زایی آلوپاتریک

گونه ای که بین جمعیت های جدا شده جغرافیایی رخ می دهد

گونه آلوپاتریک (از یونان باستان ἄλλος (állos)  «دیگر» و πατρίς (patrís)  «سرزمین پدری») - همچنین به عنوان گونه زایی جغرافیایی ، گونه جانشین یا نام قبلی آن مدل دمبل نامیده می شود ^{[1] : 86} - یک حالت است. گونه‌زایی که زمانی اتفاق می‌افتد که جمعیت‌های بیولوژیکی از نظر جغرافیایی از یکدیگر جدا می‌شوند تا حدی که مانع یا تداخل با جریان ژن شود .

تغییرات جغرافیایی مختلفی مانند حرکت قاره‌ها و تشکیل کوه‌ها، جزایر، توده‌های آبی یا یخچال‌های طبیعی می‌تواند رخ دهد. فعالیت های انسانی مانند کشاورزی یا توسعه نیز می تواند توزیع جمعیت گونه ها را تغییر دهد. این عوامل می توانند به طور قابل توجهی جغرافیای یک منطقه را تغییر دهند و منجر به جدایی جمعیت یک گونه به زیرجمعیت های جدا شده شوند. پس از آن، جمعیت‌های ویکیارینت تحت تغییرات ژنتیکی قرار می‌گیرند ، زیرا تحت فشارهای انتخابی متفاوتی قرار می‌گیرند ، رانش ژنتیکی را تجربه می‌کنند و جهش‌های متفاوتی را در استخرهای ژنی جمعیت‌های جدا شده جمع می‌کنند . این موانع مانع از تبادل اطلاعات ژنتیکی بین دو جمعیت می شود که منجر به انزوای تولید مثلی می شود . اگر این دو جمعیت با هم در تماس باشند، قادر به تولید مثل نخواهند بود - به طور موثری گونه‌زایی می‌کنند. سایر عوامل جداکننده مانند پراکندگی جمعیت که منجر به مهاجرت می شود می تواند باعث گونه زایی شود (مثلاً پراکندگی و جداسازی یک گونه در یک جزیره اقیانوسی) و به عنوان یک مورد خاص از گونه زایی آلوپاتریک به نام زایی پیرامونی در نظر گرفته می شود .

گونه زایی آلوپاتریک به طور معمول به دو مدل اصلی تقسیم می شود: ویکاریانس و پری پاتریک. این مدل ها به دلیل اندازه جمعیت و مکانیسم های جداسازی جغرافیایی با یکدیگر متفاوت هستند. اصطلاحات آلوپاتری و نیابتی اغلب در جغرافیای زیستی برای توصیف رابطه بین ارگانیسم هایی استفاده می شود که دامنه آنها به طور قابل توجهی همپوشانی ندارند اما بلافاصله در مجاورت یکدیگر هستند - آنها با هم رخ نمی دهند یا فقط در یک منطقه باریک تماس رخ می دهند. از نظر تاریخی، زبانی که برای اشاره به حالت‌های گونه‌زایی استفاده می‌شد، به طور مستقیم توزیع‌های جغرافیایی زیستی را منعکس می‌کرد. ^[2] به این ترتیب، آلوپاتری یک توزیع جغرافیایی است که در مقابل سمپاتری (گونه زایی در همان منطقه) قرار دارد. علاوه بر این، اصطلاحات allopatric، vicarant، و speciation جغرافیایی اغلب به جای یکدیگر در ادبیات علمی استفاده می شوند. ^[2] این مقاله موضوع مشابهی را دنبال خواهد کرد، به استثنای موارد خاص مانند پری پاتریک، گریز از مرکز و موارد دیگر.

مشاهده طبیعت مشکلاتی را در مشاهده زایی آلوپاتریک از "شروع تا پایان" ایجاد می کند زیرا به عنوان یک فرآیند پویا عمل می کند. ^[3] از این موضوع بسیاری از مسائل در تعریف گونه‌ها ، تعریف موانع جداسازی، اندازه‌گیری انزوای تولیدمثلی و موارد دیگر ناشی می‌شود. با این وجود، مدل‌های کلامی و ریاضی، آزمایش‌های آزمایشگاهی و شواهد تجربی به‌طور قاطع از وقوع گونه‌زایی آلوپاتریک در طبیعت حمایت می‌کنند. ^{[4] [1] : 87-105} مدل‌سازی ریاضی مبنای ژنتیکی جداسازی تولیدمثلی از معقول بودن گونه‌زایی آلوپاتریک پشتیبانی می‌کند. در حالی که آزمایش‌های آزمایشگاهی مگس سرکه و دیگر گونه‌های حیوانی و گیاهی تأیید کرده‌اند که جداسازی تولیدمثلی به عنوان محصول جانبی انتخاب طبیعی تکامل می‌یابد . ^{[1] : 87}

مدل معاونت

یک جمعیت توسط یک مانع جغرافیایی از هم جدا می شود. جداسازی تولیدمثلی ایجاد می شود و در نتیجه دو گونه مجزا ایجاد می شود.

مفهوم تکامل جانشین اولین بار توسط لئون کرویزات در اواسط قرن بیستم مطرح شد. ^{[5] [6]} نظریه جانشینی، که انسجامی همراه با پذیرش تکتونیک صفحات در دهه 1960 نشان داد، در اوایل دهه 1950 توسط این گیاه شناس ونزوئلایی، که توضیحی برای شباهت گیاهان و حیوانات موجود در جنوب پیدا کرده بود، توسعه یافت. آمریکا و آفریقا با استنباط اینکه آنها در ابتدا یک جمعیت واحد بوده اند، قبل از اینکه دو قاره از هم جدا شوند.

در حال حاضر، گونه زایی توسط نیابت به طور گسترده ای به عنوان رایج ترین شکل گونه زایی در نظر گرفته می شود. ^[4] و مدل اولیه زایی آلوپاتریک است. جانشینی فرآیندی است که طی آن محدوده جغرافیایی یک تاکسون منفرد ، یا یک موجود زنده ، با تشکیل یک مانع بیرونی برای تبادل ژن‌ها به جمعیت‌های ناپیوسته ( توزیع‌های ناپیوسته ) تقسیم می‌شود : یعنی مانعی که از بیرون به یک گونه ها این موانع بیرونی اغلب از تغییرات توپوگرافی ناشی از زمین شناسی مختلف ناشی می شوند مانند: تشکیل کوه ها ( کوهزایی ). تشکیل رودخانه ها یا بدنه های آبی؛ یخبندان ; تشکیل یا حذف پل های زمینی . حرکت قاره ها در طول زمان (توسط صفحات تکتونیکی )؛ یا تشکیل جزیره، از جمله جزایر آسمانی . موانع جانشین می توانند توزیع جمعیت گونه ها را تغییر دهند. زیستگاه مناسب یا نامناسب ممکن است در نتیجه تغییرات آب و هوایی جهانی یا حتی فعالیت های انسانی در مقیاس بزرگ (به عنوان مثال، توسعه کشاورزی، مهندسی عمران، و تکه تکه شدن زیستگاه ) ایجاد شود، گسترش یابد، منقبض شود یا ناپدید شود. چنین عواملی می توانند جغرافیای یک منطقه را به روش های قابل توجهی تغییر دهند، که منجر به جدا شدن جمعیت گونه ها به زیرجمعیت های جدا شده می شود. پس از آن، جمعیت‌های نایب ممکن است تحت واگرایی ژنوتیپی یا فنوتیپی قرار گیرند زیرا: (الف) جهش‌های مختلف در مخزن‌های ژنی جمعیت‌ها به وجود می‌آیند، (ب) تحت فشارهای انتخابی متفاوتی قرار می‌گیرند، و/یا (ج) به طور مستقل تحت رانش ژنتیکی قرار می‌گیرند . موانع بیرونی از تبادل اطلاعات ژنتیکی بین دو جمعیت جلوگیری می‌کند، که به طور بالقوه منجر به تمایز به دلیل زیستگاه‌های متفاوتی که از نظر اکولوژیکی آنها تجربه می‌کنند، می‌شود. فشار انتخابی همواره منجر به جداسازی کامل تولید مثل می شود . ^{[1] : 86} علاوه بر این، تمایل یک گونه برای باقی ماندن در طاقچه اکولوژیکی خود (به محافظه کاری طاقچه فیلوژنتیک مراجعه کنید ) از طریق تغییر شرایط محیطی نیز ممکن است در جداسازی جمعیت ها از یکدیگر نقش داشته باشد و باعث تکامل دودمان های جدید شود. ^{[7] [8]}

گونه‌زایی آلوپاتریک را می‌توان به صورت افراطی در یک زنجیره جریان ژنی نشان داد . به این ترتیب، سطح جریان ژن بین جمعیت ها در آلوپاتری برابر با نرخ تبادل ژن است. در سمپاتری (panmixis)، در حالی که در گونه زایی فراپدری ، کل زنجیره را نشان می دهد، ^[9] اگرچه برخی از دانشمندان استدلال می کنند ^{[2] [10]} که یک طرح طبقه بندی صرفاً بر اساس حالت جغرافیایی لزوماً پیچیدگی گونه زایی را منعکس نمی کند. ^[11] آلوپاتری اغلب به عنوان مدل پیش‌فرض یا «تهی» زایی در نظر گرفته می‌شود، ^{[2] [12]} اما این نیز مورد بحث است. ^[13] ${\displaystyle m=0}$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle m=0.5}$ ${\displaystyle 0<m<0.5}$

جداسازی تولید مثل

جداسازی تولیدمثلی به عنوان مکانیسم اولیه ایجاد واگرایی ژنتیکی در آلوپاتری عمل می کند ^{[14] و می تواند با} انتخاب واگرا تقویت شود . ^[15] جداسازی پیش و پس از زیگوت اغلب مکانیسم‌هایی هستند که برای زایی آلوپاتریک مورد استناد قرار می‌گیرند، و به این ترتیب، تعیین این که کدام شکل برای اولین بار در یک رویداد زایی آلوپاتریک تکامل یافته، دشوار است. ^[14] Pre-zygotic به سادگی به وجود یک مانع قبل از هر عمل لقاح (مانند یک مانع محیطی که دو جمعیت را تقسیم می کند) دلالت دارد، در حالی که پس از زیگوت به معنای جلوگیری از عبور موفقیت آمیز بین جمعیتی پس از لقاح (مانند تولید) است. از یک هیبرید نابارور ). از آنجایی که جفت گونه‌هایی که در آلوپاتری از هم جدا می‌شوند، اغلب مکانیسم‌های جداسازی قبل و بعد از زیگوت را نشان می‌دهند، بررسی اولیه‌ترین مراحل در چرخه زندگی گونه‌ها می‌تواند نشان دهد که آیا واگرایی به دلیل یک عامل پیش یا پس از زیگوتیک رخ داده است یا خیر. با این حال، ایجاد مکانیسم خاص ممکن است دقیق نباشد، زیرا یک جفت گونه به طور مداوم در طول زمان از هم جدا می شوند. به عنوان مثال، اگر یک گیاه یک رویداد تکراری کروموزوم را تجربه کند ، تولیدمثل اتفاق می‌افتد، اما هیبریدهای عقیم به‌عنوان شکلی از جداسازی پس از تخمک عمل می‌کنند. متعاقباً، جفت گونه‌های تازه تشکیل‌شده ممکن است موانع پیش‌زیگوتیک برای تولیدمثل را تجربه کنند، زیرا انتخاب، عمل مستقل روی هر گونه، در نهایت منجر به تغییرات ژنتیکی می‌شود که هیبرید را غیرممکن می‌کند. از دیدگاه محقق، مکانیسم جداسازی فعلی ممکن است مکانیسم جداسازی گذشته را منعکس نکند. ^[14]

تقویت

در گونه زایی آلوپاتریک، یک جمعیت گونه با یک مانع جغرافیایی از هم جدا می شود، به موجب آن جداسازی تولیدمثلی تکامل می یابد و دو گونه مجزا تولید می کند. از این رو، اگر یک جمعیت اخیراً جدا شده دوباره در تماس باشد، هیبریدهای کم تناسب ممکن است تشکیل شوند، اما تقویت برای تکمیل فرآیند گونه زایی عمل می کند.

