stringtranslate.com

فنوتیپ

پوسته افراد موجود در گونه نرم تنان دوکفه ای Donax variabilis رنگ و طرح های متنوعی را در فنوتیپ های خود نشان می دهد.
در اینجا رابطه بین ژنوتیپ و فنوتیپ با استفاده از مربع Punnett برای ویژگی رنگ گلبرگ در گیاهان نخودی نشان داده شده است. حروف B و b نشان دهنده ژن های رنگ هستند و تصاویر فنوتیپ های حاصل را نشان می دهند. این نشان می دهد که چگونه ژنوتیپ های متعدد (BB و Bb) ممکن است فنوتیپ یکسان (گلبرگ بنفش) را تولید کنند.

در ژنتیک ، فنوتیپ (از یونانی باستان φαίνω ( phaínō )  «ظاهر، نشان دادن» و τύπος ( túpos )  «علامت، نوع») مجموعه ای از ویژگی ها یا صفات قابل مشاهده یک موجود زنده است . [1] [2] این اصطلاح مورفولوژی ارگانیسم (شکل و ساختار فیزیکی)، فرآیندهای رشد ، خواص بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی، رفتار آن ، و محصولات رفتاری را در بر می گیرد. فنوتیپ یک موجود زنده ناشی از دو عامل اساسی است: بیان کد ژنتیکی یک موجود زنده ( ژنوتیپ آن ) و تأثیر عوامل محیطی. هر دو عامل ممکن است با هم تعامل داشته باشند و بر فنوتیپ بیشتر تأثیر بگذارند. هنگامی که دو یا چند فنوتیپ کاملاً متفاوت در یک جمعیت یک گونه وجود داشته باشد، این گونه چندشکلی نامیده می شود . یک مثال به خوبی مستند از چندشکلی رنگ آمیزی لابرادور رتریور است . در حالی که رنگ کت به ژن های زیادی بستگی دارد، به وضوح در محیط به صورت زرد، سیاه و قهوه ای دیده می شود. ریچارد داوکینز در سال 1978 [3] و سپس در سال 1982 در کتاب خود به نام فنوتیپ توسعه یافته پیشنهاد کرد که می توان لانه های پرندگان و سایر سازه های ساخته شده مانند لاروهای کادیس و سدهای بیش از حد را به عنوان "فنوتیپ های توسعه یافته" در نظر گرفت.

ویلهلم یوهانسن در سال 1911 تمایز ژنوتیپ-فنوتیپ را پیشنهاد کرد تا تفاوت بین ماده ارثی یک موجود زنده و آنچه که آن ماده ارثی تولید می کند روشن شود. [4] [5] این تمایز شبیه به آنچه توسط آگوست ویزمن (1834-1914) پیشنهاد شد، که بین پلاسمای زایا (وراثت) و سلول های جسمی (بدن) تمایز قائل شد. اخیراً، داوکینز در ژن خودخواه (1976) این مفاهیم را به عنوان شبیه سازها و وسایل نقلیه متمایز کرد.

تعریف

مفهوم فنوتیپ علیرغم تعریف به ظاهر ساده آن ظرافت های پنهانی دارد. ممکن است به نظر برسد که هر چیزی که به ژنوتیپ وابسته باشد یک فنوتیپ است، از جمله مولکول هایی مانند RNA و پروتئین ها . بیشتر مولکول ها و ساختارهای کدگذاری شده توسط ماده ژنتیکی در ظاهر یک موجود زنده قابل مشاهده نیستند (مثلاً با وسترن بلات ) و بنابراین بخشی از فنوتیپ هستند. گروه های خونی انسان نمونه ای است. ممکن است به نظر برسد که این فراتر از مقاصد اصلی این مفهوم با تمرکز بر موجود زنده (زنده) در خود است. در هر صورت، اصطلاح فنوتیپ شامل صفات ذاتی یا ویژگی هایی است که قابل مشاهده هستند یا صفاتی که می توانند با برخی روش های فنی قابل مشاهده باشند. [ نیازمند منبع ]

