stringtranslate.com

کرم خاکی

کرم خاکی یک بی مهره زمینی ساکن خاک است که متعلق به شاخه آنلیدا است . این اصطلاح نام رایج برای بزرگترین اعضای کلاس ( یا زیر کلاس ، بسته به نویسنده) Oligochaeta است . در سیستم‌های کلاسیک، آنها به ترتیب Opisthopora بودند زیرا منافذ نر در خلف منافذ ماده باز می‌شدند، اگرچه بخش‌های نر داخلی جلوی منافذ ماده هستند. مطالعات كلاديستيك نظري آنها را در زير راسته Lumbricina از راسته Haplotaxida قرار داده است ، اما ممكن است تغيير كند. [ توضیحات مورد نیاز ] نام‌های عامیانه دیگر کرم‌های خاکی عبارتند از "کرم شبنم"، "کرم بارانی"، "شب خزنده"، و "کرم انگور" (از استفاده آن به عنوان طعمه قلاب‌دار ). کرم‌های خاکی بزرگ‌تر را بر خلاف میکرودریل‌ها (کرم‌های کوچک) در خانواده‌های نیمه آبزی Tubificidae ، Lumbricidae و Enchytraeidae ، مگادریل (که به «کرم‌های بزرگ» ترجمه می‌شود، می‌گویند . مگادریل ها با یک کلیتلوم مشخص (گسترده تر از میکرودریل ها) و یک سیستم عروقی با مویرگ های واقعی مشخص می شوند . [2]

کرم‌های خاکی معمولاً در خاک مرطوب و غنی از کمپوست یافت می‌شوند و طیف گسترده‌ای از مواد آلی را می‌خورند ، [3] که شامل ریزه‌ها ، تک یاخته‌های زنده ، روتیفرها ، نماتدها ، باکتری‌ها ، قارچ‌ها و سایر میکروارگانیسم‌ها می‌شود . [4] دستگاه گوارش کرم خاکی طول بدن آن را طی می کند. [5] آنها یکی از مهم‌ترین آفت‌خواران و کوپروفاژهای طبیعت هستند ، و همچنین به عنوان غذا برای بسیاری از مصرف‌کنندگان سطح پایین در اکوسیستم‌ها خدمت می‌کنند.

کرم‌های خاکی یک طرح بدنه لوله‌ای تقسیم‌بندی شده خارجی با بخش‌های داخلی متناظر را نشان می‌دهند و معمولاً روی همه بخش‌ها دارای رگه هستند. [6] آنها در هر کجا که شرایط خاک، آب و دما اجازه دهد توزیع جهانی دارند . [7] آنها یک سیستم حمل و نقل دوگانه ساخته شده از مایع سلومیک دارند که در داخل سیلوم پر از مایع و یک سیستم گردش خون ساده و بسته حرکت می کند و از طریق تنفس پوستی تنفس (تنفس) می کند . به عنوان بی مهرگان بدن نرم، فاقد اسکلت واقعی هستند ، اما ساختار آنها توسط اتاقک های سیلوم پر از مایع که به عنوان یک اسکلت هیدرواستاتیک عمل می کند، حفظ می شود . [ نیازمند منبع ]

کرم‌های خاکی دارای یک سیستم عصبی مرکزی هستند که از دو عقده در بالای دهان ، یکی در دو طرف، متصل به یک عصب محوری که در طول آن به نورون‌های حرکتی و سلول‌های حسی در هر بخش متصل است. تعداد زیادی از گیرنده های شیمیایی در نزدیکی دهان آن متمرکز می شوند. ماهیچه های محیطی و طولی که هر قسمت را لبه می زنند به کرم اجازه حرکت می دهند. مجموعه‌های مشابهی از ماهیچه‌ها لوله روده را می‌پوشانند و عملکرد آنها غذای هضم شده را به سمت مقعد کرم می‌برد . [8]

کرم های خاکی هرمافرودیت هستند : هر کرم حامل اندام های تناسلی نر و ماده و منافذ تناسلی است . هنگام جفت گیری، دو کرم خاکی منفرد اسپرم را مبادله می کنند و تخمک های یکدیگر را بارور می کنند .

آناتومی

فرم و عملکرد

سر کرم خاکی

بسته به گونه، یک کرم خاکی بالغ می تواند از 10 میلی متر (0.39 اینچ) طول و 1 میلی متر (0.039 اینچ) عرض تا 3 متر (9.8 فوت) طول و بیش از 25 میلی متر (0.98 اینچ) عرض داشته باشد، اما Lumbricus terrestris معمولی رشد می کند . به طول حدود 360 میلی متر (14 اینچ). [9] احتمالاً طولانی‌ترین کرم در سوابق تأیید شده، Amynthas mekongianus است که تا 3 متر (10 فوت) [10] در گل و لای در امتداد سواحل رودخانه مکونگ به طول 4350 کیلومتر (2703 مایل) در جنوب شرقی آسیا گسترش می‌یابد.

از جلو به عقب، شکل اصلی کرم خاکی یک لوله استوانه ای در لوله است که به یک سری قطعات (به نام متامر ) تقسیم می شود که بدن را تقسیم بندی می کند. شیارها به طور کلی [11] از بیرون روی بدنه قابل مشاهده هستند که بخش ها را مشخص می کند. منافذ پشتی و نفریدیوپورها مایعی ترشح می کنند که سطح کرم را مرطوب کرده و از آن محافظت می کند و به آن اجازه تنفس می دهد. به جز بخش‌های دهان و مقعد، هر بخش دارای موهای پرز مانندی است که به آن رگه‌های جانبی [12] می‌گویند که برای لنگر انداختن قسمت‌های بدن در حین حرکت استفاده می‌شود. [13] گونه ها ممکن است چهار جفت سته در هر بخش یا بیش از هشت جفت داشته باشند که گاهی یک دایره کامل از سته ها را در هر بخش تشکیل می دهند. [12] سته های شکمی ویژه برای لنگر انداختن کرم های خاکی جفت گیری از طریق نفوذ آنها به بدن جفت هایشان استفاده می شود. [14]

به طور کلی، در یک گونه، تعداد بخش های یافت شده در بین نمونه ها ثابت است و افراد با تعداد بخش هایی که در طول زندگی خود خواهند داشت متولد می شوند. اولین بخش بدن (قطعه شماره 1) هم دهان کرم خاکی را نشان می دهد و هم یک لوب گوشتی به نام پروستومیوم که در بالای دهان قرار دارد، که در هنگام استراحت کرم ورودی را می بندد، اما برای احساس و حس شیمیایی محیط اطراف کرم نیز استفاده می شود. . برخی از گونه‌های کرم خاکی حتی می‌توانند از پروستومیوم برای گرفتن و کشیدن اقلامی مانند علف‌ها و برگ‌ها به داخل گودال خود استفاده کنند.

