stringtranslate.com

سیلیوم

سیلیوم را در ویکی‌واژه، فرهنگ لغت رایگان، جستجو کنید .

سیلیوم ( مجموع : cilia ؛ از لاتین cilium  « پلک »؛ در لاتین قرون وسطی و در آناتومی، cilium ) یک برآمدگی غشایی کوتاه مو مانند از بسیاری از انواع سلول‌های یوکاریوتی است . [1] [2] (در باکتری‌ها و آرکیاها ، گل مژه‌ها وجود ندارند .) مژک به شکل یک برآمدگی نخی باریک است که از سطح بدنه سلولی بسیار بزرگ‌تر امتداد می‌یابد. [2] تاژک‌های یوکاریوتی که روی سلول‌های اسپرم و بسیاری از تک یاخته‌ها یافت می‌شوند ، ساختاری مشابه با مژک‌های متحرک دارند که شنا کردن در مایعات را قادر می‌سازد. آنها بلندتر از مژه ها هستند و حرکت موجی متفاوتی دارند. [3] [4]

دو دسته عمده مژه ها وجود دارد: مژک های متحرک و غیر متحرک ، که هر کدام دارای دو نوع فرعی هستند که در مجموع چهار نوع دارند. [5] یک سلول معمولاً دارای یک مژک اولیه یا چندین مژک متحرک است. [6] ساختار هسته مژک که آکسونم نامیده می شود ، کلاس مژگان را تعیین می کند. اکثر مژک های متحرک دارای یک جفت ریزلوله های منفرد هستند که توسط 9 جفت میکروتوبول دوتایی به نام آکسونم 9+2 احاطه شده اند . اکثر مژک های غیر متحرک دارای آکسونم 9+0 هستند که فاقد جفت میکروتوبول مرکزی است. همچنین اجزای مرتبطی که امکان تحرک را فراهم می‌کنند از جمله بازوهای داینین بیرونی و داخلی و پره‌های شعاعی وجود ندارد. [7] برخی از مژک های متحرک فاقد جفت مرکزی هستند و برخی از مژک های غیر متحرک دارای جفت مرکزی هستند، از این رو چهار نوع هستند. [5] [7]

اکثر مژک های غیر متحرک که مژک های اولیه یا مژک های حسی نامیده می شوند ، تنها به عنوان اندامک های حسی عمل می کنند. [8] [9] بیشتر انواع سلول های مهره داران دارای یک مژک اولیه منفرد غیر متحرک هستند که به عنوان یک آنتن سلولی عمل می کند. [10] [11] نورون های بویایی دارای تعداد زیادی مژک غیر متحرک هستند. مژک های غیر متحرک که دارای یک جفت ریزلوله مرکزی هستند، کینوسیلیاهای موجود در سلول های مو هستند . [5]

مژک های متحرک به تعداد زیاد در سلول های اپیتلیال تنفسی یافت می شوند - حدود 200 مژک در هر سلول، جایی که آنها در پاکسازی مخاطی عمل می کنند ، و همچنین دارای عملکردهای حسی و شیمیایی هستند. [12] [13] [14] مژک های متحرک روی سلول های اپاندیمی مایع مغزی نخاعی را از طریق سیستم بطنی مغز حرکت می دهند . مژک های متحرک نیز در مجرای تخمدان ( لوله های فالوپ ) پستانداران ماده ( تریان ) وجود دارند ، جایی که در حرکت سلول های تخمک از تخمدان به رحم عمل می کنند . [13] [15] مژک های متحرک که فاقد جفت میکروتوبول مرکزی هستند در سلول های گره اولیه جنینی یافت می شوند . این مژک‌های گرهی که سلول‌های گرهی نامیده می‌شوند ، مسئول عدم تقارن چپ-راست دو طرفه هستند . [16]

ساختار

مژک متحرک یوکاریوتی

یک سیلیوم از یک جسم پایه روی سطح سلول جمع آوری و ساخته می شود. از بدن پایه، ریشه مژگانی جلوتر از صفحه انتقال و منطقه انتقال تشکیل می‌شود، جایی که سه‌قلوهای میکروتوبول قبلی به دوتایی‌های میکروتوبولی آکسونم تغییر می‌کنند.

بدن پایه

شالوده مژک، جسم بازال است، اصطلاحی که برای سانتریول مادر به کار می رود که با مژک همراه باشد. اجسام پایه پستانداران شامل یک بشکه از 9 میکرولوله سه گانه، زائده های زیر انتهایی و 9 ساختار بند مانند هستند که به عنوان زائده های دیستال شناخته می شوند، که بدن پایه را به غشای قاعده مژک متصل می کنند. دو تا از هر یک از میکروتوبول های سه گانه بدن پایه در طول رشد آکسونم گسترش یافته و تبدیل به میکروتوبول های دوتایی می شوند.

ریشه مژگانی

ریشه مژگانی ساختاری شبیه اسکلت سلولی است که از بدن قاعده ای در انتهای پروگزیمال مژک سرچشمه می گیرد. قطر ریشه‌چه‌ها معمولاً 100-80 نانومتر است و دارای خطوط متقاطع هستند که در فواصل منظم تقریباً 70-55 نانومتر توزیع می‌شوند. یکی از اجزای برجسته ریشه ریشه در پروتئین ریشه کویل پیچ خورده ای است که توسط ژن CROCC کدگذاری شده است . [17]

منطقه انتقال

برای دستیابی به ترکیب متمایز آن، نزدیک ترین ناحیه مژک شامل یک منطقه انتقالی است که به عنوان دروازه مژگانی نیز شناخته می شود ، که ورود و خروج پروتئین ها به و از مژک را کنترل می کند. [18] [19] [20] در ناحیه انتقال، ساختارهای Y شکل غشای مژگانی را به آکسونم زیرین متصل می‌کند. کنترل ورود انتخابی به مژک ممکن است شامل یک عملکرد غربال مانند منطقه انتقال باشد. نقایص ارثی در اجزای ناحیه گذار باعث ایجاد مژگانی مانند سندرم ژوبرت می شود. ساختار و عملکرد منطقه انتقال در موجودات مختلف از جمله مهره داران، Caenorhabditis elegans ، Drosophila melanogaster و Chlamydomonas reinhardtii حفظ شده است . در پستانداران، اختلال در ناحیه انتقال، فراوانی مژگانی پروتئین‌های مژگانی مرتبط با غشاء را کاهش می‌دهد، مانند پروتئین‌هایی که در انتقال سیگنال جوجه تیغی دخیل هستند ، و رشد جنینی وابسته به جوجه تیغی از عدد رقمی و الگوی سیستم عصبی مرکزی را به خطر می‌اندازد.

