stringtranslate.com

نماتد

نماتدها ( / ˈ n ɛ m ə t oʊ d z / NEM -ə-tohdz یا NEEM - ؛ یونانی : Νηματώδη ؛ لاتین : Nematoda )، کرم های گرد یا کرم های مارماهی شاخه نماتودا را تشکیل می دهند . [3] [4] آنها یک گروه جانوری متنوع هستند که در طیف وسیعی از محیط‌ها زندگی می‌کنند. بیشتر گونه ها آزاد زندگی می کنند و از میکروارگانیسم ها تغذیه می کنند ، اما بسیاری از گونه ها انگلی هستند . [3] کرم‌های انگلی ( کرم‌ها ) عامل ایجاد کرم‌های آلوده از خاک هستند .

آنها از نظر طبقه بندی به همراه بندپایان ، تاردیگرادها و سایر حیوانات پوست اندازی در کلاد Ecdysozoa طبقه بندی می شوند . برخلاف کرم‌های مسطح مبهم مشابه ، نماتدها دارای سیستم گوارشی لوله‌ای هستند که در هر دو انتها دهانه‌هایی دارند. مانند تاردیگرادها، تعداد ژن های Hox کاهش یافته است ، اما گروه خواهر آنها Nematomorpha ژنوتیپ پروتوستوم اجدادی Hox را حفظ کرده است، که نشان می دهد کاهش در داخل شاخه نماتد رخ داده است. [5]

تشخیص گونه های نماتد از یکدیگر دشوار است. در نتیجه، تخمین تعداد گونه های نماتد نامشخص است. بررسی تنوع زیستی حیوانات در سال 2013 که در مجله بزرگ Zootaxa منتشر شد ، این رقم را بیش از 25000 نشان می دهد. [6] [7] برآورد تعداد کل گونه های موجود در معرض تغییرات حتی بیشتر است. یک مقاله به طور گسترده در سال 1993 منتشر شد که تخمین زد ممکن است بیش از 1 میلیون گونه نماتد وجود داشته باشد. [8] انتشار بعدی این ادعا را به چالش کشید و این رقم را حداقل 40000 گونه تخمین زد. [9] اگرچه بالاترین تخمین ها (تا 100 میلیون گونه) از آن زمان منسوخ شده است، تخمین ها توسط منحنی های نادری پشتیبانی می شوند ، [10] [11] همراه با استفاده از بارکد DNA [12] و افزایش تصدیق گونه های مرموز گسترده در میان نماتدها، [13] این رقم را نزدیک به 1 میلیون گونه قرار داده اند. [14]

نماتدها تقریباً با هر اکوسیستمی سازگار شده اند : از دریا (نمک) گرفته تا آب شیرین، خاک، از مناطق قطبی تا مناطق استوایی، و همچنین بالاترین تا پایین ترین ارتفاعات. آنها همه جا در محیط های آب شیرین، دریایی و خشکی وجود دارند، جایی که اغلب از نظر تعداد افراد و گونه ها از سایر حیوانات بیشتر هستند و در مکان های متنوعی مانند کوه ها، بیابان ها و گودال های اقیانوسی یافت می شوند . آنها در هر بخش از لیتوسفر زمین ، [15] حتی در اعماق زیاد، 0.9-3.6 کیلومتر (3000-12000 فوت) زیر سطح زمین در معادن طلا در آفریقای جنوبی یافت می شوند. [16] [17] [18] [19] [15] آنها نماینده 90٪ از تمام حیوانات در کف اقیانوس هستند . [20] در مجموع، 4.4 × 1020 نماتد در خاک سطحی زمین زندگی می کنند، یا تقریباً 60 میلیارد برای هر انسان، که بیشترین تراکم در جنگل های تاندرا و شمال مشاهده شده است. [21] تسلط عددی آنها، که اغلب بیش از یک میلیون نفر در هر متر مربع است و حدود 80٪ از تمام حیوانات روی زمین را تشکیل می دهد، تنوع چرخه زندگی آنها، و حضور آنها در سطوح مختلف تغذیه ای به نقش مهمی در بسیاری از اکوسیستم ها اشاره دارد. [21] [22] نشان داده شده است که آنها نقش مهمی در اکوسیستم های قطبی دارند. [23] [24] تقریباً 2271  جنس در 256 خانواده قرار دارند  . [25] بسیاری از اشکال انگلی شامل پاتوژن ها در اکثر گیاهان و جانوران است. یک سوم از جنس ها به عنوان انگل مهره داران رخ می دهد . حدود 35 گونه نماتد در انسان وجود دارد. [25]

ریشه شناسی

کلمه نماتد از ترکیب لاتین جدید نمات - نخ (از یونانی nema ، نماتوس " نخ"، از ساقه nein "ریسیدن"؛ رجوع کنید به سوزن ) + -odes "مانند، از ماهیت" گرفته شده است. (ر.ک. -oid ).

تاکسونومی و سیستماتیک

Eophasma jurasicum ، یک نماتد فسیل شده
Caenorhabditis elegans
رابدیتیا
Nippostrongylus brasiliensis
Anisakidae ناشناس ( Ascaridina : Ascaridoidea)
Oxyuridae Threadworm
Spiriuridae Dirofilaria immitis
نماتد Steinernema feltiae با مقایسه اندازه یک سکه یورو
نماتد Steinernema feltiae با مقایسه اندازه یک سکه یورو

تاریخچه

در سال 1758، لینه برخی از جنس‌های نماتد (مثلاً آسکاریس ) را توصیف کرد که سپس در Vermes گنجانده شد .

نام گروه Nematoda که به طور غیررسمی "nematodes" نامیده می شود، از Nematoidea گرفته شده است که در اصل توسط Karl Rudolphi (1808) تعریف شده است، [26] از یونان باستان νῆμα ( nema، nêmatos ، "نخ") و -ειδἠς ( -eidēs ، '). گونه ها). Burmeister (1837) آن را به عنوان نماتدهای خانوادگی در نظر گرفت . [26]

در اصل، "نماتوئیدا" به اشتباه نماتدها و نماتومورفا را که توسط فون سیبولد (1843) نسبت داده شده بود، شامل می شد. همراه با Acanthocephala ، Trematoda ، و Cestoidea ، گروه منسوخ Entozoa را تشکیل داد، [27] که توسط رودلفی (1808) ایجاد شد. [28] آنها همچنین همراه با Acanthocephala در گروه منسوخ Nemathelminthes توسط Gegenbaur (1859) طبقه بندی شدند.

در سال 1861، KM Diesing با این گروه به عنوان نماتودای سفارشی رفتار کرد. [26] در سال 1877، تاکسون Nematoidea، از جمله خانواده Gordiidae (کرم‌های موی اسب)، توسط ری لانکستر به رتبه‌ی شاخه ارتقا یافت . اولین تمایز واضح بین نماها و گوردیدها توسط ویدوفسکی وقتی متوجه شد که گروهی را که حاوی کرم های موی اسب بودند به راسته Nematomorpha نامگذاری کرد. در سال 1919، ناتان کاب پیشنهاد کرد که نماتدها باید به تنهایی به عنوان یک شاخه شناخته شوند. [29] او استدلال کرد که آنها را باید در انگلیسی "nema" به جای "nematodes" نامید و تاکسون Nemates را تعریف کرد (که بعداً به صورت Nemata، جمع لاتین nema اصلاح شد )، و Nematoidea sensu limited را به عنوان مترادف فهرست کرد.