گروه های خونی ABO از طریق مربع پونت و نمایش فنوتیپ ها و ژنوتیپ ها تعیین می شوند

اصطلاح "فنوتیپ" گاهی اوقات به اشتباه به عنوان خلاصه ای برای تفاوت فنوتیپی بین جهش یافته و نوع وحشی آن استفاده می شود ، که منجر به این جمله نادرست می شود که "جهش فنوتیپ ندارد". [6]

رفتارها و پیامدهای آنها نیز فنوتیپ هستند، زیرا رفتارها ویژگی های قابل مشاهده هستند. فنوتیپ های رفتاری شامل الگوهای شناختی، شخصیتی و رفتاری است. برخی از فنوتیپ های رفتاری ممکن است اختلالات روانپزشکی [7] یا سندرم ها را مشخص کنند. [8] [9]

یک پدیده مجموعه ای از تمام صفات است که توسط یک سلول ، بافت ، اندام ، ارگانیسم یا گونه بیان می شود . این اصطلاح برای اولین بار توسط دیویس در سال 1949 استفاده شد، "ما در اینجا نام پدیده را برای مجموع بخش های خارج از ژن و غیر خود تولیدی سلول، چه سیتوپلاسمی یا هسته ای، پیشنهاد می کنیم. ژنوم اساس مادی ژنوتیپ است ." [10]

اگرچه سال‌هاست که از پدیده استفاده می‌شود، اما تمایز بین استفاده از فنوم و فنوتیپ مشکل‌ساز است. یک تعریف پیشنهادی برای هر دو اصطلاح به عنوان "کلیت فیزیکی همه صفات یک موجود زنده یا یکی از زیرسیستم های آن" توسط ماهنر و کاری در سال 1997 ارائه شد، آنها استدلال می کنند که اگرچه دانشمندان تمایل دارند به طور شهودی از این و اصطلاحات مرتبط به روشی استفاده کنند. که مانعی برای تحقیق نباشد، اصطلاحات به خوبی تعریف نشده باشند و استفاده از اصطلاحات سازگار نباشد. [11]

برخی از کاربردهای این اصطلاح نشان می دهد که پدیده یک ارگانیسم به بهترین وجه به عنوان نوعی ماتریس از داده ها که نشان دهنده تجلی فیزیکی فنوتیپ است درک می شود. به عنوان مثال، بحث هایی که توسط A. Varki در میان کسانی که تا سال 2003 از این واژه استفاده کرده بودند، تعریف زیر را پیشنهاد کرد: "مجموعه اطلاعاتی که فنوتیپ های یک ارگانیسم را توصیف می کند، تحت تأثیر عوامل ژنتیکی و محیطی". [12] تیم دیگری از محققان «پدیده انسان [به عنوان] فضای جستجوی چند بعدی با چندین سطح عصبی زیستی، که شامل پروتئوم، سیستم های سلولی (به عنوان مثال، مسیرهای سیگنالینگ)، سیستم های عصبی و فنوتیپ های شناختی و رفتاری است، توصیف می کنند. [13]

زیست شناسان گیاهی شروع به کشف این پدیده در مطالعه فیزیولوژی گیاهی کرده اند. [14]

در سال 2009، یک تیم تحقیقاتی امکان شناسایی ارتباط ژنوتیپ-فنوتیپ را با استفاده از پرونده الکترونیک سلامت (EHRs) مرتبط با بانک‌های زیستی DNA نشان داد . آنها این روش را مطالعه ارتباط گسترده پدیده (PheWAS) نامیدند . [15]

بررسی روابط بین فنوتیپ، ژنوتیپ و محیط در سطوح مختلف [16]

با الهام از تکامل از ژنوتیپ به ژنوم به پان ژنوم ، در سال 2023 مفهومی برای کاوش در رابطه بین پان پدیده، پان ژنوم و پان محیط ارائه شد. [16]

Biston betularia morpha typica ، پروانه فلفلی رنگ روشن استاندارد
B.betularia morpha carbonaria ، شکل ملانیک، نشان دهنده تنوع ناپیوسته