یک کرم خاکی بالغ یک تورم غده‌ای کمربند شکل به نام clitellum ایجاد می‌کند که چندین بخش را به سمت قسمت جلوی حیوان می‌پوشاند. این بخشی از سیستم تولید مثل است و کپسول های تخم مرغ را تولید می کند. قسمت خلفی معمولاً مانند بقیه بدن استوانه ای است، اما بسته به گونه، ممکن است چهار گوش، هشت ضلعی، ذوزنقه ای یا مسطح نیز باشد. آخرین بخش periproct نامیده می شود . مقعد کرم خاکی، یک شکاف عمودی کوتاه، در این بخش یافت می شود. [12]

بخشي از كرم خاكي در خلف كليتلوم شامل تمام ساختارهاي سگمنتالي است
بخشي از كرم خاكي در خلف كليتلوم شامل تمام ساختارهاي سگمنتالي است

قسمت بیرونی یک بخش جداگانه یک کوتیکول نازک روی پوست است که معمولاً رنگدانه‌های قرمز تا قهوه‌ای دارد که دارای سلول‌های تخصصی است که مخاط را روی کوتیکول ترشح می‌کند تا بدن را مرطوب نگه دارد و حرکت را در خاک آسان کند. در زیر پوست یک لایه بافت عصبی و دو لایه ماهیچه وجود دارد - یک لایه بیرونی نازک از عضله دایره ای، و یک لایه داخلی بسیار ضخیم تر از ماهیچه طولی. [15] داخل لایه ماهیچه ای یک محفظه پر از مایع به نام coelom [16] است که با فشار آن ساختار بدن بدون استخوان کرم را فراهم می کند. بخش ها توسط سپتوم ها از یکدیگر جدا می شوند (جمع "سپتوم") [17] که دیواره های عرضی سوراخ شده هستند و به مایع سلومیک اجازه می دهند از بین بخش ها عبور کند. [18] یک جفت ساختار به نام نفروستوم در پشت هر سپتوم قرار دارد. یک لوله نفریک از هر نفروستوم از طریق سپتوم و به بخش زیر منتهی می شود. این لوله سپس به عضو اصلی فیلتر کننده مایع بدن، نفریدیوم یا متانفریدیوم منتهی می شود، که مواد زائد متابولیک را از مایع سلومیک خارج می کند و آن را از طریق منافذی به نام نفریدیوپورها در کناره های کرم بیرون می زند. معمولاً دو نفریدی (گاهی بیشتر) در بیشتر بخش‌ها یافت می‌شود. [19] در مرکز یک کرم ، دستگاه گوارش قرار دارد که مستقیماً از دهان تا مقعد بدون پیچ‌خوردگی می‌گذرد و از بالا و پایین توسط رگ‌های خونی (رگ خونی پشتی و رگ خونی شکمی و همچنین یک خون زیر عصبی) احاطه شده است. عروق) و طناب عصبی شکمی ، و در هر بخش توسط یک جفت رگ خونی رنگی احاطه شده است که پشتی را به رگ های خونی زیر عصبی متصل می کند.

بسیاری از کرم‌های خاکی می‌توانند مایع سلومیک را از طریق منافذ پشت در پاسخ به استرس خارج کنند. Didymogaster sylvaticus استرالیایی (معروف به "کرم خاکی پرش آبی") می تواند مایعی را به ارتفاع 30 سانتی متر (12 اینچ) پرتاب کند. [20] [18]

سیستم عصبی

سیستم عصبی انتهای قدامی کرم خاکی

سیستم عصبی مرکزی

CNS از یک مغز دولوبی ( گانگلیون مغزی یا گانگلیون فوق حلقی)، عقده های زیر حلقی، اتصالات دور حلقی و طناب عصبی شکمی تشکیل شده است .

مغز کرم های خاکی از یک جفت عقده های مغزی گلابی شکل تشکیل شده است. اینها در قسمت پشتی کانال گوارشی در بخش سوم، در یک شیار بین حفره باکال و حلق قرار دارند .

یک جفت اتصالات دور حلقی از مغز، حلق را احاطه کرده و سپس با یک جفت عقده زیر حلقی که در زیر حلق در بخش چهارم قرار دارند، متصل می شوند. این آرایش به این معنی است که مغز، گانگلیون های زیر حلقی و اتصالات اطراف حلق یک حلقه عصبی را در اطراف حلق تشکیل می دهند.

طناب عصبی شکمی (که توسط سلول‌های عصبی و رشته‌های عصبی تشکیل می‌شود) از گانگلیون‌های زیر حلقی شروع می‌شود و از زیر مجرای گوارش تا خلفی‌ترین بخش بدن امتداد می‌یابد. طناب عصب شکمی در هر بخش دارای تورم یا گانگلیون است، یعنی یک گانگلیون سگمنتال که از قسمت پنجم تا آخرین قسمت بدن ایجاد می شود. همچنین سه آکسون غول پیکر ، یک آکسون غول پیکر میانی (MGA) و دو آکسون غول پیکر جانبی (LGAs) در سمت وسط پشتی طناب عصبی شکمی وجود دارد . قطر MGA 0.07 میلی متر است و در جهت قدامی-خلفی با سرعت 32.2 متر بر ثانیه ارسال می شود. LGA ها با قطر 0.05 میلی متر کمی باریک تر هستند و در جهت خلفی-قدامی با سرعت 12.6 متر بر ثانیه انتقال می یابند. دو LGA در فواصل منظم در طول بدن به هم متصل می شوند و بنابراین یک آکسون غول پیکر در نظر گرفته می شوند. [21] [22]

سیستم عصبی محیطی

سیستم عصبی سمپاتیک از شبکه های عصبی در اپیدرم و مجرای گوارشی تشکیل شده است. (شبکه شبکه ای از سلول های عصبی متصل است.) اعصابی که در امتداد دیواره بدن قرار دارند از بین لایه های عضلانی دایره ای بیرونی و طولی داخلی دیوار عبور می کنند. آنها شاخه هایی را ایجاد می کنند که شبکه بین عضلانی و شبکه زیر اپیدرمی را تشکیل می دهند. این اعصاب با اتصال کریکوفارنکس متصل می شوند.

حرکت

یک تصویر SEM نمایه از Lumbricus terrestris setae، برآمدگی‌های کوچک مویی مانند که حرکت را با لنگر انداختن کرم خاکی در خاک تسهیل می‌کند.  
خزیدن کرم خاکی روی آسفالت .

در سطح، سرعت خزیدن هم در درون و هم در بین افراد متفاوت است. کرم‌های خاکی عمدتاً با برداشتن "گام‌های" طولانی‌تر و دفعات بیشتر گام‌ها سریع‌تر می‌خزند. کرم های بزرگتر Lumbricus terrestris با سرعت مطلق بیشتری نسبت به کرم های کوچکتر می خزند. آنها با برداشتن گام های بلندتر اما با فرکانس گام های کمی کمتر به این امر دست می یابند. [23]

لمس کرم خاکی، که باعث پاسخ "فشاری" و همچنین (اغلب) پاسخ به کیفیت کم آب شدن نمک روی پوست انسان (سمی برای کرم های خاکی) می شود، شبکه عصبی زیر اپیدرمی را تحریک می کند که به شبکه بین عضلانی متصل می شود و باعث ایجاد طولی می شود. عضلات برای انقباض این باعث ایجاد حرکات انقباضی می شود که وقتی انسان کرم خاکی را برمی دارد مشاهده می شود. این رفتار یک رفلکس است و نیازی به CNS ندارد. حتی اگر طناب عصبی برداشته شود نیز اتفاق می افتد. هر بخش از کرم خاکی شبکه عصبی مخصوص به خود را دارد. شبکه یک بخش مستقیماً به بخش های مجاور متصل نیست. طناب عصبی برای اتصال سیستم های عصبی بخش ها مورد نیاز است. [24]

آکسون های غول پیکر سریع ترین سیگنال ها را در طول طناب عصبی حمل می کنند. اینها سیگنال های اضطراری هستند که رفتارهای فرار رفلکس را آغاز می کنند. آکسون غول پیکر پشتی بزرگ‌تر سیگنال‌ها را از عقب به جلوی جانور هدایت می‌کند. اگر قسمت پشت کرم لمس شود، سیگنالی به سرعت به جلو فرستاده می شود که باعث انقباض ماهیچه های طولی در هر بخش می شود. این باعث می‌شود که کرم به‌عنوان تلاشی برای فرار از دست یک شکارچی یا تهدید بالقوه، خیلی سریع کوتاه شود. دو آکسون غول پیکر میانی به یکدیگر متصل می شوند و سیگنال هایی را از جلو به عقب می فرستند. تحریک اینها باعث می شود که کرم خاکی خیلی سریع عقب نشینی کند (شاید برای فرار از پرنده به داخل لانه خود منقبض شود).