با این حال، در سال 1910، گروبن شاخه Aschelminthes را پیشنهاد کرد و نماتدها به عنوان کلاس نماتود همراه با کلاس Rotifera، کلاس Gastrotricha، کلاس Kinorhyncha، کلاس Priapulida و کلاس Nematomorpha قرار گرفتند (این شاخه بعداً توسط Libbie Henrietta Hyman در سال 195 احیا و اصلاح شد. Pseudoceolomata، اما مشابه باقی ماند). در سال 1932، پاتس طبقه نماتودا را به سطح شاخه ارتقا داد و نام را همان نام باقی گذاشت. علیرغم اینکه طبقه بندی پاتس معادل کابز است، هر دو نام استفاده شده است (و هنوز هم استفاده می شود) و نماتد به یک اصطلاح رایج در علم جانورشناسی تبدیل شد. [30]

از آنجایی که کاب اولین کسی بود که نماتدها را در یک شاخه خاص جدا شده از نماتومورفا گنجاند، برخی از محققان نام تاکسون معتبر را به جای نماتدا، نماتد یا نماتا می دانند [31] به دلیل قاعده جانورشناسی که اولویت را به اولین اصطلاح استفاده شده در مورد مترادف

فیلوژنی

روابط فیلوژنتیکی نماتدها و خویشاوندان نزدیک آنها در میان متازوئه های پروتوستومی حل نشده است. به طور سنتی، آنها به عنوان یک دودمان خاص خود شناخته می شدند، اما در دهه 1990، به آنها پیشنهاد شد که گروه Ecdysozoa را همراه با حیوانات پوست اندازی مانند بندپایان تشکیل دهند . هویت نزدیکترین خویشاوندان زنده نماتودا همیشه به خوبی مشخص شده است. خصوصیات مورفولوژیکی و فیلوژنی های مولکولی با قرارگیری کرم های گرد به عنوان یک تاکسون خواهر برای نماتومورفای انگلی موافق هستند . آنها با هم نماتوئیدا را تشکیل می دهند . همراه با Scalidophora (سفالورینچای سابق)، نماتوئیدا کلاد Cycloneuralia را تشکیل می دهند ، اما اختلاف نظرهای زیادی هم بین و هم بین داده های مورفولوژیکی و مولکولی موجود رخ می دهد. Cycloneuralia یا Introverta - بسته به اعتبار اولی - اغلب به عنوان ابرفیلوم رتبه بندی می شوند . [32]

برای یک نمای به روز (از سال 2022)، به تجزیه و تحلیل فیلوژنومیک شاخه نماتود: تضادها و تطابق با مورفولوژی، 18S rRNA و میتوژنوم مراجعه کنید.

سیستماتیک نماتد

به دلیل عدم آگاهی در مورد بسیاری از نماتدها، سیستماتیک بودن آنها بحث برانگیز است. یک طبقه‌بندی اولیه و تأثیرگذار توسط چیت‌وود و چیتوود [33] - که بعداً توسط چیتوود [34] تجدیدنظر شد - ارائه شد که این طبقه‌بندی را به دو دسته تقسیم کردند - آفاسمیدیا و فاسمیدیا . اینها بعدها به ترتیب به Adenophorea (حامل غدد) و Secernentea (ترشح کننده) تغییر نام دادند. [35] Secernentea چندین ویژگی مشترک دارد، از جمله وجود phasmids ، یک جفت اندام حسی واقع در ناحیه خلفی جانبی، و این به عنوان مبنایی برای این تقسیم استفاده شد. این طرح در بسیاری از طبقه بندی های بعدی رعایت شد، اگرچه Adenophorea در یک گروه یکنواخت قرار نداشتند.

مطالعات اولیه توالی‌های DNA ناقص [36] وجود پنج کلاد را پیشنهاد کرد : [37]

به نظر می رسد که Secernentea یک گروه طبیعی از خویشاوندان نزدیک است، در حالی که "Adenophorea" به نظر می رسد مجموعه پارافیلتیکی از کرم های گرد است که تعداد خوبی از صفات اجدادی را حفظ می کند . انوپلیای قدیمی نیز به نظر نمی رسد تک گیاهی باشد، اما شامل دو اصل و نسب متمایز است. به نظر می رسد گروه قدیمی " کرومادوریا " یک مجموعه پارافیلتیک دیگری باشد که Monhysterida نماینده یک گروه کوچک بسیار قدیمی از نماتدها است. در میان Secernentea، Diplogasteria ممکن است نیاز به اتحاد با Rhabditia داشته باشد ، در حالی که Tylenchia ممکن است با Rhabditia پارافیلتیک باشد. [38]

درک سیستماتیک کرم گرد و فیلوژنی در سال 2002 در زیر خلاصه شده است:

فیلوم نماتود

کارهای بعدی وجود 12 کلاد را پیشنهاد کرده است. [39] Secernentea - گروهی که تقریباً تمام انگل‌های اصلی حیوانی و گیاهی "نماتد" را شامل می‌شود - ظاهراً از درون آدنوفوره پدید آمدند.

در سال 2019، یک مطالعه یک indel signature conserved (CSI) را شناسایی کرد که به طور انحصاری در اعضای شاخه نماتودا از طریق تجزیه و تحلیل های ژنتیکی مقایسه ای یافت شد. [40] CSI شامل یک درج اسید آمینه منفرد در یک منطقه حفاظت‌شده از پروتئین فاکتور تنظیم‌کننده تبادل Na(+)/H(+) NRFL-1 است و یک نشانگر مولکولی است که این شاخه را از سایر گونه‌ها متمایز می‌کند. [40]

تلاش بزرگی توسط یک ویکی مشترک به نام ژنوم نماتد 959 برای بهبود سیستماتیک این شاخه در حال انجام است. [41]

تجزیه و تحلیل DNA میتوکندری نشان می دهد که گروه بندی های زیر معتبر هستند [42]

در سال 2022 طبقه بندی جدیدی از کل شاخه نماتودا توسط M. Hodda ارائه شد. این بر اساس شواهد مولکولی، رشدی و مورفولوژیکی فعلی بود. [43] تحت این طبقه بندی، کلاس ها و زیر کلاس های زیر ارائه می شوند:

سابقه فسیلی

تخم‌های نماتد از کلادهای Ascaridina، Spiurina و Trichocephalida در کوپرولیت‌های سازند Tremembé با سن الیگوسن کشف شده‌اند ، که نمایانگر یک پالئولاک در سائوپائولوی امروزی با مجموعه‌ای فسیلی متنوع از پرندگان، ماهی‌ها و بندپایان است. پرورش تنوع نماتد بالا [44] نماتدها همچنین در lagerstätten های مختلف ، مانند کهربا برمه ، سازند Moltrasio ، و Rhynie chert ، که اولین فسیل های شناخته شده از آنجا شناخته شده اند، یافت شده است .

آناتومی

آناتومی داخلی نماتد نر C. elegans

نماتدها کرم های بسیار کوچک و باریکی هستند: معمولاً ضخامتی در حدود 5 تا 100 میکرومتر و 0.1 تا 2.5 میلی متر طول دارند. [45] کوچکترین نماتدها میکروسکوپی هستند، در حالی که گونه‌های آزاد می‌توانند به 5 سانتی‌متر (2 اینچ) برسند، و برخی از گونه‌های انگلی هنوز بزرگ‌تر هستند و طولشان به بیش از 1 متر (3 فوت) می‌رسد. [46] : 271  بدن اغلب با برجستگی‌ها، حلقه‌ها، موها یا دیگر ساختارهای متمایز تزئین می‌شود. [47]

سر نماتد نسبتاً متمایز است. در حالی که بقیه بدن به صورت دو طرفه متقارن است، سر به صورت شعاعی متقارن است، با موهای حسی و در بسیاری از موارد، "سپرهای سر" محکمی که به بیرون در اطراف دهان تابش می کنند. دهان دارای سه یا شش لب است که اغلب یک سری دندان در لبه های داخلی خود دارند. یک "غده دمی" چسبنده اغلب در نوک دم یافت می شود. [48]

اپیدرم یا یک سینسیتیوم یا یک لایه سلولی است و توسط یک کوتیکول کلاژنی ضخیم پوشیده شده است . کوتیکول اغلب ساختار پیچیده ای دارد و ممکن است دو یا سه لایه مجزا داشته باشد. در زیر اپیدرم لایه ای از سلول های عضلانی طولی قرار دارد . کوتیکول نسبتا سفت با عضلات کار می کند تا یک اسکلت هیدرولیکی ایجاد کند، زیرا نماتدها فاقد عضلات محیطی هستند. برآمدگی ها از سطح داخلی سلول های عضلانی به سمت تارهای عصبی کشیده می شوند . این یک آرایش منحصر به فرد در قلمرو حیوانات است که در آن سلول های عصبی به طور معمول فیبرها را به عضلات گسترش می دهند تا برعکس . [48]

