaxa . 3703 (1): 67-74. doi :10.11646/zootaxa.3703.1.14.
  8. ^ شواها، توماس اف. استروفسکی، اندرو ن. وانینگر، آندریاس (ژوئن 2020). "تازه های کلیدی در تکامل شاخه استعماری آبزی Bryozoa: شواهدی از مورفولوژی بدن نرم". بررسی های بیولوژیکی انجمن فلسفی کمبریج . 95 (3): 696-729. doi :10.1111/brv.12583. PMC 7317743 . PMID  32032476. 
  9. ^ شواها، توماس؛ برنهارد، جوآن ام. ادگکامب، ویرجینیا پی. تودارو، ام. آنتونیو (1 اوت 2019). "Aethozooides uraniae، یک جنس جدید و گونه ای از گونه های بریوزوئر منفرد در دریای مدیترانه، با تجدید نظر در Aethozoidae". تنوع زیستی دریایی 49 (4): 1843-1856. Bibcode :2019MarBd..49.1843S. doi :10.1007/s12526-019-00948-w. hdl : 11380/1174838 .
  10. ↑ تامپسون، جان V. (1830). "خاطرات پنجم: در Polyzoa، یک حیوان جدید به عنوان یکی از ساکنان برخی زوفیت ها کشف شد". تحقیقات و تصاویر جانورشناسی؛ یا تاریخ طبیعی حیوانات غیرقابل توصیف یا ناقص شناخته شده. Cork, IE: King and Ridings. صص 89-102.
  11. ↑ ارنبرگ، کریستین جی (۱۸۳۱). "Pars zoologica. Animalia evertebrata exclusis insectis [بی مهرگان غیر از حشره]". Symbolae physicae، seu lcones et توصیف های corporum naturalium novorum aut minus cognitorum (به لاتین). Berolini Ex officina Academica. صص 1-126.
  12. ^ Stebbing، TRR (1911). اصطلاحات Polyzoa و Bryozoa. مجموعه مقالات انجمن Linnean لندن . جلسه 123 (سمپوزیوم): 61–72.
  13. ^ ab Muir-Wood، HM (1955). تاریخچه طبقه بندی شاخه براکیوپودا. لندن: موزه بریتانیا (تاریخ طبیعی). ص 13.
  14. ^ ab Wood، TS (مه 2006). "شکار سنگین بریوزوئرهای آب شیرین توسط حلزون سیب طلایی، Pomacea canaliculata" (PDF) . مجله تاریخ طبیعی دانشگاه چولالانگکورن . 6 (1): 31-36. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 6 اکتبر 2011 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  15. ^ Lauer, Antje (2016). "Watersipora subtorquata و نقش احتمالی میکروب‌های مرتبط با آن: تلاشی برای توضیح موفقیت تهاجم فوق‌العاده این گونه دریایی بریوزوآ". مزایای مکانیکی همزیستی های میکروبی . پیشرفت در میکروبیولوژی محیطی. جلد 2. چم: انتشارات بین المللی اسپرینگر. صص 239-268. doi :10.1007/978-3-319-28068-4_9. شابک 978-3-319-28066-0. گاهی اوقات، تأثیر یک مهاجم بی مهرگان می تواند قابل توجه باشد. این گونه برای Membranipora membranacea، گونه‌های bryozoan مهاجم با رشد سریع ثبت شده است که جنگل‌های کلپ در سواحل شمال شرقی و شمال غربی ایالات متحده را تا حدی کاهش داده است که ماهی‌های محلی و جمعیت‌های بی مهرگان را تحت تأثیر قرار داده است.
  16. ↑ «مقدمه ای بر بریوزوآ». برکلی، کالیفرنیا: موزه دیرینه شناسی دانشگاه کالیفرنیا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 دسامبر 2019 . بازیابی شده در 8 دسامبر 2019 .
  17. ^ ژانگ، ژیلیانگ؛ ژانگ، ژیفی؛ ما، جی. تیلور، PD; Strotz، LC; Jacquet, SM; Skovsted، CB; چن، اف. هان، جی. براک، GA (2021). شواهد فسیلی منشأ اولیه کامبرین برای بریوزوآ را آشکار می کند. طبیعت . 599 (7884): 251-255. Bibcode :2021Natur.599..251Z. doi :10.1038/s41586-021-04033-w. PMC 8580826 . PMID  34707285. S2CID  240073948. 