تقویت یک عامل بحث برانگیز در گونه زایی بوده است. ^[16] بیشتر در مطالعات گونه زایی سمپاتریک مورد استفاده قرار می گیرد ، زیرا به جریان ژنی بین دو جمعیت نیاز دارد. با این حال، تقویت همچنین ممکن است در گونه زایی آلوپاتریک نقش داشته باشد، به موجب آن مانع تولید مثل برداشته می شود و دو جمعیت جدا شده قبلی را دوباره متحد می کند. در تماس ثانویه ، افراد تولید مثل می کنند و هیبریدهایی با تناسب اندک ایجاد می کنند. ^[17] ویژگی‌های هیبریدها، افراد را به تبعیض در انتخاب جفت سوق می‌دهد ، که به موجب آن، انزوای پیش‌زیگوتیک بین جمعیت‌ها افزایش می‌یابد. ^[11] برخی استدلال‌ها ارائه شده‌اند که نشان می‌دهند خود هیبریدها احتمالاً می‌توانند گونه خودشان شوند: ^[18] که به عنوان گونه‌زایی هیبریدی شناخته می‌شود . تا زمانی که جریان ژنی وجود داشته باشد و هیبریدهای زنده ای تشکیل شوند، تقویت می تواند در تمام حالت های جغرافیایی (و سایر حالت های غیرجغرافیایی) گونه زایی نقش داشته باشد. تولید هیبریدهای غیرقابل تحمل شکلی از جابجایی شخصیت تولیدمثلی است که بر اساس آن اکثر تعاریف تکمیل یک رویداد گونه زایی است. ^[11]

تحقیقات به خوبی این واقعیت را ثابت کرده است که تبعیض بین گونه ای جفت به میزان بیشتری بین جمعیت های همپا نسبت به جمعیت های کاملا آلوپاتریک رخ می دهد. با این حال، عوامل دیگری برای توضیح الگوهای مشاهده شده پیشنهاد شده است. ^[19] نشان داده شده است که تقویت در آلوپاتری در طبیعت رخ می دهد ( شواهدی برای گونه زایی توسط تقویت )، البته با فراوانی کمتری نسبت به یک رویداد زایی آلوپاتریک کلاسیک. ^[14] یک مشکل عمده هنگام تفسیر نقش تقویت کننده در گونه زایی آلوپاتریک ایجاد می شود، زیرا الگوهای فیلوژنتیک فعلی ممکن است جریان ژن گذشته را نشان دهد. این امر واگرایی اولیه احتمالی در آلوپاتری را پنهان می‌کند و می‌تواند یک رویداد گونه‌زایی «مخلوط» را نشان دهد که فرآیندهای گونه‌زایی آلوپاتریک و همپاتری را نشان می‌دهد. ^[13]

مدل های ریاضی

سناریوهای ریاضی که در زمینه مبنای ژنتیکی جداسازی تولیدمثلی توسعه یافته است، جداسازی پیش از زیگوت و پس از تخمک را با توجه به اثرات رانش ژنتیکی، انتخاب، انتخاب جنسی یا ترکیبات مختلف این سه مدل می‌کند. ماساتوشی نی و همکارانش اولین کسانی بودند که یک مدل خنثی و تصادفی از گونه زایی را تنها با رانش ژنتیکی ایجاد کردند. هم انتخاب و هم رانش می‌توانند منجر به انزوا پس از تخمک شوند و از این واقعیت حمایت می‌کنند که دو جمعیت از هم جدا شده از نظر جغرافیایی می‌توانند انزوای تولیدمثلی را تکامل دهند ^{[1] : 87} - گاهی اوقات به سرعت اتفاق می‌افتد. ^[20] اگر تغییرات جزئی در فشارهای انتخابی (مانند خطرات شکار یا تفاوت های زیستگاهی) در بین هر جمعیت وجود داشته باشد، انتخاب جنسی ماهیگیران نیز می تواند منجر به انزوای باروری شود. ^[21] (به بخش مطالعه بیشتر در زیر مراجعه کنید). مدل‌های ریاضی مربوط به جداسازی تولیدمثلی بر اساس فاصله نشان داده‌اند که جمعیت‌ها می‌توانند افزایش انزوای تولیدمثلی را تجربه کنند که مستقیماً با فاصله فیزیکی و جغرافیایی مرتبط است. ^{[22] [23]} این در مدل‌های گونه‌های حلقه‌ای مثال زده شده است . ^[11] با این حال، استدلال شده است که گونه‌های حلقه‌ای یک مورد خاص هستند که جداسازی تولیدمثلی را بر اساس فاصله نشان می‌دهند و به جای آن گونه‌زایی فراپدری را نشان می‌دهند ^{[1] : 102} - همانطور که گونه‌زایی parapatric نشان‌دهنده گونه‌زایی است که در امتداد یک طبقه رخ می‌دهد .

مدل های دیگر

مدل های جایگزین مختلفی در مورد گونه زایی آلوپاتریک توسعه داده شده است. موارد خاصی از گونه زایی جانشین با جزئیات زیاد مورد مطالعه قرار گرفته است، که یکی از آنها گونه زایی پری پاتریک است که به موجب آن یک زیر مجموعه کوچک از یک جمعیت گونه از نظر جغرافیایی جدا می شود. و زایی گریز از مرکز، یک مدل جایگزین از گونه زایی پیرامونی در مورد گسترش و انقباض دامنه یک گونه. ^[4] سایر مدل‌های جزئی آلوپاتریک نیز در زیر مورد بحث قرار گرفته‌اند.

پری پاتریک

در گونه زایی پیرامونی، یک جمعیت کوچک و جدا شده در حاشیه یک جمعیت مرکزی به دلیل کاهش یا حذف جریان ژنی بین این دو، جداسازی تولیدمثلی را تکامل می دهند.

گونه زایی پیرامون پدری نوعی گونه زایی است که در آن گونه جدیدی از یک جمعیت محیطی جدا شده تشکیل می شود. ^{[1] : 105} اگر جمعیت کوچکی از یک گونه جدا شود ( مثلاً جمعیتی از پرندگان در یک جزیره اقیانوسی)، انتخاب می‌تواند بر روی جمعیت مستقل از جمعیت والد عمل کند. با توجه به جدایی جغرافیایی و زمان کافی، گونه زایی می تواند به عنوان یک محصول جانبی باشد. ^[14] می توان آن را از گونه زایی آلوپاتریک با سه ویژگی مهم متمایز کرد: 1) اندازه جمعیت جدا شده، 2) انتخاب قوی ناشی از پراکندگی و استعمار در محیط های جدید، و 3) اثرات بالقوه رانش ژنتیکی در کوچک جمعیت ها ^{[1] : 105} با این حال، اغلب برای محققان دشوار است که تعیین کنند آیا گونه زایی اطراف پاتریک رخ داده است، زیرا می توان از توضیحات جانشین استفاده کرد، زیرا هر دو مدل عدم وجود جریان ژنی بین جمعیت ها را مطرح می کنند. ^[24] اندازه جمعیت جدا شده مهم است زیرا افرادی که در یک زیستگاه جدید مستعمره می‌شوند احتمالاً فقط نمونه کوچکی از تنوع ژنتیکی جمعیت اصلی را در خود دارند. این امر به دلیل فشارهای انتخابی قوی باعث واگرایی می شود که منجر به تثبیت سریع یک آلل در جمعیت نسل می شود. این باعث می شود که ناسازگاری های ژنتیکی تکامل پیدا کنند. این ناسازگاری ها باعث انزوای تولیدمثلی می شود و منجر به رویدادهای گونه زایی سریع می شود. ^{[1] : 105-106} مدل های پری پاتری عمدتاً توسط الگوهای توزیع گونه ها در طبیعت پشتیبانی می شوند. جزایر اقیانوسی و مجمع الجزایر قوی ترین شواهد تجربی را ارائه می دهند که گونه زایی پیرامونی رخ می دهد. ^{[1] : 106-110}

گریز از مرکز

زایی گریز از مرکز یک مدل متفاوت و جایگزین از گونه زایی اطراف پاتریک است. این مدل به دلیل منشاء تازگی ژنتیکی که منجر به جداسازی تولیدمثلی می‌شود، با گونه‌زایی پیرامونی در تضاد است. ^[25] هنگامی که جمعیت یک گونه دوره ای از گسترش و انقباض محدوده جغرافیایی را تجربه می کند، ممکن است جمعیت های کوچک، تکه تکه و جدا شده پیرامونی را پشت سر بگذارد. این جمعیت های جدا شده حاوی نمونه هایی از تنوع ژنتیکی از جمعیت والدین بزرگتر خواهند بود. این تنوع منجر به احتمال بالاتری از تخصص اکولوژیکی و تکامل انزوای تولید مثلی می شود. ^{[4] [26]} گونه زایی گریز از مرکز تا حد زیادی در ادبیات علمی نادیده گرفته شده است. ^{[27] [25] [28]} با این وجود، شواهد زیادی توسط محققان در حمایت از این مدل ارائه شده است که بسیاری از آنها هنوز رد نشده اند. ^[4] یک مثال، مرکز احتمالی مبدا در اقیانوس آرام هند و غربی است . ^[27]

میکروآلوپاتریک

سیکلید گورخری آبی کبالتی ماده

میکروآلوپاتری به گونه‌زایی آلوپاتریک اشاره دارد که در مقیاس جغرافیایی کوچک اتفاق می‌افتد. ^[29] نمونه هایی از گونه زایی میکروآلوپاتری در طبیعت شرح داده شده است. ریکو و ترنر واگرایی آلوپاتریک درون اقیانوسی Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) را در دریاچه مالاوی یافتند که تنها با فاصله 35 متری از هم جدا شده است. ^[30] گوستاو پاولای شواهدی پیدا کرد که نشان می‌دهد گونه‌های زیرخانواده کریپتورینچینا در راپا و جزایر اطراف آن به‌صورت ریزآلوپاتریک گونه‌زایی کرده‌اند . ^[31] سه قلویی از گونه‌های سوسک غواصی ( Paroster ) که در سفره‌های زیرزمینی منطقه ییلگارن استرالیا زندگی می‌کنند ، احتمالاً به‌صورت میکروآلوپاتری در یک منطقه 3.5 کیلومتر ^{مربعی گونه‌زایی کرده‌اند. [32] این اصطلاح در ابتدا توسط} هوبارت ام. اسمیت برای توصیف سطحی از وضوح جغرافیایی پیشنهاد شد . یک جمعیت سمپاتریک ممکن است در وضوح پایین وجود داشته باشد، در حالی که با وضوح بالاتر ( یعنی در مقیاس کوچک و محلی در جمعیت) "microallopatric" است. ^[33] بن فیتزپاتریک و همکارانش معتقدند که این تعریف اصلی، «گمراه‌کننده است زیرا مفاهیم جغرافیایی و اکولوژیکی را با هم اشتباه می‌گیرد». ^[29]

حالت های با تماس ثانویه

گونه زایی بوم شناختی می تواند به صورت آلوپاتریک، سمپاتریک یا فراپاتریک رخ دهد. تنها شرط این است که در نتیجه سازگاری با شرایط مختلف اکولوژیکی یا میکرواکولوژیکی رخ دهد. ^[34] آلوپاتری اکولوژیکی شکل معکوس گونه‌زایی آلوپاتریک در ارتباط با تقویت است . ^[13] اول، انتخاب واگرا یک جمعیت غیر آلوپاتریک را از موانع پیش زیگوتیک جدا می کند، که از آن تفاوت های ژنتیکی به دلیل انسداد جریان کامل ژن ایجاد می شود. ^[35] اصطلاحات allo-parapatric و allo-sympatric برای توصیف سناریوهای گونه زایی استفاده شده است که در آن واگرایی در آلوپاتری رخ می دهد اما زایی فقط در تماس ثانویه رخ می دهد. ^{[1] : 112} اینها به طور مؤثر مدل‌هایی از تقویت ^[36] یا رویدادهای گونه‌زایی «مخلوط» هستند. ^[13]

شواهد رصدی

از آنجایی که گونه زایی آلوپاتریک به طور گسترده ای به عنوان یک روش رایج گونه زایی پذیرفته شده است، ادبیات علمی با مطالعاتی که وجود آن را مستند می کند فراوان است. ارنست مایر زیست‌شناس اولین کسی بود که ادبیات معاصر آن زمان را در سال‌های 1942 و 1963 خلاصه ^{کرد  .} با این حال، تحقیقات مدرن از گونه‌زایی جغرافیایی با فیلوژنتیک مولکولی ^[37] پشتیبانی می‌کند - و سطحی از استحکام را اضافه می‌کند که برای محققان اولیه در دسترس نیست. ^{[1] : 91} جدیدترین درمان کامل گونه زایی آلوپاتریک (و تحقیقات مربوط به گونه زایی به طور کلی) انتشارات جری کوین و اچ آلن اور در سال 2004 است . آنها شش استدلال اصلی را فهرست می کنند که از مفهوم گونه زایی جانشین حمایت می کند:

