عنکبوتهای دریایی بندپایان دریایی از راسته Pantopoda [1] ( روشن «تمام پا» [2] )، متعلق به کلاس Pycnogonida هستند ، [3] از این رو به آنها پیکنوگونید نیز میگویند ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / [4] به نام Pycnogonum ، نوع [5 ] با پسوند -id آنها جهان وطنی هستند و در اقیانوس های سراسر جهان یافت می شوند. بیش از 1300 گونه شناخته شده دارای دهانه پاهایی از 1 میلی متر (0.04 اینچ) تا بیش از 70 سانتی متر (2.3 فوت) هستند. [6] بیشتر آنها به سمت انتهای کوچکتر این محدوده در اعماق نسبتا کم قرار دارند. با این حال، آنها می توانند در قطب جنوب و آب های عمیق بزرگ شوند .
اگرچه «عنکبوتهای دریایی» نه عنکبوتهای واقعی هستند و نه حتی عنکبوتهای عنکبوتی ، اما طبقهبندی سنتی آنها بهعنوان chelicerates آنها را به عنکبوتهای واقعی نزدیکتر از سایر گروههای بندپایان معروف ، مانند حشرات یا سختپوستان ، میکند. با این حال، این مورد مناقشه است، زیرا شواهد ژنتیکی نشان می دهد که آنها ممکن است یک گروه خواهر با سایر بندپایان زنده باشند. [7] [8]
عنکبوت های دریایی برخلاف جثه کوچک پاهای بلندی دارند. تعداد پاهای راه رفتن معمولاً هشت (چهار جفت) است، اما خانواده Pycnogonidae شامل گونههایی با پنج جفت و خانوادههای Colossendeidae و Nymphonidae شامل گونههایی با پنج و شش جفت هستند. [9] نه گونه پلیمری (یعنی خارج پا) وجود دارد: هفت گونه پراکنده در بین چهار جنس ( Decolopoda ، Pentacolossendeis ، Pentapycnon ، و Pentanymphon ) با پنج جفت پا و دو گونه در دو جنس ( Dodecolopoda و Sexanymphon با شش) جفت [10] پیکنوگونیدها به سیستم تنفسی سنتی نیاز ندارند . در عوض، گازها توسط پاها جذب شده و از طریق انتشار در بدن منتقل می شوند . پروبوسیس به آنها اجازه می دهد تا مواد مغذی را از بی مهرگان نرم بدن بمکند و دستگاه گوارش آنها دارای دیورتیکول هایی است که تا پاها گسترش می یابد.
برخی از پیکنوگونیدها آنقدر کوچک هستند که هر یک از ماهیچه های بسیار ریز آنها از یک سلول تشکیل شده است که توسط بافت همبند احاطه شده است . ناحیه قدامی (سفالون) شامل پروبوسیس است که حرکت پشتی و جانبی نسبتاً محدودی دارد، سل چشم با چشم و تا چهار جفت زائده . اولین آنها چلیفورها و به دنبال آن کف دست ها ، اویجرها هستند که برای تمیز کردن خود و مراقبت از تخم مرغ و جوان و همچنین خواستگاری و اولین جفت پاهای راه رفتن استفاده می شوند. Nymphonidae تنها خانوادهای است که هم چلیفورها و هم کف دستها عملکردی دارند. در بقیه، چلیفورها یا کف دست یا هر دو کاهش یافته یا وجود ندارند. در برخی از خانواده ها، اویگرها نیز در زنان کاهش یافته یا از بین می روند، اما همیشه در مردان وجود دارند. [11] در گونههایی که فاقد چلیفور و کف دست هستند، پروبوسیس به خوبی توسعه یافته و انعطافپذیر است و اغلب با موهای حسی متعدد و برجستگیهای قوی در اطراف دهان مجهز است. آخرین بخش شامل مقعد و سل است که به صورت پشتی بیرون می زند.