دستگاه گوارش

حفره دهان با کوتیکول ها پوشانده شده است که اغلب با ساختارهایی مانند برجستگی تقویت می شوند، به ویژه در گونه های گوشتخوار که ممکن است چندین دندان داشته باشند. دهان اغلب شامل یک قلاب تیز است که حیوان می تواند آن را به شکار خود فرو کند. در برخی از گونه ها، سبک توخالی است و می توان از آن برای مکیدن مایعات از گیاهان یا حیوانات استفاده کرد. [48]

حفره دهان به یک حلق ماهیچه ای و مکنده باز می شود که همچنین با کوتیکول پوشانده شده است. غدد گوارشی در این ناحیه از روده یافت می شوند و آنزیم هایی تولید می کنند که شروع به تجزیه غذا می کنند. در گونه‌های استایلت‌دار، اینها حتی ممکن است به طعمه تزریق شوند. [48]

هیچ معده ای وجود ندارد و حلق مستقیماً به روده ای بدون عضله متصل می شود که طول اصلی روده را تشکیل می دهد. این آنزیم های بیشتری تولید می کند و همچنین مواد مغذی را از طریق پوشش ضخیم تک سلولی خود جذب می کند. آخرین قسمت روده توسط یک کوتیکول پوشانده شده است و یک رکتوم را تشکیل می دهد که مواد زائد را از طریق مقعد درست در زیر و جلوی نوک دم دفع می کند. حرکت غذا از طریق دستگاه گوارش نتیجه حرکات بدن کرم است. روده دارای دریچه ها یا اسفنکترهایی در دو انتها است که به کنترل حرکت غذا در بدن کمک می کند. [48]

سیستم دفعی

مواد زائد نیتروژنی به شکل آمونیاک از طریق دیواره بدن دفع می شوند و با هیچ عضو خاصی ارتباط ندارند. با این حال، ساختارهای دفع نمک برای حفظ تنظیم اسمزی معمولاً پیچیده‌تر هستند. [48]

در بسیاری از نماتدهای دریایی، یک یا دو غده رنت تک سلولی نمک را از طریق منافذی در قسمت زیرین حیوان، نزدیک به حلق، دفع می کنند. در بیشتر نماتدهای دیگر، این سلول های تخصصی با اندامی متشکل از دو مجرای موازی که توسط یک مجرای عرضی به هم متصل شده اند، جایگزین شده اند. این مجرای عرضی به یک کانال مشترک باز می شود که به سمت منافذ دفعی می رود. [48]

سیستم عصبی

در انتهای قدامی حیوان یک حلقه عصبی متراکم و دایره ای است که به عنوان مغز اطراف حلق را احاطه می کند. [48] ​​از این حلقه، شش طناب عصبی پاپیلاری لبیال به سمت جلو گسترش می‌یابند، در حالی که شش طناب عصبی. یک طناب شکمی بزرگ، یک پشتی کوچکتر و دو جفت طناب زیر جانبی به سمت عقب کشیده می شوند. [49] هر عصب در یک طناب از بافت همبند قرار دارد که در زیر کوتیکول و بین سلول‌های عضلانی قرار دارد. عصب شکمی بزرگترین عصب است و ساختاری دوتایی در جلوی منافذ دفعی دارد . عصب پشتی مسئول کنترل حرکتی است، در حالی که اعصاب جانبی حسی هستند و شکمی هر دو عملکرد را ترکیب می کند. [48]

سیستم عصبی همچنین تنها جایی در بدن نماتد است که حاوی مژک هایی است که همگی غیر متحرک و دارای عملکرد حسی هستند. [50] [51]

بدن نماتدها با موهای حسی و پاپیلاهای متعدد پوشیده شده است که با هم حس لامسه را ایجاد می کنند. پشت موهای حسی روی سر دو گودال کوچک یا " آمفید " قرار دارد. این سلول‌های عصبی به خوبی تامین می‌شوند و احتمالاً اندام‌های شیمی‌درمانی هستند . چند نماتد آبزی دارای لکه‌های رنگدانه‌ای در چشم هستند، اما مشخص نیست که آیا این لکه‌ها واقعاً ماهیت حسی دارند یا خیر. [48]

تولید مثل

انتهای یک نماتد نر که اسپیکول را نشان می دهد ، که برای جفت گیری استفاده می شود، نوار = 100 میکرومتر [52]

بیشتر گونه‌های نماتد دوپایه‌اند ، با افراد نر و ماده مجزا، اگرچه برخی از آن‌ها مانند Caenorhabditis elegans ، آندرودیوسیوس هستند که از هرمافرودیت‌ها و نرهای کمیاب تشکیل شده‌اند. هر دو جنس دارای یک یا دو گناد لوله ای هستند . در نرها، اسپرم در انتهای غدد جنسی تولید می‌شود و با بالغ شدن در طول آن مهاجرت می‌کند. بیضه به یک وزیکول منی نسبتاً گسترده باز می شود و سپس در حین مقاربت به یک مجرای انزالی غده ای و عضلانی مرتبط با مجرای دفران و کلواکا باز می شود . در ماده ها، تخمدان ها هر کدام به یک مجرای تخمک باز می شوند (در هرمافرودیت ها، تخمک ها ابتدا وارد اسپرماتکا می شوند ) و سپس به رحم غده ای . رحم هر دو به یک فرج/واژن مشترک باز می‌شوند که معمولاً در وسط سطح شکمی از نظر مورفولوژیکی قرار دارد. [48]

تولید مثل معمولاً جنسی است، اگرچه هرمافرودیت‌ها قادر به بارور شدن هستند. نرها معمولاً کوچکتر از ماده ها یا هرمافرودیت ها (اغلب بسیار کوچکتر) هستند و اغلب دارای دمی خمیده یا بادبزنی هستند. در طول جفت گیری ، یک یا چند اسپیکول کیتینیزه شده از کلواکا خارج شده و به منافذ تناسلی زن وارد می شود. اسپرم آمیبوئید در امتداد اسپیکول به داخل کرم ماده می خزند. تصور می شود که اسپرم نماتد تنها سلول یوکاریوتی بدون پروتئین کروی G-actin باشد . [ نیازمند منبع ]

تخم‌ها ممکن است جنینی یا بدون جنین در صورت عبور از جنس ماده، به این معنی که تخم‌های بارور شده آنها هنوز رشد نکرده‌اند. گونه های کمی به عنوان تخم مرغ زا شناخته شده اند . تخمک ها توسط یک پوسته بیرونی که توسط رحم ترشح می شود محافظت می شوند. در کرم‌های گرد آزاد، تخم‌ها به صورت لارو بیرون می‌آیند ، که اساساً شبیه به بزرگسالان است، به جز سیستم تولید مثلی توسعه نیافته. در کرم های گرد انگلی، چرخه زندگی اغلب بسیار پیچیده تر است. [48] ​​ساختار پوسته تخم مرغ پیچیده است و شامل چندین لایه است. یک چارچوب تشریحی و اصطلاحی دقیق برای این لایه ها در سال 2023 پیشنهاد شده است. [53]

نماتدها به طور کلی دارای طیف گسترده ای از حالت های تولید مثل هستند. [54] برخی از نماتدها، مانند Heterorhabditis spp.، تحت فرآیندی به نام endotokia matricida قرار می گیرند : تولد داخل رحمی که باعث مرگ مادر می شود. [55] برخی از نماتدها هرمافرودیت هستند و تخم های خود بارور شده خود را تا زمانی که از تخم خارج شوند در داخل رحم نگه می دارند . سپس نماتدهای جوان نماتد والدین را می بلعند. این فرآیند به طور قابل توجهی در محیط هایی با عرضه کم مواد غذایی ترویج می شود. [55]

گونه‌های مدل نماتد C. elegans ، C. briggsae ، و Pristionchus pacificus ، در میان گونه‌های دیگر، آندرودیوسیتی را نشان می‌دهند ، [56] که در غیر این صورت در بین حیوانات بسیار نادر است. جنس منفرد Meloidogyne (نماتدهای ریشه-گره) طیفی از حالت‌های تولیدمثلی، از جمله تولید مثل جنسی ، تمایل جنسی اختیاری (که در آن بیشتر، اما نه همه، نسل‌ها به صورت غیرجنسی تولید مثل می‌کنند)، و هر دو پارتنوژنز میوز و میتوزی را نشان می‌دهد .