آکسونم

درون مژک یک هسته اسکلت سلولی مبتنی بر میکروتوبول به نام آکسونم وجود دارد . آکسونم یک مژک اولیه معمولاً دارای یک حلقه از 9 دوتایی میکروتوبول خارجی است (به نام آکسونم 9+0 )، و آکسونم یک مژک متحرک، علاوه بر 9 دوتایی خارجی، دارای دو منفرد میکروتوبول مرکزی (به نام 9+) است. 2 آکسونم ). این همان نوع آکسونم تاژک است . آکسونم در یک مژک متحرک به عنوان داربستی برای بازوهای داینئین داخلی و خارجی عمل می کند که مژک را حرکت می دهد و مسیرهایی را برای پروتئین های موتور میکروتوبول کینزین و داینئین فراهم می کند. [2] [21] [22] انتقال اجزای مژگانی توسط انتقال درون فلاژلی (IFT) انجام می‌شود که شبیه انتقال آکسونی در یک رشته عصبی است . حمل و نقل دو طرفه و پروتئین های موتور اسکلت سلولی کینزین و دینئین اجزای مژگانی را در امتداد مسیرهای میکروتوبول حمل می کنند. کینزین در یک حرکت قدامی به سمت نوک مژگانی و داینئین در حرکت رتروگراد به سمت بدن سلولی. مژک دارای غشای مژگانی خاص خود است که در داخل غشای سلولی اطراف محصور شده است . [23]

انواع

مژک های غیر متحرک

در حیوانات، مژک های اولیه غیر متحرک تقریباً در هر نوع سلولی یافت می شود، سلول های خونی یک استثناء برجسته است. [2] بیشتر سلول‌ها تنها دارای یک مژک هستند، برخلاف سلول‌هایی که مژک‌های متحرک دارند، به استثنای نورون‌های حسی بویایی ، که گیرنده‌های بویایی در آن قرار دارند، که هر کدام حدود ده مژک دارند. برخی از انواع سلول ها، مانند سلول های گیرنده نور شبکیه، دارای مژک های اولیه بسیار تخصصی هستند. [24]

اگرچه مژک اولیه در سال 1898 کشف شد، اما تا حد زیادی به مدت یک قرن نادیده گرفته شد و یک اندامک باقی مانده بدون عملکرد مهم در نظر گرفته شد. [25] [2] یافته‌های اخیر در مورد نقش فیزیولوژیکی آن در شیمی‌سازی، انتقال سیگنال و کنترل رشد سلولی، اهمیت آن را در عملکرد سلول نشان داده‌اند. اهمیت آن برای زیست شناسی انسان با کشف نقش آن در گروه متنوعی از بیماری های ناشی از دیسژنز یا اختلال عملکرد مژه ها، مانند بیماری کلیه پلی کیستیک ، [26] بیماری مادرزادی قلب ، [27] افتادگی دریچه میترال ، 28] و دژنراسیون شبکیه، [29] به نام سیلوپاتی . [30] [31] مژک اولیه در حال حاضر به عنوان نقش مهمی در عملکرد بسیاری از اندام های انسان شناخته شده است. [2] [10] مژک های اولیه روی سلول های بتای پانکراس عملکرد و متابولیسم انرژی آنها را تنظیم می کنند. حذف جلیقه می تواند منجر به اختلال عملکرد جزایر و دیابت نوع 2 شود . [32]

جلیقه ها در مرحله G 1 جمع می شوند و قبل از وقوع میتوز جدا می شوند. [33] [11] جداسازی مژک ها به عمل شفق قطبی کیناز A نیاز دارد . [34] درک علمی فعلی از مژک های اولیه آنها را به عنوان " شاخ های سلولی حسی که بسیاری از مسیرهای سیگنال دهی سلولی را هماهنگ می کند، گاهی اوقات سیگنال دهی را به حرکت مژگانی یا به طور متناوب با تقسیم و تمایز سلولی مرتبط می کند." [35] مژک از زیر دامنه‌ها [ نیاز به شفاف‌سازی ] تشکیل شده و توسط یک غشای پلاسمایی پیوسته با غشای پلاسمایی سلول محصور شده است. برای بسیاری از مژک ها، بدن قاعده ای ، جایی که مژک از آن منشاء می گیرد، در داخل یک غشاء غشایی به نام پاکت مژگانی قرار دارد. غشای مژگانی و میکروتوبول های بدن پایه توسط زائده های دیستال (که فیبرهای گذار نیز نامیده می شوند) به هم متصل می شوند. وزیکول‌های حامل مولکول‌های مژک در زائده‌های دیستال قرار می‌گیرند. دیستال تا الیاف انتقالی یک ناحیه گذار را تشکیل می دهد که در آن ورود و خروج مولکول ها به مژک ها و از آن تنظیم می شود. برخی از سیگنال دهی با این مژک ها از طریق اتصال لیگاند مانند سیگنال دهی جوجه تیغی رخ می دهد . [36] سایر اشکال سیگنال دهی شامل گیرنده های جفت شده با پروتئین G از جمله گیرنده سوماتوستاتین 3 در نورون ها است. [37]

تصویری که مژک های متحرک را روی اپیتلیوم تنفسی نشان می دهد .

مژک های غیر متحرک اصلاح شده

کینوسیلیاهایی که روی سلول های مویی گوش داخلی یافت می شوند، مژک های اولیه تخصصی یا مژک های غیر متحرک اصلاح شده نامیده می شوند. آنها دارای آکسونم 9+2 مژک های متحرک هستند اما فاقد بازوهای داینئین داخلی هستند که باعث حرکت می شوند. آنها به دنبال تشخیص صدا، که توسط بازوهای داینین خارجی مجاز است، به طور غیر فعال حرکت می کنند. [38] [39]

مژک متحرک

اپیتلیوم تنفسی نای که در میکروگراف الکترونی روبشی ، مژک‌ها و میکروویل‌های بسیار کوچک‌تری را روی سلول‌های غیرمجنی نشان می‌دهد .

پستانداران همچنین دارای مژک های متحرک یا مژک های ثانویه هستند که معمولاً به تعداد زیاد در سطح سلول وجود دارند (تکثیر)، و در امواج متاکرونال هماهنگ می تپند . [40] سلول‌های چندشعبه‌ای در پوشش دستگاه تنفسی یافت می‌شوند ، جایی که در خلاء مخاطی مخاطی که حاوی زباله‌هایی هستند که از ریه‌ها دور می‌شوند ، عمل می‌کنند . [13] هر سلول در اپیتلیوم تنفسی حدود 200 مژک متحرک دارد. [12]

در دستگاه تناسلی ، انقباضات ماهیچه صاف به ضربان مژه ها در حرکت سلول تخمک از تخمدان به رحم کمک می کند. [13] [15] در بطن های مغز سلول های اپاندیمی مژک دار مایع مغزی نخاعی را به گردش در می آورند .