در مجموع، پیکنوگونیدها چهار تا شش جفت پا برای راه رفتن دارند. یک سفالوتوراکس و یک شکم بدون بخش بسیار کوچکتر، بدن بسیار کوچک شده پیکنوگونید را تشکیل می دهند، که تا دو جفت چشم ساده در پشتی روی اسکلت بیرونی غیر آهکی خود دارد ، اگرچه گاهی اوقات ممکن است چشم ها از بین بروند، به ویژه در میان گونه هایی که در این منطقه زندگی می کنند. اقیانوس های عمیق شکم هیچ زائده ای ندارد و در اکثر گونه ها کاهش یافته و تقریباً باقی مانده است. اندامهای این کیلیسرات در بسیاری از زائدهها گسترش مییابند، زیرا بدن آن بسیار کوچک است که نمیتواند به تنهایی همه آنها را در خود جای دهد.
مورفولوژی عنکبوت دریایی نسبت سطح به حجم کارآمدی را برای تنفس از طریق انتشار مستقیم ایجاد می کند. اکسیژن توسط پاها جذب می شود و از طریق همولنف به بقیه بدن منتقل می شود. [12] به نظر میرسد جدیدترین تحقیقات نشان میدهد که مواد زائد از طریق دستگاه گوارش از بدن خارج میشوند یا در طی یک پوست اندازی از بین میروند . [ نیاز به منبع ] قلب کوچک، بلند و نازک پیکنوگونید به شدت با 90 تا 180 ضربه در دقیقه میزند و فشار خون قابل توجهی ایجاد میکند. ضربان قلب عنکبوت دریایی گردش خون را در تنه و در نزدیکترین قسمت پاها به تنه تحریک می کند، اما برای گردش خون در بقیه پاها مهم نیست. [12] [13] گردش خون همولنف در پاها عمدتاً توسط حرکت پریستالتیک در بخشی از روده که به هر پا امتداد مییابد هدایت میشود، فرآیندی به نام پریستالسیس روده. [12] [13] این موجودات دارای یک سیستم گردش خون باز و همچنین یک سیستم عصبی متشکل از یک مغز است که به دو طناب عصبی شکمی متصل است، که به نوبه خود به اعصاب خاصی متصل است.
همه گونه های پیکنوگونید دارای جنسیت جداگانه هستند، به جز یک گونه که هرمافرودیت است . [ نیاز به نقل از ] ماده ها دارای یک جفت تخمدان هستند ، در حالی که مردان دارای یک جفت بیضه هستند که در قسمت پشتی و در ارتباط با دستگاه گوارش قرار دارند. تولید مثل شامل لقاح خارجی پس از "یک خواستگاری کوتاه" است. [ نیاز به منبع ] فقط نرها از تخم های گذاشته شده و جوان مراقبت می کنند. [ نیازمند منبع ]
لارو روده ای کور دارد و بدن فقط از یک سر و سه جفت زائده سفالیک تشکیل شده است: چلیفورها، کف دست ها و اویجرها. شکم و قفسه سینه با زائده های قفسه سینه اش دیرتر رشد می کنند. یک نظریه این است که این نشان می دهد که چگونه یک نیای مشترک همه بندپایان تکامل یافته است. زندگی خود را به عنوان یک حیوان کوچک با یک جفت زائده برای تغذیه و دو جفت برای حرکت شروع کرد، در حالی که بخشهای جدید و زائدههای قطعهای به تدریج با رشد آن اضافه شدند.