• جفت گونه های نزدیک به هم، اغلب در محدوده های جغرافیایی مجاور یکدیگر قرار می گیرند که توسط یک مانع جغرافیایی یا آب و هوایی از هم جدا شده اند.
• جفت گونه های جوان (یا گونه های خواهر) اغلب در آلوپاتری حتی بدون مانع شناخته شده رخ می دهند.
• در مواردی که چندین جفت از گونه‌های مرتبط در یک محدوده مشترک هستند، آنها در الگوهای همجوار توزیع می‌شوند، با مرزهایی که مناطق هیبریداسیون را نشان می‌دهند .
• در مناطقی که انزوای جغرافیایی مشکوک است، گونه ها جفت خواهری را نشان نمی دهند.
• همبستگی تفاوت‌های ژنتیکی بین مجموعه‌ای از گونه‌های مرتبط با فاصله دور که با موانع جغرافیایی فعلی یا تاریخی شناخته شده مطابقت دارند.
• اقدامات جداسازی تولیدمثلی با فاصله جغرافیایی بیشتر جدایی بین دو جفت گونه افزایش می یابد. (این اغلب به عنوان انزوای تولید مثل از طریق فاصله نامیده می شود . ^[11] )

بومی گرایی

گونه زایی آلوپاتریک منجر به بسیاری از الگوهای زیست جغرافیایی و تنوع زیستی موجود در زمین شده است: در جزایر، ^[38] قاره ها، ^[39] و حتی در میان کوه ها. ^[40]

جزایر اغلب محل زیست گونه‌های بومی هستند - که فقط در یک جزیره وجود دارند و در هیچ جای دیگری در جهان وجود ندارند - تقریباً همه گونه‌های ساکن در جزایر جدا شده با گونه‌هایی در نزدیک‌ترین قاره نسب مشترک دارند . ^{[41] بدون چالش نیست، معمولاً یک همبستگی بین بومی جزیره و} تنوع وجود دارد . ^[42] یعنی هر چه تنوع (غنای گونه ای) یک جزیره بیشتر باشد، اندمیسم بیشتر می شود. ^[43] افزایش تنوع به طور موثر گونه زایی را هدایت می کند. ^[44] علاوه بر این، تعداد اندمیک ها در یک جزیره به طور مستقیم با انزوای نسبی جزیره و منطقه آن در ارتباط است. ^[45] در برخی موارد، گونه زایی در جزایر به سرعت رخ داده است. ^[46]

پراکندگی و گونه زایی درجا عواملی هستند که منشا موجودات را در هاوایی توضیح می دهند. ^[47] حالت‌های جغرافیایی مختلف گونه‌زایی به طور گسترده در زیست‌های هاوایی مورد مطالعه قرار گرفته‌اند، و به‌ویژه، به نظر می‌رسد آنژیوسپرم‌ها عمدتاً در حالت‌های آلوپاتریک و پاراپاتریک گونه‌زایی داشته‌اند . ^[47]

جزایر تنها مکان های جغرافیایی نیستند که گونه های بومی دارند. آمریکای جنوبی به طور گسترده با مناطق بومی آن که مجموعه‌ای از گروه‌های گونه‌ای پراکنده آلوپاتریک را نشان می‌دهد مورد مطالعه قرار گرفته است. پروانه‌های چاریس یک نمونه اولیه هستند که محدود به مناطق خاصی هستند که مربوط به فیلوژنی سایر گونه‌های پروانه‌ها، دوزیستان ، پرندگان، کیسه‌داران ، نخستی‌ها ، خزندگان و جوندگان است . ^[48] ​​این الگو نشان‌دهنده رویدادهای گونه‌زایی مکرر جانشین در میان این گروه‌ها است. ^[48] ​​تصور می‌شود که رودخانه‌ها ممکن است نقشی به‌عنوان موانع جغرافیایی برای چاریس داشته باشند ، ^{[1] : 97} برخلاف فرضیه سد رودخانه که برای توضیح نرخ بالای تنوع در حوضه آمازون استفاده می‌شود - اگرچه این فرضیه مورد مناقشه قرار گرفته است. ^{[49] [50]} گونه زایی آلوپاتریک با واسطه پراکندگی نیز تصور می شود که محرک مهمی برای تنوع در سراسر نئوتروپیک باشد . ^[51]

گونه زایی آلوپاتریک می تواند ناشی از توپوگرافی کوهستانی باشد. تغییرات اقلیمی می‌تواند گونه‌ها را به مناطق ارتفاعی - اعم از دره‌ها یا قله‌ها - سوق دهد. مناطق رنگی نشان دهنده توزیع هستند. از آنجایی که توزیع‌ها به دلیل تغییر در زیستگاه‌های مناسب تغییر می‌کنند، جداسازی تولیدمثلی می‌تواند باعث شکل‌گیری یک گونه جدید شود.

الگوهای افزایش آندمیسم در ارتفاعات بالاتر در جزایر و قاره ها در سطح جهانی ثبت شده است. ^[40] با افزایش ارتفاع توپوگرافی، گونه ها از یکدیگر جدا می شوند. ^[52] اغلب به مناطق درجه بندی شده محدود می شود . ^[40] این انزوا در "جزایر بالای کوه" موانعی برای جریان ژن ایجاد می کند، گونه زایی آلوپاتریک را تشویق می کند و باعث ایجاد گونه های بومی می شود. ^[40] ساختمان کوهستانی ( کوهزایی ) به طور مستقیم با تنوع زیستی مرتبط است و مستقیماً بر تنوع زیستی تأثیر می گذارد. ^{[53] [54]} شکل گیری کوه های هیمالیا و فلات چینگهای-تبت به عنوان مثال باعث ایجاد گونه زایی و تنوع گیاهان و جانوران متعددی شده است ^[55] مانند سرخس Lepisorus ^{. [56]} ماهی گلیپتوسترنوئید ( Sisoridae )؛ ^[57] و مجموعه گونه های Rana chensinensis . ^[58] Uplift همچنین باعث ایجاد گونه‌های جانشین در بابونه‌های ماکوانیا در کوه‌های Drakensberg آفریقای جنوبی ، ^[59] همراه با درخت‌خرزان Dendrocincla در آند آمریکای جنوبی شده است . ^[60] کوهزایی لارامید در دوره کرتاسه پسین حتی باعث زایی و تشعشعات دایناسورها در آمریکای شمالی شد. ^[61]

تشعشعات تطبیقی ، مانند فنچ های گالاپاگوس مشاهده شده توسط چارلز داروین ، اغلب نتیجه گونه زایی سریع آلوپاتریک در میان جمعیت ها است. با این حال، در مورد فنچ های گالاپاگوس، در میان دیگر تشعشعات جزایری مانند عسل‌پرندگان هاوایی، مواردی از جدایی جغرافیایی محدود است و احتمالاً توسط گونه‌های زیست‌محیطی هدایت می‌شوند .

ایستموس پاناما

یک نمایش مفهومی از جدا شدن جمعیت گونه ها (آبی و سبز) با بسته شدن تنگه پاناما (دایره قرمز). با بسته شدن، آمریکای شمالی و جنوبی به هم متصل شدند و امکان تبادل گونه ها (بنفش) فراهم شد. فلش های خاکستری نشان دهنده حرکت تدریجی صفحات تکتونیکی است که منجر به بسته شدن می شود.

شواهد زمین شناسی بسته شدن نهایی تنگه پاناما را تقریباً 2.7 تا 3.5 میلی آمپر پشتیبانی می کند، ^[62] با برخی شواهد نشان می دهد که پل گذرای قبلی بین 13 تا 15 میلیا وجود داشته است. ^[63] شواهد اخیر به طور فزاینده ای به ظهور قدیمی تر و پیچیده تر ایستموس اشاره می کند، با پراکندگی گونه های فسیلی و موجود (بخشی از تبادل زیستی آمریکایی ) که در سه پالس اصلی، به آمریکای شمالی و جنوبی رخ می دهد. ^[64] علاوه بر این، تغییرات در توزیع‌های زیستی زمینی هر دو قاره، مانند مورچه‌های ارتش Eciton، از پل قبلی یا مجموعه‌ای از پل‌ها پشتیبانی می‌کند. ^{[65] [66]} صرف نظر از زمان دقیق نزدیکتر شدن تنگه، زیست شناسان می توانند گونه های موجود در طرف اقیانوس آرام و کارائیب را در آنچه "یکی از بزرگترین آزمایش های طبیعی در تکامل" نامیده می شود، مطالعه کنند. ^[62] علاوه بر این، مانند بسیاری از رویدادهای زمین شناسی، بسته شدن بعید بود که به سرعت رخ داده باشد، اما در عوض به صورت پویا - کم عمق شدن تدریجی آب دریا در طول میلیون ها سال. ^{[1] : 93}

مطالعات بر روی میگوهای خرد شده در جنس Alpheus شواهد مستقیمی از یک رویداد گونه زایی آلوپاتریک ارائه کرده است، ^[67] زیرا بازسازی های فیلوژنتیکی از روابط 15 جفت گونه خواهر Alpheus پشتیبانی می کند که هر جفت در سراسر تنگه تقسیم شده است ^[62] و پشتیبانی از تاریخ گذاری ساعت مولکولی جدایی آنها بین 3 تا 15 میلیون سال پیش. ^[68] گونه‌هایی که اخیراً از هم جدا شده‌اند در آب‌های کم عمق حرا زندگی می‌کنند ^[68] در حالی که گونه‌های واگرای قدیمی‌تر در آب‌های عمیق‌تر زندگی می‌کنند که با بسته شدن تدریجی تنگه ارتباط دارد. ^{[1] : 93} پشتیبانی از واگرایی آلوپاتریک نیز از آزمایش‌های آزمایشگاهی روی جفت گونه‌ها که جداسازی تولید مثلی تقریباً کامل را نشان می‌دهند، به دست می‌آید. ^{[1] : 93}

الگوهای مشابهی از ارتباط و توزیع در سراسر دو طرف اقیانوس آرام و اقیانوس اطلس در جفت گونه های دیگر مانند: ^[69]

• Diadema antillarum و Diadema mexicanum
• Echinometra lucunter و Echinometra vanbrunti
• Echinometra viridis و E. vanbrunti
• Bathygobius soporator و Bathygobius ramosus
• B. soporator و Bathygobius andrei
• Excirolana braziliensis و شکل های مختلف

Refugia

عصر یخبندان نقش مهمی در تسهیل گونه زایی در میان گونه های مهره داران ایفا کرده است. ^[70] این مفهوم پناهگاه در مورد گروه‌های متعددی از گونه‌ها و توزیع‌های جغرافیایی زیستی آنها به کار رفته است. ^{[1] : 97}

یخبندان و عقب‌نشینی متعاقب آن باعث ایجاد گونه‌زایی در بسیاری از پرندگان جنگل‌های شمالی شد، ^[70] مانند جوجه‌دانان آمریکای شمالی ( شکم زرد ، ناپک قرمز و سینه سرخ ). خرچنگ ها در جنس Setophaga ( S. townsendii ، S. occidentalis ، و S. virens )، Oreothlypis ( O. virginiae ، O. ridgwayi ، و O. ruficapilla )، و Oporornis ( O. tolmiei و O. philadelphia در حال حاضر طبقه بندی شده اند. جنس Geothlypis )؛ گنجشک روباه (زیر گونه P. (i.) unalaschensis ، P. (i.) megarhyncha ، و P. (i.) schistacea ). Vireo ( V. plumbeus ، V. cassinii ، و V. solitarius )؛ مگس گیرهای ظالم ( E. occidentalis و E. difficilis ); chickadees ( P. rufescens و P. hudsonicus )؛ و برفک ( C. bicknelli و C. minimus ). ^[70]

به عنوان یک مورد خاص از گونه زایی آلوپاتریک، گونه زایی پیرامونی اغلب برای نمونه هایی از انزوا در پناهگاه یخبندان استفاده می شود زیرا جمعیت های کوچک به دلیل تکه تکه شدن زیستگاه مانند صنوبر قرمز آمریکای شمالی ( Picea rubens ) و سیاه ( Picea mariana ) جدا می شوند ^[71] یا سگ های چمنزار Cynomys mexicanus و C. ludovicianus . ^[72]

ابرگونه ها

سایه قرمز محدوده بونوبو ( پان پانیسکوس ) را نشان می دهد. سایه آبی محدوده شامپانزه معمولی ( Pan troglodytes ) را نشان می دهد. این نمونه ای از گونه زایی آلوپاتریک است زیرا آنها توسط یک مانع طبیعی ( رود کنگو ) تقسیم می شوند و هیچ زیستگاه مشترکی ندارند. سایر زیرگونه های پان نیز نشان داده شده اند.