جنس Mesorhabditis شکل غیرعادی پارتنوژنز را نشان می دهد، که در آن نرهای تولید کننده اسپرم با ماده ها جفت می شوند، اما اسپرم با تخمک ترکیب نمی شود. تماس با اسپرم برای شروع تقسیم تخمک ضروری است، اما از آنجا که ادغام سلول ها رخ نمی دهد، نر هیچ ماده ژنتیکی را به فرزندان که در اصل کلون های ماده هستند، کمک نمی کند. [48]

پیری

نماتد Caenorhabditis elegans اغلب به عنوان یک ارگانیسم مدل برای مطالعه پیری در سطح مولکولی استفاده می شود. به عنوان مثال، در سی. الگانز، افزایش سن بر ترمیم DNA تأثیر منفی می‌گذارد ، و جهش‌یافته‌های سی. الگانس که عمر طولانی دارند، قابلیت ترمیم DNA را افزایش می‌دهند. [57] این یافته‌ها یک همبستگی تعیین‌شده ژنتیکی بین ظرفیت ترمیم DNA و طول عمر را نشان می‌دهد. [57] در C. elegans ماده ، فرآیندهای ژرمینی که ترمیم DNA و تشکیل متقاطع‌های کروموزومی را در طول میوز کنترل می‌کنند ، به تدریج با افزایش سن بدتر می‌شوند. [58]

گونه های آزاد

گونه های مختلف آزاد از موادی مانند باکتری ها ، جلبک ها ، قارچ ها ، حیوانات کوچک، مواد مدفوع، موجودات مرده و بافت های زنده تغذیه می کنند. نماتدهای دریایی آزاد از اعضای مهم و فراوان میوبنتوس هستند . آنها نقش مهمی در فرآیند تجزیه دارند، به بازیافت مواد مغذی در محیط های دریایی کمک می کنند و به تغییرات محیطی ناشی از آلودگی حساس هستند. یک کرم گرد با نام C. elegans در خاک زندگی می کند و به عنوان یک ارگانیسم نمونه کاربرد زیادی پیدا کرده است . کل ژنوم سی. الگانس توالی یابی شد، سرنوشت رشد هر سلول مشخص شد و هر نورون نقشه برداری شد.

گونه های انگلی

تخم‌ها (بیشتر نماتدها) از مدفوع پستانداران وحشی

نماتدهایی که معمولاً انسان را انگلی می کنند عبارتند از: آسکاریس ( Ascaris )، فیلاریا ، کرم قلابدار ، کرم سنجاقی ( Enterobius )، و کرم شلاقی ( Trichuris trichiura ). گونه Trichinella spiralis که معمولا به عنوان "کرم تریچینا" شناخته می شود، در موش ها، خوک ها، خرس ها و انسان ها وجود دارد و مسئول بیماری تریچینوزیس است . Baylisascaris معمولاً حیوانات وحشی را آلوده می کند، اما می تواند برای انسان نیز کشنده باشد. Dirofilaria immitis به دلیل ایجاد بیماری کرم قلبی با ساکن شدن در قلب، عروق و ریه سگ ها و برخی گربه ها شناخته شده است. Haemonchus contortus یکی از فراوان ترین عوامل عفونی در گوسفند در سراسر جهان است که خسارت اقتصادی زیادی به گوسفند وارد می کند. در مقابل، نماتدهای حشره پاتوژن حشرات را انگلی می کنند و بیشتر توسط انسان مفید در نظر گرفته می شوند، اما برخی به حشرات مفید حمله می کنند.

یکی از اشکال نماتد کاملاً به زنبورهای انجیر وابسته است که تنها منبع لقاح انجیر هستند . آنها زنبورها را شکار می کنند و آنها را از انجیر رسیده تولد زنبور تا گل انجیر مرگ آن سوار می کنند و در آنجا زنبور را می کشند و فرزندان آنها در انتظار تولد نسل بعدی زنبورها با رسیدن انجیر هستند.

میکروگراف الکترونی رنگی نماتد کیست سویا ( Heterodera sp.) و تخم مرغ

یک نماتد تترادونماتید انگلی که در سال 2005 کشف شد، Myrmeconema neotropicum ، باعث ایجاد تقلید میوه در مورچه گرمسیری Cephalotes atratus می شود . مورچه‌های آلوده دچار گاستر قرمز روشن (شکم) می‌شوند، تمایل بیشتری به تنبلی دارند و با معده‌های خود در یک موقعیت بلند و آشکار راه می‌روند. این تغییرات احتمالاً باعث می شود که پرندگان میوه خوار مورچه های آلوده را با توت اشتباه گرفته و آنها را بخورند. تخم‌های انگلی که در مدفوع پرنده منتقل می‌شوند، متعاقباً با جست‌وجوی C. atratus جمع‌آوری می‌شوند و به لاروهای آنها تغذیه می‌شوند ، بنابراین چرخه زندگی M. neotropicum کامل می‌شود . [59]

به طور مشابه، انواع مختلفی از نماتدها در حفره های شکمی زنبور عرق اجتماعی بدوی، Lasioglossum zephyrus ، یافت شده است . در داخل بدن ماده، نماتد مانع از رشد تخمدان می شود و زنبور را کمتر فعال می کند، بنابراین در جمع آوری گرده موثر نیست. [60]

کشاورزی و باغبانی

بسته به گونه آن، نماتد ممکن است برای سلامت گیاه مفید یا مضر باشد. از دیدگاه کشاورزی و باغبانی ، دو دسته نماتدها شکارچی هستند که آفات باغ را از بین می برند. و نماتدهای آفتی که به گیاهان حمله می کنند یا به عنوان ناقلی عمل می کنند که ویروس های گیاهی را بین گیاهان زراعی پخش می کنند . [61] نماتدهای درنده شامل Phasmarhabditis hermaphrodita است که انگل کشنده معده پاها مانند راب و حلزون است . [62] برخی از اعضای جنس Steinernema مانند Steinernema carpocapsae و Steinernema riobrave انگل‌های عمومی کرم‌های وب ، کرم‌های بریده ، کرم‌های ارتشی ، کمربندها ، برخی شپشک‌ها ، خراش‌های چوب و پروانه‌های کرم گوش ذرت هستند . [63] این موجودات به صورت تجاری به عنوان عوامل بیولوژیکی کنترل آفات رشد می کنند که می تواند به عنوان جایگزینی برای آفت کش ها استفاده شود . استفاده از آنها بسیار ایمن در نظر گرفته می شود. [64] نماتدهای انگلی گیاهی شامل چندین گروه هستند که باعث تلفات شدید محصول می شوند و هر سال 10 درصد محصولات را در سراسر جهان مصرف می کنند. [65] رایج ترین جنس ها عبارتند از Aphelenchoides ( نماتدهای برگی )، Ditylenchus ، Globodera (نماتدهای کیست سیب زمینی)، Heterodera (نماتدهای کیست سویا)، Longidorus ، Meloidogyne ( نماتدهای ریشه گره )، Nacobbus ، Pratylesion nematorus ، و Xiphinema (نماتدهای خنجر). چندین گونه نماتد گیاهی باعث آسیب های بافتی به ریشه می شوند، از جمله تشکیل گال های قابل مشاهده (مثلاً توسط نماتدهای گره ریشه)، که ویژگی های مفیدی برای تشخیص آنها در مزرعه است. برخی از گونه های نماتد ویروس های گیاهی را از طریق فعالیت تغذیه ای خود روی ریشه ها منتقل می کنند. یکی از آنها شاخص Xiphinema ، ناقل ویروس برگ انگور ، یکی از بیماری های مهم انگور، دیگری Xiphinema diversicaudatum ، ناقل ویروس موزائیک عربی است . نماتدهای دیگر به پوست و درختان جنگل حمله می کنند. مهمترین نماینده این گروه Bursaphelenchus xylophilus استنماتد چوب کاج، موجود در آسیا و آمریکا و اخیراً در اروپا کشف شده است. این نماتد از درختی به درخت دیگر توسط سوسک های اره ای ( Monochamus ) منتقل می شود. [66]