عملکرد مژک های متحرک به شدت به حفظ سطوح بهینه مایع اطراف پریسیلاری که مژک ها را حمام می کند وابسته است. کانال های سدیم اپیتلیال (ENaCs) به طور خاص در طول کل مژک ها در دستگاه تنفسی و لوله فالوپ یا لوله رحمی که ظاهراً به عنوان حسگر برای تنظیم مایع پریسیلاری عمل می کنند، بیان می شوند. [13] [41]

مژک متحرک اصلاح شده

مژک های متحرک بدون جفت مرکزی تک تک ها (9+0) در مراحل اولیه رشد جنینی یافت می شوند. آنها به صورت مژک های گرهی روی سلول های گره گره اولیه وجود دارند . سلول های گرهی مسئول عدم تقارن چپ به راست در حیوانات دو طرفه هستند . [16] در حالی که فاقد دستگاه مرکزی است، بازوهای داینئینی وجود دارند که به مژک های گره اجازه می دهند به صورت چرخشی حرکت کنند. این حرکت جریانی از مایع خارج جنینی را در سطح گره در جهت چپ ایجاد می کند که عدم تقارن چپ-راست را در جنین در حال رشد آغاز می کند. [12] [42]

مژک های متحرک، متعدد و 9+0 روی سلول های اپیتلیال شبکه مشیمیه یافت می شوند . سیلیا همچنین می تواند وقتی به دماهای داغ وارد می شود ساختار را تغییر داده و تیز شود. آنها به تعداد زیاد در هر سلول وجود دارند و نسبتاً آهسته حرکت می کنند و آنها را بین مژک های متحرک و اولیه قرار می دهد. علاوه بر مژک های 9+0 که متحرک هستند، مژک های 9+2 منفرد نیز در سلول های مویی بی حرکت می مانند. [39]

مژک گرهی

میکروگراف الکترونی اسکن مژک های گرهی روی جنین موش

سلول های گرهی دارای یک مژک منفرد به نام مونوسیلیوم هستند. آنها در مراحل اولیه رشد جنین بر روی گره اولیه وجود دارند . دو ناحیه از گره با انواع مختلف مژک های گرهی وجود دارد . روی گره مرکزی، مژک های متحرک و در ناحیه محیطی گره، مژک های گرهی متحرک هستند. [42]

مژک های متحرک روی سلول های مرکزی می چرخند تا جریان مایع خارج سلولی را به سمت چپ ایجاد کنند که برای شروع عدم تقارن چپ-راست لازم است. [42]

گل مژه در مقابل تاژک

مژک های متحرک روی سلول های اسپرم و بسیاری از تک یاخته ها امکان شنا کردن از طریق مایعات را فراهم می کند و به طور سنتی به عنوان " تاژک " نامیده می شود. [3] از آنجایی که این برجستگی‌ها از نظر ساختاری با مژک‌های متحرک یکسان هستند، تلاش‌ها برای حفظ این اصطلاح شامل ایجاد تمایز بر اساس مورفولوژی («فلاژل‌ها» معمولاً طولانی‌تر از مژک‌های معمولی هستند و حرکت موج‌دار متفاوتی دارند) [4] و بر اساس تعداد. [43]

میکروارگانیسم ها

مژک‌ها میکروارگانیسم‌های یوکاریوتی هستند که منحصراً دارای مژک‌های متحرک هستند و از آنها برای حرکت یا حرکت دادن مایع بر روی سطح خود استفاده می‌کنند. به عنوان مثال، یک پارامسیوم از هزاران مژک پوشیده شده است که امکان شنا کردن آن را فراهم می کند. این مژک های متحرک نیز حسی نشان داده شده است. [44]

سیلیوژنز

گل مژه از طریق فرآیند مژه زایی تشکیل می شود . مرحله اولیه اتصال بدن پایه به غشای مژگانی در حال رشد است که پس از آن منطقه انتقال تشکیل می شود. بلوک‌های سازنده آکسونم مژگانی، مانند توبولین‌ها ، در نوک مژگانی از طریق فرآیندی که تا حدی به انتقال درون فلاژلی (IFT) بستگی دارد، اضافه می‌شوند. [45] [46] استثناها شامل تشکیل اسپرم مگس سرکه و پلاسمودیوم فالسیپاروم تاژک است که در آن مژک ها در سیتوپلاسم جمع می شوند. [47]

در قاعده مژک جایی که به بدن سلولی متصل می شود، مرکز سازماندهی میکروتوبول ، بدن بازال قرار دارد . برخی از پروتئین‌های بدن پایه مانند CEP164 ، ODF2 [48] و CEP170 ، [49] برای تشکیل و پایداری مژک مورد نیاز هستند.

در واقع، سیلیوم یک نانوماشین است که از شاید بیش از 600 پروتئین در کمپلکس‌های مولکولی تشکیل شده است که بسیاری از آنها به‌طور مستقل به عنوان نانوماشین نیز عمل می‌کنند. پیوند دهنده‌های انعطاف‌پذیر به دامنه‌های پروتئینی متحرک متصل شده توسط آنها اجازه می‌دهند تا شرکای اتصال خود را جذب کنند و از طریق پویایی دامنه پروتئین، آلوستری دوربرد را القا کنند . [35]

تابع

داینئین موجود در آکسونم – آکسونم داینین پل هایی را بین دوتایی های میکروتوبول مجاور تشکیل می دهد. هنگامی که ATP دامنه حرکتی داینئین را فعال می کند، سعی می کند در امتداد دوتایی میکروتوبول مجاور راه برود. اگر وجود نکسین بین دوتایی‌های میکروتوبول نباشد، این امر باعث می‌شود دوتایی‌های مجاور بر روی یکدیگر بلغزند. و بنابراین نیروی تولید شده توسط داینئین در عوض به یک حرکت خمشی تبدیل می شود. [50] [51]

حس کردن محیط خارج سلولی

برخی از مژک های اولیه روی سلول های اپیتلیال در یوکاریوت ها به عنوان آنتن های سلولی عمل می کنند و باعث ایجاد حس شیمیایی ، حس گرما و مکانیزم محیط خارج سلولی می شوند. [52] [10] این مژک‌ها سپس در میانجی‌گری نشانه‌های سیگنالی خاص، از جمله عوامل محلول در محیط سلول خارجی، نقش ترشحی که در آن یک پروتئین محلول آزاد می‌شود تا اثری در پایین‌دست جریان سیال داشته باشد، و میانجی گری ایفا می‌کنند. اگر مژک ها متحرک باشند، سیال جریان می یابد . [52]