جفت گونه‌ها یا گروه‌های گونه‌ای متعدد الگوهای پراکنش را نشان می‌دهند، یعنی در مناطق جغرافیایی مجزا در کنار یکدیگر زندگی می‌کنند. آنها اغلب مرزهای مشترک دارند که بسیاری از آنها دارای مناطق ترکیبی هستند. برخی از نمونه‌هایی از گونه‌ها و ابرگونه‌های همجوار (رتبه‌ای غیررسمی که به مجموعه‌ای از گونه‌های پراکنده آلوپاتریک نزدیک به هم مرتبط است که آلوگونه‌ها ^[73] نیز نامیده می‌شوند ) اشاره دارد:

• علفزارهای غربی و شرقی در آمریکای شمالی در مناطق جغرافیایی خشک غربی و مرطوب شرقی با اتفاقات نادر هیبریداسیون زندگی می کنند که بیشتر آنها منجر به فرزندان نابارور می شوند. ^[41]
• مگس گیرهای پادشاه بومی جزایر سلیمان . مجموعه ای از چندین گونه و زیرگونه ( بوگنویل ، پادشاهان کلاهک سفید و شکم شاه بلوط و زیرگونه های مرتبط با آنها). ^[41]
• شیره خواران آمریکای شمالی و اعضای جنس Setophaga ( جنگل زاهد گوشه نشین ، چرچک سبز گلو سیاه ، و خرچنگ تاونسند ). ^{[41] [70]}
• شصت و شش زیرگونه از جنس Pachycephala ساکن جزایر ملانزی . ^{[41] [74]}
• بونوبوها و شامپانزه ها .
• پرندگان خزنده درخت Climacteris در استرالیا. ^[75]
• پرندگان بهشتی در کوه های گینه نو (جنس آستراپیا ). ^[75]
• سوسو زدن شفت قرمز و زرد ; گروس منقار سر سیاه و گروس منقار رز ; اوریول های بالتیمور و بولاک ; و لزولی و نیلی buntings . ^[76] همه این جفت گونه ها در مناطق هیبریداسیون که با موانع اصلی جغرافیایی مطابقت دارد به هم متصل می شوند. ^{[1] : 97-99}
• کرم های مسطح Dugesia در اروپا، آسیا و نواحی مدیترانه. ^[75]
• توکانیت‌های دو رنگی از جنس سلنیدرا ممکن است ابرگونه‌ای باشند که با فرضیه رفوژیا در حوضه آمازون به وجود آمده‌اند . ^[77]

در پرندگان، برخی از مناطق مستعد تشکیل ابرگونه‌ها هستند، مانند 105 ابرگونه در ملانزیا ، که 66 درصد از کل گونه‌های پرندگان در منطقه را شامل می‌شود. ^[78] پاتاگونیا خانه 17 ابرگونه از پرندگان جنگلی است، ^[79] در حالی که آمریکای شمالی دارای 127 ابرگونه از پرندگان خشکی و آب شیرین است. ^[80] جنوب صحرای آفریقا دارای 486 پرنده رهگذر است که در 169 ابرگونه گروه بندی شده اند. ^[۸۱] استرالیا دارای ابرگونه‌های پرندگان متعددی است که ۳۴ درصد از همه گونه‌های پرندگان در ابرگونه‌ها دسته‌بندی می‌شوند. ^[41]

شواهد آزمایشگاهی

ساده‌سازی آزمایشی که در آن دو خط نایب مگس میوه به ترتیب روی محیط‌های مالتوز و نشاسته خشن پرورش داده شدند . آزمایش با 8 جمعیت تکرار شد. 4 با مالتوز و 4 با نشاسته. تفاوت در سازگاری برای هر جمعیت مربوط به رسانه های مختلف پیدا شد. ^[82] تحقیقات بعدی نشان داد که جمعیت ها جداسازی رفتاری را به عنوان یک محصول جانبی پلیوتروپیک از این واگرایی تطبیقی ​​تکامل دادند. ^[83] این شکل از جداسازی پیش زیگوتیک پیش نیازی برای زایی است.

آزمایشات روی گونه زایی آلوپاتریک اغلب پیچیده هستند و به سادگی جمعیت گونه را به دو قسمت تقسیم نمی کنند. این به دلیل مجموعه ای از پارامترهای تعیین کننده است: اندازه گیری جداسازی تولیدمثلی، اندازه نمونه (تعداد جفت گیری انجام شده در آزمایش های جداسازی باروری)، تنگناها، طول آزمایش ها، تعداد نسل های مجاز، ^[84] یا تنوع ژنتیکی ناکافی. ^[85] شاخص‌های جداسازی مختلفی برای اندازه‌گیری جداسازی تولیدمثلی (و اغلب در مطالعات گونه‌زایی آزمایشگاهی استفاده می‌شوند) مانند اینجا (شاخص ^[86] و شاخص ^[87] ) ایجاد شده‌اند: ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle I}$

${\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}$

${\displaystyle I={A+D-B-C \over A+D+B+C}}$

در اینجا، تعداد جفت‌گیری‌ها را در ناهمگامی نشان می‌دهیم که در آن جفت‌گیری‌های همگامی را نشان می‌دهیم . و یک جمعیت است و و دومین جمعیت است. مقدار منفی نشان‌دهنده جفت‌گیری ترکیبی منفی، مقدار مثبت نشان‌دهنده جفت‌گیری ترکیبی مثبت (یعنی بیان‌کننده جداسازی تولیدمثلی)، و مقدار صفر (صفر) به این معنی است که جمعیت‌ها جفت‌گیری تصادفی را تجربه می‌کنند . ^[84] ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle D}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle D}$ ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle Y}$

شواهد تجربی این واقعیت را ثابت کرده است که جداسازی تولیدمثلی به عنوان یک محصول جانبی انتخاب تکامل می یابد. ^{[15] [1] : 90} نشان داده شده است که جداسازی تولیدمثلی از پلیوتروپی ( یعنی انتخاب غیرمستقیم بر روی ژن‌هایی که بیش از یک صفت را کد می‌کنند) ناشی می‌شود - چیزی که به عنوان اتوتوپ ژنتیکی از آن یاد می‌شود . ^[15] محدودیت‌ها و بحث‌هایی در رابطه با اینکه آیا آزمایش‌های آزمایشگاهی می‌توانند به‌طور دقیق منعکس‌کننده فرآیند طولانی‌مقیاس گونه‌زایی آلوپاتریک که در طبیعت اتفاق می‌افتد وجود دارد. آزمایش ها اغلب کمتر از 100 نسل هستند، بسیار کمتر از حد انتظار، زیرا تصور می شود که نرخ گونه زایی در طبیعت بسیار بزرگتر است. ^{[1] : 87} علاوه بر این، نرخ‌هایی که به طور خاص مربوط به تکامل جداسازی تولیدمثلی در مگس سرکه به‌طور قابل‌توجهی بالاتر از آنچه در محیط‌های آزمایشگاهی انجام می‌شود، است. ^[88] با استفاده از شاخص Y که قبلاً ارائه شد، بررسی 25 آزمایش گونه زایی آلوپاتریک (شامل جدول زیر) نشان داد که جداسازی تولیدمثلی به اندازه معمول حفظ نشده است و محیط های آزمایشگاهی برای مدل سازی گونه زایی آلوپاتریک مناسب نبوده اند. ^[84] با این وجود، آزمایش‌های متعدد نشان داده‌اند که انزوای پیش و پس از زیگوت در دوران ویکیاریانس، برخی در کمتر از 100 نسل است. ^{[1] : 87}

در زیر یک جدول غیر جامع از آزمایشات آزمایشگاهی انجام شده بر روی گونه زایی آلوپاتریک آورده شده است. ستون اول گونه های مورد استفاده در مطالعه ارجاع شده را نشان می دهد، که در آن ستون "Trait" به ویژگی خاص انتخاب شده برای یا مخالف در آن گونه اشاره دارد. ستون "نسل ها" به تعداد نسل ها در هر آزمایش انجام شده اشاره دارد. اگر بیش از یک آزمایش تشکیل شده باشد، نسل ها با نقطه ویرگول یا خط تیره (به عنوان یک محدوده) از هم جدا می شوند. برخی از مطالعات مدت زمان انجام آزمایش را ارائه می کنند. ستون "نوع انتخاب" نشان می دهد که آیا مطالعه گونه زایی نایب یا پری پاتریک را مدل سازی کرده است (این ممکن است به صراحت نباشد). انتخاب مستقیم به انتخاب اعمال شده برای ترویج انزوای تولیدمثلی اشاره دارد در حالی که انتخاب غیرمستقیم به معنای جداسازی است که به عنوان یک محصول جانبی پلیوتروپیک انتخاب طبیعی رخ می دهد. در حالی که انتخاب واگرا دلالت بر انتخاب عمدی هر جمعیت آلوپاتریک در جهت مخالف دارد ( به عنوان مثال یک خط با موهای بیشتر و خط دیگر با موهای کمتر). برخی از مطالعات آزمایش‌هایی را برای مدل‌سازی یا کنترل رانش ژنتیکی انجام دادند. جداسازی تولیدمثلی به صورت قبل از زیگوت، پس از زیگوت، هر دو یا اصلاً اتفاق افتاده است. توجه به این نکته مهم است که بسیاری از مطالعات انجام شده شامل آزمایش‌های متعددی هستند - وضوحی که این جدول منعکس نمی‌کند.

تاریخچه و فنون تحقیق

تحقیقات گونه زایی اولیه معمولاً توزیع های جغرافیایی را منعکس می کرد و بنابراین جغرافیایی، نیمه جغرافیایی و غیر جغرافیایی نامیده می شد. ^[2] گونه زایی جغرافیایی مطابق با استفاده امروزی از اصطلاح گونه زایی آلوپاتریک است، و در سال 1868، موریتز واگنر اولین کسی بود که مفهومی را مطرح کرد ^[135] که از اصطلاح نظریه جدایی استفاده کرد . ^{[136] ایده او بعداً توسط} ارنست مایر به عنوان شکلی از گونه زایی اثر بنیانگذار تفسیر شد زیرا عمدتاً بر جمعیت های کوچک جدا شده جغرافیایی متمرکز بود. ^[136]

ادوارد باگنال پولتون ، زیست شناس تکاملی و طرفدار جدی اهمیت انتخاب طبیعی، نقش انزوای جغرافیایی را در ترویج گونه زایی، ^[11] در فرآیند ابداع اصطلاح "گونه زایی همدل" در سال 1903 برجسته کرد ^{. [137]}

در مورد اینکه آیا چارلز داروین مدل واقعی گونه زایی مبتنی بر جغرافیایی را در انتشار خود از منشاء گونه ها تشخیص داده است یا خیر، اختلاف نظر وجود دارد . ^[136] داروین در فصل 11، "توزیع جغرافیایی"، موانع جغرافیایی مهاجرت را مورد بحث قرار می دهد و به عنوان مثال بیان می کند که "موانع از هر نوع، یا موانع مهاجرت آزاد، به شیوه ای نزدیک و مهم با تفاوت های بین تولیدات مرتبط هستند. مناطق مختلف [جهان]». ^[138] FJ Sulloway ادعا می کند که موضع داروین در مورد گونه زایی حداقل "گمراه کننده" بود ^[139] و ممکن است بعداً واگنر و دیوید استار جردن را به این باور غلط رساند که داروین گونه زایی سمپاتریک را مهم ترین حالت گونه زایی می داند. ^{[1] : 83} با این وجود، داروین هرگز مفهوم زایی جغرافیایی واگنر را به طور کامل نپذیرفت. ^[136]

ارنست مایر در سال 1994

دیوید استار جردن نقش مهمی در ترویج گونه زایی آلوپاتریک در اوایل قرن بیستم ایفا کرد و شواهد زیادی از طبیعت برای حمایت از این نظریه ارائه کرد. ^{[1] : 86  [135] [140]} خیلی بعد، ارنست مایر زیست‌شناس اولین کسی بود که ادبیات معاصر آن زمان را در نشریه خود در سال 1942 یعنی سیستماتیک و منشأ گونه‌ها، از دیدگاه یک جانورشناس و در انتشارات بعدی خود در سال 1963 خلاصه کرد. گونه های جانوری و تکامل . مانند آثار جردن، آنها بر مشاهدات مستقیم طبیعت تکیه کردند، که وقوع گونه زایی آلوپاتریک را مستند می کند، که امروزه به طور گسترده پذیرفته شده است. ^{[1] : 83-84} قبل از این تحقیق، تئودوسیوس دوبژانسکی ژنتیک و منشاء گونه ها را در سال 1937 منتشر کرد که در آن چارچوب ژنتیکی را برای چگونگی وقوع گونه زایی فرموله کرد. ^{[1] : 2}

دانشمندان دیگر به وجود جفت گونه های پراکنده آلوپتریک در طبیعت اشاره کردند مانند جوئل آساف آلن (که اصطلاح "قانون اردن" را ابداع کرد، به موجب آن گونه های نزدیک به هم و جدا شده از نظر جغرافیایی اغلب با یک مانع فیزیکی تقسیم می شوند ^{[1] : 91} ) و رابرت گرین لیف لیویت ; ^[141] با این حال، تصور می شود که واگنر، کارل جردن ، و دیوید استار جردن نقش بزرگی در شکل گیری گونه زایی آلوپاتریک به عنوان یک مفهوم تکاملی ایفا کردند. ^[142] جایی که مایر و دابژانسکی در شکل گیری سنتز تکاملی مدرن مشارکت داشتند .