پرورش دهندگان گلخانه ای از نماتدهای مفید برای کنترل پشه های قارچی استفاده می کنند، نماتدها از طریق مقعد، دهان و اسپیراکول ها (منافذ تنفسی) وارد لارو پشه ها می شوند و سپس باکتری را آزاد می کنند که لارو گره را می کشد. گونه‌های نماتد که معمولاً برای کنترل آفات در محصولات گلخانه‌ای مورد استفاده قرار می‌گیرند شامل Steinernema feltiae برای قارچ‌های قارچ و تریپس‌های گل غربی ، Steinernema carpocapsae برای کنترل مگس‌های ساحلی، Steinernema kraussei برای کنترل سرخرطومی سیاه انگور و Heterorhabditis tobacterilee . [67]

چرخش گیاهان با گونه ها یا واریته های مقاوم به نماتد یکی از ابزارهای مدیریت آلودگی نماتدهای انگلی است. به عنوان مثال، کاشت گل همیشه بهار Tagetes به عنوان یک محصول پوششی درست قبل از کاشت گیاه حساس به نماتد، نشان داده است که نماتدها را سرکوب می کند. [68] دیگری درمان با آنتاگونیست های طبیعی مانند قارچ گلیوکلادیوم روزئوم است . کیتوزان ، یک کنترل زیستی طبیعی ، واکنش‌های دفاعی گیاهی را برای از بین بردن نماتدهای کیست انگلی روی ریشه‌های محصولات سویا ، ذرت ، چغندرقند ، سیب‌زمینی و گوجه‌فرنگی بدون آسیب رساندن به نماتدهای مفید در خاک برمی‌انگیزد. [69] بخار پز کردن خاک یک روش کارآمد برای از بین بردن نماتدها قبل از کاشت محصول است، اما به طور بی رویه جانوران مضر و مفید خاک را از بین می برد.

نماتد طلایی Globodera rostochiensis یک گونه خاص از آفت نماتد مضر است که منجر به قرنطینه و شکست محصول در سراسر جهان شده است. CSIRO کاهش 13 تا 14 برابری تراکم جمعیت نماتدها را در قطعات حاوی کود سبز خردل چینی Brassica juncea یا پودر دانه در خاک یافته است. [70]

اپیدمیولوژی

سال زندگی تعدیل شده با ناتوانی برای عفونت های نماتد روده ای در هر 100000 در سال 2002.
    < 25
  25-50
  50-75
  75-100
  100-120
  120-140
  140-160
  160-180
  180-200
  200-220
  220-240
    > 240
  بدون داده
اثر ضد کرم پاپائین بر Heligmosomoides bakeri

تعدادی از نماتدهای روده ای باعث ایجاد بیماری هایی در انسان می شوند که از آن جمله می توان به آسکاریازیس ، تریکوریازیس و بیماری کرم قلابدار اشاره کرد . نماتدهای فیلاریال باعث ایجاد فیلاراز می شوند . علاوه بر این، مطالعات نشان داده است که نماتدهای انگلی مارماهی‌های آمریکایی را آلوده می‌کنند و باعث آسیب به مثانه شنای مارماهی، [71] حیوانات شیری مانند گاو و گاومیش، [72] و همه گونه‌های گوسفند می‌شوند. [73]

عفونت‌های نماتد دستگاه گوارش در انسان شایع است و تقریباً 50 درصد از جمعیت جهان به آن مبتلا هستند. کشورهای در حال توسعه به شدت تحت تاثیر قرار گرفته اند که بخشی از آن به دلیل عدم دسترسی به مراقبت های پزشکی است. [74]

اکوسیستم های خاک

حدود 90 درصد نماتدها در بالای 15 سانتی متر (6 اینچ) خاک زندگی می کنند. نماتدها مواد آلی را تجزیه نمی کنند، اما در عوض، موجودات انگلی و آزاد هستند که از مواد زنده تغذیه می کنند. نماتدها می توانند به طور موثر جمعیت و جامعه باکتریایی را تنظیم کنند. ترکیب - آنها ممکن است تا 5000 باکتری در دقیقه بخورند .

یک گروه از قارچ های گوشتخوار ، قارچ های نماتوفاژ ، شکارچیان نماتدهای خاک هستند. [75] آنها برای نماتدها وسوسه هایی را به شکل کمند یا ساختارهای چسبنده تنظیم می کنند. [76] [77] [78]

بقا

کرم‌های نماتد ( C. elegans )، بخشی از یک پروژه تحقیقاتی در حال انجام که در ماموریت STS-107 شاتل فضایی کلمبیا در سال 2003 انجام شد ، از فروپاشی مجدد جان سالم به در بردند . اعتقاد بر این است که این اولین شکل حیات شناخته شده ای است که در یک فرود جوی تقریبا محافظت نشده به سطح زمین زنده مانده است. [79] [80] در یک پروژه تحقیقاتی منتشر شده در سال 2012، مشخص شد که نماتدهای قطب جنوب ( P. davidi ) بسته به اینکه چقدر خوب تغذیه شده بودند، قادر به مقاومت در برابر انجماد درون سلولی بودند. [81] در سال 2023 گزارش شد که فردی از Panagrolaimus kolymaensis پس از 46000 سال در یخ‌های دائمی سیبری احیا شده است. [82]