تنوع فنوتیپی

تنوع فنوتیپی (به دلیل تنوع ژنتیکی وراثتی زمینه ای ) یک پیش نیاز اساسی برای تکامل توسط انتخاب طبیعی است . این موجود زنده به عنوان یک کل است که به نسل بعدی کمک می کند (یا نه)، بنابراین انتخاب طبیعی ساختار ژنتیکی جمعیت را به طور غیرمستقیم از طریق مشارکت فنوتیپ ها تحت تأثیر قرار می دهد. بدون تنوع فنوتیپی، هیچ تکاملی توسط انتخاب طبیعی وجود نخواهد داشت. [17]

برهمکنش بین ژنوتیپ و فنوتیپ اغلب با رابطه زیر مفهوم سازی شده است:

ژنوتیپ (G) + محیط (E) → فنوتیپ (P)

یک نسخه ظریف تر از رابطه این است:

ژنوتیپ (G) + محیط (E) + ژنوتیپ و تعاملات محیطی (GE) → فنوتیپ (P)

ژنوتیپ ها اغلب انعطاف پذیری زیادی در اصلاح و بیان فنوتیپ ها دارند. در بسیاری از موجودات این فنوتیپ ها در شرایط محیطی متفاوت بسیار متفاوت هستند. گیاه Hieracium umbellatum در دو زیستگاه مختلف در سوئد رشد می کند . یکی از زیستگاه‌ها صخره‌های صخره‌ای کنار دریا است که در آن گیاهان بوته‌ای با برگ‌های پهن و گل‌آذین منبسط شده‌اند . دیگری در میان تپه های ماسه ای است که در آن گیاهان به صورت سجده دار با برگ های باریک و گل آذین فشرده رشد می کنند. این زیستگاه ها به طور متناوب در امتداد سواحل سوئد و زیستگاهی که دانه های Hieracium umbellatum در آن فرود می آیند، فنوتیپ رشد را تعیین می کند. [18]

نمونه‌ای از تغییرات تصادفی در مگس‌های مگس سرکه ، تعداد اوماتیدیاها است که ممکن است (به طور تصادفی) بین چشم چپ و راست در یک فرد، به همان اندازه که بین ژنوتیپ‌های مختلف به طور کلی، یا بین کلون‌هایی که در محیط‌های مختلف پرورش یافته‌اند، متفاوت باشد. [ نیازمند منبع ]

مفهوم فنوتیپ را می توان به تغییرات زیر سطح ژن که بر تناسب اندام ارگانیسم تأثیر می گذارد تعمیم داد. برای مثال، جهش‌های خاموشی که توالی اسید آمینه مربوط به یک ژن را تغییر نمی‌دهند، ممکن است فرکانس جفت‌های باز گوانین - سیتوزین ( محتوای GC ) را تغییر دهند. این جفت‌های پایه پایداری حرارتی ( نقطه ذوب ) بالاتری نسبت به آدنین - تیمین دارند ، خاصیتی که ممکن است در میان موجوداتی که در محیط‌های با دمای بالا زندگی می‌کنند، یک مزیت انتخابی را نسبت به انواع غنی‌شده با محتوای GC منتقل کند. [ نیازمند منبع ]

فنوتیپ توسعه یافته

ریچارد داوکینز فنوتیپی را که شامل تمام اثراتی است که یک ژن بر محیط اطراف خود، از جمله موجودات دیگر، دارد، به عنوان یک فنوتیپ توسعه یافته توصیف می کند و استدلال می کند که "رفتار یک حیوان تمایل دارد تا بقای ژن های "برای" آن رفتار را به حداکثر برساند، چه آن ها یا نه. ژن‌ها در بدن حیوان خاصی که آن را انجام می‌دهند وجود دارد." [3] به عنوان مثال، ارگانیسمی مانند بیور محیط خود را با ساختن سد بیور تغییر می دهد . این را می توان بیانی از ژن های آن در نظر گرفت ، درست مانند دندان های ثنایای آن - که از آن برای اصلاح محیط خود استفاده می کند. به طور مشابه، هنگامی که پرنده به انگل مولدین مانند فاخته غذا می دهد ، ناخواسته فنوتیپ خود را گسترش می دهد. و هنگامی که ژن‌های موجود در یک ارکیده بر رفتار زنبور ارکیده برای افزایش گرده افشانی تأثیر می‌گذارند ، یا زمانی که ژن‌های موجود در طاووس بر تصمیمات جفتی هلوها تأثیر می‌گذارند، دوباره فنوتیپ در حال گسترش است. از نظر داوکینز، ژن ها بر اساس اثرات فنوتیپی خود انتخاب می شوند. [19]