وجود سیستم عصبی برای اینکه حیوان بتواند درد یا درد را تجربه کند ضروری است . با این حال، ظرفیت های فیزیولوژیکی دیگری مانند حساسیت به مواد افیونی و مدولاسیون مرکزی پاسخ ها توسط مسکن ها نیز مورد نیاز است. [25] انکفالین و مواد شبه آلفا اندورفین در کرم‌های خاکی یافت شده‌اند. تزریق نالوکسان (یک آنتاگونیست مواد افیونی) واکنش های فرار کرم های خاکی را مهار می کند. این نشان می دهد که مواد افیونی در تعدیل حسی نقش دارند، مشابه آنچه در بسیاری از مهره داران یافت می شود. [26]

دریافت حسی

حساسیت به نور

اگرچه برخی از کرم ها چشم دارند ، اما کرم های خاکی چشم ندارند. با این حال، آنها سلول های حساس به نور تخصصی به نام "سلول های نور هس" دارند. این سلول های گیرنده نوری دارای یک حفره درون سلولی مرکزی (فائوزوم) پر از میکروویلی هستند . علاوه بر میکروویلی ها، چندین مژک حسی در فائوزوم وجود دارد که از نظر ساختاری مستقل از میکروویلی هستند. [27] گیرنده های نوری در بیشتر قسمت های اپیدرم توزیع شده اند، اما بیشتر در پشت و کناره های کرم متمرکز هستند. تعداد نسبتا کمی در سطح شکمی بخش اول رخ می دهد. تعداد آنها در پروستومیوم بسیار زیاد است و در سه بخش اول از تراکم آنها کاسته می شود. تعداد آنها پس از بخش سوم بسیار کم است. [24]

گیرنده اپیدرمی (ارگان حسی)

این گیرنده ها فراوان هستند و در سراسر اپیدرم توزیع شده اند . هر گیرنده یک کوتیکول کمی بالا را نشان می دهد که گروهی از سلول های گیرنده بلند، باریک و ستونی را می پوشاند. این سلول ها در انتهای بیرونی خود دارای فرآیندهای مو مانند هستند و انتهای داخلی آنها با رشته های عصبی متصل است. گیرنده های اپیدرمی از نظر عملکرد لمسی هستند. آنها همچنین نگران تغییرات دما هستند و به محرک های شیمیایی پاسخ می دهند. کرم های خاکی به شدت به لمس و ارتعاشات مکانیکی حساس هستند.

باکالگیرنده (ارگان حسی)

این گیرنده ها فقط در اپیتلیوم اتاق باکال قرار دارند. این گیرنده ها چشایی و بویایی (مربوط به طعم و بو) هستند. آنها همچنین به محرک های شیمیایی پاسخ می دهند. (گیرنده شیمیایی)

دستگاه گوارش

روده کرم خاکی لوله ای مستقیم است که از دهان کرم تا مقعد امتداد دارد . این به یک کانال گوارشی و غدد مرتبط با آن که در دیواره خود مجرای گوارشی تعبیه شده است، متمایز می شود. مجرای گوارشی شامل یک دهان، حفره باکال (به طور کلی از یک یا دو بخش اول کرم خاکی می گذرد)، حلق (به طور کلی حدود چهار بخش طول دارد)، مری، محصول، سنگدان (معمولا) و روده. [28]

غذا از دهان وارد می شود. حلق به عنوان یک پمپ مکش عمل می کند . دیواره های عضلانی آن غذا را جذب می کند. در حلق، غدد حلقی مخاط ترشح می کنند . غذا وارد مری می شود ، جایی که کلسیم (از خون و دریافت شده از وعده های غذایی قبلی) برای حفظ سطح مناسب کلسیم خون در خون و pH غذا به داخل پمپ می شود . از آنجا غذا وارد محصول و سنگدان می شود. در سنگدان ، انقباضات شدید عضلانی، غذا را با کمک ذرات معدنی که همراه با غذا خورده می شوند، آسیاب می کنند. پس از عبور از سنگدان، غذا از طریق روده برای هضم ادامه می یابد. روده پپسین را برای هضم پروتئین ها، آمیلاز را برای هضم پلی ساکاریدها، سلولاز را برای هضم سلولز و لیپاز را برای هضم چربی ها ترشح می کند. [۸] کرم‌های خاکی علاوه بر پروتئین‌های گوارشی، از دسته‌ای از ترکیبات فعال سطحی به نام دریلودفنسین‌ها استفاده می‌کنند که به هضم مواد گیاهی کمک می‌کنند. [29] به جای اینکه مانند روده پستانداران پیچیده شود، در روده کرم خاکی چین چینی زبان مانند وسطی وجود دارد که تیفلوزول نامیده می‌شود و چین‌های زیادی در طول آن وجود دارد و سطح آن را افزایش می‌دهد تا جذب مواد مغذی را افزایش دهد. روده دارای یک جفت لایه ماهیچه ای مانند بدن است، اما به ترتیب معکوس - یک لایه دایره ای داخلی در یک لایه طولی بیرونی. [30]

سیستم گردش خون

کرم‌های خاکی دارای سیستم گردش خون دوگانه هستند که در آن مایع سلومیک و سیستم گردش خون بسته، غذا، مواد زائد و گازهای تنفسی را حمل می‌کنند. سیستم گردش خون بسته دارای پنج رگ خونی اصلی است: رگ پشتی (بالا) که بالای دستگاه گوارش قرار دارد. رگ شکمی (پایین) که در زیر دستگاه گوارش قرار دارد. رگ زیر عصبی که زیر طناب عصبی شکمی قرار دارد. و دو رگ لاترونورال در دو طرف طناب عصبی. [31]

رگ پشتی عمدتاً یک ساختار جمع کننده در ناحیه روده است. در هر بخش یک جفت روده کامیسورال و پشتی دریافت می کند. رگ شکمی در هر بخش به یک جفت شکمی-تنگی و شکمی-روده ای منشعب می شود. رگ زیر عصبی همچنین یک جفت کامیسورال را که در امتداد سطح خلفی سپتوم حرکت می‌کنند بیرون می‌دهد.

عمل پمپاژ روی رگ پشتی خون را به سمت جلو حرکت می دهد، در حالی که چهار رگ طولی دیگر خون را به عقب منتقل می کنند. در بخش‌های هفتم تا یازدهم، یک جفت قوس آئورت به حلقه‌ی سیلوم حلقه می‌زنند و به عنوان قلب عمل می‌کنند و خون را به رگ شکمی که نقش آئورت را دارد پمپاژ می‌کنند. خون از سلول های آمبوئید و هموگلوبین حل شده در پلاسما تشکیل شده است. دومین سیستم گردش خون از سلول‌های دستگاه گوارشی که سلوم را پوشانده‌اند، نشأت می‌گیرد. با پر شدن سلول‌های گوارشی، سلول‌های غیرزنده چربی را در سیلوم پر از مایع آزاد می‌کنند، جایی که آزادانه شناور می‌شوند، اما می‌توانند از دیواره‌های جداکننده هر بخش عبور کنند، غذا را به قسمت‌های دیگر منتقل کنند و به بهبود زخم کمک کنند. [32]

سیستم دفعی

سیستم دفعی شامل یک جفت نفریدیا در هر بخش به جز سه قسمت اول و آخر است. [33] سه نوع نفریدی عبارتند از: پوستی، سپتال و حلقی. نفریدیای پوششی به جز دو بخش اول به قسمت داخلی دیواره بدن چسبیده اند. نفریدی های سپتوم به دو طرف سپتوم پشت قسمت پانزدهم متصل می شوند. نفریدی های حلقی به بخش های چهارم، پنجم و ششم متصل می شوند. [33] ضایعات موجود در مایع کولوم از یک بخش رو به جلو با ضربه مژه های نفروستوم به داخل کشیده می شود . از آنجا از طریق سپتوم (دیوار) از طریق لوله ای حمل می شود که مجموعه ای از حلقه ها را تشکیل می دهد که توسط مویرگ های خونی در هم پیچیده شده اند و مواد زائد را نیز به داخل لوله نفروستوم منتقل می کنند. سپس مواد زائد دفعی در نهایت از طریق منافذی در سمت کرم تخلیه می شوند. [34]

تنفس

کرم های خاکی اندام تنفسی خاصی ندارند. گازها از طریق پوست مرطوب و مویرگ ها مبادله می شوند، جایی که اکسیژن توسط هموگلوبین محلول در پلاسمای خون گرفته می شود و دی اکسید کربن آزاد می شود. آب و همچنین نمک ها می توانند با حمل و نقل فعال از طریق پوست حرکت کنند.