برخی از سلول‌های اپیتلیال مژه‌دار هستند و معمولاً به صورت ورقه‌ای از سلول‌های پلاریزه وجود دارند که یک لوله یا لوله با مژک‌هایی که به داخل مجرا بیرون زده می‌شوند تشکیل می‌دهند . این نقش حسی و سیگنالی مژک ها را در یک نقش مرکزی برای حفظ محیط سلولی محلی قرار می دهد و ممکن است به همین دلیل باشد که نقص مژگانی باعث ایجاد چنین طیف گسترده ای از بیماری های انسانی می شود. [31]

در جنین از مژک های گرهی برای هدایت جریان مایع خارج سلولی استفاده می شود. این حرکت به سمت چپ برای ایجاد عدم تقارن چپ به راست در سراسر خط وسط جنین است. مژک های مرکزی ضربان چرخشی خود را هماهنگ می کنند در حالی که مژک های بی حرکت در طرفین جهت جریان را حس می کنند. [42] [53] [54] مطالعات روی موش ها مکانیسم بیوفیزیکی را نشان می دهد که توسط آن جهت جریان حس می شود. [55]

سیناپس آکسو-سیلیاری

با سیناپس‌های محوری-میلیاری، ارتباطی بین آکسون‌های سروتونرژیک و مژک‌های اولیه نورون‌های هرمی CA1 وجود دارد که حالت اپی ژنتیکی نورون را در هسته تغییر می‌دهد - «راهی برای تغییر آنچه در هسته رونویسی یا ساخته می‌شود» از طریق این سیگنال‌دهی متمایز از آن. در غشای پلاسمایی که طولانی مدت است. [56] [57]

اهمیت بالینی

نقایص مژگانی می تواند منجر به تعدادی از بیماری های انسانی شود. [31] [58] نقص در مژک ها بر بسیاری از مسیرهای سیگنالینگ حیاتی که برای رشد جنینی و فیزیولوژی بالغین ضروری است، تأثیر منفی می گذارد و بنابراین یک فرضیه قابل قبول برای ماهیت اغلب چند علامتی مژه های متنوع ارائه می دهد. [30] [31] مژگان های شناخته شده عبارتند از دیسکینزی مژگانی اولیه ، سندرم بارد-بیدل ، بیماری کلیه پلی کیستیک و کبد ، نفرونوفتیزیس ، سندرم آلستروم ، سندرم مکل-گروبر ، سندرم سنسنبرنر و برخی از اشکال دژنراسیون شبکیه . [30] [52] جهش‌های ژنتیکی که عملکرد مناسب مژه‌ها را به خطر می‌اندازد، مژگان‌ها ، می‌توانند باعث اختلالات مزمن مانند دیسکینزی مژگانی اولیه (PCD)، نفرونوفتیزیس و سندرم Senior-Løken شوند . علاوه بر این، نقص مژک اولیه در سلول های لوله کلیوی می تواند منجر به بیماری کلیه پلی کیستیک (PKD) شود. در یک اختلال ژنتیکی دیگر به نام سندرم باردت-بیدل (BBS)، محصولات ژن جهش یافته اجزایی در بدن پایه و مژک هستند. [30] نقص در سلول های مژک با چاقی مرتبط است و اغلب در دیابت نوع 2 مشخص می شود. چندین مطالعه قبلاً اختلال در تحمل گلوکز و کاهش ترشح انسولین را در مدل‌های سیلوپاتی نشان داده‌اند. همچنین تعداد و طول مژک ها در مدل های دیابت نوع 2 کاهش یافت . [59]

کانال های سدیم اپیتلیال (ENaCs) که در طول مژک ها بیان می شوند، سطح مایع اطراف پریسیلیاری را تنظیم می کنند. جهش هایی که فعالیت ENaCs را کاهش می دهند منجر به شبه هیپوآلدوسترونیسم چند سیستمی می شود که با مشکلات باروری همراه است. [13] در فیبروز کیستیک که ناشی از جهش در کانال کلرید CFTR است ، فعالیت ENaC افزایش می‌یابد که منجر به کاهش شدید سطح مایع می‌شود که باعث عوارض و عفونت در راه‌های هوایی تنفسی می‌شود. [41]

از آنجایی که تاژک اسپرم انسان دارای همان ساختار داخلی مژک است، اختلال عملکرد مژگانی نیز می تواند عامل ناباروری مردان باشد. [60]

ارتباطی از دیسکینزی مژگانی اولیه با ناهنجاری های آناتومیک چپ-راست مانند situs inversus (ترکیبی از یافته ها به عنوان سندرم Kartagener شناخته می شود ) و situs ambiguus (همچنین به عنوان سندرم هتروتاکسی شناخته می شود ) وجود دارد. [61] این ناهنجاری های آناتومیک چپ-راست نیز می تواند منجر به بیماری مادرزادی قلبی شود . [62] نشان داده شده است که عملکرد مناسب مژگانی مسئول عدم تقارن طبیعی چپ و راست در پستانداران است. [63]

پیامدهای متنوع ناشی از اختلال عملکرد مژگانی ممکن است ناشی از آلل هایی با قدرت های مختلف باشد که عملکرد مژگانی را به طرق مختلف یا به میزان های مختلف به خطر می اندازد. بسیاری از مژگان‌ها به روش مندلی به ارث می‌رسند، اما فعل و انفعالات ژنتیکی خاص بین کمپلکس‌های مژگانی عملکردی متمایز، مانند ناحیه انتقال و کمپلکس‌های BBS، می‌توانند تظاهرات فنوتیپی مژگانی مغلوب را تغییر دهند. [64] [65] برخی جهش‌ها در پروتئین‌های ناحیه انتقالی می‌توانند باعث ایجاد مژگان‌های جدی جدی شوند. [66]

تغییرات خارج سلولی

کاهش عملکرد مژک نیز می تواند در نتیجه عفونت باشد. تحقیقات روی بیوفیلم ها نشان داده است که باکتری ها می توانند مژک ها را تغییر دهند. بیوفیلم مجموعه ای از باکتری ها از یک گونه یا چند گونه باکتری است. خوشه سلولی عوامل مختلفی ترشح می کند که یک ماتریکس خارج سلولی را تشکیل می دهد. جلیقه در سیستم تنفسی به عنوان جابجایی مخاط و عوامل بیماری زا از مجاری هوایی شناخته شده است. مشخص شده است که بیماران مبتلا به عفونت های بیوفیلم مثبت عملکرد مژه ها را مختل می کنند. این اختلال ممکن است به صورت کاهش حرکت یا کاهش تعداد مژک ها ظاهر شود. اگرچه این تغییرات ناشی از یک منبع خارجی است، اما همچنان بر بیماری زایی باکتری، پیشرفت عفونت و نحوه درمان آن تأثیر می گذارد. [67]