سایر زیست شناسان به طور گسترده موافق هستند که مفهوم فنوتیپ توسعه یافته مرتبط است، اما در نظر می گیرند که نقش آن تا حد زیادی توضیح دهنده است، نه کمک به طراحی آزمایش های تجربی. [20]

ژن ها و فنوتیپ ها

فنوتیپ یک موجود زنده با مجموع مواد ژنتیکی آن همراه با تأثیر محیط آن تعیین می شود. این توسط طیف وسیعی از مکانیسم‌های بیولوژیکی انجام می‌شود: یا فعالیت‌های مستقیم محصولات ژنی یا اثرات پایین‌دستی آنها. [21]

فنوتیپ ها با تعامل ژن ها و محیط تعیین می شوند، اما مکانیسم هر ژن و فنوتیپ متفاوت است. به عنوان مثال، یک فنوتیپ آلبینو ممکن است توسط یک جهش در ژن کد کننده تیروزیناز ایجاد شود که آنزیم کلیدی در تشکیل ملانین است . با این حال، قرار گرفتن در معرض اشعه ماوراء بنفش می تواند تولید ملانین را افزایش دهد، بنابراین محیط نیز در این فنوتیپ نقش دارد. برای بیشتر فنوتیپ های پیچیده مکانیسم ژنتیکی دقیق ناشناخته باقی مانده است. به عنوان مثال، تا حد زیادی مشخص نیست که چگونه ژن ها شکل استخوان ها یا گوش انسان را تعیین می کنند. [ نیازمند منبع ]

بیان ژن نقش مهمی در تعیین فنوتیپ موجودات دارد. سطح بیان ژن می تواند بر فنوتیپ ارگانیسم تأثیر بگذارد. به عنوان مثال، اگر ژنی که آنزیم خاصی را کد می کند در سطوح بالایی بیان شود، ارگانیسم ممکن است مقدار بیشتری از آن آنزیم را تولید کند و در نتیجه ویژگی خاصی را نشان دهد. از سوی دیگر، اگر ژن در سطوح پایین بیان شود، ارگانیسم ممکن است آنزیم کمتری تولید کند و ویژگی متفاوتی از خود نشان دهد. [22]

بیان ژن در سطوح مختلف تنظیم می شود و بنابراین هر سطح می تواند بر فنوتیپ های خاصی از جمله تنظیم رونویسی و پس از رونویسی تأثیر بگذارد. [ نیازمند منبع ]

گربه لاک پشتی
رنگ های تکه تکه گربه لاک پشتی نتیجه سطوح مختلف بیان ژن های رنگدانه در نواحی مختلف پوست است.

تغییرات در سطوح بیان ژن می تواند تحت تأثیر عوامل مختلفی مانند شرایط محیطی، تغییرات ژنتیکی و تغییرات اپی ژنتیکی قرار گیرد. این تغییرات می تواند تحت تأثیر عوامل محیطی مانند رژیم غذایی، استرس و قرار گرفتن در معرض سموم باشد و می تواند تأثیر قابل توجهی بر فنوتیپ فرد داشته باشد. برخی از فنوتیپ ها ممکن است به جای تغییر در ژنوتیپ، نتیجه تغییرات در بیان ژن ناشی از این عوامل باشند. آزمایشی شامل روش‌های یادگیری ماشینی با استفاده از بیان‌های ژنی اندازه‌گیری شده از توالی‌یابی RNA نشان داد که آنها می‌توانند سیگنال کافی برای جداسازی افراد در زمینه پیش‌بینی فنوتیپ داشته باشند. [23]