  18. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh Ruppert, EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "لوفوپوراتا". جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. صص 829-845. شابک 978-0-03-025982-1.
  19. ^ abc روپرت، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "لوفوپوراتا". جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. صص 817-821. شابک 978-0-03-025982-1.
  20. ^ abc روپرت، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "لوفوپوراتا". جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. صص 821-829. شابک 978-0-03-025982-1.
  21. ^ abcdefghij Rich, TH; فنتون، MA; فنتون، CL (1997). ""حیوانات خزه" یا "Bryozoans". کتاب فسیل. انتشارات دوور. صص 142-152. شابک 978-0-486-29371-4. بازیابی شده در 7 آگوست 2009 .
  22. ^ ab Ruppert، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "کامپتوزوآ و سیکلیوفورا". جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. ص 808-812. شابک 978-0-03-025982-1.
  23. ^ ab Ruppert، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "لوفوپوراتا". جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. ص 817. شابک 978-0-03-025982-1.
  24. ^ abcdefghi Nielsen, C. (ژوئیه 2002). "موقعیت فیلوژنتیکی انتوپروکتا، اکتوپروکتا، فورونیدا و براکیوپودا". زیست شناسی تلفیقی و تطبیقی ​​. 42 (3): 685-691. doi : 10.1093/icb/42.3.685 . PMID  21708765.
  25. ^ راپرت، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "آنلیدا". جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. صص 414-420. شابک 978-0-03-025982-1.
  26. ^ راپرت، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش هفتم). بروکس / کول. ص 284-291. شابک 978-0-03-025982-1.
  27. ↑ گیر، او (2009). "تنتاکولاتا". میوبنتولوژی (ویرایش دوم). Springer Verlag. ص 227. شابک 978-3-540-68657-6. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 7 جولای 2009 .
  28. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Doherty, PJ (2001). "لوفوفورات ها". در اندرسون، DT (ویرایش). جانورشناسی بی مهرگان (ویرایش دوم). انتشارات دانشگاه آکسفورد صص 363-373. شابک 978-0-19-551368-4.
  29. ^ لیتل، دبلیو. فاولر، HW; Coulson, J. & Onions, CT (1964). "زووید". فرهنگ لغت انگلیسی کوتاهتر آکسفورد . انتشارات دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-860613-0.
  30. ^ Bryozoans و Palaeo Environmental Interpretation
  31. ^ abcde Nielsen, C. (2001). "Bryozoa (Ectoprocta: حیوانات "خزه")". دایره المعارف علوم زیستی . John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1038/npg.els.0001613. شابک 978-0470016176.
  32. ^ abcdefgh McKinney, FK; جکسون، JBC (1991). "Bryozoans به عنوان ماشین های مدولار". تکامل بریوزوئن . انتشارات دانشگاه شیکاگو صص 1-13. شابک 978-0-226-56047-2. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 29 جولای 2009 .
  33. ^ Riisgård، HU; نیلسن، سی. لارسن، PS (2000). "جمع آوری پایین دست در فیدرهای تعلیق مژگانی: اصل جمع آوری" (PDF) . سری پیشرفت اکولوژی دریایی 207 : 33-51. Bibcode :2000MEPS..207...33R. doi : 10.3354/meps207033 . بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022 . بازیابی شده در 12 سپتامبر 2009 .
  34. ^ ab "funiculus". دیکشنری رندوم هاوس . خانه تصادفی. بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 مه 2010 . بازیابی شده در 2 اوت 2009 .
  35. ^ هیوارد، پی جی (1985). "بخش سیستماتیک". Ctenostome Bryozoans . خلاصه ای از جانوران بریتانیا. انجمن Linnean لندن. صص 106-107. شابک 978-90-04-07583-2. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 2 اوت 2009 .
  36. ↑ گیر، او (2009). "تنتاکولاتا". میوبنتولوژی (ویرایش دوم). Springer-Verlag. ص 227. شابک 978-3-540-68657-6. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 2 اوت 2009 .
  37. ^ لیدل، اچ جی. اسکات آر (1940). "کنوس". فرهنگ لغت یونانی-انگلیسی . مطبوعات کلرندون شابک 978-0-19-864226-8. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 1 اوت 2009 .
  38. ↑ تیلور 2020، صفحات 72-73.
  39. ^ تیلور 2020، ص. 74.
  40. ^ تیلور 2020، ص. 59.
  41. ^ تیلور 2020، ص. 60.