اواخر قرن بیستم شاهد توسعه مدل‌های ریاضی گونه‌زایی آلوپاتریک بود که منجر به این باور نظری واضح شد که انزوای جغرافیایی می‌تواند منجر به انزوای تولید مثلی دو جمعیت شود. ^{[1] : 87}

از دهه 1940، گونه زایی آلوپاتریک پذیرفته شده است. ^[143] امروزه به طور گسترده ای به عنوان رایج ترین شکل گونه زایی در طبیعت در نظر گرفته می شود. ^{[1] : 84} با این حال، این بدون مناقشه نیست، زیرا هر دو گونه زایی فراپاتریک و سمپاتریک هر دو حالت های قابل قبولی از گونه زایی هستند که در طبیعت رخ می دهند. ^[143] برخی از محققان حتی در نظر دارند که در گزارش رویدادهای گونه زایی مثبت آلوپاتریک سوگیری وجود دارد، و در یک مطالعه با بررسی 73 مقاله گونه زایی منتشر شده در سال 2009، تنها 30 درصد گونه زایی آلوپاتریک را به عنوان توضیح اولیه برای الگوهای مشاهده شده پیشنهاد می کردند که حالت های دیگر را در نظر گرفته بودند. تا حد امکان از گونه زایی ^[13]

تحقیقات معاصر عمدتاً بر مدارک متعددی برای تعیین حالت یک رویداد گونه‌زایی متکی است. یعنی تعیین الگوهای توزیع جغرافیایی در ارتباط با ارتباط فیلوژنتیکی بر اساس تکنیک‌های مولکولی. ^{[1] : 123-124} این روش به طور موثر توسط جان دی. لینچ در سال 1986 معرفی شد و محققان بسیاری از آن و روش های مشابه استفاده کرده اند و نتایج روشنگرانه ای به همراه داشته است. ^[144] همبستگی توزیع جغرافیایی با داده‌های فیلوژنتیکی همچنین باعث ایجاد زیرشاخه‌ای از جغرافیای زیستی به نام جغرافیای زیستی جایگزین ^{[1] شد : 92} توسط جوئل کرکرافت ، جیمز براون ، مارک وی لومولینو، در میان سایر زیست‌شناسان متخصص در بوم‌شناسی و جغرافیای زیستی. به طور مشابه، رویکردهای تحلیلی کاملی برای تعیین حالت گونه‌زایی با استفاده از رویکردهای مختلف یا ترکیبی از آن‌ها پیشنهاد و به کار گرفته شده است: فیلوژنی‌های سطح گونه، همپوشانی محدوده، تقارن در اندازه‌های محدوده بین جفت گونه‌های خواهر، و حرکت گونه‌ها در محدوده جغرافیایی. محدوده ها ^{[37] روش‌های تاریخ‌سنجی} ساعتی مولکولی نیز اغلب برای اندازه‌گیری دقیق زمان‌های واگرایی استفاده می‌شوند که منعکس‌کننده فسیل‌ها یا سوابق زمین‌شناسی هستند ^{[1] : 93} (مانند میگوهایی که با بسته شدن تنگ پاناما ^[68] یا رویدادهای گونه‌زایی جدا می‌شوند. در جنس Cyclamen ^[145] ). سایر تکنیک‌های مورد استفاده امروزه از معیارهای جریان ژنی بین جمعیت‌ها استفاده می‌کنند، ^[13] مدل‌سازی موقعیت بوم‌شناختی (مانند خرچنگ‌های Myrtle و Audubon ^{[146] یا گونه‌زایی با واسطه‌ی محیطی که در میان} قورباغه‌های دندروباتید در اکوادور ^[144] رخ می‌دهد ] ) و آزمایش آماری گروه های تک فیلتیک . ^{[147] پیشرفت‌های} بیوتکنولوژیکی امکان مقایسه‌های ژنوم چند جایگاهی در مقیاس بزرگ را فراهم کرده است (مانند رویداد گونه‌زایی احتمالی که بین انسان‌های اجدادی و شامپانزه‌ها رخ داده است ^[148] )، تاریخ تکامل گونه‌ها را با اکولوژی مرتبط می‌کند و الگوهای فیلوژنتیک را روشن می‌کند. ^[149]