پدیده و فنومیک

اگرچه یک فنوتیپ مجموعه ای از ویژگی های قابل مشاهده است که توسط یک موجود زنده نشان داده می شود، گاهی اوقات کلمه پدیده برای اشاره به مجموعه ای از صفات استفاده می شود، در حالی که مطالعه همزمان چنین مجموعه ای به عنوان فنومیک نامیده می شود . [24] [25] فنومیک یک زمینه مهم مطالعه است زیرا می توان از آن برای فهمیدن اینکه کدام گونه های ژنومی بر فنوتیپ ها تأثیر می گذارند استفاده کرد و سپس می توان از آن برای توضیح مواردی مانند سلامتی، بیماری و تناسب تکاملی استفاده کرد. [26] فنومیک بخش بزرگی از پروژه ژنوم انسانی را تشکیل می دهد . [27]

فنومیکس در کشاورزی کاربرد دارد. به عنوان مثال، تغییرات ژنومی مانند مقاومت به خشکی و گرما را می توان از طریق فنومیک شناسایی کرد تا GMO بادوام تر ایجاد کند. [28] [14]

فنومیک ممکن است پله ای برای پزشکی شخصی سازی شده ، به ویژه درمان دارویی باشد . [29] هنگامی که پایگاه داده فنومیک داده های کافی را به دست آورد، از اطلاعات فنومیک فرد می توان برای انتخاب داروهای خاص متناسب با فرد استفاده کرد. [29]

نمایشگرهای فنوتیپی و ژنتیکی در مقیاس بزرگ

نمایشگرهای ژنتیکی در مقیاس بزرگ می توانند ژن ها یا جهش هایی را که بر فنوتیپ یک ارگانیسم تأثیر می گذارند، شناسایی کنند. تجزیه و تحلیل فنوتیپ های ژن های جهش یافته نیز می تواند به تعیین عملکرد ژن کمک کند. [30] بیشتر صفحه نمایش های ژنتیکی از میکروارگانیسم هایی استفاده می کنند که در آنها ژن ها به راحتی حذف می شوند. برای مثال، تقریباً تمام ژن‌ها در E. coli [31] و بسیاری از باکتری‌های دیگر حذف شده‌اند ، اما همچنین در چندین ارگانیسم مدل یوکاریوتی مانند مخمر نانوایی [32] و مخمر شکافت . [33] در میان اکتشافات دیگر، چنین مطالعاتی فهرستی از ژن های ضروری را نشان داده است.

اخیراً، صفحه نمایش فنوتیپی در مقیاس بزرگ نیز در حیوانات استفاده شده است، به عنوان مثال برای مطالعه فنوتیپ های کمتر شناخته شده مانند رفتار . در یک صفحه، نقش جهش ها در موش ها در زمینه هایی مانند یادگیری و حافظه ، ریتم شبانه روزی ، بینایی، پاسخ به استرس و پاسخ به محرک های روانی مورد بررسی قرار گرفت .

این آزمایش شامل نتاج موش های تحت درمان با ENU یا N-ethyl-N-nitrosourea بود که یک موتاژن قوی است که باعث جهش نقطه ای می شود . موش ها به طور فنوتیپی برای تغییرات در حوزه های رفتاری مختلف غربالگری شدند تا تعداد جهش یافته های احتمالی را بیابند (برای جزئیات به جدول مراجعه کنید). سپس موتانت‌های فرضی برای وراثت‌پذیری آزمایش می‌شوند تا به تعیین الگوی وراثت و همچنین ترسیم جهش‌ها کمک کنند. هنگامی که آنها نقشه برداری، شبیه سازی و شناسایی شدند، می توان تعیین کرد که آیا یک جهش نشان دهنده یک ژن جدید است یا خیر.

این آزمایش ها نشان داد که جهش در ژن رودوپسین بر بینایی تأثیر می گذارد و حتی می تواند باعث انحطاط شبکیه در موش شود. [34] همان تغییر اسید آمینه باعث کوری خانوادگی انسان می شود ، که نشان می دهد چگونه فنوتیپ در حیوانات می تواند به تشخیص پزشکی و احتمالاً درمان کمک کند.