حداقل چهار نوع لارو شرح داده شده است: لارو پروتونیمفون معمولی، لارو encysted، لارو پروتونیمفون آتیپیک و لارو چسبنده. لارو پروتونیمفون معمولی شایع ترین است، زندگی آزاد دارد و به تدریج به یک بالغ تبدیل می شود. لارو encysted انگلی است که از تخم بیرون می آید و میزبانی به شکل کلنی پولیپ پیدا می کند که در آن سوراخ می شود و به کیست تبدیل می شود و قبل از تبدیل شدن به یک بچه جوان میزبان را ترک نمی کند. [14]
اطلاعات کمی در مورد رشد لارو پروتونیمفون آتیپیک وجود دارد. بزرگسالان آزادانه زندگی می کنند، در حالی که لاروها و بچه ماهیان روی میزبان های موقتی مانند صدف ها و چندشاه ها زندگی می کنند . وقتی لارو چسبنده از تخم بیرون میآید، همچنان شبیه جنین است و بلافاصله خود را به پاهای بزرگ پدر میچسباند و در آنجا میماند تا زمانی که به بچهای کوچک و جوان با دو یا سه جفت پا راهروی آماده تبدیل شود. -وجود زنده
این حیوانات در بسیاری از نقاط مختلف جهان زندگی می کنند، از استرالیا ، نیوزلند ، و سواحل اقیانوس آرام ایالات متحده ، دریای مدیترانه و دریای کارائیب ، تا قطب شمال و جنوب. آنها بیشتر در آب های کم عمق یافت می شوند، اما می توانند تا عمق 7000 متری (23000 فوت) پیدا شوند و در زیستگاه های دریایی و مصب رودخانه زندگی می کنند. پیکنوگونیدها به خوبی در زیر صخره ها و در میان جلبک هایی که در امتداد خطوط ساحلی یافت می شوند، استتار شده اند.
عنکبوت های دریایی یا با پاهای رکاب مانند خود در امتداد پایین راه می روند یا با حرکت ضربان چتر درست بالای آن شنا می کنند. [15] عنکبوتهای دریایی عمدتاً شکارچیان گوشتخوار یا لاشخورهایی هستند که از ماهیان ، اسفنجها ، چندشاخهها و بریوزوآرها تغذیه میکنند . اگرچه آنها می توانند با قرار دادن پروبوسیس خود در شقایق های دریایی ، که بسیار بزرگتر هستند، تغذیه کنند، بیشتر شقایق های دریایی از این مصیبت جان سالم به در می برند و عنکبوت دریایی را به جای شکارچی شقایق ها به یک انگل تبدیل می کند.
کلاس Pycnogonida شامل بیش از 1300 گونه است که معمولاً به هشتاد و شش جنس تقسیم می شوند. طبقه بندی صحیح در گروه نامشخص است، و به نظر می رسد که هیچ لیست توافق شده ای از سفارشات وجود ندارد. همه خانواده ها بخشی از یک راسته پانتوپودا محسوب می شوند.
عنکبوت های دریایی از دیرباز به همراه خرچنگ های نعل اسبی و عنکبوت های دریایی که شامل عنکبوت ها ، کنه ها ، کنه ها ، عقرب ها و دروگرها و دیگر راسته های کمتر شناخته شده هستند ، متعلق به Chelicerata در نظر گرفته شده اند. [16]
یک فرضیه رقیب پیشنهاد میکند که Pycnogonida متعلق به دودمان خود است، متمایز از chelicerates، سخت پوستان، myriapods، یا حشرات. این فرضیه Cormogonida ادعا میکند که چلیفورهای عنکبوت دریایی، که در میان بندپایان موجود منحصر به فرد هستند، همانطور که قبلاً تصور میشد، از نظر موقعیتی همولوگ با chelicerae Chelicerata نیستند. تصور بر این بود که به جای اینکه از deutocerebrum مانند chelicerae رشد کنند، عنکبوت دریایی توسط پروتوسربروم ، قسمت قدامی مغز بندپایان عصب دهی می شود و در اولین بخش سر یافت می شود که در همه بندپایان دیگر باعث ایجاد چشم و لابروم می شود. . این شرایط داشتن ضمائم پیش مغزی در هیچ جای