stringtranslate.com

پروانه فلفلی

پروانه فلفلی ( Biston betularia ) یک گونه معتدل شب پره است . [1] بیشتر در نیمکره شمالی در مکان هایی مانند آسیا، اروپا و آمریکای شمالی یافت می شود. تکامل پروانه فلفلی نمونه ای از ژنتیک جمعیت و انتخاب طبیعی است . [2]

کاترپیلارهای پروانه فلفلی نه تنها شکل، بلکه رنگ یک شاخه را نیز تقلید می کنند. تحقیقات اخیر نشان می دهد که کرم ها می توانند رنگ شاخه را با پوست خود حس کنند و رنگ بدن خود را با پس زمینه مطابقت دهند تا از خود در برابر شکارچیان محافظت کنند. [3]

توضیحات

طول بال ها از 45 میلی متر تا 62 میلی متر (متوسط ​​55 میلی متر) متغیر است. نسبتاً تنومند و با بالهای جلویی نسبتاً باریک و کشیده است. بال ها سفید، "فلفل دار" با سیاه و با خطوط متقابل کمابیش مشخص، همچنین سیاه هستند. این خطوط عرضی بال و لکه‌گیری «فلفلی» (لکه‌بینی) همچنین می‌تواند در موارد نادر خاکستری یا قهوه‌ای باشد. الگوی لکه بینی، به ویژه در موارد بسیار نادر، گاهی اوقات ترکیبی از قهوه ای و سیاه/خاکستری است. [4] مقدار لکه‌های سیاه متفاوت است، در برخی نمونه‌ها تقریباً وجود ندارد، در حالی که در برخی دیگر آنقدر متراکم است که بال‌ها به نظر می‌رسد سیاه و سفید پاشیده شده‌اند. آنتن های نرها به شدت دوپکتینه هستند. [5] [6] Prout (1912-1916) گزارشی از اشکال و همنوعان ارائه می دهد. [7]

توزیع

بیستون بتولاریا در چین (هیلونگجیانگ، جیلین، مغولستان داخلی، پکن، هبی، شانشی، شاندونگ، هنان، شانشی، نینگشیا، گانسو، چینگهای، سین کیانگ، فوجیان، سیچوان، یوننان، تبت)، روسیه ، مغولستان ، ژاپن ، شمال یافت می شود. کره , کره جنوبی , نپال , قزاقستان , قرقیزستان , ترکمنستان , گرجستان , آذربایجان , ارمنستان , اروپا و آمریکای شمالی . [8]

اکولوژی و چرخه زندگی

کاترپیلارهای Biston betularia روی توس (سمت چپ) و بید (راست) که تقلید شاخه‌ها و سایه‌زنی مؤثر را نشان می‌دهند . [9]

در بریتانیای کبیر و ایرلند ، پروانه فلفلی تک ولتین است ( یعنی یک نسل در سال دارد)، در حالی که در جنوب شرقی آمریکای شمالی بیولتین است (دو نسل در سال). چرخه زندگی لپیدوپترها شامل چهار مرحله است: تخمها (تخم ها)، چندین سن لاروی ( کاترپیلارهاشفیره ها که در خاک زمستان گذرانی می کنند و تصورات (بزرگسالان). در طول روز، پروانه ها معمولاً روی درختان استراحت می کنند و در آنجا توسط پرندگان شکار می شوند.