همچنین ببینید

مراجع

  1. ^ پوینار، جورج؛ کرپ، هانس؛ هاس، هاگن (ژانويه 2008). "Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.)، نماتد دوونی مرتبط با گیاهان اولیه زمین". نماتولوژی . 10 (1): 9-14. doi :10.1163/156854108783360159.
  2. ^ ماس، آندریاس؛ والوشک، دیتر؛ هاگ، یواخیم؛ مولر، کلاوس (ژانویه 2007). "یک کرم گرد لارو احتمالی از "اورستن" کامبرین و نقش آن در فیلوژنی Cycloneuralia". خاطرات انجمن دیرینه شناسان استرالیایی . 34 : 499-519.
  3. ^ ab "نماتدها" . بازبینی شده در 11 اکتبر 2023 .
  4. ^ هی، فرانک. "نماتدها - خوب، بد و زشت". اخبار و بازدیدهای APS. apsnet.org ​انجمن آسیب شناسی گیاهی آمریکا . بازبینی شده در 28 نوامبر 2020 .
  5. ^ بیکر، امیلی ای. وولارد، آلیسون (2019). "کرم چقدر عجیب است؟ تکامل جعبه ابزار ژن تکاملی در Caenorhabditis elegans". مجله زیست شناسی رشد . 7 (4): 19. doi : 10.3390/jdb7040019 . PMC 6956190 . PMID  31569401. 
  6. ↑ هدی، م (2011). ژانگ، Z.-Q. (ویرایش). "Phylum Nematoda (کاب، 1932) ". تنوع زیستی جانوری: طرح کلی طبقه بندی سطح بالاتر و بررسی غنای طبقه بندی. Zootaxa . 3148 : 63-95. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  7. ↑ ژانگ، زی (2013). ژانگ، Z.-Q. (ویرایش). "تنوع زیستی حیوانات: به روز رسانی طبقه بندی و تنوع در سال 2013". تنوع زیستی حیوانات: به روز رسانی طبقه بندی و تنوع (Addenda 2013). Zootaxa . 3703 (1): 5-11. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
  8. ↑ Lambshead، P. John D. (ژانویه 1993). "پیشرفت های اخیر در تحقیقات تنوع زیستی اعماق دریا". اقیانوسیس . 19 (6): 5-24 . بازیابی شده در 5 نوامبر 2018 - از طریق ResearchGate.
  9. ↑ اندرسون، روی سی (2000). انگل های نماتد مهره داران: رشد و انتقال آنها. CABI. صص 1-2. doi :10.1079/9780851994215.0000. شابک 978-0-85199-421-5. OCLC  559243334. تخمین 500000 تا یک میلیون گونه هیچ مبنای واقعی ندارد.
  10. ↑ Lambshead PJ، Boucher G (2003). "تنوع زیستی نماتد دریایی در اعماق دریا - تنوع زیستی یا هیپ؟". مجله جغرافیای زیستی . 30 (4): 475-485. Bibcode :2003JBiog..30..475L. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x. S2CID  86504164.
  11. ^ چینگ ایکس، برت دبلیو (2019). "خانواده Tylenchidae (نماتودا): مروری بر و دیدگاه ها". تنوع و تکامل موجودات . 19 (3): 391-408. doi :10.1007/s13127-019-00404-4. S2CID  190873905.
  12. ↑ فلوید آر، آببه ای، مقاله A، بلکستر ام (2002). "بارکدهای مولکولی برای شناسایی نماتد خاک". اکولوژی مولکولی . 11 (4): 839-850. Bibcode :2002MolEc..11..839F. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x. PMID  11972769. S2CID  12955921.
  13. ↑ Derycke S، Shibani Tezerji R، Rigaux A، Moens T (2012). "بررسی اکولوژی و تکامل گونه های نماتد دریایی مرموز از طریق PCR زمان واقعی کمی منطقه ITS ریبوزومی". منابع اکولوژی مولکولی . 12 (4): 607-619. doi :10.1111/j.1755-0998.2012.03128.x. hdl : 1854/LU-3127487 . PMID  22385909. S2CID  4818657.
  14. ↑ بلکستر، مارک (2016). "تصور سیزیف خوشحال: بارکد DNA و اکثریت بی نام". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی لندن بی . 371 (1702): 20150329. doi :10.1098/rstb.2015.0329. PMC 4971181 . PMID  27481781. 
  15. ^ ab Borgonie G، García-Moyano A، Litthauer D، Bert W، Bester A، van Heerden E، Möller C، Erasmus M، Onstott TC (ژوئن 2011). "نماتد از زیرسطح عمیق زمینی آفریقای جنوبی". طبیعت . 474 (7349): 79-82. Bibcode :2011Natur.474...79B. doi :10.1038/nature09974. hdl : 1854/LU-1269676 . PMID  21637257. S2CID  4399763.
  16. ↑ Lemonick، MD (8 ژوئن 2011). "آیا "کرم های جهنمی" می تواند به معنای وجود حیات در فضا باشد؟" زمان​ ISSN  0040-781X. بایگانی شده از نسخه اصلی در 10 ژوئن 2011 . بازبینی شده در 8 ژوئن 2011 .
  17. ↑ بانو، SN (1 ژوئن 2011). نماتد یافت شده در معدن اولین موجود چند سلولی زیرسطحی است. نیویورک تایمز . ISSN  0362-4331 . بازبینی شده در 13 ژوئن 2011 .
  18. ↑ «معدن طلا». طبیعت . 474 (7349): 6. ژوئن 2011. doi : 10.1038/474006b . PMID  21637213.
  19. ↑ Drake N (1 ژوئن 2011). "کرم های زیرزمینی از جهنم". اخبار طبیعت اخبار طبیعت . doi : 10.1038/news.2011.342 . بازبینی شده در 13 ژوئن 2011 .
  20. ↑ Danovaro R، Gambi C، Dell'Anno A، Corinaldesi C، Fraschetti S، Vanreusel A، و همکاران. (ژانويه 2008). "کاهش تصاعدی عملکرد اکوسیستم در اعماق دریا با از دست دادن تنوع زیستی اعماق دریا مرتبط است". کر. بیول​ 18 (1): 1-8. Bibcode :2008CBio...18....1D. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID  18164201. S2CID  15272791.
    • مطالعه نشان می دهد که از دست دادن گونه های اعماق دریا می تواند منجر به فروپاشی اقیانوس ها شود. EurekAlert! (نسخه مطبوعاتی). 27 دسامبر 2007.
  21. ^ آب ون دن هوگن، یوهان؛ گایزن، استفان؛ روث، دوین؛ فریس، هوارد؛ Traunspurger، والتر; واردل، دیوید ا. و همکاران (24 جولای 2019). "فراوانی نماتد خاک و ترکیب گروه عملکردی در مقیاس جهانی". طبیعت . 572 (7768): 194-8. Bibcode :2019Natur.572..194V. doi :10.1038/s41586-019-1418-6. hdl : 20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 . ISSN  0028-0836. PMID  31341281. S2CID  198492891. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2 مارس 2020 . بازیابی شده در 10 دسامبر 2019 .
  22. ^ پلات اچ ام (1994). "پیشگفتار". در Lorenzen S، Lorenzen SA (ویرایش‌ها). سیستماتیک فیلوژنتیک نماتدهای آزاد . Ray Society (سری). جلد 162. لندن، انگلستان: انجمن ری. شابک 978-0-903874-22-9. OCLC  1440106662.
  23. ^ کری، اس. کریگ; گرین، تی جی آلن؛ استوری، برایان سی. اسپارو، اشلی دی. هاگ، ایان دی. کاتورجی، مروان; و همکاران (15 فوریه 2019). فعل و انفعالات بیوتیک یک کنترل غیرمنتظره و در عین حال حیاتی بر پیچیدگی یک اکوسیستم قطبی غیرزیستی است. زیست شناسی ارتباطات . 2 (1): 62. doi :10.1038/s42003-018-0274-5. PMC 6377621 . PMID  30793041. 
  24. ^ آدامز، بایرون جی. وال، دیانا اچ. استوری، برایان سی. گرین، تی جی آلن؛ بارت، جان ای. کری، اس. کریگ; و همکاران (15 فوریه 2019). نماتدها در یک بیابان قطبی نقش نسبی فعل و انفعالات زیستی را در همزیستی جانوران خاک نشان می دهند. زیست شناسی ارتباطات . 2 (1): 63. doi :10.1038/s42003-018-0260-y. PMC 6377602 . PMID  30793042. 
  25. ↑ ab Anderson, Roy C. (8 فوریه 2000). انگل های نماتد مهره داران: توسعه و انتقال آنها. CABI. ص 1. ISBN 978-0-85199-786-5.
  26. ^ abc Chitwood BG (1957). «کلمه انگلیسی «نما» اصلاح شد». زیست شناسی سیستماتیک . 4 (45): 1619. doi :10.2307/sysbio/6.4.184.