زندگی و فیزیولوژی

در بدو تولد، کرم‌های خاکی کوچک ظاهر می‌شوند اما کاملاً شکل گرفته‌اند و فقط ساختار جنسی خود را ندارند که در حدود 60 تا 90 روز رشد می‌کنند. آنها در حدود یک سال به اندازه کامل می رسند. دانشمندان پیش بینی می کنند که میانگین طول عمر در شرایط مزرعه چهار تا هشت سال است، در حالی که اکثر گونه های باغی تنها یک تا دو سال عمر می کنند.

تولید مثل

جمع آوری کرم خاکی
پیله کرم خاکی از L. terrestris
یک پیله کرم خاکی از L. rubellus

چندین گونه رایج کرم خاکی عمدتاً پارتنوژنتیک هستند ، به این معنی که رشد و نمو جنین ها بدون لقاح اتفاق می افتد . در بین کرم‌های خاکی کمربند ، پارتنوژنز بارها از بستگان جنسی به وجود آمد. [35] پارتنوژنز در برخی از دودمان Aporrectodea trapezoides 6.4 تا 1.1 میلیون سال پیش از اجداد جنسی به وجود آمد. [36] تعداد کمی از گونه‌ها پارتوژنز کاذب را نشان می‌دهند ، به این معنی که جفت‌گیری برای تحریک تولید مثل ضروری است، حتی اگر هیچ ماده ژنتیکی نر به فرزندان منتقل نشود. [37]

جفت گیری کرم خاکی در سطح، اغلب در شب اتفاق می افتد. کرم های خاکی هرمافرودیت هستند . یعنی هم اندام جنسی مردانه و هم زنانه دارند. اندام های جنسی در بخش های 9 تا 15 قرار دارند. کرم های خاکی دارای یک یا دو جفت بیضه هستند که در داخل کیسه ها قرار دارند. دو یا چهار جفت وزیکول منی اسپرم را از طریق منافذ مردانه تولید، ذخیره و آزاد می‌کنند. تخمدان ها و مجرای تخمدان در بخش 13 تخمک ها را از طریق منافذ ماده در قطعه 14 آزاد می کنند، در حالی که اسپرم از بخش 15 خارج می شود. یک یا چند جفت اسپرماتکا در بخش های 9 و 10 (بسته به گونه) وجود دارند که کیسه های داخلی هستند که دریافت و ذخیره می کنند. اسپرم از کرم دیگر در طول جفت. در نتیجه، بخش 15 یک کرم اسپرم را به بخش های 9 و 10 همراه با وزیکول های ذخیره شده جفت خود تراوش می کند. برخی از گونه ها از اسپرماتوفورهای خارجی برای انتقال اسپرم استفاده می کنند.

در Hormogaster samnitica و Hormogaster elisae رونوشت‌های DNA توالی‌یابی شدند و دو فرمون جنسی Attractin و Temptin در تمام نمونه‌های بافتی هر دو گونه شناسایی شدند . [38] احتمالاً فرمون‌های جنسی در کرم‌های خاکی مهم هستند، زیرا در محیطی زندگی می‌کنند که سیگنال‌های شیمیایی ممکن است نقش مهمی در جذب شریک زندگی و تسهیل عبور و مرور داشته باشند. برون زدگی مزیت پوشاندن بیان جهش های مغلوب مضر در فرزندان را فراهم می کند [39] (به مکمل مراجعه کنید ).

جمع آوری و تولید مثل فرآیندهای جداگانه ای در کرم های خاکی هستند. جفت جفتی با یکدیگر همپوشانی دارند و انتهای جلویی آنها به صورت شکمی است و هر کدام اسپرم را با دیگری مبادله می کنند. کلاهک بسیار متمایل به قرمز تا صورتی می شود . مدتی پس از جفت گیری، مدت ها پس از جدا شدن کرم ها، کلیتلوم (پشت اسپرماتکا) موادی ترشح می کند که حلقه ای را در اطراف کرم تشکیل می دهد. سپس کرم از حلقه خارج می شود و در حین انجام این کار، تخمک های خود و اسپرم کرم دیگر را به داخل آن تزریق می کند. بنابراین هر کرم پدر ژنتیکی برخی از فرزندان خود (به دلیل انتقال اسپرم خود به کرم خاکی دیگر) و مادر ژنتیکی (فرزندان سلول های تخم خود) بقیه می شود. همانطور که کرم از حلقه بیرون می لغزد، انتهای پیله مهر و موم می شود تا یک انکوباتور پیازی شکل مبهم ( پیله ) تشکیل شود که در آن کرم های جنینی رشد می کنند. از این رو لقاح خارجی است. سپس پیله در خاک رسوب می کند. پس از سه هفته، 2 تا 20 فرزند با میانگین 4 از تخم بیرون می آیند. نمو مستقیم است، یعنی بدون تشکیل لارو.

ترمیم DNA

قرار گرفتن کرم خاکی Eisenia fetida در معرض تشعشعات یونیزان باعث شکسته شدن رشته DNA و اکسید شدن بازهای DNA می شود . [40] این آسیب‌های DNA را می‌توان در سلول‌های سوماتیک و اسپرماتوژن ترمیم کرد . [40] سلول‌های بیضه کرم‌های خاکی همچنین قادر به ترمیم ترکیبات اکسیداتیو DNA ناشی از پراکسید هیدروژن هستند . [41]

حرکت

نمای نزدیک از یک کرم خاکی در خاک باغچه

کرم های خاکی به وسیله امواج انقباضات عضلانی که متناوب بدن را کوتاه و بلند می کنند به زیر زمین می روند ( پریستالسیس ). قسمت کوتاه شده توسط موهای پنجه مانند کوچک ( setae ) که در امتداد طول تقسیم شده آن قرار گرفته اند به خاک اطراف متصل می شود. در تمام قسمت های بدن به جز قسمت اول، آخر و کلیتلوم، حلقه ای از سته های S شکل در حفره اپیدرمی هر بخش (پریکاتین) تعبیه شده است. کل فرآیند نقب با ترشح مخاط روان کننده کمک می کند. در نتیجه حرکت خود در تونل های روغن کاری شده خود، کرم ها می توانند صداهای غرغر را در زیر زمین ایجاد کنند. کرم های خاکی با گسترش شکاف ها با نیرو در خاک حرکت می کنند. وقتی نیروها بر اساس وزن بدن اندازه‌گیری می‌شوند، جوجه‌های جوجه‌آور می‌توانند 500 برابر وزن بدن خود فشار دهند، در حالی که بزرگسالان بزرگ می‌توانند تنها 10 برابر وزن بدن خود فشار دهند. [42]

بازسازی

کرم های خاکی توانایی بازسازی بخش های از دست رفته را دارند، اما این توانایی بین گونه ها متفاوت است و به میزان آسیب بستگی دارد. استفنسون (1930) فصلی از تک نگاری خود را به این موضوع اختصاص داد، در حالی که جنرال الکتریک گیتس 20 سال را صرف مطالعه بازسازی در گونه های مختلف کرد. اما گیتس (1972) "چون علاقه کمی نشان داده شد" تنها تعدادی از یافته های خود را منتشر کرد. با این وجود، اینها نشان می دهد که از نظر تئوری امکان رشد دو کرم کامل از یک نمونه تقسیم شده در گونه های خاص وجود دارد.