مراجع

1. Coyne , Jerry A. اور، اچ آلن (2004). گونه شناسی . همکاران Sinauer. صص 1–545. شابک 978-0-87893-091-3.
2. Richard G. Harrison (2012), "The Language of Speciation", Evolution , 66 (12): 3643–3657, doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  232063356, PMID  232063125
3. ارنست مایر (1970)، جمعیت ها، گونه ها و تکامل: خلاصه ای از گونه های جانوری و تکامل ، انتشارات دانشگاه هاروارد، ص. 279، شابک 978-0674690134
4. Howard، Daniel J. (2003). "گونه: آلوپاتریک". دایره المعارف علوم زیستی . doi :10.1038/npg.els.0001748. شابک 978-0470016176.
5. Croizat L (1958). Panbiogeography یا An Introductory of Zoogeography, Phytogeography, Geology; با یادداشت هایی در مورد تکامل، سیستماتیک، بوم شناسی، مردم شناسی و غیره . کاراکاس: انتشارات نویسنده، 2755 ص.
6. Croizat L (1964). فضا، زمان، فرم: سنتز بیولوژیکی . کاراکاس: منتشر شده توسط نویسنده. ص 676.
7. John J. Wiens (2004)، "Speciation and Ecology Revisited: Phylogenetic Niche Conservatism and the Origin of Species"، Evolution , 58 (1): 193-197, doi :10.1554/03-447, PMID  15021857915, PMID  1502185732 , S.
8. جان جی. وینز; کاترین اچ. گراهام (2005)، "محافظه کاری طاقچه: ادغام تکامل، بوم شناسی، و زیست شناسی حفاظتی"، بررسی سالانه اکولوژی، تکامل، و سیستماتیک ، 36 : 519-539، doi :10.1146/annurev.ecolsys.330.361. S2CID  3895737
9. سرگئی گاوریلتس (2004)، مناظر تناسب اندام و منشأ گونه ها ، انتشارات دانشگاه پرینستون، ص. 13
10. سارا ویا (2001)، "گونه زایی سمپاتیک در حیوانات: جوجه اردک زشت رشد می کند"، روندها در محیط زیست و تکامل ، 16 (1): 381–390، doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 PM ،  11403871
11. Hannes Schuler; گلن آر. هود; اسکات پی اگان; جفری ال. فدر (2016)، «حالت‌ها و مکانیسم‌های گونه‌سازی»، بررسی‌ها در بیولوژی سلولی و پزشکی مولکولی ، 2 (3): 60–93، doi : 10.1002/3527600906
12. کرستین جوهانسون (2009)، "معکوس کردن فرضیه صفر گونه زایی: چشم انداز حلزون دریایی"، اکولوژی تکاملی ، 23 (1): 5-16، Bibcode :2009EvEco..23...5J، doi :10.1007/ s10682-007-9225-1، S2CID  23644576
13. Kerstin Johannesson (2010)، "آیا ما گونه زایی را بدون پیش داوری تجزیه و تحلیل می کنیم؟"، سالنامه آکادمی علوم نیویورک ، 1206 (1): 143-149، Bibcode : 2010NYASA1206..143J، doi :1111.10. -6632.2010.05701.x، PMID  20860687، S2CID  41791817
14. Michael Turelli; نیکلاس اچ. بارتون; جری ای کوین (2001)، "نظریه و گونه زایی"، روندها در اکولوژی و تکامل ، 16 (7): 330-343، doi :10.1016/s0169-5347(01)02177-2، PMID  11403865
15. ویلیام آر رایس; الن ای. هاسترت (1993)، "آزمایش‌های آزمایشگاهی روی گونه‌سازی: چه چیزی در 40 سال آموخته‌ایم؟"، تکامل ، 47 (6): 1637-1653، doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb0125.tb0125 .  2410209، PMID  28568007، S2CID  42100751
16. هوالا، جان ا. وود، تروی ای. (2012). گونه: مقدمه . doi :10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. شابک 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=نادیده گرفته شد ( کمک )
17. کنراد جی. هاسکین; مگان هیگی; کیت آر. مک دونالد; کریگ موریتز (2005)، "تقویت درایوهای سریع گونه زایی آلوپاتریک"، Nature , 437 ( 7063): 1353–1356, Bibcode : 2005Natur.437.1353H, doi :10.10301/  425C4504  281
18. آرنولد، ام ال (1996). هیبریداسیون طبیعی و تکامل . نیویورک: انتشارات دانشگاه آکسفورد. ص 232. شابک 978-0-19-509975-1.
19. Mohamed AF Noor (1999)، "تقویت و سایر پیامدهای همدلی"، وراثت ، 83 (5): 503-508، doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 ، PMID  10620021
20. کریستوفر جی. ویلز (1977)، "مکانیسمی برای گونه زایی سریع آلوپاتریک"، طبیعت شناس آمریکایی ، 111 (979): 603-605، doi : 10.1086/283191، S2CID  84293637
21. Andrew Pomiankowski و Yoh Iwasa (1998)، "تنوع تزئینی فراری ناشی از انتخاب جنسی ماهیگیران"، PNAS , 95 (9): 5106–5111, Bibcode :1998PNAS...95.5106P, doi : 10.10.106.10.106. , PMC 20221 , PMID  9560236 
22. سوال رایت (1943)، "انزوا با فاصله"، ژنتیک ، 28 (2): 114-138، doi :10.1093/genetics/28.2.114، PMC 1209196 ، PMID  17247074 
23. مونتگومری اسلاتکین (1993)، "انزوا بر اساس فاصله در جمعیت های تعادلی و غیرتعادلی"، تکامل ، 47 (1): 264-279، doi : 10.2307/2410134، JSTOR  2410134، PMID  28568
24. لوسیندا پی لاوسون; و همکاران (2015)، "واگرایی در لبه ها: انزوای اطراف پاتریک در مجموعه قورباغه نی گلوخاردار کوهستانی"، BMC Evolutionary Biology ، 15 (128): 128، Bibcode :2015BMCEE..15..128L، doi : 101186/286. -0384-3 ، PMC 4487588 ، PMID  26126573 
25. سرگئی گاوریلتس; و همکاران (2000), "Patterns of Parapatric Speciation", Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi :10.1554/0014-3820(2000)054po.2]12 , PMID  11005282, S2CID  198153997 
26. WL Brown Jr. (1957), "Centrifugal speciation", Quarterly Review of Biology , 32 (3): 247-277, doi :10.1086/401875, S2CID  225071133
27. John C. Briggs (2000), "Centrifugal speciation and centers of origin", Journal of Biogeography , 27 (5): 1183-1188, Bibcode :2000JBiog..27.1183B, doi :10.1045-20.1045-20.196. 00459.x، S2CID  86734208
28. Jennifer K. Frey (1993)، "Modes of Peripheral Isolate Formation and Speciation"، Systematic Biology , 42 (3): 373-381, doi :10.1093/sysbio/42.3.373, S2CID  32546573
29. BM Fitzpatrick; AA Fordyce; S. Gavrilets (2008)، "چه، اگر چیزی، گونه زایی سمپاتری است؟"، مجله زیست شناسی تکاملی ، 21 (6): 1452-1459،  doi : 10.1111 /j.1420-9101.2008.0162311.x 8.01611 . S2CID  8721116
30. سی ریکو; GF Turner (2002) ، "واگرایی شدید میکروآلوپاتریک در یک گونه سیچلید از دریاچه مالاوی" ، اکولوژی مولکولی ، 11 (8): 1585-1590 ، بیبکد : 2002molec..11.1585r ، doi : 10.1046/j.1365-294x.2002002.2002002.2002002002 .x، hdl : 10261/59425 ، PMID  12144678، S2CID  16543963
31. گوستاو پاولای (1985)، "تابش تطبیقی ​​در جزیره ای جدا شده اقیانوسی: Cryptorhynchinae (Curculionidae) از Rapa مورد بازبینی مجدد"، مجله زیستی انجمن Linnean ، 26 (2): 95-187، doi : 10.1-10.199. 8312.1985.tb01554.x
32. MT Guzik; SJB Cooper; WF Humphreys; AD Austin (2009)، "فیلوژئوگرافی مقایسه ای در مقیاس ظریف سه گانه گونه خواهر همدل از سوسک های غواصی زیرزمینی از یک آبخوان منفرد کالکریت در استرالیای غربی"، اکولوژی مولکولی ، 18 (17): 3683-3698، Bibcode :2008.38.8Mol. G، doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x، PMID  19674311، S2CID  25821896
33. هوبارت ام. اسمیت (1965)، "اصطلاحات تکاملی بیشتر"، زیست شناسی سیستماتیک ، 14 (1): 57-58، doi : 10.2307/2411904 ، JSTOR  2411904
34. نوسیل، پی (2012). گونه اکولوژیکی . آکسفورد: انتشارات دانشگاه آکسفورد. ص 280. شابک 978-0199587117.
35. " انتخاب طبیعی در عمل در طول گونه زایی"، PNAS , 106 ( ضمیمه 1): 9939–9946,  Bibcode : 2009PNAS..106.9939V , doi : 10.1073 /pnas.0103.029 28641 
36. گای ال. بوش (1994)، "گونه زایی سمپاتیک در حیوانات: شراب جدید در بطری های قدیمی"، روندها در محیط زیست و تکامل ، 9 (8): 285-288، doi : 10.1016/0169-5347(94)90031-0 , PMID  21236856
37. Timothy G. Barraclough; آلفرید پی وگلر (2000)، "تشخیص الگوی جغرافیایی گونه از فیلوژنی های سطح گونه"، طبیعت شناس آمریکایی ، 155 (4): 419–434، doi : 10.2307/3078926، JSTOR  3078920، PMID  75301
38. رابرت جی. ویتاکر; خوزه ماریا فرناندز-پالاسیوس (2007)، جغرافیای زیستی جزیره: اکولوژی، تکامل، و حفاظت (2 ویرایش)، انتشارات دانشگاه آکسفورد
39. هونگ کیان؛ رابرت ای. ریکلفز (2000)، "فرایندهای مقیاس بزرگ و سوگیری آسیایی در تنوع گونه ای گیاهان معتدل"، Nature ، 407 (6801): 180-182، Bibcode :2000Natur.407..180Q، doi :10.1025 , PMID  11001054, S2CID  4416820
40. Manuel J. Steinbauer; ریچارد فیلد؛ جان آروید گریتنس; پانایوتیس تریگاس; کلودین آه پنگ؛ فابیو آتوره؛ H. John B. Birks; پائولو ای وی بورخس; پدرو کاردوسو؛ چانگ هونگ چو؛ میشل دی سانکتیس; میگل ام د سکویرا; ماریا سی دوارته; Rui B. Elias; خوزه ماریا فرناندز-پالاسیوس; روزالینا گابریل؛ Roy E. Gereau; رزماری جی. گیلسپی; یوزف گریملر; دیوید ای وی هارتر; تسورنگ جون هوانگ; Severin DH Irl; دانیل ژانمونود؛ آنکه جنتش; Alistair S. Jump; کریستوف کوفر؛ ساندرا نوگوئه; رودیگر اتو؛ جاناتان پرایس; ماریا ام. رومیراس; دومینیک استراسبرگ؛ تاد استوسی؛ ینس کریستین سونینگ; Ole R. Vetaas; Carl Beierkuhnlein (2016)، "انزوا، گونه زایی و افزایش جهانی آندمیسم با ارتفاع" (PDF) ، اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی ، 25 (9): 1097-1107، Bibcode :2016GloEB..7S, 25.10 10.1111/geb.12469، hdl : 1893/23221
41. Trevor Price (2008)، گونه زایی در پرندگان ، رابرتز و ناشران شرکت، صفحات 1–64، ISBN 978-0-9747077-8-5
42. شیائو یونگ چن؛ Fangliang He (2009)، "نوع و بوم گرایی تحت مدل جغرافیای زیستی جزیره"، اکولوژی ، 90 (1): 39-45، Bibcode :2009Ecol...90...39C، doi :10.1890/08-1520.1، PMID  19294911، S2CID  24127933
43. کارلوس دانیل کادنا؛ رابرت ای. ریکلفز; ایوان جیمنز; الدریج برمینگام (2005)، "اکولوژی: آیا گونه زایی توسط تنوع گونه ها هدایت می شود؟"، Nature , 438 ( 7064): E1–E2,  Bibcode : 2005Natur.438E...1C, doi :10.1038/nature04308,4265C  , 4265C ID
44. برنت سی امرسون; نیکلاس کلم (2005)، «تنوع گونه‌ها می‌توانند گونه‌زایی را تحریک کنند»، Nature , 434 (7036): 1015–1017, Bibcode :2005Natur.434.1015E, doi :10.1038/nature03415, S82035  , PMID6434, PM3436, PM34, PM , 10.1038/nature03415  , PM64346
45. ترور پرایس (2008)، گونه زایی در پرندگان ، ناشران رابرتز و شرکت، صفحات 141–155، شابک 978-0-9747077-8-5
46. جاناتان بی. لوسوس; Dolph Schluter (2000) ، "تجزیه و تحلیل یک گونه تکاملی ± رابطه منطقه" ، طبیعت ، 408 (6814): 847-850 ، bibcode : 2000natur.408..847l ، doi : 10.1038/35048558 ، PMID  11130721 ، S2CID  44005144
47. Jonathan P. Price; وارن ال. واگنر (2004)، "گونه زایی در دودمان آنژیوسپرم هاوایی: علت، پیامد، و حالت"، تکامل ، 58 (10): 2185-2200، doi :10.1554/03-498، PMID  15562684  ، S291
48. Jason PW Hall; Donald J. Harvey (2002)، "The Phylogeography of Amazonia Revisited: New Evidence from Riodinid Butterflies"، Evolution , 56 (7): 1489–1497, doi :10.1554/0014-3820(2002)052:056[14]8 .co;2، PMID  12206248، S2CID  198157398
49. سانتورلی جونیور، سرجیو؛ مگنوسون، ویلیام ای. Deus، Claudia P. (2018)، "بیشتر گونه ها توسط رودخانه آمازونی که فرض می شود مرزی بین مناطق بومی است محدود نمی شوند"، گزارش های علمی ، 8 (2294): 2294، Bibcode :2018NatSR...8.2294S، doi : 10.1038/s41598-018-20596-7، PMC 5797105 ، PMID  29396491 
50. لوسیانو ان. ناکا و ماریا دبلیو پیل (2020)، "حرکت فراتر از الگوی جایگزین سد رودخانه"، بوم‌شناسی مولکولی ، 29 (12): 2129–2132، Bibcode : 2020MolEc..29.2129N، doi .11: 15465 , PMID  32392379
51. برایان تیلستون اسمیت؛ جان ای. مک کورمک; Andrés M. Cuervo; مایکل. جی. هیکرسون; الکساندر آلیکسو; کارلوس دانیل کادنا; خورخه پرز-امان؛ کورتیس دبلیو برنی; Xiaoou Xie; مایکل جی. هاروی; Brant C. Faircloth; تراویس سی گلن; الیزابت پی دریبری; جسی پرژین; سامانتا فیلدز; Robb T. Brumfield (2014), "The drivers of tropical speciation"، Nature , 515 ( 7527): 406–409, Bibcode :2014Natur.515..406S, doi :10.1038/nature13628/nature13628, S4216, PMID76  ,  PMID766
52. سی کی قلمبور; RB Huey; روابط عمومی مارتین; JT Tewksbury; G. Wang (2014)، "آیا گذرگاه های کوهستانی در مناطق گرمسیری بالاتر هستند؟ فرضیه یانزن بازبینی شده است"، زیست شناسی یکپارچه و مقایسه ای ، 46 (1): 5-7، doi : 10.1093/icb/icj003 ، PMID  21672718
53. کارینا هورن; Volker Mosbrugger; آندریاس مالچ; الکساندر آنتونلی (2013)، "تنوع زیستی از ساختمان کوه" (PDF) ، علوم زمین طبیعت ، 6 (3): 154، Bibcode :2013NatGe...6..154H، doi : 10.1038/ngeo1742
54. جان فیلدسا; رائوری سی کی بووی; Carsten Rahbek (2012)، "نقش رشته کوه ها در تنوع پرندگان"، بررسی سالانه اکولوژی، تکامل، و سیستماتیک ، 43 : 249-265، doi :10.1146/annurev-ecolsys-102710-1268089  ، S.
55. Yaowu Xing; ریچارد اچ . ری (2017)، «تنوع برآمده در کوه‌های هنگدوان، نقطه کانونی تنوع زیستی معتدل»، PNAS , 114 ( 17): 3444–3451, Bibcode :2017PNAS..114E3444X, 114E3444X , 6.610.106 . PMC 5410793 ، PMID  28373546 
56. لی وانگ؛ هارالد اشنایدر؛ Xian-Chun Zhang; Qiao-Ping Xiang (2012)، "ظهور هیمالیا، تنوع سرخس های آسیای جنوب شرقی را با تغییر رژیم های موسمی تحمیل کرد"، BMC Plant Biology ، 12 (210): 1-9، doi : 10.1186/1471-2229-12. -210 ، PMC 3508991 ، PMID  23140168 
57. Shunping He; Wenxuan Cao; Yiyu Chen (2001)، "بالا بردن فلات Qinghai-Xizang (تبت) و گونه زایی جانشین ماهیان گلیپتوسترنوئید (Siluriformes: Sisoridae)"، Science in China Series C: Life Sciences , 44 (6): 644-651, doi :10.1007/bf02879359، PMID  18763106، S2CID  22432209
58. وی-وی ژو؛ یانگ ون؛ جینژونگ فو؛ یونگ بیائو زو; جی-چیونگ جین; لی دینگ; می سوک مین; جینگ چه؛ Ya-Ping Zhang (2012)، "گونه زایی در مجموعه گونه های Rana chensinensis و رابطه آن با بالا آمدن فلات چینگهای-تبت"، اکولوژی مولکولی ، 21 (4): 960-973، Bibcode :2012MolEc..21.. 960Z، doi :10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x، PMID  22221323، S2CID  37992915
59. جوآن بنتلی؛ جی آنتونی وربوم; نیکولا جی برگ (2014)، "فرآیندهای فرسایشی پس از برآمدگی تکتونیکی، گونه زایی جانشین و تطبیقی ​​را تحریک می کند: تکامل در یک جنس گل مروارید کاغذی بومی-آفرودانه"، BMC Evolutionary Biology ، 14 (27): 1-16، Bibcode :2014.BMCEE. ..27B، doi : 10.1186/1471-2148-14-27 ، PMC 3927823 ، PMID  24524661 
60. جیسون تی ویر. موموکو پرایس (2011)، "افزایش آند از طریق جانشینی و پراکندگی در درختان خزنده دندروسینکلا، گونه زایی در دشت را ترویج می کند"، اکولوژی مولکولی ، 20 (21): 4550–4563، Bibcode :2011MolEc..20.45150W /1.1.1 . .2011.05294.x، PMID  21981112، S2CID  33626056
61. تری ای. گیتس; آلبرت پریتو مارکز; لیندزی ای. زانو (2012)، "تابش دایناسور مگاهربی خوار آمریکای شمالی کرتاسه پسین توسط ساختمان کوهستانی ایجاد شده"، PLOS ONE , 7 (8): e42135, Bibcode : 2012PLoSO...742135G, doi : 10.104ur . 3410882 , PMID  22876302 
62. کارلا هرت; آرتور آنکر؛ نانسی نولتون (2008)، "آزمایش چند جایگاهی واگرایی همزمان در سراسر تنگه پاناما با استفاده از میگو در جنس آلفیوس"، تکامل ، 63 (2): 514-530، doi : 10.1111/j.1502.568-1502.564. x، PMID  19154357، S2CID  11820649
63. سی. مونتس; A. Cardona; C. Jaramillo; A. Pardo; جی سی سیلوا؛ V. والنسیا; ج آیالا; LC Pérez-Angel; لس آنجلس رودریگز-پارا; وی. رامیرز; H. Niño; و همکاران (2015)، "بسته شدن میوسن میانی دریای آمریکای مرکزی"، Science , 348 (6231): 226-229, Bibcode :  2015Sci ...348..226M, doi : 10.1126/science.aaa2815 , PM59ID
64. کریستین دی بیکن; دانیله سیلوسترو; کارلوس جارامیلو؛ برایان تیلستون اسمیت; پروسانتا چاکرابارتی; الکساندر آنتونلی (2015)، "شواهد بیولوژیکی از ظهور اولیه و پیچیده ایستموس پاناما پشتیبانی می کند"، PNAS , 112 (9): 6110-6115, Bibcode : 2015PNAS..112.6110B, doi : 10.11143, 10.11143 , . 4434730 , PMID  25918375 
65. سین برادی (2017)، «تهاجمات مورچه‌های ارتش فرآیندهای فیلوژئوگرافیک را در سراسر تنگه پاناما آشکار می‌کند»، بوم‌شناسی مولکولی ، 26 (3): 703–705، Bibcode : 2017MolEc..26..703B، doi : 118.18.1.1. , PMID  28177197
66. مکس ای. وینستون; دانیل جی سی کرونور؛ کوری اس. مورو (2017)، "استعمار اولیه و پویای آمریکای مرکزی باعث ایجاد گونه زایی در مورچه های ارتش نوتروپیکال می شود"، اکولوژی مولکولی ، 26 (3): 859-870، Bibcode :2017MolEc..26..859W، doi : 11110. mec.13846 , PMID  27778409
67. نانسی نولتون (1993)، «واگرایی در پروتئین‌ها، DNA میتوکندری و سازگاری تولیدمثلی در سراسر تنگه پاناما»، علم ، 260 (5114): 1629-1632، Bibcode : 1993Sci...260.16216K, doence . 0.8503007، PMID  8503007، S2CID  31875676
68. نانسی نولتون; Lee A. Weigt (1998)، "تاریخ های جدید و نرخ های جدید برای واگرایی در سراسر تنگه پاناما"، Proc. R. Soc. لندن. B , 265 (1412): 2257–2263, doi :10.1098/rspb.1998.0568, PMC 1689526 
69. HA Lessios. (1998). اولین مرحله گونه زایی در موجوداتی که توسط تنگ پاناما جدا شده اند دیده می شود. در اشکال بی پایان: گونه ها و گونه زایی (ویرایشگر D. Howard & S. Berlocher). انتشارات دانشگاه آکسفورد