  27. ↑ صدیقی ام آر (2000). Tylenchida: انگل گیاهان و حشرات . Wallingford، Oxon، UK: CABI Pub. شابک 978-0-85199-202-0.
  28. ↑ Schmidt-Rhaesa A (2014). "Gastrotricha، Cycloneuralia و Gnathifera: تاریخچه عمومی و فیلوژنی". در Schmidt-Rhaesa A (ed.). کتاب راهنمای جانورشناسی (تأسیس شده توسط W. Kükenthal) . جلد 1، Nematomorpha، Priapulida، Kinorhyncha، Loricifera. برلین، بوستون: de Gruyter.
  29. ↑ کاب NA (1919). «دستورات و طبقات نماها». مشارکت علمی نماتول . 8 : 213-6.
  30. ↑ ویلسون، EO "Phylum Nemata". نماتد.unl.edu . نماتدهای انگلی گیاهی و حشرات. بایگانی شده از نسخه اصلی در 30 آوریل 2018 . بازبینی شده در 29 آوریل 2018 .
  31. ^ نماتدا. Itis.gov (گزارش). گزارش ITIS بازبینی شده در 12 ژوئن 2012 .
  32. ↑ «بیلاتریا». درخت زندگی (tolweb.org) . پروژه وب درخت زندگی 2002 . بازیابی شده در 2 نوامبر 2008 .
  33. ^ Chitwood BG، Chitwood MB (1933). "شخصیت های یک پروتونوماتد". جی پارازیتول . 20 : 130.
  34. ^ چیتوود بی جی (1937). "طبقه بندی تجدید نظر شده نماتدا " . مقالاتی در مورد هلمینتولوژی منتشر شده در بزرگداشت 30 سال جوبلیوم ... KJ Skrjabin .. . مسکو: آکادمی تمام اتحادیه علوم کشاورزی لنین. صص 67-79.
  35. ↑ Chitwood BG (1958). "تعیین نام های رسمی برای گونه های بالاتر بی مهرگان". Bull Zool Nomencl . 15 : 860–895. doi : 10.5962/bhl.part.19410 .
  36. ↑ Coghlan، A. (7 سپتامبر 2005). "تکامل ژنوم نماتد" (PDF) . WormBook : 1-15. doi :10.1895/wormbook.1.15.1. PMC 4781476 . PMID  18050393. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 5 مارس 2016 . بازبینی شده در 13 ژانویه 2016 . 
  37. ↑ Blaxter ML، De Ley P، Garey JR، Liu LX، Scheldeman P، Vierstraete A، Vanfloteren JR، Mackey LY، Dorris M، Frisse LM، Vida JT، Thomas WK (مارس 1998). "یک چارچوب تکاملی مولکولی برای شاخه نماتودا". طبیعت . 392 (6671): 71-75. Bibcode :1998Natur.392...71B. doi : 10.1038/32160. PMID  9510248. S2CID  4301939.
  38. ↑ «نماتودا». پروژه وب درخت زندگی 2002 . بازیابی شده در 2 نوامبر 2008 .
  39. ↑ هولترمن ام، ون در ورف آ، ون دن السن اس، ون مگن اچ، بونگرز تی، هولواچوف او، باکر جی، هلدر جی (2006). "تجزیه و تحلیل گسترده گروه SSU rDNA روابط فیلوژنتیکی عمیق بین نماتدها و تکامل سریع به سمت تاج کلادها را نشان می دهد." مول بیول ایول . 23 (9): 1792-1800. doi : 10.1093/molbev/msl044 . PMID  16790472.
  40. ^ آب خدکا، بیجندرا؛ چاترجی، تونوکا؛ گوپتا، باگواتی پی. گوپتا، رادهی اس. (24 سپتامبر 2019). "تحلیل‌های ژنومی نشانه‌های مولکولی جدیدی را شناسایی می‌کنند که مخصوص کانورهابدیت و دیگر گونه‌های نماتد هستند و ابزار جدیدی برای مطالعات ژنتیکی و بیوشیمیایی ارائه می‌کنند". ژن ها 10 (10): 739. doi : 10.3390/genes10100739 . PMC 6826867 . PMID  31554175. 
  41. ↑ «۹۵۹ ژنوم نماتد». ژنوم های نماتد. Nematodes.org ​11 نوامبر 2011. بایگانی شده از نسخه اصلی در 5 اوت 2015 . بازبینی شده در 12 ژوئن 2012 .
  42. ^ لیو جی اچ، شائو آر، لی جی وای، ژو دی اچ، لی اچ، ژو ایکس کیو (2013). "ژنوم کامل میتوکندری سه نماتد انگلی پرندگان: یک نظم ژنی منحصر به فرد و بینش در مورد فیلوژنی نماتد". BMC Genomics . 14 (1): 414. doi : 10.1186/1471-2164-14-414 . PMC 3693896 . PMID  23800363. 
  43. ↑ هدی، م. (2022). "Phylum Nematoda: طبقه بندی، فهرست و شاخص جنس های معتبر، با سرشماری گونه های معتبر". Zootaxa . 5114 (1): 1-289. doi : 10.11646/zootaxa.5114.1.1 . PMID  35391386.
  44. ^ Macêdo do Carmo، Gustavo; گارسیا، رناتو آرائوخو؛ ویرا، فابیانو ماتوس؛ د سوزا لیما، سوئلی; اسماعیل د آرائوجو-جونیور، هرمینیو؛ پینیرو، رالف ماتورانو (مه 2023). "مطالعه دیرینه انگل‌شناسی فسیل‌های ردیابی پرندگان از سازند ترمبه (الیگوسن حوضه تاوبته)، سائوپائولو، برزیل". مجله علوم زمین آمریکای جنوبی . 125 : 104319. Bibcode :2023JSAES.12504319M. doi :10.1016/j.jsames.2023.104319 . بازیابی شده در 12 آوریل 2024 - از طریق Elsevier Science Direct.
  45. ^ آب برادی، نایل سی. ویل، ری آر (2009). عناصر طبیعت و خواص خاک (چاپ سوم). سالن پرنتیس شابک 978-0-13-501433-2. OCLC  1015309711.
  46. ↑ Ruppert EE، Fox RS، Barnes RD (2004). جانورشناسی بی مهرگان: یک رویکرد تکاملی عملکردی (ویرایش هفتم). بلمونت، کالیفرنیا: بروکس/کول. شابک 978-0-03-025982-1.
  47. ↑ ویشر بی، دی جی براون (2000). مقدمه ای بر نماتدها: نماتولوژی عمومی . صوفیه، بلغارستان: پنسافت. صص 75-76. شابک 978-954-642-087-9.
  48. ^ abcdefghijklm Barnes RG (1980). جانورشناسی بی مهرگان فیلادلفیا: کالج سندرز. شابک 978-0-03-056747-6.
  49. ^ هوانگ، یونگ؛ گوئو، یوکینگ (27 نوامبر 2021). نماتدهای دریایی آزاد از دریای چین شرقی. Springer Nature. شابک 978-981-16-3836-7- از طریق Google Books.
  50. ↑ «مژک های حسی Caenorhabditis elegans». www.wormbook.org .
  51. ^ Kavlie, RG; کرنان، ام جی; Eberl، DF (مه 2010). "شنوایی در مگس سرکه به TilB نیاز دارد، یک پروتئین حفظ شده مرتبط با تحرک مژگان". ژنتیک . 185 (1): 177-88. doi :10.1534/genetics.110.114009. PMC 2870953 . PMID  20215474. 
  52. ^ لالوشویچ، وی. لالوشویچ، دی. کاپو، آی. سیمین، وی. گالفی، ا. تراورسا، دی (2013). "میزان آلودگی بالای عفونت زئونوز Eucoleus aerophilus در روباه های صربستان". انگل . 20 : 3. doi :10.1051/parasite/2012003. PMC 3718516 . PMID  23340229. 
  53. ^ باند، آلن توماس؛ هافمن، دیوید جورج (2023). "پوسته تخم مرغ نماتد: یک چارچوب تشریحی و اصطلاحی جدید، با بررسی انتقادی ادبیات مربوطه و دستورالعمل های پیشنهادی برای تفسیر و گزارش تصاویر پوسته تخم مرغ". انگل . 30 : 6. doi :10.1051/parasite/2023007. PMC 10016204 . PMID  36920277.  باز کردن نماد دسترسی
  54. ↑ بل جی (1982). شاهکار طبیعت: تکامل و ژنتیک جنسیت . برکلی: انتشارات دانشگاه کالیفرنیا. شابک 978-0-520-04583-5.
  55. ^ ab Johnigk SA، Ehlers RU (1999). " Endotokia matricida در هرمافرودیت های Heterorhabditis spp. و تاثیر تامین غذا". نماتولوژی . 1 (7-8): 717-726. doi :10.1163/156854199508748. ISSN  1388-5545. S2CID  85279418.
  56. ↑ Haag ES، Helder J، Mooijman PJ، Yin D، Hu S (2018). "تکامل تولید مثل تک والدینی در نماتدهای Rhabditina: الگوهای فیلوژنتیک، علل رشد و عواقب شگفت‌انگیز". در لئونارد، JL (ویرایش). انتقال بین سیستم های جنسی اسپرینگر. صص 99-122. doi :10.1007/978-3-319-94139-4_4. شابک 978-3-319-94137-0.
  57. ↑ ab Hyun M، Lee J، Lee K، May A، Bohr VA، Ahn B (مارس 2008). "طول عمر و مقاومت در برابر استرس با ظرفیت ترمیم DNA در Caenorhabditis elegans ارتباط دارد". Nucleic Acids Res . 36 (4): 1380-9. doi :10.1093/nar/gkm1161. PMC 2275101 . PMID  18203746. 