کاترپیلار یک تقلید شاخه است که رنگ آن بین سبز و قهوه ای متفاوت است. در یک یادداشت تاریخی ، این یکی از اولین حیواناتی بود که در مقاله‌ای توسط ادوارد باگنال پولتون در سال 1887 شناسایی شد که با سایه‌زنی استتار شده بود تا صاف به نظر برسد (سایه‌ها نشانه بصری اصلی است که باعث می‌شود اشیا جامد به نظر برسند). 10] [11] تحقیقات نشان می دهد که کرم ها می توانند رنگ شاخه را با پوست خود حس کنند و رنگ بدن خود را با پس زمینه مطابقت دهند تا از خود در برابر شکارچیان محافظت کنند. تغییر در کاترپیلارها نسبتاً کندتر است. [3]

در اواخر فصل به داخل خاک می رود و در آنجا شفیره می شود تا زمستان را بگذراند. تصورات از شفیره ها بین اواخر ماه مه و اوت ظاهر می شوند، نرها کمی قبل از ماده ها (این امری رایج است و از انتخاب جنسی انتظار می رود ). آنها در اواخر روز بیرون می آیند و بال های خود را قبل از پرواز در آن شب خشک می کنند.

نرها هر شب از زندگی خود در جستجوی ماده ها پرواز می کنند، در حالی که ماده ها فقط در شب اول پرواز می کنند. پس از آن، ماده ها برای جذب نرها، فرمون آزاد می کنند. از آنجایی که فرمون توسط باد حمل می شود، نرها تمایل دارند تا شیب غلظت را طی کنند ، یعنی به سمت منبع. در طول پرواز، آنها در معرض شکار خفاش ها هستند . نرها از ماده در مقابل سایر نرها محافظت می کنند تا زمانی که او تخم گذاری کند. ماده حدود 2000 تخم تخم مرغی به رنگ سبز کم رنگ به طول حدود 1 میلی متر به همراه تخمگذار خود در شکاف های پوست می گذارد .

رفتار استراحت

شکل 2 الف. تعداد کل پروانه مشاهده شده = 59: تنه در معرض = 7; تنه بدون در معرض = 7; مفصل تنه-شاخه = 23; شاخه = 22
شکل 2b. تعداد کل پروانه مشاهده شده = 23: تنه در معرض = 1; تنه بدون در معرض = 1; اتصال شاخه تنه = 3; شاخه های ضخیم تر از 5 سانتی متر قطر = 10; شاخه ها و شاخه هایی با ضخامت کمتر از 5 سانتی متر = 8

یک جفت جفت گیری یا یک فرد تنها روز خود را از شکارچیان، به ویژه پرندگان پنهان می کند. در مورد اولی، مرد برای اطمینان از پدری، نزد زن می ماند. شواهدی برای موقعیت های استراحت با داده های جمع آوری شده توسط محقق پروانه فلفلی مایکل ماجروس ارائه شده است و در نمودارهای همراه آورده شده است. این داده ها در اصل در Howlett and Majerus (1987) و نسخه به روز شده منتشر شده در Majerus (1998) منتشر شد که به این نتیجه رسید که پروانه ها در قسمت بالایی درختان قرار دارند. Majerus یادداشت می کند:

منتقدان آفرینش‌گرای پروانه فلفلی اغلب به بیانیه‌ای که توسط کلارک و همکارانش گفته شده است اشاره کرده‌اند . (1985): "... در 25 سال ما فقط دو بتولاریا را بر روی تنه درختان یا دیوارهای مجاور تله هایمان یافتیم ، و هیچ جای دیگر". دلیل آن اکنون واضح به نظر می رسد. تعداد کمی از مردم وقت خود را صرف جستجوی پروانه در درختان می کنند. اینجا جایی است که پروانه های فلفلی در روز استراحت می کنند.

هاولت و ماجروس (1987) از داده‌های اصلی خود به این نتیجه رسیدند که پروانه‌های فلفلی معمولاً در موقعیت‌هایی قرار می‌گیرند که در معرض دید قرار نگرفته‌اند، با استفاده از سه نوع اصلی مکان. ابتدا، چند اینچ زیر اتصال شاخه و تنه روی تنه درختی که پروانه در سایه است. ثانیاً در قسمت زیرین شاخه ها و ثالثاً روی شاخه های شاخ و برگ. به نظر می‌رسد که داده‌های بالا از این موضوع پشتیبانی می‌کنند.