  42. ^ تیلور 2020، ص. 65.
  43. ^ تیلور 2020، ص. 75.
  44. ^ شعبه، ML؛ گریفیث، CI; بکلی، LE (2007). "Bryozoa: خزه یا حیوانات توری". دو اقیانوس - راهنمای حیات دریایی آفریقای جنوبی . استرویک. صص 104-110. شابک 978-1-77007-633-4. بازیابی شده در 2 اوت 2009 .[ لینک مرده دائمی ]
  45. ^ لیتل، دبلیو. فاولر، HW; Coulson, J. & Onions, CT (1959). "Bryozoa". فرهنگ لغت انگلیسی کوتاهتر آکسفورد . دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-860613-0.
  46. ^ اکمن، جی. اوکامورا، بی (دسامبر 1998). "مدل جذب ذرات توسط Bryozoans در جریان آشفته: اهمیت شکل کلونی". طبیعت شناس آمریکایی 152 (6): 861-880. doi :10.1086/286214. PMID  18811433. S2CID  5535013.
  47. ^ Vogel, S. (1996). "زندگی در شیب سرعت". زندگی در سیالات متحرک (ویرایش دوم). انتشارات دانشگاه پرینستون ص 191. شابک 978-0-691-02616-9. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 5 اوت 2009 .
  48. ↑ فون داسو، ام. (1 اوت 2006). "توسعه وابسته به عملکرد در یک حیوان استعماری". بولتن بیولوژیکی . 211 (1): 76-82. doi :10.2307/4134580. ISSN  0006-3185. JSTOR  4134580. PMID  16946244. بایگانی شده از نسخه اصلی در 6 جولای 2009 . بازیابی شده در 5 اوت 2009 .
  49. ^ تیلور، پل دی. جیمز، نوئل پی (اوت 2013). "تغییرات سکولار در شکل های مستعمره و رسوبات کربنات بریوزوآ در طول تاریخ زمین شناسی". رسوب شناسی . 60 (5): 1184-1212. doi : 10.1111/sed.12032 . S2CID  128939236.
  50. ^ ab Beatty، JA; بلک ولدر (1974). "نام فیلای بی مهرگان". جانورشناسی سیستماتیک 23 (4): 545-547. doi :10.2307/2412472. JSTOR  2412472.
  51. ↑ ab Mayr, E. (ژوئن 1968). "Bryozoa در مقابل Ectoprocta". جانورشناسی سیستماتیک 17 (2): 213-216. doi :10.2307/2412368. JSTOR  2412368.
  52. ^ لیتل، دبلیو. فاولر، HW; Coulson, J. & Onions, CT (1964). "Ecto-". فرهنگ لغت انگلیسی کوتاهتر آکسفورد . انتشارات دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-860613-0.
  53. ^ لیتل، دبلیو. فاولر، HW; Coulson, J. & Onions, CT (1964). "Ento-". فرهنگ لغت انگلیسی کوتاهتر آکسفورد . انتشارات دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-860613-0.
  54. ↑ abcdefgh Halanych، KM (2004). "دیدگاه جدید فیلوژنی حیوانات" (PDF) . بررسی سالانه اکولوژی، تکامل، و سیستماتیک . 35 : 229-256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022 . بازبینی شده در 26 آگوست 2016 .
  55. ^ abcdef Hausdorf، B. هلمکمپف، م. مایر، آ. ویتک، ا. هرلین، اچ. بروخهاوس، آی. هانکلن، تی. ضربه زده، TH; لیب، بی (2007). "فیلوژنومیکس اسپیرالیان از رستاخیز بریوزوآ متشکل از اکتوپروکتا و انتوپروکتا حمایت می کند". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 24 (12): 2723-2729. doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID  17921486.
  56. ↑ Cuffey، RJ (1969). "Bryozoa در مقابل Ectoprocta - ضرورت دقت". جانورشناسی سیستماتیک 18 (2): 250-251. doi :10.2307/2412617. JSTOR  2412617.
  57. ↑ گیسلین، ام تی (1977). "در مورد تغییر نام طبقه های عالی". جانورشناسی سیستماتیک 26 (3): 346-349. doi :10.2307/2412681. JSTOR  2412681.