انتقال سلول تخمک نابالغ و جنین به رحم برای لانه گزینی به ترکیبی از انقباضات ماهیچه صاف تنظیم شده و ضربان مژگانی بستگی دارد. اختلال در این حمل و نقل می تواند منجر به حاملگی خارج رحمی شود که در آن جنین (معمولاً) قبل از رسیدن به مقصد مناسب خود در رحم در لوله فالوپ کاشته می شود. عوامل زیادی می توانند بر این مرحله تأثیر بگذارند، از جمله عفونت و هورمون های چرخه قاعدگی. سیگار کشیدن (باعث التهاب) و عفونت می تواند تعداد مژک ها را کاهش دهد و ضربان مژگانی می تواند تحت تأثیر تغییرات هورمونی قرار گیرد. [15] [68]

مژک های اولیه در سلول های پانکراس

لوزالمعده مخلوطی از سلول های برون ریز و غدد درون ریز بسیار متمایز است. مژک های اولیه در سلول های برون ریز که سلول های مجرای سانترواسینار هستند وجود دارد. [69] [32] بافت غدد درون ریز از سلول های مختلف ترشح کننده هورمون تشکیل شده است. سلول های بتا ترشح کننده انسولین و سلول های آلفای ترشح کننده گلوکاگون به شدت مژه دار هستند. [70] [71]