گزارش های گیتس عبارتند از:

یک کرم خاکی ناشناس تاسمانی که نشان می دهد سر جایگزینی در حال رشد است گزارش شده است. [45]

طبقه بندی و توزیع

در دنیای طبقه بندی، «سیستم کلاسیک» پایدار مایکلسن (1900) و استفنسون (1930) به تدریج به دلیل بحث بر سر نحوه طبقه بندی کرم های خاکی فرسوده شد، به طوری که فندر و مک کی فندر (1990) تا آنجا پیش رفتند که گفتند. , "طبقه بندی در سطح خانواده کرم های خاکی megascolecid در هرج و مرج است." [46] در طول سال‌ها، بسیاری از دانشمندان سیستم‌های طبقه‌بندی مخصوص به خود را برای کرم‌های خاکی ایجاد کرده‌اند که منجر به سردرگمی شد و این سیستم‌ها بازنگری و به‌روزرسانی شده‌اند و همچنان ادامه دارند. سیستم طبقه بندی مورد استفاده در اینجا که توسط بلیکمور (2000) توسعه یافته است، یک بازگشت مدرن به سیستم کلاسیک است که از نظر تاریخی ثابت شده و به طور گسترده پذیرفته شده است. [47]

طبقه‌بندی کرم خاکی مگادریل به یکی از خانواده‌های طبقه‌بندی آن تحت زیرشاخه‌های Lumbricina و Moniligastrida بر اساس ویژگی‌هایی مانند آرایش کلیتلوم، محل و موقعیت ویژگی‌های جنسی (منافذ، غدد پروستات و غیره)، تعداد سنگدان‌ها، و فرم بدن [47] در حال حاضر، بیش از 6000 گونه از کرم‌های خاکی زمینی نام‌گذاری شده‌اند، همانطور که در پایگاه داده نام گونه‌ها ارائه شده است، [48] اما تعداد مترادف‌ها ناشناخته است.

خانواده ها، با توزیع یا خاستگاه شناخته شده آنها: [47]

به عنوان یک گونه مهاجم

از مجموع حدود 7000 گونه، تنها حدود 150 گونه به طور گسترده در سراسر جهان پراکنده شده اند. اینها کرم های خاکی یا جهان وطنی هستند. [49] از 182 گونه کرم خاکی موجود در ایالات متحده و کانادا، 60 (33٪) گونه معرفی شده اند.

اکولوژی

لانه عمودی دائمی

کرم‌های خاکی به سه دسته اکوفیزیولوژیکی اصلی طبقه‌بندی می‌شوند: (1) کرم‌های خاک برگی یا ساکن کمپوست که نفخ نمی‌کنند، در سطح مشترک خاک و بستر زندگی می‌کنند و مواد آلی در حال تجزیه ( اپیژیک ) را می‌خورند، به عنوان مثال Eisenia fetida . (2) کرم‌های ساکن در خاک سطحی یا زیر خاک که تغذیه می‌کنند (از خاک)، نقب می‌زنند و درون خاک می‌ریزند و در 10 تا 30 سانتی‌متر بالای خاک حفره‌های افقی ایجاد می‌کنند (Endogeic). و (3) کرم‌هایی که حفره‌های عمودی عمیق می‌سازند و از آنها برای بازدید از سطح برای به دست آوردن مواد گیاهی برای غذا استفاده می‌کنند، مانند برگ‌ها (anecic، به معنی "رسیدن")، به عنوان مثال Lumbricus terrestris . [50]

جمعیت کرم های خاکی به هر دو ویژگی فیزیکی و شیمیایی خاک مانند دما، رطوبت، PH، نمک ها، هوادهی و بافت و همچنین غذای موجود و توانایی گونه ها برای تولید مثل و پراکندگی بستگی دارد. یکی از مهم ترین عوامل محیطی pH است ، اما کرم های خاکی در ترجیحات خود متفاوت هستند. اکثر آنها خاک های خنثی تا کمی اسیدی را ترجیح می دهند. Lumbricus terrestris هنوز در pH 5.4، Dendrobaena octaedra در pH 4.3 و برخی Megascolecidae در خاک های هیومیک بسیار اسیدی وجود دارند. pH خاک همچنین ممکن است بر تعداد کرم هایی که در حالت دیاپوز قرار می گیرند تأثیر بگذارد . هرچه خاک اسیدی تر باشد، کرم ها زودتر به حالت دیاپوز می روند و در pH 6.4 طولانی ترین زمان در دیاپوز باقی می مانند.

کرم های خاکی توسط بسیاری از گونه های پرندگان (مانند رابین، سار ، برفک ، مرغ دریایی ، کلاغ )، مار، لاک پشت های چوبی، پستانداران (مانند خرس ، گراز، روباه ، جوجه تیغی ، خوک ، مول [51] ) و حیوانات معکوس شکار می شوند . ، [52] کرم های مسطح ، سوسک های زمینی و سایر سوسک ها ، حلزون ها ، عنکبوت ها و راب ها ). کرم‌های خاکی دارای انگل‌های داخلی زیادی هستند ، از جمله تک یاخته‌ها ، پلاتی‌هلمینت‌ها، کنه‌ها و نماتدها . آنها را می توان در خون کرم ها ، وزیکول های منی ، کولوم یا روده یا در پیله آنها یافت (مثلا کنه Histiostoma murchiei یک انگل پیله کرم خاکی است [53] ).

فعالیت کرم خاکی باعث هوادهی و مخلوط شدن خاک می شود و برای کانی سازی مواد مغذی و جذب آنها توسط پوشش گیاهی مفید است. گونه‌های خاصی از کرم‌های خاکی به سطح می‌آیند و با غلظت‌های بالاتر مواد آلی موجود در آنجا می‌چرند و آن را با خاک معدنی مخلوط می‌کنند. از آنجایی که سطح بالایی از اختلاط مواد آلی با حاصلخیزی خاک مرتبط است ، فراوانی کرم‌های خاکی عموماً توسط کشاورزان و باغداران مفید در نظر گرفته می‌شود. [54] [55] تا سال 1881، چارلز داروین نوشت: "ممکن است این شک وجود داشته باشد که آیا بسیاری از حیوانات دیگر نیز نقش مهمی در تاریخ جهان ایفا کرده اند، مانند این موجودات سازمان یافته پست." [56]

سوسک اسب مربی شیطان در حال شکار Lumbricus sp.

همچنین همانطور که از نام آن پیداست، زیستگاه اصلی کرم های خاکی در خاک است، اما محدود به این زیستگاه نیستند. کرم برند Eisenia fetida در مواد پوسیده گیاهی و کود دامی زندگی می کند. Arctiostrotus vancouverensis از جزیره ونکوور و شبه جزیره المپیک به طور کلی در کنده های مخروطی در حال پوسیدگی یافت می شود. Aporrectodea limicola ، Sparganophilus spp.، و چندین مورد دیگر در گل و لای در نهرها یافت می شوند. برخی از گونه ها درختی هستند، [57] برخی آبزی و برخی یوریهالین (محمل به آب نمک) و ساحلی (زندگی در ساحل دریا، به عنوان مثال Pontodrilus litoralis ). [58] حتی در گونه‌های خاکی، زیستگاه‌های ویژه، مانند خاک‌هایی که از سرپانتین به دست می‌آیند ، دارای جانوران کرم خاکی مخصوص به خود هستند.

ورمی کمپوست کردن "ضایعات" آلی و افزودن این ماده آلی به خاک ترجیحاً به صورت مالچ سطحی ، نیازهای غذایی و مواد مغذی چندین گونه کرم خاکی را تامین می کند و شرایط بهینه دما و رطوبت را ایجاد می کند که فعالیت آنها را تحریک می کند. .