  58. ^ یوکوبوری، اس. ایستو، تی. آسکاوا، اس. ساساکی، تی. شیمیزو، ن. یاماگیشی، ا. اوشیما، تی. هیروس، ای (مه 2008). "توالی های نوکلئوتیدی کامل ژنوم های میتوکندریایی دو انتوپروکت منفرد، Loxocorone allax و Loxosomella aloxiata : مفاهیم برای فیلوژنی لوفوتروکوزوآ". فیلوژنتیک مولکولی و تکامل . 47 (2): 612-628. Bibcode :2008MolPE..47..612Y. doi :10.1016/j.ympev.2008.02.013. PMID  18374604.
  59. ↑ رینولدز، KT (2000). "ویژگی های تاکسونومیکی مهم در سطح فلوتوبلاست ها در پلوماتلا (بریوزوآ)". میکروسکوپ و میکروآنالیز . 6 (3): 202-210. Bibcode :2000MiMic...6..202R. doi :10.1017/S1431927600000349. PMID  10790488.متن شروع می شود "Phylum Ectoprocta (Bryozoa) ..."
  60. ^ ترامبل، دبلیو؛ براون، L (2002). "Bryozoa" . فرهنگ لغت انگلیسی کوتاهتر آکسفورد . انتشارات دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-860457-0.
  61. ↑ تیلور، زاتون 2008
  62. ↑ تیلور، پل دی (اکتبر 2008). "تاکسونومی جنس بریوزوئر Oncousoecia، Microeciella و Eurystrotos". مجله تاریخ طبیعی . 42 (39-40): 2557-2574. doi :10.1080/00222930802277640. S2CID  84315311.
  63. ^ چپمن، AD (2006). تعداد گونه های زنده در استرالیا و جهان (PDF) . وزارت محیط زیست و میراث، دولت استرالیا. ص 34. شابک 978-0-642-56849-6. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022 . بازیابی شده در 7 آگوست 2009 .
  64. ^ راپرت، EE; فاکس، آر اس و بارنز، RD (2004). "مقدمه ای بر بی مهرگان". جانورشناسی بی مهرگان (7 ویرایش). بروکس / کول. ص 2-9. شابک 978-0-03-025982-1.
  65. ↑ «صفحه گزارش استاندارد ITIS: Phylactolaemata». سیستم اطلاعات تاکسونومیک یکپارچه بایگانی شده از نسخه اصلی در 18 ژانویه 2018 . بازیابی شده در 12 اوت 2009 .
  66. ^ abcdefgh Massard, JA; گیمر، گابی (2008). "تنوع جهانی bryozoans (Bryozoa یا Ectoprocta) در آب شیرین". هیدروبیولوژی . 595 : 93-99. doi :10.1007/s10750-007-9007-3. S2CID  13057599.
  67. ^ ab Fish، JD; ماهی، اس (1996). "Bryozoa". راهنمای یک دانش آموز به ساحل دریا (2 ویرایش). کمبریج: انتشارات دانشگاه کمبریج. ص 418-419. شابک 978-0-521-46819-0.
  68. ^ جابلونسکی، دی. لیدگارد، اس. تیلور، PD (1997). "اکولوژی تطبیقی ​​تشعشعات بریوزوآ: منشأ نوآوری‌ها در سیکلوستوم‌ها و کیلوستوم‌ها". PALAIOS . 12 (6): 505-523. Bibcode :1997Palai..12..505J. doi :10.2307/3515408. JSTOR  3515408.
  69. ^ ab Hayward، PJ; رایلند، جی اس (1985). "کلید گونه های بالاتر بریوزوآهای دریایی". سیکلوستوم bryozoans . انجمن Linnean لندن. ص 7. ISBN 978-90-04-07697-6. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 9 اوت 2009 .
  70. ^ ab McKinney; فرانک کی; جرمی. "تکامل بریوزوآ". بوستون: Unwin & Hyman، 1989.
  71. ↑ اب ارنست، آندری (2020). «2- فسیل و تکامل بریوزوآ». Phylum Bryozoa . صص 11-56.
  72. ^ جکسون، پاتریک ان. وایز؛ کی، مارکوس ام. کی جونیور (2019). "توزیع اپیزوئن و اسکلت درونی در سراسر زواریا bryozoan stenolaemate راموز از اردویسین بالایی (کاتیان) منطقه طاق سینسیناتی، ایالات متحده آمریکا". خاطرات دیرینه شناسی استرالیا . 52 : 169-178.