همچنین ببینید

مراجع

  1. ↑ «تعریف CILIUM». www.merriam-webster.com . بازبینی شده در 15 آوریل 2022 .
  2. ^ abcdef Gardiner MB (سپتامبر 2005). "اهمیت کیلیا بودن" (PDF) . بولتن HHMI . 18 (2) . بازبینی شده در 26 جولای 2008 .
  3. ^ ab Haimo LT, Rosenbaum JL (دسامبر 1981). "سلیا، تاژک و میکروتوبول". مجله زیست شناسی سلولی . 91 (3 نقطه 2): 125s-130s. doi :10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827 . PMID  6459327. 
  4. ^ اب آلبرتز، بروس (2015). زیست شناسی مولکولی سلول (6 ویرایش). نیویورک، نیویورک ص 941-942. شابک 9780815344643.{{cite book}}: CS1 maint: مکان ناشر موجود نیست ( پیوند )
  5. ^ abc Falk, N; لسل، م. شرودر، ن. Gießl، A (11 سپتامبر 2015). "جلیقه تخصصی در سیستم های حسی پستانداران". سلول ها 4 (3): 500-19. doi : 10.3390/cells4030500 . PMC 4588048 . PMID  26378583. 
  6. ↑ Wheatley، DN (سپتامبر 2021). "مژک های اولیه: نقاط عطف در تثبیت همه جا، نقش حسی و پیامدهای آسیب شناختی اختلال عملکرد". مجله ارتباطات سلولی و سیگنالینگ . 15 (3): 291-297. doi :10.1007/s12079-021-00615-5. PMC 8222448 . PMID  33970456. 
  7. ^ ab Fisch, C; Dupuis-Williams, P (ژوئن 2011). "فوق ساختاری مژک و تاژک - بازگشت به آینده!". زیست شناسی سلولی . 103 (6): 249-70. doi : 10.1042/BC20100139 . PMID  21728999. S2CID  7636387.
  8. ^ Prevo، B; اسکولی، جی.ام. پیترمن، EJG (سپتامبر 2017). "حمل و نقل درون فلاژلی: مکانیسم های حرکت حرکتی، همکاری و تحویل محموله". مجله FEBS . 284 (18): 2905-2931. doi :10.1111/febs.14068. PMC 5603355 . PMID  28342295. 
  9. ^ الیوت، کلسی اچ. بروگمن، سامانتا ای. (1 مارس 2019). "ارسال سیگنال های مختلط: سیگنالینگ وابسته به گل مژه در طول توسعه و بیماری". زیست شناسی رشد . 447 (1): 28-41. doi :10.1016/j.ydbio.2018.03.007. ISSN  1095-564X. PMC 6136992 . PMID  29548942. 
  10. ^ abc Singla، Veena; رایتر، جرمی اف (4 اوت 2006). "مژیک اولیه به عنوان آنتن سلول: سیگنال دهی در اندامک حسی". علم . 313 (5787): 629-633. Bibcode :2006Sci...313..629S. doi :10.1126/science.1124534. ISSN  1095-9203. PMID  16888132. S2CID  29885142.
  11. ^ ab Patel, MM; Tsiokas، L (1 نوامبر 2021). "نگاهی به مقررات جداسازی مژگانی". سلول ها 10 (11): 2977. doi : 10.3390/cells10112977 . PMC 8616418 . PMID  34831200. 
  12. ^ ابج هورانی، ع. فرکول، تی (مه 2018). "پیشرفت در ژنتیک دیسکینزی مژگانی اولیه". سینه . 154 (3): 645-652. doi :10.1016/j.chest.2018.05.007. PMC 6130327 . PMID  29800551. 
  13. ^ abcdef Enuka Y، Hanukoglu I، Edelheit O، Vaknine H، Hanukoglu A (مارس 2012). کانال های سدیم اپیتلیال (ENaC) به طور یکنواخت روی مژک های متحرک در مجرای تخمک و مجاری تنفسی توزیع می شوند. هیستوشیمی و زیست شناسی سلولی . 137 (3): 339-53. doi :10.1007/s00418-011-0904-1. PMID  22207244. S2CID  15178940.
  14. ↑ Bloodgood، RA (15 فوریه 2010). "دریافت حسی ویژگی هر دو مژک اولیه و مژک متحرک است". مجله علوم سلولی . 123 (بند 4): 505-9. doi :10.1242/jcs.066308. PMID  20144998. S2CID  207165576.
  15. ^ abc Panelli، DM; فیلیپس، CH; بردی، کامپیوتر (2015). "بروز، تشخیص و مدیریت حاملگی های خارج رحمی و غیر لوله ای: مروری". تحقیق و تمرین باروری . 1 : 15. doi : 10.1186/s40738-015-0008-z . PMC 5424401 . PMID  28620520. 
  16. ^ ab Desgrange، A; Le Garrec، JF; Meilhac، SM (22 نوامبر 2018). "عدم تقارن چپ و راست در رشد و بیماری قلبی: تشکیل حلقه راست" (PDF) . توسعه . 145 (22). doi :10.1242/dev.162776. PMID  30467108. S2CID  53719458. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 9 اکتبر 2022.
  17. ↑ «روتلین» . بازبینی شده در 28 مارس 2022 .
  18. ^ گارسیا، گالو؛ رالی، دیوید آر. رایتر، جرمی اف (23 آوریل 2018). "چگونه غشای مژگانی از درون به بیرون سازماندهی می شود تا با بیرون به درون ارتباط برقرار کند". زیست شناسی فعلی . 28 (8): R421–R434. doi :10.1016/j.cub.2018.03.010. ISSN  1879-0445. PMC 6434934 . PMID  29689227. 
  19. ↑ گارسیا-گونزالو، فرانسیس آر. رایتر، جرمی اف (1 فوریه 2017). "کنجد باز: چگونه الیاف انتقالی و منطقه انتقالی ترکیب مژگانی را کنترل می کنند". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 9 (2): a028134. doi :10.1101/cshperspect.a028134. ISSN  1943-0264. PMC 5287074 . PMID  27770015. 
  20. ^ گونسالوز، ژوائو؛ پلتیه، لارنس (آوریل 2017). "منطقه انتقال مژگانی: یافتن قطعات و مونتاژ دروازه". مولکول ها و سلول ها 40 (4): 243-253. doi :10.14348/molcells.2017.0054. ISSN  0219-1032. PMC 5424270 . PMID  28401750. 
  21. ↑ Rosenbaum JL، Witman GB (نوامبر ۲۰۰۲). "حمل و نقل درون فلاژلی". بررسی های طبیعت. زیست شناسی سلولی مولکولی . 3 (11): 813-25. doi : 10.1038/nrm952. PMID  12415299. S2CID  12130216.
  22. ↑ Scholey JM (ژانویه 2008). "موتورهای حمل و نقل درون فلاژلار در مژک: حرکت در امتداد آنتن سلول". مجله زیست شناسی سلولی . 180 (1): 23-29. doi :10.1083/jcb.200709133. PMC 2213603 . PMID  18180368. 
  23. ↑ Rohatgi R، Snell WJ (اوت 2010). "غشای مژگانی". نظر فعلی در زیست شناسی سلولی . 22 (4): 541-46. doi :10.1016/j.ceb.2010.03.010. PMC 2910237 . PMID  20399632. 
  24. ^ Wolfrum, U; اشمیت، آ (ژوئن 2000). "انتقال رودوپسین در غشای مژک اتصال سلولهای گیرنده نوری پستانداران". تحرک سلولی و اسکلت سلولی 46 (2): 95-107. doi :10.1002/1097-0169(200006)46:2<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q. PMID  10891855.
  25. ↑ ساتیر، پیتر (2017). "CILIA: قبل و بعد". سیلیا . 6 : 1. doi : 10.1186/s13630-017-0046-8 . ISSN  2046-2530. PMC 5343305 . PMID  28293419. 
  26. ↑ واگنر کالیفرنیا (2008). "اخبار کیست: بینش در مورد بیماری کلیه پلی کیستیک". مجله نفرولوژی . 21 (1): 14-16. PMID  18264930.[ لینک مرده دائمی ]