منشا تکاملی فنوتیپ

دنیای RNA مرحله فرضی پیش سلولی در تاریخ تکاملی حیات روی زمین است که در آن مولکول‌های RNA خودتکثیر شونده قبل از تکامل DNA و پروتئین‌ها تکثیر می‌شوند. [35] ساختار فیزیکی سه بعدی چین خورده اولین مولکول RNA که دارای فعالیت ریبوزیمی بود که تکثیر را تقویت می کند و در عین حال از تخریب جلوگیری می کرد، اولین فنوتیپ بود و توالی نوکلئوتیدی اولین مولکول RNA خودتکثیر شونده ژنوتیپ اصلی بود. [35]

همچنین ببینید

مراجع

  1. "صفت فنوتیپ - تعریف، تصاویر، تلفظ و نکات استفاده". فرهنگ لغت یادگیرنده پیشرفته آکسفورد در OxfordLearnersDictionaries.com . بازیابی شده در 29-04-2020 . مجموعه ای از ویژگی های قابل مشاهده یک فرد ناشی از تعامل ژنوتیپ آن با محیط است.
  2. «ژنوتیپ در مقابل فنوتیپ». درک تکامل . بازیابی شده در 29-04-2020 . ژنوتیپ یک موجود زنده مجموعه ای از ژن هایی است که حامل آن است. فنوتیپ یک ارگانیسم تمام ویژگی های قابل مشاهده آن است - که هم تحت تأثیر ژنوتیپ آن و هم از محیط است.
  3. ^ ab Dawkins R (مه 1978). "انتخاب همانند ساز و فنوتیپ توسعه یافته". Zeitschrift für Tierpsychologie . 47 (1): 61-76. doi :10.1111/j.1439-0310.1978.tb01823.x. PMID  696023.
  4. ^ چرچیل FB (1974). "ویلیام یوهانسن و مفهوم ژنوتیپ". مجله تاریخ زیست شناسی . 7 (1): 5-30. doi :10.1007/BF00179291. PMID  11610096. S2CID  38649212.
  5. یوهانسن دبلیو (اوت 2014). "مفهوم ژنوتیپی وراثت. 1911". مجله بین المللی اپیدمیولوژی . 43 (4): 989-1000. doi :10.1086/279202. JSTOR  2455747. PMC 4258772 . PMID  24691957. 
  6. ^ Crusio WE (مه ​​2002). "موش من هیچ فنوتیپی ندارد". ژن ها، مغز و رفتار 1 (2): 71. doi : 10.1034/j.1601-183X.2002.10201.x . PMID  12884976. S2CID  35382304.
  7. Cassidy SB، Morris CA (01-01-2002). "فنوتیپ های رفتاری در سندرم های ژنتیکی: سرنخ های ژنتیکی رفتار انسان". پیشرفت در اطفال . 49 : 59-86. PMID  12214780.
  8. O'Brien G, Yule W, eds. (1995). فنوتیپ رفتاری کلینیک های طب رشد شماره 138. لندن: مک کیث پرس. شابک 978-1-898683-06-3.
  9. ^ اوبراین جی، ویرایش. (2002). فنوتیپ های رفتاری در عمل بالینی. لندن: مک کیث پرس. شابک 978-1-898683-27-8. بازیابی شده در 27 سپتامبر 2010 .
  10. دیویس بی دی (ژانویه 1949). "جداسازی جهش یافته های بیوشیمیایی باکتری ها با استفاده از پنی سیلین". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ایالات متحده آمریکا . 35 (1): 1-10. Bibcode :1949PNAS...35....1D. doi : 10.1073/pnas.35.1.1 . PMC 1062948 . PMID  16588845. 
  11. ^ لوفلر ام، براتکه تی، پاولوس یو، لی وای کیو، پوتن سی اس (مه 1997). "کلونیت و چرخه زندگی دخمه های روده ای توسط یک مدل تصادفی وابسته به حالت سازماندهی سلول های بنیادی اپیتلیال توضیح داده شده است". مجله زیست شناسی نظری . 186 (1): 41-54. Bibcode :1997JThBi.186...41L. doi :10.1006/jtbi.1996.0340. PMID  9176636.