  73. ^ تورسویک، تی. رایان، پل دی. ترنچ، آلن؛ هارپر، دیوید ای تی (ژانویه 1991). «دیرینه جغرافیای کامبرین-اردویسی بالتیکا». زمین شناسی . 19 (1): 7-10. Bibcode :1991Geo....19....7T. doi :10.1130/0091-7613(1991)019<0007:COPOB>2.3.CO;2.
  74. ^ abcde Dewel، RA; وینستون، جی. مک کینی، FJ (2002). "تشکیل بیوزوئن ها: منشاء و پیامدهای یک طرح بدن منحصر به فرد". در Wyse Jacksdon، PE; Buttler، CE; اسپنسر جونز، من (ویرایشگران). مطالعات Bryozoan 2001: مجموعه مقالات دوازدهمین کنفرانس بین المللی بریوزوئولوژی . ME Lisse: Swets and Zeitlinger. ص 93-96. شابک 978-90-5809-388-2. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازبینی شده در 13 اوت 2009 .
  75. ↑ اولمپسکا، ای. (2012). "حفاظت استثنایی بافت نرم در بریوزوئرهای حفاری ctenostome و سوراخ های "قارچی" مرتبط از دونین اولیه Podolia، اوکراین". Acta Palaeontologica Polonica . 57 (4): 925-940. doi : 10.4202/app.2011.0200 .
  76. ↑ مک کینی، FK (1994). "صد میلیون سال تعامل رقابتی بین کلادهای بریوزوآر: نامتقارن اما بدون تشدید". مجله زیستی انجمن Linnean . 56 (3): 465-481. doi :10.1111/j.1095-8312.1995.tb01105.x.
  77. ^ وود، آر (1999). تکامل صخره ها انتشارات دانشگاه آکسفورد ص 235-237. شابک 978-0-19-857784-3. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 11 اوت 2009 .
  78. ^ abc Wood, TS; لور ام (2005). "فیلوژنی بالاتر بریوزوئرهای فیلاکتولامات از توالی های DNA ریبوزومی 18S استنباط شده است" (PDF) . در مویانو، HI. Cancino، JM; Wyse-Jackson، PN (ویرایش‌ها). Bryozoan Studies 2004: مجموعه مقالات سیزدهمین انجمن بین المللی بریوزوئولوژی . لندن: گروه تیلور و فرانسیس. صص 361-367. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022 . بازبینی شده در 24 اوت 2009 .
  79. ↑ پوهوسکی، RA (1978). "بریوزوآهای کتنوستومات خسته کننده: طبقه بندی و دیرین زیست شناسی بر اساس حفرات در بسترهای آهکی". بولتن های دیرینه شناسی آمریکایی . 73 : 192 ص.
  80. ^ گاری، جی آر؛ اشمیت رهاسا، آندریاس (1998). "نقش اساسی فیلا "مینور" در مطالعات مولکولی تکامل حیوانات". جانورشناس آمریکایی 38 (6): 907-917. doi : 10.1093/icb/38.6.907 .
  81. ^ abc Nielsen, C. (2001). "Phylum Ectoprocta". تکامل حیوانات: روابط متقابل فیلاهای زنده (2 ویرایش). انتشارات دانشگاه آکسفورد ص 244-264. شابک 978-0-19-850681-2. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازبینی شده در 14 اوت 2009 .
  82. ↑ «مقدمه‌ای بر همی‌کورداتا». موزه دیرینه شناسی دانشگاه کالیفرنیا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 1 فوریه 2019 . بازیابی شده در 22 سپتامبر 2008 .
  83. ^ abc Helmkampf، M.; بروخهاوس، آیریس؛ هاوسدورف، برنهارد (2008). "تحلیل های فیلوژنومیک لوفوفورات ها (براکیوپودها، فورونیدها و بریوزوآرها) مفهوم Lophotrochozoa را تایید می کند." مجموعه مقالات انجمن سلطنتی B: علوم زیستی . 275 (1645): 1927–1933. doi :10.1098/rspb.2008.0372. PMC 2593926 . PMID  18495619. 
  84. ^ نیلسن، سی. Worsaae, K. (سپتامبر 2010). "ساختار و وقوع لارو cyphonautes (Bryozoa، Ectoprocta)". مجله مورفولوژی . 271 (9): 1094-1109. doi :10.1002/jmor.10856. PMID  20730922. S2CID  11453241.