70. Jason T. Weir; Dolph Schluter (2004)، "Ice Sheets Promote Speciation in Boreal Birds"، مجموعه مقالات: علوم زیستی , 271 (1551): 1881-1887,  doi : 10.1098/rspb.2004.2803 , PMC 51,347ID1 . 
71. Juan P. Jaramillo-Correa; ژان بوسکه (2003)، "شواهد جدید از DNA میتوکندریایی یک رابطه گونه‌های مشتق از اجداد بین صنوبر سیاه و قرمز (Pinaceae)"، مجله آمریکایی گیاه‌شناسی ، 90 (12): 1801-1806، doi : 10.3732/ajb.90.1 .1801, PMID  21653356
72. گابریلا کاستلانوس مورالس؛ نیاز گامز; Reyna A. Castillo-Gámez; Luis E. Eguiarte (2016)، "گونه زایی اطراف پاتری یک گونه بومی که توسط تغییرات آب و هوایی پلیستوسن هدایت می شود: مورد سگ چمنزار مکزیکی ( Cynomys mexicanus )"، فیلوژنتیک مولکولی و تکامل ، 94 (Pt A): 171-181، doi :10.1016/j.ympev.2015.08.027, PMID  26343460
73. آمادون دی (1966). "مفهوم ابرگونه". زیست شناسی سیستماتیک . 15 (3): 245-249. doi :10.2307/sysbio/15.3.245.
74. ارنست مایر؛ جرد دایموند (2001)، پرندگان ملانزی شمالی ، انتشارات دانشگاه آکسفورد، ص. 143، شابک 978-0-19-514170-2
75. Ernst Mayr (1963)، گونه های جانوری و تکامل ، انتشارات دانشگاه هاروارد، صفحات 488-515، ISBN 978-0674037502
76. Remington CL (1968) بخیه-مناطق برهمکنش هیبریدی بین Biotas که اخیراً پیوسته اند. در: Dobzhansky T., Hecht MK, Steere WC (eds) Evolutionary Biology. اسپرینگر، بوستون، MA
77. یورگن هافر (1969), "Speciation in Amazonian Forest Birds", Science , 165 (3889): 131–137,  Bibcode : 1969Sci...165..131H, doi :10.1126/science.165.3187,38893471.1 .
78. ارنست مایر؛ جرد دایموند (2001)، پرندگان ملانزی شمالی ، انتشارات دانشگاه آکسفورد، ص. 127، شابک 978-0-19-514170-2
79. François Vuilleumier (1985)، "پرندگان جنگلی پاتاگونیا: جغرافیای اکولوژیکی، گونه شناسی، بومی گرایی، و تاریخ جانوران"، تک نگاری های پرنده شناسی (36): 255-304، doi :10.2307/40168287، JSTOR  287
80. Mayr, E., & Short, LL (1970). گونه‌های گونه‌های پرندگان آمریکای شمالی: سهمی در سیستماتیک تطبیقی
81. هال، بی پی، و مورو، RE (1970). اطلس گونه زایی در پرندگان رهگذر آفریقایی . متولیان موزه بریتانیا (تاریخ طبیعی).
82. جی آر پاول؛ M. Andjelkovic (1983)، "ژنتیک جمعیت مگس سرکه آمیلاز. IV. انتخاب در جمعیت های آزمایشگاهی نگهداری شده بر روی کربوهیدرات های مختلف"، ژنتیک ، 103 (4): 675-689، doi : 10.1093/genetics/103.4.675، 204 ، PMC PMID  6189764 
83. Diane MB Dodd (1989)، "انزوای تولیدمثلی به عنوان پیامد واگرایی تطبیقی ​​در مگس سرکه ، تکامل ، 43 (6): 1308-1311، doi : 10.2307/2409365، 2409365 ، 10.2307  /2409365، JSTOR5609364  ، JSTOR5609364 .
84. Ann-Britt Florin; Anders Ödeen (2002)، "محیط های آزمایشگاهی برای گونه زایی آلوپاتریک مساعد نیستند"، مجله زیست شناسی تکاملی  ، 15 : 10-19، doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x 85401 .
85. Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002)، "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments"، The American Naturalist , 159 (3): S22, doi :10.2307/3078919, JSTOR  3078919
86. اسقف، YM ; فاینبرگ، SE; هالند، PW (1975)، تجزیه و تحلیل چند متغیره گسسته: نظریه و عمل ، انتشارات MIT: کمبریج، MA.
87. HD Stalker (1942)، "مطالعات جداسازی جنسی در گونه های کمپلکس مگس سرکه "، ژنتیک ، 27 (2): 238-257، doi  : 10.1093/genetics/27.2.238، PMC 1209156 ، PMID0387 
88. جری ای کوین ; H. Allen Orr (1997)، ""الگوهای گونه در مگس سرکه" بازبینی شد، تکامل , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID  28568795, S29CID  28568795 , S29C
89. گرنت BS; LE Mettler (1969)، "انتخاب مختل کننده و تثبیت کننده در رفتار" فرار" مگس سرکه ، ژنتیک ، 62 (3): 625-637، doi : 10.1093/genetics/62.3.625، PMC 1212303 1212303 4224  ، 
90. B. Burnet; K. Connolly (1974)، "فعالیت و رفتار جنسی در Drosophila melanogaster "، ژنتیک رفتار : 201-258
91. جی کیلیاس; SN Alahiotis; M. Pelecanos (1980)، "A Multifactorial Genetic Investigation of Speciation Theory Using Drosophila melanogaster "، Evolution , 34 (4): 730-737, doi :10.2307/2408027, JSTOR  2408029ID396, PM  2408028 , 6
92. CRB Boake; K. Mcdonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003)، "چهل سال تنهایی: واگرایی تاریخچه زندگی و انزوای رفتاری بین خطوط آزمایشگاهی مگس سرکه ملانوگاستر "، مجله زیست شناسی تکاملی ، 16 (1): 83-90، doi : 10.1046/j.1420- 9101.2003.00505.x , PMID  14635883, S2CID  24040182
93. JSF Barker; LJE Karlsson (1974)، "اثرات اندازه جمعیت و شدت انتخاب بر پاسخ به انتخاب مخرب در مگس سرکه "، ژنتیک ، 78 (2): 715-735، doi : 10.2307/2407287، JSTOR  240721 ، 240721 ، 230721  . 
94. Stella A. Crossley (1974)، "تغییرات در رفتار جفت گیری ایجاد شده توسط انتخاب برای جداسازی اثولوژیک بین آبنوس و جهش یافته های وستیژیال مگس سرکه "، تکامل ، 28 (4): 631-647، doi : 10.1146.58. tb00795.x، PMID  28564833، S2CID  35867118
95. FR van Dijken; W. Scharloo (1979)، "انتخاب واگرا در فعالیت حرکتی در مگس سرکه . I. پاسخ انتخاب"، رفتار ژنتیک ، 9 (6): 543-553، doi : 10.1007/BF01067350، PMID  12222279، S.  12222279.
96. FR van Dijken; W. Scharloo (1979)، "انتخاب واگرا در فعالیت حرکتی در مگس سرکه . II. تست برای جداسازی تولیدمثلی بین خطوط انتخاب شده"، رفتار ژنتیک ، 9 (6): 555-561،  doi : 10.1007/ BF01067312C  40169222
97. بی والاس (1953)، "واگرایی ژنتیکی جمعیت های جدا شده مگس سرکه "، مجموعه مقالات نهمین کنگره بین المللی ژنتیک ، 9 : 761-764
98. GR Knight; و همکاران (1956)، "انتخاب برای انزوای جنسی در یک گونه"، تکامل ، 10 : 14-22، doi : 10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x ، S2CID  87729275
99. فوربس دبلیو رابرتسون (1966)، "آزمایش انزوای جنسی در مگس سرکه "، تحقیقات ژنتیکی ، 8 (2): 181-187، doi : 10.1017/s001667230001003x ، PMID  5922518
100. فوربس دبلیو رابرتسون (1966)، "ژنتیک اکولوژیکی رشد در مگس سرکه 8. سازگاری با یک رژیم غذایی جدید"، تحقیقات ژنتیکی ، 8 (2): 165-179، doi : 10.1017/s00166723000100159 ،  PM25 ID
101. Ellen E. Hostert (1997)، "تقویت: دیدگاهی جدید در مورد یک بحث قدیمی"، Evolution , 51 (3): 697–702,  doi : 10.1111 /j.1558-5646.1997.tb03653.x 8 , S56ID5C  21054233
102. کورف سانتیبانیز، اس. Waddington، CH (1958)، "منشا انزوای جنسی بین خطوط مختلف در یک گونه"، تکامل ، 12 (4): 485-493، doi : 10.2307/2405959، JSTOR  2405959
103. بارکر، JSF; کامینز، LJ (1969)، "اثر انتخاب برای تعداد موی جناغی جناغی در رفتار جفت گیری در مگس سرکه "، ژنتیک ، 61 (3): 713-719، doi : 10.1093/genetics/61.3.713، PMC 3174424242 ، PMC  351242 
104. مارکو، TA (1975)، "تجزیه و تحلیل ژنتیکی رفتار فوتوتاکتیکی در مگس سرکه "، ژنتیک ، 79 (3): 527-534، doi : 10.1093/genetics/79.3.527 ، PMC 1213291 ، PM8  PM8 
105. Markow, TA (1981)، "ترجیحات جفت گیری پیش بینی کننده جهت تکامل در جمعیت های آزمایشی مگس سرکه نیست "، Science ، 213 (4514): 1405-1407، Bibcode :1981Sci...213.1405M، doi :1260. Science.213.4514.1405, PMID  17732575, S2CID  15497733
106. راندل، HD؛ Mooers, A. Ø.; Whitlock، MC (1998)، "Single founder-flush events and the evolution of reproductive isolation"، Evolution , 52 (6): 1850-1855, doi :10.1111/j.1558-5646.1998.tb021263.4  ، JPM02263 .  28565304، S2CID  24502821
107. Mooers, A. Ø.; راندل، HD؛ ویتلاک، ام سی (1999)، "اثرات انتخاب و تنگناها بر موفقیت جفت گیری نر در جدایه های محیطی"، طبیعت شناس آمریکایی ، 153 (4): 437-444، doi : 10.1086/303186، PMID  29586617  ، S111104
108. لی ارمن (1971)، "انتخاب طبیعی و منشأ انزوای تولید مثل"، طبیعت شناس آمریکایی ، 105 (945): 479-483، doi : 10.1086/282739، S2CID  85401244
109. لی ارمن (1973)، "بیشتر در مورد انتخاب طبیعی و منشأ انزوای تولیدمثلی"، طبیعت شناس آمریکایی ، 107 (954): 318-319، doi : 10.1086/282835، S2CID  83780632
110. لی ارمن (1979)، "هنوز بیشتر در مورد انتخاب طبیعی و منشأ انزوای تولید مثلی"، طبیعت شناس آمریکایی ، 113 : 148-150، doi : 10.1086/283371، S2CID  85237458
111. لی ارمن (1983)، "گزارش چهارم در مورد انتخاب طبیعی برای منشاء جداسازی تولیدمثلی"، طبیعت شناس آمریکایی ، 121 (3): 290-293، doi : 10.1086/284059، S2CID  83654887
112. جان رینگو؛ دیوید وود؛ رابرت راکول؛ هارولد داوز (1985)، "آزمایشی آزمایشی دو فرضیه گونه"، The American Naturalist , 126 (5): 642-661, doi :10.1086/284445, S2CID  84819968
113. تی دوبژانسکی; O. Pavlovsky; جی آر پاول (1976)، "تلاش تا حدی موفقیت آمیز برای افزایش انزوای تولید مثلی بین نیمه گونه های مگس سرکه "، تکامل ، 30 (2): 201-212، doi : 10.2307/2407696، JSTOR307696،  JSTOR307696، PM306256  ، PM3069256
114. T. Dobzhansky; O. Pavlovsky (1966)، "منشاء خود به خودی یک گونه اولیه در کمپلکس مگس سرکه ، PNAS , 55 (4): 723-733, Bibcode :1966PNAS...55..727D، doi : 10.1055.4nas .727 , PMC 224220 , PMID  5219677 
115. آلیس کالیس د اولیویرا؛ آنتونیو رودریگز کوردیرو (1980)، "انطباق جمعیت های آزمایشی مگس سرکه ویلیستونی با محیط pH شدید"، وراثت ، 44 : 123-130، doi : 10.1038/hdy.1980.11
116. L. Ehrman (1964)، "واگرایی ژنتیکی در جمعیت های آزمایشی M. Vetukhiv از Drosophila pseudoobscura "، تحقیقات ژنتیکی ، 5 : 150-157، doi : 10.1017/s001667230000109
117. L. Ehrman (1969)، "واگرایی ژنتیکی در جمعیت های آزمایشی M. Vetukhiv از Drosophila pseudoobscura . 5. مطالعه بیشتر مبانی انزوای جنسی"، American Midland Naturalist , 82 (1): 272-276, doi :10.237 2423835، JSTOR  2423835
118. ادواردو دل سولار (1966)، "انزوای جنسی ناشی از انتخاب برای فوتوتاکسی مثبت و منفی و ژئوتاکسی در مگس سرکه "، مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ، 56 (2): 484-487، Bibcode :1966PNAS...56 ..484D، doi : 10.1073/pnas.56.2.484 ، PMC 224398 ، PMID  5229969 
119. جفری آر. پاول (1978)، «تئوری گونه‌های بنیانگذار-فلاش: رویکرد تجربی»، تکامل ، 32 (3): 465–474، doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb 24 ،  1978.tb0407S. PMID  28567948، S2CID  30943286
120. دایان ام بی داد. جفری آر. پاول (1985)، "نوع بنیانگذار فلاش: به روز رسانی نتایج تجربی با  مگس سرکه "، تکامل ، 39 ( 6): 1388-1392، doi : 10.1111/j.1558-5646.540.1958 . , PMID  28564258, S2CID  34137489
121. گالیانا، ا. مویا، ا. Ayala، FJ (1993)، "Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura : آزمایشی در مقیاس بزرگ"،  تکامل ، 47 ( 2): 432-444، doi : 10.1111 /j.1558-5646.1993.tb20.1993.tb20 . PMID  28568735، S2CID  42232235
122. Rundle، HD (2003)، "محیط های واگرا و گلوگاه های جمعیتی قادر به ایجاد جداسازی پیش از تخم گذاری در مگس سرکه ناکام می مانند "، Evolution ، 57 (11): 2557-2565، doi :10.1554/02-717، PM266ID5106  ، PMID516  ، PM266.
123. کارل اف. کوپمن (1950)، "انتخاب طبیعی برای جداسازی تولید مثلی بین مگس سرکه مگس سرکه و مگس سرکه "، تکامل ، 4 (2): 135-148، doi :10.2307/2405320  ، JS390
124. سیمور کسلر (1966)، "انتخاب برای و علیه انزوای اخلاقی بین مگس سرکه مگس سرکه و مگس سرکه "، تکامل ، 20 (4): 634–645، doi : 10.2307/2406520، J.2307  /2406520  ، J.
125. H. Roberta Koepfer (1987)، "Selection for Sexual Isolation Between Geographic Forms of Drosophila mojavensis . I Interactions Between the Selected Forms"، Evolution , 41 (1): 37-48, doi : 10.2307/2408941.2307  / 240897.  28563762
126. Drosophila mojavensis تعیین می شود . IV. پاسخ های مرتبط در انزوای رفتاری به انتخاب مصنوعی در یک صفت تاریخچه زندگی"، طبیعت شناس آمریکایی ، 152 (1): 129- 144, doi :10.1086/286154, PMID  18811406, S2CID  17689372
127. لورنا اچ آریتا; Kenneth Y. Kaneshiro (1979)، "Ethological Isolation Between Two Stock of Drosophila Adiastola Hardy"، Proc. هاوایی انتومول. Soc. ، 13 : 31-34
128. JN Ahearn (1980)، "تکامل جداسازی تولید مثلی رفتاری در انبار آزمایشگاهی مگس سرکه "، Experientia ، 36 (1): 63-64، doi :10.1007/BF02003975، S2CID  43809
129. A. بندیکت سوانس; دیوید پیمنتل; جویس اس. سوانس (1974)، "تکامل انزوای تولید مثلی در جمعیت های آلوپاتریک و سمپاتری"، طبیعت شناس آمریکایی ، 108 (959): 117-124، doi :10.1086/282889، S2CID  84913547
130. LE هرد; رابرت ام. آیزنبرگ (1975)، "انتخاب واگرا برای پاسخ ژئوتاکتیکی و تکامل انزوای تولید مثلی در جمعیت های سمپاتریک و آلوپاتریک مگس های خانگی"، The American Naturalist , 109 (  967 ): 353-358, doi :10.1086/ 282888,2830ID30
131. مفرت، ال.ام. برایانت، ای اچ (1991)، "میل به جفت گیری و رفتار معاشقه در خطوط گلوگاه سریال مگس خانگی"، تکامل ، 45 (2): 293-306، doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04STOR24، J.tb04404x  . PMID  28567864, S2CID  13379387
132. تاکاهیسا میاتکه؛ تورو شیمیزو (1999)، "همبستگی ژنتیکی بین تاریخچه زندگی و صفات رفتاری می تواند باعث انزوای تولید مثلی شود"، تکامل ، 53 (1): 201-208، doi : 10.2307/2640932، JSTOR  2640932، PMID PMID  1928.
133. Paterniani, E. (1969), "Selection for Reproductive Isolation between Two Populations of Maize, Zea mays L", Evolution , 23 (4): 534-547, doi : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb033.tb035 . PMID  28562870، S2CID  38650254
134. آندرس اودین; Ann-Britt Florin (2002)، "انتخاب جنسی و گونه زایی اطراف پاتریک: مدل Kaneshiro مورد بازبینی مجدد"، مجله زیست شناسی تکاملی ، 15 (2): 301-306، doi : 10.1046/ j.1420-9101.2002C.2002 .  82095639
135. David Starr Jordan (1905), "The Origin of Species Through Isolation", Science , 22 (566): 545–562, Bibcode :1905Sci....22..545S, doi :10.1126/science.22.566.545 , PMID  17832412
136. James Mallet (2010)، "چرا دیدگاه داروین در مورد گونه ها توسط زیست شناسان قرن بیستم رد شد؟"، زیست شناسی و فلسفه ، 25 (4): 497-527، doi :10.1007/s10539-010-9213-9213-7  ، S.
137. مایر، ارنست 1942. سیستماتیک و منشأ گونه ها . انتشارات دانشگاه کلمبیا، نیویورک. ص 148
138. داروین، چارلز (1859). در مورد منشاء گونه ها. موری. ص 347.
139. Sulloway FJ (1979). "انزوای جغرافیایی در تفکر داروین: فراز و نشیب های یک ایده حیاتی". مطالعات تاریخ زیست شناسی . 3 : 23-65. PMID  11610987.
140. دیوید استار جردن (1908)، "قانون گونه های جفت"، طبیعت شناس آمریکایی ، 42 (494): 73–80، doi : 10.1086/278905
141. جوئل آساف آلن (1907)، "جهش ها و توزیع جغرافیایی گونه های تقریباً مرتبط در گیاهان و حیوانات"، طبیعت شناس آمریکایی ، 41 (490): 653-655، doi : 10.1086/278852
142. ارنست مایر (1982)، رشد اندیشه زیستی ، انتشارات دانشگاه هاروارد، صفحات 561–566، شابک 978-0674364462
143. James Mallet (2001), "The Speciation Revolution", Journal of Evolutionary Biology , 14 (6): 887-888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID  3662714
144. کاترین اچ. گراهام; Santiago R. Ron Juan C. Santos; کریستوفر جی اشنایدر; کریگ موریتز (2004)، "ادغام مدل‌های فیلوژنتیک و طاقچه‌های محیطی برای کاوش مکانیسم‌های گونه‌سازی در قورباغه‌های دندروباتید"، تکامل ، 58 (8): 1781-1793، doi : 10.1554/03-275، S  10.1554/  03-275، PM45646 ، PM.
145. C. Yesson; NH Toomey; A. Culham (2009)، "Cyclamen: زمان، دریا و جغرافیای زیستی گونه با استفاده از فیلوژنی کالیبره شده زمانی"، Journal of Biogeography , 36 ( 7): 1234-1252, Bibcode :2009JBiog..36.12310Y.1.11 . 1365-2699.2008.01971.x, S2CID  85573501
146. رابرت ام. زینک (2012)، "جغرافیای گونه: مطالعات موردی از پرندگان"، تکامل: آموزش و گسترش ، 5 (4): 541-546، doi : 10.1007/s12052-012-0411-4
147. RT Chesser; RM Zink (1994)، "شیوه های گونه زایی در پرندگان: آزمون روش لینچ"، تکامل، 48 ( 2): 490-497، doi : 10.2307/2410107، JSTOR  2410107، PMID  2856830
148. متیو تی وبستر (2009)، "الگوهای واگرایی اتوزومی بین ژنوم انسان و شامپانزه از یک مدل آلوپاتریک گونه زایی پشتیبانی می کند"، ژن ، 443 (1-2): 70-75، doi : 10.1016/j.gene.2009.05 006, PMID  19463924
149. تیلور ادواردز؛ مارک تولیس؛ PingHsun Hsieh; رایان ان. گوتنکونست; ژن لیو؛ کنرو کوسومی ; ملانی کالور; رابرت دبلیو مورفی (2016)، "ارزیابی مدل های گونه زایی تحت سناریوهای مختلف زیست جغرافیایی؛ یک مطالعه تجربی با استفاده از تجزیه و تحلیل های چند منبعی و RNA-seq"، اکولوژی و تکامل ، 6 (2): 379-396، doi :10.1002/ece3 .1865، PMC 4729248 ، PMID  26843925 