  12. Varki A, Altheide TK (دسامبر 2005). "مقایسه ژنوم انسان و شامپانزه: جستجوی سوزن در انبار کاه". تحقیقات ژنومی 15 (12): 1746-58. doi : 10.1101/gr.3737405 . PMID  16339373.
  13. ^ Siebner HR، Callicott JH، Sommer T، Mattay VS (نوامبر 2009). "از ژنوم تا پدیده و برگشت: پیوند ژن ها با عملکرد و ساختار مغز انسان با استفاده از تصویربرداری عصبی با اطلاعات ژنتیکی". عصب شناسی . 164 (1): 1-6. doi :10.1016/j.neuroscience.2009.09.009. PMC 3013363 . PMID  19751805. 
  14. ^ آب فوربانک، رابرت تی. تستر، مارک (دسامبر 2011). "فنومیکس--فناوری هایی برای از بین بردن گلوگاه فنوتیپ". روند در علوم گیاهی . 16 (12): 635-644. doi :10.1016/j.tplants.2011.09.005. ISSN  1878-4372. PMID  22074787.
  15. ^ دنی، جاشوا سی. ریچی، مریلین دی. باسفورد، ملیسا ا. پولی، جیل ام. Bastarache، لیزا؛ براون-جنتری، کریستین؛ وانگ، دید؛ میسیس، دن آر. رودن، دن ام. کرافورد، دانا سی (2010-05-01). "PheWAS: نشان دادن امکان سنجی یک اسکن گسترده پدیده برای کشف ارتباط ژن-بیماری". بیوانفورماتیک . 26 (9): 1205-1210. doi :10.1093/bioinformatics/btq126. ISSN  1367-4811. PMC 2859132 . PMID  20335276. 
  16. ^ ab Guo، Tingting; لی، شیانران (2023). "یادگیری ماشین برای پیش بینی فنوتیپ از ژنوتیپ و محیط". نظر فعلی در بیوتکنولوژی 79 : 102853. doi : 10.1016/j.copbio.2022.102853 . PMID  36463837. S2CID  254211407.
  17. لوونتین آر سی (نوامبر 1970). "واحدهای انتخاب" (PDF) . بررسی سالانه اکولوژی و سیستماتیک . 1 : 1-18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764. S2CID  84684420.
  18. ^ von Sengbusch P. "تنوع فنوتیپی و ژنتیکی؛ اکوتیپ ها". گیاه شناسی آنلاین: تکامل: سنتز مدرن - تنوع فنوتیپی و ژنتیکی. اکوتیپ ها بایگانی شده از نسخه اصلی در 2009-06-18 . بازیابی شده در 2009-12-29 .
  19. داوکینز آر (1982). فنوتیپ توسعه یافته دانشگاه آکسفورد ص 4. ISBN 978-0-19-288051-2.
  20. Hunter P (مارس 2009). "توسعه فنوتیپ redux. دسترسی ژن ها در دستکاری محیط یک ارگانیسم تا کجا می تواند گسترش یابد؟". گزارش های EMBO 10 (3): 212-215. doi :10.1038/embor.2009.18. PMC 2658563 . PMID  19255576. 
  21. ^ پاکای، جولیان؛ Duivenvoorden، هندریکا؛ شافعی، توماس; کلارک، کیتلین (2023). مفاهیم آستانه در بیوشیمی . La Trobe eBureau. doi :10.26826/1017. شابک 978-0-6484681-9-6. S2CID  258899183.
  22. ^ اولریچ، ا. پروژه ژنتیک موش سنگر; اسمدلی، دی (2014). "پیوند بافت ها به فنوتیپ ها با استفاده از پروفایل های بیان ژن". پایگاه داده . 2014 : bau017. doi :10.1093/database/bau017. PMC 3982582 . PMID  24634472. 
  23. نوسینوف، روت؛ تسای، چونگ جونگ؛ جانگ، هیونبوم (2019). "گروه های پروتئینی ژنوتیپ را به فنوتیپ پیوند می دهند". زیست شناسی محاسباتی PLOS . 15 (6): e1006648. Bibcode : 2019PLSCB..15E6648N. doi : 10.1371/journal.pcbi.1006648 . PMC 6586255 . PMID  31220071. 
  24. ماهنر ام، کاری ام (مه 1997). "ژنوم ها، ژنوتیپ ها و فنوتیپ ها دقیقا چیست؟ و در مورد پدیده ها چطور؟". مجله زیست شناسی نظری . 186 (1): 55-63. Bibcode :1997JThBi.186...55M. doi : 10.1006/jtbi.1996.0335 . PMID  9176637.