  85. ^ شن، ایکس. تیان، م. منگ، ایکس. لیو، اچ. چنگ، اچ. زو، سی. ژائو، اف (سپتامبر 2012). "ژنوم کامل میتوکندری Membranipora grandicella (Bryozoa: Cheilostomatida) با توالی یابی نسل بعدی تعیین شد: اولین نماینده از زیررده Malacostegina". بیوشیمی و فیزیولوژی تطبیقی ​​بخش D: ژنومیکس و پروتئومیکس . 7 (3): 248-253. doi :10.1016/j.cbd.2012.03.003. PMID  22503287.
  86. ^ abc Callaghan، TP; R., Karlson (ژوئن 2002). "خواب تابستانی به عنوان پناهگاهی از مرگ و میر در bryozoan آب شیرین Plumatella emarginata ". اکولوژی . 132 (1): 51-59. Bibcode :2002Oecol.132...51C. doi :10.1007/s00442-002-0946-0. PMID  28547286. S2CID  19925846.
  87. ^ abc Pratt, MC (2008). "زندگی در جایی که جریان درست است: چگونه جریان بر تغذیه در بریوزوئرها تاثیر می گذارد" (PDF) . زیست شناسی تلفیقی و تطبیقی ​​. 48 (6): 808-822. doi : 10.1093/icb/icn052 . PMID  21669834.
  88. ^ رایلند، جی اس (1967). "تنفس در پلی یاخته (اکتوپروکتا)". طبیعت . 216 (5119): 1040-1041. Bibcode :1967Natur.216.1040R. doi :10.1038/2161040b0. S2CID  4207120.
  89. ^ Nekliudova، UA; شواها، TF; کوتنکو، ON؛ گروبر، دی. سیران، ن. استروفسکی، AN (2021). "سه در یک: تکامل زنده ماندن، جفت coenocytic و polyembryony در cyclostome bryozoans". BMC اکولوژی و تکامل . 21 (1): 54. doi : 10.1186/s12862-021-01775-z . PMC 8042935 . PMID  33845757. 
  90. ↑ موسبروگر ، ام. شوها، تی. والزل، ام جی؛ ابست، م. Ostrovsky، AN (2012). "آنالوگ جفت و الگوی تولیدمثل جنسی در بریوزوئن چیلوستوم Bicellariella ciliata (Gymnolaemata)". مرزها در جانورشناسی 9 (1): 29. doi : 10.1186/1742-9994-9-29 . PMC 3489856 . PMID  23098166. 
  91. ^ کوتنکو، ON؛ Ostrovsky، AN (2024). "کشف تکامل لارو بریوزوآ". مجله دیرینه شناسی . 57 (11): 1306. Bibcode :2024PalJ...57.1306K. doi :10.1134/S0031030123110072.
  92. ^ دکر، سباستین؛ وانینگر، آندریاس؛ شوها، توماس (2020). "مورفولوژی و چرخه زندگی یک بریوزوئن ctenostome pherusellid اپی فیتی از دریای مدیترانه". تنوع و تکامل موجودات . 20 (3): 417-437. doi : 10.1007/s13127-020-00443-2 .
  93. ↑ شواها، توماس (23 نوامبر 2020). Phylum Bryozoa. Walter de Gruyter GmbH & Co KG. شابک 978-3-11-058631-2.
  94. ^ شواها، توماس؛ زپیلی، دانیلا؛ گونزالس-کازاروبیوس، آلبرتو؛ Cepeda، Diego (2024). "اولین bryozoan ctenostome در اعماق دریا از اقیانوس هند: Aethozoon flavum sp. nov". تنوع زیستی دریایی 54 (2): 19. Bibcode :2024MarBd..54...19S. doi : 10.1007/s12526-024-01409-9 .
  95. ^ Strathmann, RR (مارس 2006). "رفتار مژگانی همه کاره در جذب ذرات توسط لارو cyphonautes bryozoan". Acta Zoologica . 87 (1): 83-89. doi :10.1111/j.1463-6395.2006.00224.x.
  96. ^ ab Wood, TS; اوکامورا، بث (دسامبر 1998). " Asajirella gelatinosa در پاناما: گسترش دامنه bryozoan در نیمکره غربی". هیدروبیولوژی . 390 (1-3): 19-23. doi :10.1023/A:1003502814572. S2CID  1525771.
  97. ^ اودی، هارون؛ جکسون، جرمی BC; تیلور، پل دی. رودریگز، فلیکس (2008). "شیوه های تکثیر در بریوزوئرهای کوپولادریید جدید و فسیلی". دیرینه شناسی . 51 (4): 847-864. Bibcode :2008Palgy..51..847O. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00790.x . S2CID  41016220.