کرم های خاکی شاخص های زیست محیطی سلامت خاک هستند . کرم های خاکی از مواد پوسیده در خاک تغذیه می کنند و تجزیه و تحلیل محتویات دستگاه گوارش آنها بینشی از وضعیت کلی خاک به دست می دهد. روده کرم خاکی مواد شیمیایی از جمله فلزات سنگین مانند کادمیوم ، جیوه ، روی و مس را انباشته می کند . اندازه جمعیت کرم خاکی نشان دهنده کیفیت خاک است، زیرا خاک سالم حاوی تعداد بیشتری کرم خاکی است. [59]

اثرات زیست محیطی

مزایای عمده فعالیت کرم خاکی برای حاصلخیزی خاک برای کشاورزی را می توان به شرح زیر خلاصه کرد:

مدفوع به شکل گچ

کرم های خاکی چرخه مواد مغذی را در سیستم خاک-گیاه از طریق تکه تکه شدن و مخلوط کردن بقایای گیاهی - آسیاب فیزیکی و هضم شیمیایی تسریع می کنند. [60] وجود کرم خاکی را نمی توان بدیهی دانست. دکتر WE Shewell-Cooper "تفاوت‌های عددی فوق‌العاده بین باغ‌های مجاور" را مشاهده کرد و جمعیت کرم‌ها تحت تأثیر مجموعه‌ای از عوامل محیطی قرار می‌گیرند که بسیاری از آنها می‌توانند تحت تأثیر شیوه‌های مدیریت خوب باغبان یا کشاورز قرار گیرند. [65]

داروین تخمین زد که زمین های زراعی حاوی 53000 کرم در هر هکتار (130000 در هکتار) است، اما تحقیقات جدیدتر ارقامی را ارائه کرده است که نشان می دهد حتی خاک ضعیف ممکن است 250000 کرم در هکتار (620000 در هکتار) داشته باشد، در حالی که زمین های کشاورزی حاصلخیز غنی ممکن است تا این میزان را داشته باشند. 1,750,000 در هر هکتار (4,300,000 در هکتار)، به این معنی که وزن کرم های خاکی در زیر خاک یک کشاورز می تواند بیشتر از وزن دام روی سطح آن باشد. جمعیت خاک سطحی بسیار ارگانیک کرم‌های خاکی بسیار بیشتر است - به طور متوسط ​​500 در هر متر مربع (46/ فوت مربع) و تا 400 گرم مربع [ مشکوک - بحث ] - به طوری که برای 7 میلیارد نفر ما، هر انسان زنده امروزی 7 مورد حمایت دارد. میلیون کرم خاکی [66]

توانایی تجزیه مواد آلی و دفع مواد مغذی غلیظ، کرم خاکی را به یک مشارکت کننده عملکردی در پروژه های بازسازی تبدیل می کند. در پاسخ به اختلالات اکوسیستم، برخی از سایت ها از کرم های خاکی برای آماده سازی خاک برای بازگشت فلور بومی استفاده کرده اند. تحقیقات Station d'écologie Tropicale de Lamto بیان می‌کند که کرم‌های خاکی به طور مثبت بر سرعت تشکیل کلاندانه‌ها، یک ویژگی مهم برای ساختار خاک، تأثیر می‌گذارند. [67] همچنین مشخص شد که پایداری سنگدانه ها در پاسخ به آب هنگامی که توسط کرم های خاکی ساخته می شوند، بهبود می یابد. [67]

اگرچه هنوز به طور کامل اندازه‌گیری نشده است، انتشار گازهای گلخانه‌ای کرم‌های خاکی احتمالاً به گرم شدن کره زمین کمک می‌کند، به‌ویژه از آنجایی که کرم‌های خاکی ساکن در بالا، سرعت چرخه‌های کربن را افزایش می‌دهند و توسط انسان در بسیاری از مناطق جغرافیایی جدید پخش شده‌اند. [68]

تهدیدات

کودهای نیتروژن دار تمایل به ایجاد شرایط اسیدی دارند که برای کرم ها کشنده است و نمونه های مرده اغلب به دنبال استفاده از موادی مانند DDT ، گوگرد آهک و آرسنات سرب روی سطح یافت می شوند . در استرالیا، تغییرات در شیوه‌های کشاورزی مانند استفاده از سوپر فسفات‌ها در مراتع و تغییر از کشاورزی شبانی به کشاورزی زراعی تأثیر مخربی بر جمعیت‌های کرم خاکی غول‌پیکر Gippsland داشت که منجر به طبقه‌بندی آنها به عنوان گونه‌های حفاظت‌شده شد . در سطح جهانی، جمعیت خاصی از کرم‌های خاکی به دلیل انحراف از تولید ارگانیک و پاشش کودهای مصنوعی و بیوسیدها ویران شده‌اند، به طوری که حداقل سه گونه در حال حاضر در فهرست منقرض شده‌اند، اما بسیاری از گونه‌های دیگر در معرض خطر انقراض هستند. [69]

تاثیر اقتصادی

پرورش کرم های خاکی در La Chonita Hacienda در مکزیک

گونه‌های مختلفی از کرم‌ها در پرورش ورمیکال استفاده می‌شوند ، عمل تغذیه با زباله‌های آلی به کرم‌های خاکی برای تجزیه ضایعات غذا. اینها معمولاً Eisenia fetida (یا خویشاوند نزدیک آن Eisenia andrei ) یا کرم برندینگ هستند که معمولاً به عنوان کرم ببر یا قرمز ویگل شناخته می شود. آنها از کرم های خاکی ساکن خاک متمایز هستند. در مناطق استوایی، شب خزنده آفریقایی Eudrilus eugeniae [70] و پریونیکس excavatus آبی هندی استفاده می شود.

کرم های خاکی در سراسر جهان فروخته می شوند. بازار بزرگ است به گفته داگ کولیکات، "در سال 1980، 370 میلیون کرم از کانادا صادر شد که ارزش صادرات کانادا 13 میلیون دلار و ارزش خرده فروشی آمریکا 54 میلیون دلار بود." [71]

کرم های خاکی منبع عالی پروتئین برای ماهی، مرغ و خوک هستند، اما به طور سنتی برای مصرف انسان نیز استفاده می شوند. نوکه یک اصطلاح آشپزی است که توسط مائوری های نیوزلند برای اشاره به کرم های خاکی استفاده می شود که آنها آن را برای رؤسای خود غذای لذیذ می دانند.