  27. ↑ بروکنر ام (ژوئن 2007). "هتروتاکسی، بیماری مادرزادی قلبی، و دیسکینزی مژگانی اولیه". گردش . 115 (22): 2793-95. doi :10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256. PMID  17548739. S2CID  14405881.
  28. ^ تومر KA، و همکاران. (2019). "نقص مژگان اولیه که باعث افتادگی دریچه میترال می شود". علمی ترجمه پزشکی . 11 (493): eaax0290. doi : 10.1126/scitranslmed.aax0290 . PMC 7331025 . PMID  31118289. 
  29. ^ چن، هالی ی. کلی، رایان ا. لی، تیانسن؛ سواروپ، آناند (31 ژوئیه 2020). "بیوژنز مژگان اولیه و مژگان های شبکیه مرتبط". سمینارهای زیست شناسی سلولی و تکاملی . 110 : 70-88. doi : 10.1016/j.semcdb.2020.07.013 . ISSN  1096-3634. PMC 7855621 . PMID  32747192. 
  30. ^ abcd Badano JL، Mitsuma N، Beales PL، Katsanis N (2006). "ملیوپاتی ها: یک طبقه در حال ظهور از اختلالات ژنتیکی انسان". بررسی سالانه ژنومیک و ژنتیک انسانی . 7 : 125-48. doi :10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID  16722803.
  31. ^ abcd رایتر، جرمی اف. Leroux, Michel R. (سپتامبر 2017). "ژن ها و مسیرهای مولکولی زیربنای سیلوپاتی ها". بررسی های طبیعت. زیست شناسی سلولی مولکولی . 18 (9): 533-547. doi :10.1038/nrm.2017.60. ISSN  1471-0080. PMC 5851292 . PMID  28698599. 
  32. ^ اب هگی، پ; پترسن، اوه (2013). پانکراس برون‌ریز: تانگوی مجرای آسینار در فیزیولوژی و پاتوفیزیولوژی. بررسی فیزیولوژی، بیوشیمی و فارماکولوژی . 165 : 1-30. doi :10.1007/112_2013_14. شابک 978-3-319-00998-8. PMID  23881310.
  33. ↑ پان جی، اسنل دبلیو (ژوئن 2007). "مژیک اولیه: نگهدارنده کلید تقسیم سلولی". سلول . 129 (7): 1255-57. doi : 10.1016/j.cell.2007.06.018 . PMID  17604715. S2CID  17712155.
  34. ^ Pugacheva EN، Jablonski SA، Hartman TR، Henske EP، Golemis EA (ژوئن 2007). "فعال سازی شفق قطبی A وابسته به HEF1 باعث جداسازی مژه اولیه می شود". سلول . 129 (7): 1351-63. doi :10.1016/j.cell.2007.04.035. PMC 2504417 . PMID  17604723. 
  35. ^ ab Satir P، Christensen ST (ژوئن 2008). "ساختار و عملکرد مژه پستانداران". هیستوشیمی و زیست شناسی سلولی . 129 (6): 687-93. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530 . PMID  18365235. 
  36. ^ وونگ، سانی ی. رایتر، جرمی اف (2008). "مژیک اولیه در تقاطع سیگنال دهی جوجه تیغی پستانداران". مباحث جاری در زیست شناسی رشد . 85 : 225-260. doi :10.1016/S0070-2153(08)00809-0. ISSN  0070-2153. PMC 2653622 . PMID  19147008. 
  37. ↑ Wheway G، Nazlamova L، Hancock JT (2018). "سیگنال دادن از طریق سیلیوم اولیه". مرزها در زیست شناسی سلولی و تکاملی . 6 : 8. doi : 10.3389/fcell.2018.00008 . PMC 5809511 . PMID  29473038. 
  38. ^ وانگ، دی. ژو، جی (2021). کینوسیلیا سلول های موی حلزون حلزون: ساختارها، عملکردها و بیماری ها. مرزها در زیست شناسی سلولی و تکاملی . 9 : 715037. doi : 10.3389/fcell.2021.715037 . PMC 8374625 . PMID  34422834. 
  39. ^ ab Takeda، Sen; ناریتا، کیشی (فوریه 2012). "ساختار و عملکرد مژک مهره داران، به سمت یک طبقه بندی جدید". تمایز . 83 (2): S4–S11. doi :10.1016/j.diff.2011.11.002. PMID  22118931.
  40. ↑ بنجامین لوین (2007). سلول ها یادگیری جونز و بارتلت ص 359. شابک 978-0-7637-3905-8.
  41. ^ ab Hanukoglu I, Hanukoglu A (آوریل 2016). "خانواده کانال سدیم اپیتلیال (ENaC): فیلوژنی، ساختار-عملکرد، توزیع بافت و بیماری های ارثی مرتبط". ژن . 579 (2): 95-132. doi :10.1016/j.gene.2015.12.061. PMC 4756657 . PMID  26772908. 
  42. ^ abcd Schoenwolf، Gary C. (2015). جنین شناسی انسانی لارسن (ویرایش پنجم). فیلادلفیا، پی. ص 64. شابک 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: مکان ناشر موجود نیست ( پیوند )
  43. ^ Lindemann، CB; Lesich، KA (15 فوریه 2010). "ضربه تاژکدار و مژگانی: اثبات شده و ممکن". مجله علوم سلولی . 123 (بند 4): 519-28. doi :10.1242/jcs.051326. PMID  20145000. S2CID  18673550.
  44. ^ ولنتاین، م. ون هوتن، جی (24 سپتامبر 2021). "استفاده از پارامسیوم به عنوان مدلی برای سیلیوپاتی". ژن ها 12 (10): 1493. doi : 10.3390/genes12101493 . PMC 8535419 . PMID  34680887. 
  45. ↑ جانسون KA، روزنباوم جی ال (دسامبر 1992). "قطبیت مونتاژ تاژک در کلامیدوموناس". مجله زیست شناسی سلولی . 119 (6): 1605-11. doi :10.1083/jcb.119.6.1605. PMC 2289744 . PMID  1281816. 
  46. ↑ Hao L، Thein M، Brust-Mascher I، Civelekoglu-Scholey G، Lu Y، Acar S، Prevo B، Shaham S، Scholey JM (ژوئن 2011). "انتقال درون فلاژلی ایزوتیپ های توبولین را به بخش های میانی و دیستال مژگان حسی می رساند." زیست شناسی سلولی طبیعت . 13 (7): 790-98. doi :10.1038/ncb2268. PMC 3129367 . PMID  21642982. 
  47. ^ مژه و حماقت (بیشتر در مورد Behe) - The Panda's Thumb بایگانی شده در 17 اکتبر 2007 در Wayback Machine
  48. ↑ Ishikawa H، Kubo A، Tsukita S، Tsukita S (مه 2005). سانتریول‌های مادر با کمبود Odf2 فاقد زائده‌های دیستال/زیربستال و توانایی تولید مژک‌های اولیه هستند. زیست شناسی سلولی طبیعت . 7 (5): 517-24. doi :10.1038/ncb1251. PMID  15852003. S2CID  35443570.
  49. ↑ Lamla S (22 ژانویه 2009). توصیف عملکردی پروتئین سانتروزومی Cep170 (Ph.D.). لودویگ-ماکسیمیلیان-دانشگاه مونیخ.
  50. ↑ آلبرتز، بروس (2002). "موتورهای مولکولی". زیست شناسی مولکولی سلول. علم گارلند.[ ISBN موجود نیست ] [ صفحه مورد نیاز است ]
  51. ↑ King, SM (1 نوامبر 2016). "بازوهای آکسونمال داینین". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 8 (11): a028100. doi :10.1101/cshperspect.a028100. PMC 5088525 . PMID  27527589. 
  52. ^ abc Adams M, Smith UM, Logan CV, Johnson CA (مه 2008). "پیشرفت های اخیر در آسیب شناسی مولکولی، زیست شناسی سلولی و ژنتیک سیلوپاتی ها". مجله ژنتیک پزشکی . 45 (5): 257-67. doi : 10.1136/jmg.2007.054999 . PMID  18178628.