  98. ^ Emiliani, C. (1992). "پالئوزوئیک". سیاره زمین: کیهان شناسی، زمین شناسی، و تکامل حیات و محیط زیست. انتشارات دانشگاه کمبریج ص 488-490. شابک 978-0-19-503652-7. بازیابی شده در 11 اوت 2009 .
  99. ^ abcd جونز، RW (2006). "گروه های فسیلی اصلی". دیرینه شناسی کاربردی انتشارات دانشگاه کمبریج. ص 116. شابک 978-0-521-84199-3. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازیابی شده در 11 اوت 2009 .
  100. ^ کوکلینسکی، پ. بادر، بیت (2007). "مقایسه مجموعه های bryozoan از دو منطقه قفسه قطب شمال متضاد". مصب، سواحل و علوم قفسه . 73 (3-4): 835-843. Bibcode :2007ECSS...73..835K. doi :10.1016/j.ecss.2007.03.024.
  101. ^ بروسکا، آر. Brusca، G. "بی مهرگان (نسخه دوم)". ساندرلند، MA: Sinauer Associates.
  102. ^ تیلور 2020، ص. 159.
  103. ^ تیلور 2020، ص. 164.
  104. ^ تیلور 2020، ص. 162-163.
  105. ^ تیلور 2020، ص. 112-113.
  106. ^ ab Taylor 2020، ص. 79.
  107. ^ پک، LS; هیوارد، پی جی. Spencer-Jones, ME (اکتبر 1995). "یک آبزیان دریایی از قطب جنوب". زیست شناسی دریایی . 123 (4): 757-762. Bibcode :1995MarBi.123..757P. doi :10.1007/BF00349118. S2CID  83529565. بایگانی شده از نسخه اصلی در 3 آگوست 2017 . بازبینی شده در 28 اوت 2017 .
  108. ^ تیلور 2020، ص. 114.
  109. ↑ مت مک گراث (16 ژوئن 2014). "چیز هرز" با گرم شدن سواحل قطب جنوب رشد می کند. اخبار بی بی سی . بایگانی شده از نسخه اصلی در 17 ژوئن 2014 . بازبینی شده در 16 ژوئن 2014 .
  110. ↑ رامل، گوردون (5 مارس 2020). "Bryozoans: مستعمرات جذاب Phylum Ectoprocta". زندگی زمینی . بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 مارس 2022 . بازبینی شده در 19 مه 2022 .
  111. ^ آب مارگولیس، ال . شوارتز کی وی (1998). "Bryozoa". پنج پادشاهی: راهنمای مصور برای زندگی روی زمین. الزویر. ص 335. شابک 978-0-7167-3027-9. بازیابی شده در 20 اوت 2009 .
  112. ^ آیینگار، EV; هارول، سی دی (2002). "ویژگی نشانه های القای خارهای دفاعی در bryozoan Membranipora membranacea". سری پیشرفت اکولوژی دریایی 225 : 205-218. Bibcode :2002MEPS..225..205I. doi : 10.3354/meps225205 . بایگانی شده از نسخه اصلی در 26 ژانویه 2012 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  113. ^ هیوارد، پی جی. رایلند، جی اس (1985). "شارتگران". Cyclostome bryozoans: کلیدها و یادداشت‌هایی برای شناسایی گونه‌ها . آرشیو بریل ص 27. شابک 978-90-04-07697-6. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  114. ^ روز، RW; Osman, RW (ژانويه 1981). "شارت توسط Patiria miniata (Asteroidea) در bryozoans". اکولوژی . 51 (3): 300-309. Bibcode :1981Oecol..51..300D. doi :10.1007/BF00540898. PMID  28310012. S2CID  19976956.
  115. ^ مک کینی، FK; تیلور، PD; لیدگارد، اس (2003). "غارت بریوزوئن ها و بازتاب آن در پرونده فسیلی". در کلی، پی اچ. کوالوسکی، م. هانسن، TA (ویرایش‌ها). تعاملات شکارچی و طعمه در پرونده فسیلی اسپرینگر. صص 239-246. شابک 978-0-306-47489-7. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 مارس 2023 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  116. ^ Wood, TS (اکتبر 2006). "Bryozoans آب شیرین تایلند (Ectoprocta و Entoprocta)" (PDF) . مجله تاریخ طبیعی دانشگاه چولالانگکورن . 6 (2): 83-119. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022 . بازبینی شده در 24 اوت 2009 .