همچنین ببینید

مراجع

  1. ^ اندرسون، فرانک؛ جیمز، ساموئل (ژوئن 2017). "تکامل کرم های خاکی". BMC . بازبینی شده در 3 فوریه 2024 .
  2. ↑ اومودئو، پیترو (2000). "تکامل و جغرافیای زیستی مگادریل ها (Annelida، Clitellata)". مجله جانورشناسی ایتالیا . 67-2 (2): 179-201. doi : 10.1080/11250000009356313 . S2CID  86293273.
  3. ^ بونکوفسکی، مایکل؛ گریفیث، برایان اس. ریتز، کارل (نوامبر 2000). "ترجیحات غذایی کرم های خاکی برای قارچ های خاک". پدوبیولوژی . 44–6 (6): 667. Bibcode :2000Pedob..44..666B. doi :10.1078/S0031-4056(04)70080-3.
  4. ^ لوفتی، کلایو ای. لوفتی، جی آر (1977). زیست شناسی کرم های خاکی . لندن: چپمن و هال. ص 80. شابک 0-412-14950-8.
  5. ^ ادواردز، کلایو ای. لوفتی، جی آر (1977). زیست شناسی کرم های خاکی . لندن: چپمن و هال. ص 19. شابک 0-412-14950-8.
  6. ^ ادواردز، کلایو ای. لوفتی، جی آر (1977). زیست شناسی کرم های خاکی . لندن: چپمن و هال. صص مقدمه. شابک 0-412-14950-8.
  7. ^ کلمن، دیوید سی. کراسلی، دی. هندریکس، پل اف (2004). مبانی اکولوژی خاک . آمستردام؛ بوستون: انتشارات آکادمیک الزویر. ص 170. شابک 0-12-179726-0.
  8. ^ ab Cleveland P. Hickman Jr. لری اس. رابرتز; فرانسیس ام هیکمن (1984). اصول یکپارچه جانورشناسی (ویرایش هفتم). تایمز میرر/ انتشارات کالج ماسبی. ص 344. شابک 978-0-8016-2173-4.
  9. ^ Blakemore 2012, p. xl.
  10. ^ بلیکمور، آر جی؛ و همکاران (2007). "Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti، 1922 - گستره، اکولوژی و تخصیص آن به Amynthas (Clitellata/Oligochaeta: Megascolecidae)" (PDF) . Opuscula Zoologica.
  11. ↑ ادواردز و بولن 1996، ص. 11.
  12. ^ abc Sims & Gerard 1985, pp. 3-6.
  13. ↑ ادواردز و بولن 1996، ص. 3.
  14. ↑ فلدکمپ، جی (1924). "Feldkamp, ​​J. "Untersuchungen über die Geschlechtsmerkmale und die Begattung der Regenwurmer Zoologische Jahrbücher". Anatomie . 46 : 609-632.
  15. ↑ ادواردز و بولن 1996، ص. 8-9.
  16. ↑ ادواردز و بولن 1996، ص. 1.
  17. ^ سیمز و جرارد 1985، ص. 8.
  18. ^ ab Edwards & Bohlen 1996, p. 12.
  19. ↑ ادواردز و بولن 1996، ص. 6.
  20. ↑ Myrmecofourmis (2018). "ملاقات با کرم خاکی پرتاب". یوتیوب. بایگانی شده از نسخه اصلی ( ویدئو ) در 2021-10-30.
  21. ↑ "آزمایش: مقایسه سرعت دو اندازه فیبر عصبی". حیاط خلوت مغز . بازبینی شده در 4 آوریل 2015 .
  22. ^ دروز، سی دی; لاندا، KB; مک فال، جی ال (1978). "فعالیت فیبر عصبی غول پیکر در کرم های خاکی دست نخورده و آزادانه در حال حرکت". مجله زیست شناسی تجربی . 72 : 217-227. doi : 10.1242/jeb.72.1.217 . PMID  624897.
  23. ^ کویلین، کی جی (1999). "پوسته پوسته شدن حرکتی حرکت توسط حیوانات هیدرواستاتیک: انتوژن خزیدن پریستالتیک توسط کرم خاکی lumbricus terrestris". مجله زیست شناسی تجربی . 202 (6): 661-674. doi :10.1242/jeb.202.6.661. PMID  10021320.
  24. ^ ab "سیستم عصبی کرم خاکی". کرونودون . بازبینی شده در 3 آوریل 2015 .
  25. ^ الوود، RW (2011). "درد و رنج در بی مهرگان؟". مجله ILAR . 52 (2): 175-84. doi : 10.1093/ilar.52.2.175 . PMID  21709310.
  26. ^ اسمیت، جی (1991). "مسئله درد در بی مهرگان". مجله ILAR . 33 (1–2): 25–31. doi : 10.1093/ilar.33.1-2.25 .
  27. ^ رولیچ، پ. آروس، بی. Virágh, Sz. (1970). "ساختار ظریف سلول های گیرنده نور در کرم خاکی، Lumbricus Terrestris ". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 104 (3): 345-357. doi :10.1007/BF00335687. PMID  4193489. S2CID  22771585.
  28. ↑ ادواردز و بولن 1996، ص. 13.
  29. ^ لیبک، مانوئل؛ استریت ماتر، نیکول؛ ترس، سارا؛ مورگان، آ. جان; کیل، پیتر؛ فوچسر، ینس؛ والیس، دیوید؛ پالچیکوف، ویتالی؛ رابرتسون، جرمی (04-08-2015). متابولیت های منحصر به فرد از کرم های خاکی در برابر پلی فنل های گیاهی محافظت می کند. ارتباطات طبیعت . 6 : 7869. Bibcode :2015NatCo...6.7869L. doi :10.1038/ncomms8869. PMC 4532835 . PMID  26241769. 
  30. ↑ ادواردز و بولن، 1996، صفحات 13-15.
  31. ^ سیمز و جرارد 1985، ص. 10.
  32. ^ کلیولند پی هیکمن جونیور. لری اس. رابرتز; فرانسیس ام هیکمن (1984). اصول یکپارچه جانورشناسی (ویرایش هفتم). تایمز میرر/ انتشارات کالج ماسبی. صص 344-345. شابک 978-0-8016-2173-4.
  33. ^ ab Farabee, HJ "سیستم دفع". بایگانی شده از نسخه اصلی در 30 جولای 2012 . بازبینی شده در 29 جولای 2012 .
  34. ^ کلیولند پی هیکمن جونیور. لری اس. رابرتز; فرانسیس ام هیکمن (1984). اصول یکپارچه جانورشناسی (ویرایش هفتم). تایمز میرر/ انتشارات کالج ماسبی. صص 345-346. شابک 978-0-8016-2173-4.
  35. ↑ دومینگوئز جی، آیرا ام، براینهولت جی دبلیو، استویانوویچ ام، جیمز اس دبلیو، پرز-لوسادا ام (2015). "تکامل زیرزمینی: ریشه های جدید برای درخت قدیمی کرم های خاکی lumbricid". مول. فیلوژنت. تکامل . 83 : 7-19. Bibcode :2015MolPE..83....7D. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.024. PMC 4766815 . PMID  25463017. 
  36. ↑ Fernández R، Almodóvar A، Novo M، Simancas B، Díaz Cosín DJ (2012). "اضافه کردن پیچیدگی به مجموعه: بینش های جدید در مورد فیلوژنی، تنوع و منشاء پارتنوژنز در مجموعه گونه های Aporrectodea caliginosa (Oligochaeta، Lumbricidae)". مول. فیلوژنت. تکامل . 64 (2): 368-79. Bibcode :2012MolPE..64..368F. doi :10.1016/j.ympev.2012.04.011. PMID  22542691.
  37. ↑ Cosín DJD، Novo M.، Fernández R. (2011) تولید مثل کرم های خاکی: انتخاب جنسی و پارتوژنز. در: Karaca A. (eds) Biology of Earthworms. بیولوژی خاک، ج 24. Springer, Berlin, Heidelberg, pp. 76ff. [1]
  38. ↑ Novo M، Riesgo A، Fernández-Guerra A، Giribet G (2013). "تکامل فرمون، ژن های تولیدمثلی و رونویسی مقایسه ای در کرم های خاکی مدیترانه ای (annelida، oligochaeta، hormogastridae)". مول. Biol. تکامل . 30 (7): 1614-29. doi : 10.1093/molbev/mst074 . hdl : 10261/94159 . PMID  23596327.
  39. ↑ Bernstein H، Hopf FA، Michod RE (1987). «مبنای مولکولی تکامل جنسیت». ژنتیک مولکولی رشد . پیشرفت در ژنتیک جلد 24. صص 323-70. doi :10.1016/S0065-2660(08)60012-7. شابک 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  40. ^ ab Hertel-Aas T، Oughton DH، Jaworska A، Brunborg G (نوامبر 2011). القا و ترمیم شکستگی رشته های DNA و بازهای اکسید شده در سلول های سوماتیک و اسپرماتوژن از کرم خاکی Eisenia fetida پس از قرار گرفتن در معرض تابش یونیزان. جهش زایی . 26 (6): 783-93. doi :10.1093/mutage/ger048. PMID  21825113.