  53. ^ ولپرت، لوئیس؛ غلغلک، شریل؛ مارتینز آریاس، آلفونسو (2015). اصول توسعه (ویرایش پنجم). انتشارات دانشگاه آکسفورد ص 227.
  54. ^ عملکرد گلیا به عنوان مکانیزم حسگرهای کلسیمی که عدم تقارن چپ-راست را آموزش می دهد، Science، 5 ژانویه 2023، جلد 379، شماره 6627، صفحات 71-78. DOI: 10.1126/science.abq7317
  55. ^ مژک های بی حرکت به طور مکانیکی جهت جریان سیال را برای تعیین چپ-راست حس می کنند، Science، 5 ژانویه 2023، جلد 379، شماره 6627، صفحات 66-71. DOI: 10.1126/science.abq8148
  56. ↑ تمیم، بابا (4 سپتامبر 2022). کشف جدید: سیناپس پنهان در مغز موش ممکن است درک ما از ارتباطات عصبی را ارتقا دهد. جالب مهندسی دات کام . بازبینی شده در 19 اکتبر 2022 .
  57. ^ شو، شو-هسین؛ Upadhyayula، Srigokul; دوپوی، وینسنت؛ پنگ، آهنگ؛ دنگ، فی; وان، جین‌شیا؛ والپیتا، دیپیکا؛ پازولی، اچ. آمالیا; هاوسر، جاستین؛ سانچز-مارتینز، سیلویا؛ براوچی، سباستین ای. بانالا، سامباشیوا؛ فریمن، ملانی؛ خو، سی شان. کیرشهاوزن، تام؛ هس، هارالد اف. لاویس، لوک؛ لی، یولونگ; Chaumont-Dubel, Séverine; کلافام، دیوید ای. (1 سپتامبر 2022). یک سیناپس آکسون-سیلیم سروتونرژیک سیگنال‌های هسته‌ای را برای تغییر دسترسی کروماتین هدایت می‌کند. سلول . 185 (18): 3390-3407.e18. doi :10.1016/j.cell.2022.07.026. ISSN  0092-8674. PMC 9789380 . PMID  36055200. S2CID  251958800. 
    • بیانیه مطبوعاتی دانشگاه: دانشمندان نوع جدیدی از سیناپس را در موهای ریز نورون ها کشف کردند. موسسه پزشکی هوارد هیوز از طریق phys.org . بازبینی شده در 19 اکتبر 2022 .
  58. ^ براون، دانیلا ای. هیلدبراند، فریدلم (1 مارس 2017). "Ciliopathies". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 9 (3): a028191. doi :10.1101/cshperspect.a028191. ISSN  1943-0264. PMC 5334254 . PMID  27793968. 
  59. ^ گردس، جانجه ام. کریستو ساوینا، سونیا؛ شیونگ، یان؛ موئده، تیلو; موروزی، نوح؛ کارلسون-ادلوند، پاتریک؛ لیبیگر، باربارا؛ لیبیگر، اینگو بی. Östenson، Claes-Göran; بیلس، فیلیپ ال. برگرن، پر اولوف (2014). اختلال عملکرد مثانه ترشح انسولین سلول های بتا را مختل می کند و باعث ایجاد دیابت نوع 2 در جوندگان می شود. ارتباطات طبیعت . 5 : 5308. Bibcode :2014NatCo...5.5308G. doi : 10.1038/ncomms6308 . PMID  25374274. S2CID  41645398.
  60. ↑ Ichioka K، Kohei N، Okubo K، Nishiyama H، Terai A (ژوئیه 2006). "آزواسپرمی انسدادی همراه با عفونت مزمن سینوسی ریوی و situs inversus totalis". اورولوژی . 68 (1): 204.e5-7. doi :10.1016/j.urology.2006.01.072. PMID  16850538.
  61. ^ ورسلی، کالوم؛ Weerakkody، Yuranga (1 نوامبر 2009). "سندرم هتروتاکسی". Radiopaedia.org​ doi : 10.53347/rID-7420 . بازبینی شده در 10 ژوئن 2022 .
  62. ↑ کندی MP، عمران اچ، لی MW، دل اس، مورگان ال، مولینا پی‌ال، رابینسون بی‌وی، مینیکس اس‌ال، اولبریچ اچ، سورین تی، آرنس پی، لانگ ال، موریلاس HN، نونه پی‌جی، زریوالا MA، ناولز ام آر (ژوئن) 2007). "بیماری مادرزادی قلب و سایر نقایص هتروتاکسیک در گروه بزرگی از بیماران مبتلا به دیسکینزی مژگانی اولیه". گردش . 115 (22): 2814-21. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.649038 . PMID  17515466.
  63. ↑ McGrath J, Brueckner M (اوت 2003). "Cilia در قلب عدم تقارن چپ و راست مهره داران است." نظر فعلی در ژنتیک و توسعه . 13 (4): 385-92. doi :10.1016/S0959-437X(03)00091-1. PMID  12888012.
  64. ^ لیچ، کارمن سی. زغلول، نوران ع. دیویس، اریکا ای. استوتزل، کورین؛ دیاز فونت، آنا؛ ریکس، سوزان؛ الفاضل، مجید; الفاضل، مجید; لوئیس، ریچارد آلن؛ عید، وفا; بنین، ایال (آوریل 2008). جهش های هیپومورفیک در ژن های آنسفالوسل سندرمی با سندرم باردت بیدل مرتبط است. ژنتیک طبیعت . 40 (4): 443-448. doi :10.1038/ng.97. ISSN  1546-1718. PMID  18327255. S2CID  5282929.
  65. ^ بله، لورا ای. گارسیا-گونزالو، فرانچسک آر. بووی، ریچل وی. لی، چونمی؛ کندی، جولی ک. اشرفی، کاوه; بلاک، الیور ای. لروکس، میشل آر. رایتر، جرمی اف (نوامبر 2015). "برهم‌کنش‌های ژنتیکی حفاظت‌شده بین مجتمع‌های سیلیوپاتی به طور مشارکتی از سیلیوژنز و سیگنال‌دهی مژگانی حمایت می‌کنند". ژنتیک PLOS . 11 (11): e1005627. doi : 10.1371/journal.pgen.1005627 . ISSN  1553-7404. PMC 4635004 . PMID  26540106. 
  66. ↑ Cavalier-Smith، T (مه 2022). "تکامل منطقه انتقال مثانه و ریشه درخت یوکاریوت: پیامدهای منشأ اپیستوکونت و طبقه بندی پادشاهی های تک یاخته، پلانته و قارچ". پروتوپلاسما . 259 (3): 487-593. doi :10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356 . PMID  34940909. 
  67. ↑ Fastenberg JH، Hsueh WD، Mustafa A، Akbar NA، Abuzeid WM (دسامبر 2016). "بیوفیلم در رینوسینوزیت مزمن: پاتوفیزیولوژی و راهبردهای درمانی". مجله جهانی گوش و حلق و بینی – جراحی سر و گردن . 2 (4): 219-29. doi :10.1016/j.wjorl.2016.03.002. PMC 5698538 . PMID  29204570. 
  68. ↑ Horne AW، Critchley HO (مارس 2012). "مکانیسم های بیماری: غدد درون ریز حاملگی خارج از رحم". بررسی های تخصصی در پزشکی مولکولی . 14 : e7. doi :10.1017/erm.2011.2. PMID  22380790. S2CID  10039212.
  69. ↑ Cano DA، Murcia NS، Pazour GJ، Hebrok M (2004). مدل موش orpk بیماری کلیه پلی کیستیک نقش اساسی مژک های اولیه را در سازماندهی بافت پانکراس نشان می دهد. توسعه . 131 (14): 3457–3467. doi : 10.1242/dev.01189 . PMID  15226261.
  70. ↑ Zhang Q، Davenport JR، Croyle MJ، Haycraft CJ، Yoder BK (2005). "اختلال در IFT منجر به ناهنجاری های برون ریز و غدد درون ریز در پانکراس موش های جهش یافته Tg737 (orpk) می شود." بررسی های آزمایشگاهی 85 (1): 45-64. doi : 10.1038/labinvest.3700207 . PMID  15580285.
  71. ↑ Yamamoto M، Kataoka K (1986). "مشاهده میکروسکوپی الکترونی مژک های اولیه در جزایر پانکراس". Archivum Histologicum Japonicum . 49 (4): 449-457. doi : 10.1679/aohc.49.449 . PMID  3545133.

لینک های خارجی