  117. ^ Puce, S. (2007). "روابط همزیستی بین هیدرووئیدها و بریوزوئن ها". کنگره بین المللی همزیستی شماره 5 . 44 (1-3): 137-143. بایگانی شده از نسخه اصلی در 26 ژانویه 2012 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  118. ^ گری، کالیفرنیا؛ McQuaid، CD; دیویس-کلمن، ام تی (دسامبر 2005). "یک بریوزوئر همزیست که پوسته پوشانده شده است، به چرخ های جزر و مدی با دفاع شیمیایی در برابر خرچنگ های سنگی کمک می کند." مجله آفریقایی علوم دریایی . 27 (3): 549-556. Bibcode :2005AfJMS..27..549G. doi :10.2989/18142320509504115. S2CID  84531235.
  119. ^ کلیچپرا، آندره؛ تیلور، پل دی. وستفال، هیلدگارد (30 ژوئیه 2013). بریولیت‌های ساخته شده توسط بریوزوئرها در ارتباط همزیستی با خرچنگ‌های گوشه‌نشین در یک سیستم کربناته هتروزوآر گرمسیری، گلف دآرگوین، موریتانی. تنوع زیستی دریایی 43 (4): 429-444. Bibcode :2013MarBd..43..429K. doi :10.1007/s12526-013-0173-4. S2CID  15841444. بایگانی شده از نسخه اصلی در 11 ژانویه 2020 . بازبینی شده در 19 اوت 2019 .
  120. ^ آب اندرسون، سی. کنینگ، اتحادیه اروپا؛ اوکامورا، بی (1999). "داده های مولکولی بریوزوآرها را به عنوان میزبان PKX (Phylum Myxozoa) نشان می دهد و دسته ای از انگل های bryozoan را در Myxozoa شناسایی می کند." انگل شناسی . 119 (6): 555-561. doi :10.1017/S003118209900520X. PMID  10633916. S2CID  2851575. بایگانی شده از نسخه اصلی در 26 ژانویه 2012 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  121. ^ Clin, B. (2008). "اگزمای حرفه ای حساس به نور ماهیگیران در اثر تماس با بریوزوئرها: ناتوان کننده درماتوز شغلی" (PDF) . بهداشت بین المللی دریایی 59 (1-4): 1-4. PMID  19227737. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022 . بازبینی شده در 18 اوت 2009 .
  122. ^ Wood, TS; مارش، ترنس جی (فوریه 1999). رسوب زیستی تصفیه خانه های فاضلاب توسط بریوزوآر آب شیرین، Plumatella vaihiriae . تحقیقات آب 33 (3): 609-614. doi :10.1016/S0043-1354(98)00274-7.
  123. ↑ «بریواستاتین 1». 19 ژوئن 2006. بایگانی شده از نسخه اصلی در 9 مه 2007 . بازیابی شده در 20 اوت 2009 .
  124. ↑ «مطالعه ایمنی، اثربخشی، فارماکوکینتیک و فارماکودینامیک بریواستاتین 1 در بیماران مبتلا به آلزایمر». موسسه ملی بهداشت 19 آگوست 2009. بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 ژوئن 2011 . بازیابی شده در 20 اوت 2009 .
  125. ^ نلسون، تی جی؛ Sun، MK; لیم، سی. سن، ا. خان، تی. چیریلا، FV; Alkon، DL (2017). "اثرات بریواستاتین بر عملکرد شناختی و PKCɛ در مرحله IIA بیماری آلزایمر و کارآزمایی‌های دسترسی گسترده". مجله بیماری آلزایمر . 58 (2): 521-535. doi : 10.3233/JAD-170161 . PMC 5438479 . PMID  28482641. 
  126. ^ وندر، پی. باریزا، جی ال. بنت، م. Bi, FC; برنر، SE; کلارک، MO; هوران، JC; کان، سی; و همکاران (20 نوامبر 2002). "سنتز عملی یک آنالوگ جدید و بسیار قوی بریواستاتین". مجله انجمن شیمی آمریکا . 124 (46): 13648–13649. doi :10.1021/ja027509+. PMID  12431074.

کتابشناسی

در ادامه مطلب

لینک های خارجی

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی مربوط به Bryozoa وجود دارد .