دیگری در میان بندپایان یافت نمی شود، به جز در اشکال فسیلی مانند Anomalocaris ، که به عنوان مدرکی در نظر گرفته شد که Pycnogonida ممکن است یک گروه خواهر با سایر بندپایان زنده باشد، که دومی از اجدادی تکامل یافته است که بندپایان را از دست داده است. ضمائم پروتوسربرال اگر این نتیجه تأیید می شد، به این معنی بود که عنکبوت های دریایی آخرین اعضای بازمانده (و بسیار تغییر یافته) از یک گروه ساقه باستانی از بندپایان هستند که در اقیانوس های کامبرین زندگی می کردند . [17] با این حال، یک مطالعه بعدی با استفاده از الگوهای بیان ژن Hox ، همسانی رشدی بین chelicerates و chelifores را نشان داد، با chelifores که توسط دوتروسربوم به جلو چرخانده شده است. بنابراین، کلاد زائده بزرگ پروتوسربرال شامل Pycnogonida نمی شود. [18] [19] [20]
مطالعات فیلوژنومیک، Pycnogonida را به عنوان گروه خواهر به Chelicerata باقی مانده قرار می دهد (مطابق با همسانی فرضی chelifore- chelicera [21] )، اگرچه تعداد کمی از روابط دیگر در پایه chelicerat ها به خوبی حل شده اند. [22] [23] [24] [25] اولین مطالعه فیلوژنومیک روی عنکبوت های دریایی توانست یک درخت ستون فقرات برای این گروه ایجاد کند و نشان داد که Austrodecidae گروه خواهر خانواده های باقی مانده است. [26]
طبق ثبت جهانی گونه های دریایی ، راسته پانتوپودا به شرح زیر تقسیم می شود: [27]
سابقه فسیلی پیکنوگونیدها اندک است. قدیمیترین فسیلها از کامبرین « اورستن » سوئد ( Cambropycnogon ) شناخته شدهاند، اگرچه برخی از محققان استدلال کردهاند که این عنکبوت دریایی لارو فرضی اصلاً یک پیکنوگونید نیست. [26] فسیلهای بدون ابهام بدن عنکبوت دریایی شامل سازند سیلورین کوالبروکدیل انگلستان ( Haliestes ) و تخته سنگ دونین هانسروک آلمان ( Flagellopantopus ، Palaeopantopus ، Palaeoisopus ، Palaeothea و Pentapantopus ) است. برخی از این نمونهها از این جهت مهم هستند که دارای «تنه» طولانیتری در پشت شکم هستند و در دو فسیل بدن به یک دم ختم میشود، چیزی که هرگز در عنکبوتهای دریایی زنده دیده نشده است.
در سال 2013، اولین پیکنوگونید فسیلی یافت شده در یک کانسار اردوویسین ( Palaeomarachne ) از دریاچه ویلیام در مانیتوبا گزارش شد . [31]
در سال 2007، فسیلهای بهخوبی حفظشده در بسترهای فسیلی در La Voulte-sur-Rhône ، در جنوب لیون در جنوب شرقی فرانسه قرار گرفتند. محققان دانشگاه لیون حدود 70 فسیل از سه گونه متمایز را در ژوراسیک La Voulte Lagerstätte 160 میلیون ساله کشف کردند . این یافته به پر کردن شکاف عظیم در تاریخ این موجودات کمک خواهد کرد. [32]
از
نئو لاتین
Pycnogonida، نام کلاس، از
Pycnogonum
،
جنس را تایپ کنید
.
در اینجا ما اولین وقوع پیکنوگونیدهای فسیلی را از سنگهای سن اردوویسین گزارش میکنیم، که یک شکاف 65 Myr بین اشکال بحثبرانگیز لاروی کامبرین اواخر و یک نمونه مستند سیلورین را پر میکند. تاکسون جدید،
Palaeomarachne granulata
n. ژنرال n sp.، از کانسار اردویسین بالایی (حدود 450 مایل) ویلیام لیک
کنسروات-لاگرستات
در مانیتوبا، کانادا، نیز اولین گزارش از
لارنتیا
است . این تنها رکوردی است که تاکنون از یک عنکبوت دریایی فسیلی در صخرههایی با منشا دریایی کمعمق وجود دارد.