  25. Varki A، Wills C، Perlmutter D، Woodruff D، Gage F، Moore J، و همکاران. (اکتبر 1998). "پروژه پدیده میمون بزرگ؟". علم . 282 (5387): 239-240. Bibcode :1998Sci...282..239V. doi :10.1126/science.282.5387.239d. PMID  9841385. S2CID  5837659.
  26. Houle D، Govindaraju DR، Omholt S (دسامبر 2010). "فنومیکس: چالش بعدی". بررسی های طبیعت ژنتیک . 11 (12): 855-866. doi :10.1038/nrg2897. PMID  21085204. S2CID  14752610.
  27. Freimer N, Sabatti C (مه 2003). "پروژه پدیده انسانی". ژنتیک طبیعت . 34 (1): 15-21. doi : 10.1038/ng0503-15. PMID  12721547. S2CID  31510391.
  28. رحمان اچ، راماناتان وی، جاگادشسلوام ان، راماسامی اس، راجندران اس، راماچاندران ام، و همکاران. (2015-01-01). فنومیک: فناوری ها و کاربردها در گیاه و کشاورزی. در Barh D, Khan MS, Davies E (eds.). PlantOmics: The Omics of Plant Science . دهلی نو: اسپرینگر. صص 385-411. doi :10.1007/978-81-322-2172-2_13. شابک 9788132221715.
  29. ^ ab Monte AA، Brocker C، Nebert DW ، Gonzalez FJ، Thompson DC، Vasiliou V (سپتامبر 2014). "درمان دارویی بهبودیافته: مثلث‌سازی فنومیک با ژنومیک و متابولومیک". ژنومیک انسانی . 8 (1): 16. doi : 10.1186/s40246-014-0016-9 . PMC 4445687 . PMID  25181945. 
  30. آمستردام A، Burgess S، Golling G، Chen W، Sun Z، Townsend K، و همکاران. (اکتبر 1999). "یک صفحه نمایش جهش زایی درج در مقیاس بزرگ در گورخرماهی". ژن و توسعه 13 (20): 2713-2724. doi :10.1101/gad.13.20.2713. PMC 317115 . PMID  10541557. 
  31. ^ بابا تی، آرا تی، هاسگاوا ام، تاکای وای، اوکومورا وای، بابا ام، و همکاران. (ژانويه 2006). "ساخت اشریشیا کلی K-12 درون قاب، جهش یافته های تک ژنی: مجموعه Keio". زیست شناسی سیستم های مولکولی . 2 (1): 2006.0008. doi : 10.1038/msb4100050. PMC 1681482 . PMID  16738554. 
  32. Nislow C، Wong LH، Lee AH، Giaever G (سپتامبر 2016). "ژنومیک عملکردی با استفاده از مجموعه های حذف مخمر ساکارومایسس سرویزیه ". پروتکل های بندر سرد اسپرینگ 2016 (9): pdb.top080945. doi :10.1101/pdb.top080945. PMID  27587784.
  33. ^ Kim DU، Hayles J، Kim D، Wood V، Park HO، Won M، و همکاران. (ژوئن 2010). "تجزیه و تحلیل مجموعه ای از ژنوم حذف های ژنی در مخمر شکافتی Schizosaccharomyces pombe". بیوتکنولوژی طبیعت . 28 (6): 617-623. doi :10.1038/nbt.1628. PMC 3962850 . PMID  20473289. 
  34. Vitaterna MH، Pinto LH، Takahashi JS (آوریل 2006). "جهش زایی در مقیاس بزرگ و غربالگری فنوتیپی برای سیستم عصبی و رفتار در موش". روند در علوم اعصاب . 29 (4): 233-240. doi :10.1016/j.tins.2006.02.006. PMC 3761413 . PMID  16519954. 
  35. ^ ab Michod RE (فوریه 1983). "زیست شناسی جمعیت اولین تکثیرگرها: در مورد منشاء ژنوتیپ، فنوتیپ و ارگانیسم". جانورشناس آمریکایی 23 (1): 5-14. doi : 10.1093/icb/23.1.5 .

لینک های خارجی