در ادامه مطلب

مدل های ریاضی جداسازی تولیدمثلی

• H. Allen Orr; مایکل تورلی (2001)، "تکامل انزوای پسازیگوتیک: تجمع ناسازگاری های دوبژانسکی-مولر"، تکامل ، 55 (6): 1085-1094، arXiv : 0904.3308 ، doi : 10.15254-101010. ]2.0.co;2، PMID  11475044، S2CID  198153495
• H. Allen Orr; Lynne H. Orr (1996)، "انتظار برای گونه زایی: اثر تقسیم جمعیت بر زمان رسیدن به گونه"، تکامل , 50 (5): 1742–1749, doi :10.2307/2410732, JSTOR  2410732  , PM656
• H. Allen Orr (1995)، "ژنتیک جمعیت گونه: تکامل ناسازگاری های ترکیبی"، ژنتیک ، 139 (  4 ): 1805-1813، doi :10.1093/genetics/139.4.1805 ، PMC  12067ID79120650 .
• ماساتوشی نی; تاکئو مارویاما؛ Chung-i Wu (1983)، "Models of Evolution of Reproductive Isolation"، ژنتیک ، 103 (3): 557-579، doi :10.1093/genetics/103.3.557، PMC  1202040 ، PMID  684054
• ماساتوشی نی (1976)، "مدل های ریاضی گونه و فاصله ژنتیکی"، ژنتیک جمعیت و اکولوژی : 723-766