  58. ↑ Raices M، Bowman R، Smolikove S، Yanowitz JL (2021). "پیری تاثیر منفی بر ترمیم DNA و تشکیل دو ظرفیتی در خط جوانه C. elegans دارد". Front Cell Dev Biol . 9 : 695333. doi : 10.3389/fcell.2021.695333 . PMC 8371636 . PMID  34422819. 
  59. ↑ Yanoviak SP، ​​Kaspari M، Dudley R، Poinar G (آوریل 2008). "تقلید میوه ناشی از انگل در یک مورچه سایبان گرمسیری". هستم نات . 171 (4): 536-44. doi : 10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  60. ↑ Batra, Suzanne WT (1 اکتبر 1965). "جانداران مرتبط با Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)". مجله انجمن حشره شناسی کانزاس . 38 (4): 367-389. JSTOR  25083474.
  61. ↑ Purcell M, Johnson MW, Lebeck LM, Hara AH (1992). "کنترل بیولوژیکی Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) با Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) در ذرت مورد استفاده به عنوان محصول تله". حشره شناسی محیطی . 21 (6): 1441-7. doi :10.1093/ee/21.6.1441.
  62. ^ ویلسون، ام جی؛ گلن، دی.م. جورج، SK (ژانويه 1993). "نماتد رابدیتید Phasmarhabditis hermaphrodita به عنوان یک عامل کنترل بیولوژیکی بالقوه برای راب". علم و فناوری کنترل زیستی . 3 (4): 503-511. Bibcode :1993BioST...3..503W. doi :10.1080/09583159309355306.
  63. ↑ رجمانی، میناچی؛ نگی، آدیتی (2021). "بیو آفت کش ها برای مدیریت آفات". اقتصاد زیستی پایدار صص 239-266. doi :10.1007/978-981-15-7321-7_11. شابک 978-981-15-7320-0. S2CID  228845133.
  64. ^ اهلرز، R.-U.; Hokkanen، HMT (سپتامبر 1996). "کنترل بیولوژیکی حشرات با نماتدهای حشره‌پاتوژن غیر بومی (Steinernema و Heterorhabditis spp.): نتیجه‌گیری و توصیه‌های یک کارگاه آموزشی ترکیبی OECD و COST در مورد مسائل سیاست علمی و نظارتی". علم و فناوری کنترل زیستی . 6 (3): 295-302. Bibcode :1996BioST...6..295E. doi :10.1080/09583159631280.
  65. ↑ Smiley RW، Dababat AA، Iqbal S، Jones MG، Maafi ZT، Peng D، Subbotin SA ، Waeyenberge L (2017). "نماتدهای کیست غلات: گروهی پیچیده و مخرب از گونه های هترودرا". بیماری گیاهی . 101 (10). انجمن آسیب شناسی گیاهی آمریکا : 1692-1720. doi : 10.1094/pdis-03-17-0355-fe . ISSN  0191-2917. PMID  30676930.
  66. ^ گیبز، JN; وبر، جی اف (2004)، "آسیب شناسی | بیماری های درختی مرتبط با حشرات"، دایره المعارف علوم جنگل ، الزویر، صفحات 802-8، doi :10.1016/b0-12-145160-7/00070-3، ISBN 978-0-12-145160-8، بازیابی شده در 21 مارس 2023
  67. ↑ کلوسترمن، استفن (آوریل ۲۰۲۲). "سربازان کوچک". اخبار محصولات خانه سبز . جلد 32، شماره 4. ص 26-29.
  68. ^ R. Krueger; KE Dover; آر. مک سورلی; KH. وانگ "ENY-056/NG045: گل همیشه بهار (Tagetes spp.) برای مدیریت نماتد". موسسه علوم غذایی و کشاورزی . بازبینی شده در 20 نوامبر 2023 .
  69. ↑ درخواست ایالات متحده 2008072494، Stoner RJ، Linden JC، "موجود ریز مغذی برای درمان نماتدها در محصولات زراعی"، منتشر شده در 27/03/2008 
  70. ↑ لوثفار آر، تونی اس (22 مارس 2005). "سرکوب نماتد گره ریشه (Meloidogyne javanica) پس از ادغام خردل هندی رقم نمفیکس به عنوان کود سبز و کنجاله بذر در تاکستان ها". آسیب شناسی گیاهی استرالیا 34 (1): 77-83. Bibcode :2005AuPP...34...77R. doi : 10.1071/AP04081. S2CID  24299033 . بازبینی شده در 14 ژوئن 2010 .
  71. ↑ Warshafsky، ZT، Tuckey، TD، Vogelbein، WK، Latour، RJ، & Wargo، AR (2019). تغییرات زمانی، مکانی و بیولوژیکی اپیدمیولوژی نماتد در مارماهی های آمریکایی مجله کانادایی شیلات و علوم آبزی، 76 (10)، 1808-1818. https://doi.org/10.1139/cjfas-2018-0136
  72. ↑ جیتندران، و بات، تی. (1999). اپیدمیولوژی انگل ها در حیوانات شیری در منطقه مرطوب هیمالیا شمال غربی هند با اشاره خاص به نماتدهای دستگاه گوارش. بهداشت و تولید حیوانات گرمسیری، 31 (4)، 205-214. https://doi.org/10.1023/A:1005263009921
  73. ↑ مورگان ای آر، ون دایک جی (سپتامبر ۲۰۱۲). "اقلیم و اپیدمیولوژی عفونت نماتدهای گوارشی گوسفند در اروپا". پارازیتول دامپزشکی 189 (1): 8-14. doi :10.1016/j.vetpar.2012.03.028. PMID  22494941.
  74. ^ استپک، گیلیان؛ باتل، دیوید جی; دوس، ایان آر. Behnke, Jerzy M (اکتبر 2006). "عفونت‌های نماتد دستگاه گوارش انسان: آیا روش‌های کنترل جدیدی مورد نیاز است؟". مجله بین المللی آسیب شناسی تجربی . 87 (5): 325-341. doi :10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x. PMC 2517378 . PMID  16965561. 
  75. ↑ نوسوویتز، فن (8 فوریه 2021). "چگونه محصولات کالیفرنیا بدون استفاده از آفت کش با یک آفت مبارزه کردند". کشاورز مدرن بازبینی شده در 15 فوریه 2021 .
  76. ↑ Pramer C (1964). "قارچ تله نماتد". علم . 144 (3617): 382-8. Bibcode :1964Sci...144..382P. doi :10.1126/science.144.3617.382. PMID  14169325.
  77. ↑ Hauser JT (دسامبر 1985). "قارچ های به دام انداختن نماتد" (PDF) . خبرنامه گیاهان گوشتخوار . 14 (1): 8-11. doi :10.55360/cpn141.jh945.
  78. ↑ Ahrén D، Ursing BM، Tunlid A (1998). "فیلوژنی قارچ های به دام انداختن نماتد بر اساس توالی های 18S rDNA". نامه های میکروبیولوژی FEMS . 158 (2): 179-184. doi :10.1111/j.1574-6968.1998.tb12817.x. PMID  9465391.
  79. ↑ «بازماندگان کلمبیا». مجله اختر زیست شناسی . 1 ژانویه 2006. بایگانی شده از نسخه اصلی در 4 مارس 2016 . بازبینی شده در 12 ژانویه 2016 .{{cite magazine}}: CS1 maint: URL نامناسب ( پیوند )
  80. ↑ Szewczyk، ناتانیل جی. مانسینلی، روکو ال. مک لمب، ویلیام؛ رید، دیوید؛ بلومبرگ، باروخ اس. کانلی، کاترین ای. (دسامبر 2005). " Caenorhabditis elegans از فروپاشی جوی STS-107، شاتل فضایی کلمبیا جان سالم به در می برد". اختر زیست شناسی . 5 (6): 690-705. Bibcode :2005AsBio...5..690S. doi :10.1089/ast.2005.5.690. PMID  16379525.
  81. ↑ ریموند، ملیانی آر. وارتون، دیوید ای. (فوریه 2013). توانایی نماتد Panagrolaimus davidi در قطب جنوب برای زنده ماندن در انجماد درون سلولی به وضعیت تغذیه بستگی دارد. مجله فیزیولوژی تطبیقی ​​ب . 183 (2): 181-8. doi :10.1007/s00360-012-0697-0. ISSN  0174-1578. PMID  22836298. S2CID  17294698.
  82. ^ شاتیلوویچ، آناستازیا؛ گده، وامشیذر ر. (27 ژوئیه 2023). یک گونه نماتد جدید از منجمد دائمی سیبری مکانیسم‌های تطبیقی ​​برای بقای کریپتوبیوتیک با لارو C. elegans داوئر دارد. ژنتیک PLOS . 19 (7): e1010798. doi : 10.1371/journal.pgen.1010798 . PMC 10374039 . PMID  37498820. 

در ادامه مطلب

لینک های خارجی

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی مربوط به نماتودا موجود است .
ویکی‌نبشته دارای متن مقاله ۱۹۱۱ دایره‌المعارف بریتانیکا « نماتودا » است.