  41. ^ چانگ WS، Tsai CW، Lin CC، Lin CH، Shen WC، Lin SS، Bau DT (2011). "کرم های خاکی ترکیبات اکسیداتیو DNA ناشی از H2O2 را بدون حذف دایمرهای پیریمیدین ناشی از اشعه ماوراء بنفش ترمیم می کنند". در ویو . 25 (6): 977-81. PMID  22021692.
  42. ↑ کویلان، کی جی (2000). "پوسته پوسته شدن انتوژنتیک نیروهای حفره در کرم خاکی Lumbricus terrestris". مجله زیست شناسی تجربی . 203 (Pt 18): 2757-2770. doi :10.1242/jeb.203.18.2757. PMID  10952876 . بازبینی شده در 4 آوریل 2015 .
  43. ↑ گیتس، جنرال الکتریک (آوریل 1949). "بازسازی در یک کرم خاکی، Eisenia Foetida (Svigny) 1826. I. بازسازی قدامی" (PDF) . بولتن بیولوژیکی . 96 (2): 129-139. doi :10.2307/1538195. JSTOR  1538195. PMID  18120625. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 2007-04-01.
  44. ↑ گیتس، جنرال الکتریک (1 ژانویه 1953). "درباره ظرفیت احیائی کرمهای خاکی خانواده Lumbricidae". طبیعت شناس آمریکایی میدلند . 50 (2): 414-419. doi :10.2307/2422100. JSTOR  2422100.
  45. ↑ «اقلام بی مهرگان 20a». بایگانی شده از نسخه اصلی در 2006-06-22 . بازیابی شده در 2006-11-20 .
  46. ↑ Fender & McKey-Fender (1990). راهنمای زیست شناسی خاک . وایلی-اینترساینس. شابک 978-0-471-04551-9.
  47. ↑ abc Blakemore, RJ (2006) (مارس 2006). «کلید تجدیدنظر شده برای خانواده‌های کرم‌های خاکی در سراسر جهان از بلیکمور (2000) به‌علاوه بررسی‌های Criodrilidae (از جمله Biwadrilidae) و Octochaetidae» (PDF) . مجموعه ای از متون قابل جستجو در مورد تنوع زیستی کرم خاکی، اکولوژی و سیستماتیک از مناطق مختلف جهان . annelida.net . بازیابی شده در 15 مه 2012 .{{cite web}}: CS1 maint: نام های عددی: فهرست نویسندگان ( پیوند )
  48. ↑ «کرم های زمینی». کرم های خاکی .elte.hu . بازبینی شده در 19 مارس 2022 .
  49. ^ [رفف بلیکمور (2016) کرم های خاکی جهان وطنی]
  50. ↑ کرم های خاکی: تجدید کننده های Agroecosystems (SA Fall, 1990 (v3n1)) بایگانی شده در 13-07-2007 در Wayback Machine
  51. ^ گولد، ادوین؛ مک شی، ویلیام؛ گراند، تئودور (1993). "عملکرد ستاره در خال ستاره بینی، Condylura cristata". مجله پستان شناسی . 74 (1): 108-116. doi :10.2307/1381909. ISSN  0022-2372. JSTOR  1381909.
  52. ^ دژان، ا. شاتکس، بی (1999). "رفتار شکار Psalidomyrmex procerus (Formicidae؛ Ponerinae)، شکارچی متخصص کرم‌های خاکی (Annelida)". زیست شناسی اجتماعی : 545-554. ISSN  0361-6525.
  53. ↑ الیور، جیمز اچ (1962). "یک کنه انگلی در پیله کرم های خاکی". مجله انگل شناسی . 48 (1): 120-123. doi :10.2307/3275424. ISSN  0022-3395. JSTOR  3275424. PMID  14481811.
  54. ^ دپارتمان صنایع اولیه نیوساوت ولز، چگونه کرم های خاکی می توانند به خاک شما کمک کنند .
  55. ^ انجمن استاد باغبان شهرستان گالوستون، مزایای موجود در باغ: #38 کرم های خاکی
  56. ↑ داروین، چارلز (1881). تشکیل کپک های گیاهی از طریق عمل کرم ها، با مشاهده عادات آنها . جان موری .در Project Gutenberg Etext Formation of Vegetable Mould، توسط داروین یافت شد
  57. ^ گاوم، لارنس؛ شنوی، مگه; زکریا، مبارک؛ بورخس، رنه ام. (مه 2006). "همزیستی مورچه ها و کرم خاکی درختی در میرمکوفیت گات غربی هند: اثر ضد شکار موکوس کرم خاکی". مجله اکولوژی گرمسیری . 22 (3): 341-344. doi :10.1017/S0266467405003111. ISSN  1469-7831.
  58. ↑ بلیکمور، آر جی (2007). "منشاء و ابزار پراکندگی Pontodrilus litoralis جهان وطنی (Oligochaeta: Megascolecidae)". مجله اروپایی زیست شناسی خاک.{{cite web}}: CS1 maint: نام های عددی: فهرست نویسندگان ( پیوند )
  59. ↑ فروند، هاینز-کریستین؛ گریف، اولفرت؛ Tischer، Sabine (2011)، Karaca، Ayten (ویرایش)، "کرم های خاکی به عنوان شاخص های زیستی کیفیت خاک"، زیست شناسی کرم های خاکی ، بیولوژی خاک، جلد. 24, برلین, هایدلبرگ: Springer Berlin Heidelberg, pp. 261–278, doi :10.1007/978-3-642-14636-7_16, ISBN 978-3-642-14635-0، بازیابی شده در 2021-02-18
  60. ^ abcd نایل سی برادی; ری آر ویل (2009). عناصر طبیعت و خواص خاک (چاپ سوم). سالن پرنتیس شابک 978-0-13-501433-2.
  61. ↑ لاینز-کلی، ربکا (2021). "چگونه کرم های خاکی می توانند به خاک شما کمک کنند". www.dpi.nsw.gov.au. ​بایگانی شده از نسخه اصلی در 2021-10-08 . بازیابی شده در 2021-11-30 .
  62. ↑ Mollison, Bill, Permaculture-A Designer's Manual , Tagari Press, 1988
  63. ↑ RT Fisher (ژانويه 1928). "تغییرات خاک و جنگل کاری در جنگل هاروارد" (PDF) . اکولوژی . 9 (1): 6-11. Bibcode :1928Ecol....9....6F. doi :10.2307/1929537. JSTOR  1929537 . بازیابی 2022-03-19 .
  64. ↑ Langmaid، KK (1 فوریه 1964). "برخی از اثرات تهاجم کرم خاکی در ویرجین پودزول". مجله کانادایی علوم خاک . 44 (1): 34-37. doi :10.4141/cjss64-005 . بازبینی شده در 19 مارس 2022 .
  65. ^ کوپر، شول؛ خاک، هوموس و سلامت ISBN 978-0-583-12796-7 
  66. ↑ Blakemore, RJ (2017) (2017-02-12). "مقاله طبیعت برای بزرگداشت تولد چارلز داروین در 12 فوریه". ورماکولوژی.{{cite web}}: CS1 maint: نام های عددی: فهرست نویسندگان ( پیوند )
  67. ↑ اب بلانچارت، اریک (01-12-1992). "بازیابی ساختار کلان دانه ای یک خاک ساوانای تخریب شده در شرایط مزرعه توسط کرم های خاکی (megascolecidae). بیولوژی و بیوشیمی خاک . 24 (12): 1587-1594. Bibcode :1992SBiBi..24.1587B. doi :10.1016/0038-0717(92)90155-Q.
  68. ↑ برک، دیوید (۲۶ دسامبر ۲۰۱۹). "قدرت مدفوع کرم خاکی و چگونگی تاثیر آن بر تغییرات آب و هوا". CBC .
  69. ↑ Blakemore, RJ (2018) (2018). "کاهش بحرانی کرم‌های خاکی از منشاء آلی تحت کشاورزی فشرده و هیومیک که از بین برنده SOM است". سیستم های خاکی 2 (2). Soil Systems 2 (2): 33: 33. doi : 10.3390/soilsystems2020033 .{{cite journal}}: CS1 maint: نام های عددی: فهرست نویسندگان ( پیوند )
  70. ↑ بلیکمور، آر جی (2015). "نمایه اکولوژیکی طبقه بندی ورمی کمپوستر نمادین - "شب خزنده آفریقایی"، Eudrilus eugeniae (Kinberg، 1867)". بی مهرگان آفریقایی 56: 527-548. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2016-10-22.{{cite web}}: CS1 maint: نام های عددی: فهرست نویسندگان ( پیوند )
  71. ^ کالیکات، داگ. "زیست شناسی خزنده شب (Lumbricus terrestris)". NatureNorth ​بازبینی شده در 5 ژوئن 2022 .

آثار ذکر شده

در ادامه مطلب

لینک های خارجی