پشتیبانی بیشتر از این موقعیت‌های استراحت از طریق آزمایش‌هایی که پروانه‌های اسیر را در حال استراحت در هر دو نر (میکولا، 1979؛ 1984) و ماده (لیبرت و بریکفیلد، 1987) مشاهده می‌کردند، ارائه می‌شود.

ماجروس و همکاران ، (2000) نشان داده‌اند که پروانه‌های فلفلی وقتی در شاخه‌های درختان استراحت می‌کنند به‌طور رمزآلود در پس‌زمینه‌هایشان استتار می‌شوند. واضح است که در طول موج های مرئی انسان ، تایپیکا در برابر گلسنگ ها و کربناریا در برابر پوست ساده استتار می شوند . با این حال، پرندگان قادر به دیدن نور فرابنفش هستند که انسان قادر به دیدن آن نیست. Majerus و همکاران با استفاده از یک دوربین فیلمبرداری حساس به اشعه ماوراء بنفش. نشان داد که تایپیکا نور ماوراء بنفش را به صورت لکه‌دار منعکس می‌کند و در برابر گلسنگ‌های پوسته معمولی روی شاخه‌ها، هم در طول موج‌های فرابنفش و هم در طول موج‌های مرئی انسان، استتار می‌شوند. با این حال، تایپیکا به خوبی در برابر گلسنگ های شاخ و برگ رایج روی تنه درختان استتار نمی شود. گرچه در طول موج های انسان استتار می شوند، اما در طول موج های فرابنفش، گلسنگ های فولیوز نور فرابنفش را منعکس نمی کنند.

ماجروس طی آزمایشی در کمبریج طی هفت سال 2001-2007 به وضعیت استراحت طبیعی پروانه‌های فلفلی اشاره کرد و از 135 پروانه مورد بررسی بیش از نیمی روی شاخه‌های درخت بودند، بیشتر در نیمه پایین شاخه، 37 درصد روی تنه درخت بودند. بیشتر در سمت شمال بوده و تنها 12.6% روی یا زیر شاخه ها استراحت می کردند. [12] [13]

چند شکلی

معرفی فرم ها

چندین شکل ملانی و غیر ملانی در پروانه فلفلی وجود دارد . اینها به صورت ژنتیکی کنترل می شوند. یک شکل رنگ خاص را می توان به روشی استاندارد با دنبال کردن نام گونه در شکل "مورف مورف نام " نشان داد. استفاده از «فرم» در روش Biston betularia f. نام فرم در جزئیات این تغییرات نیز یک عمل گسترده است.

این اشکال اغلب به طور تصادفی زمانی که در ادبیات ظاهر می شوند به وضعیت زیرگونه ارتقا می یابند. عدم اضافه کردن "f." (شکل) یا مورفا به این معنی است که تاکسون به جای شکل یک زیرگونه است، همانطور که در Biston betularia carbonaria به جای Biston betularia f. کربناریا . به ندرت، اشکال به وضعیت گونه ارتقا یافته اند، مانند Biston carbonaria . هر یک از این دو شرایط ممکن است منجر به این باور اشتباه شود که گونه زایی در تکامل مشاهده شده پروانه فلفلی نقش داشته است. اینطور نیست؛ افراد از هر مورف با هم آمیخته می شوند و فرزندان بارور را با افراد همه شکل های دیگر تولید می کنند. از این رو تنها یک گونه پروانه فلفلی وجود دارد.

در مقابل، زیرگونه‌های مختلف یک گونه می‌توانند از نظر تئوری با یکدیگر آمیخته شوند و فرزندانی کاملاً بارور و سالم تولید کنند، اما در عمل اینطور نیست، زیرا در مناطق مختلف زندگی می‌کنند یا در فصول مختلف تولید مثل می‌کنند. گونه های کامل یا قادر به تولید فرزندان بارور و سالم نیستند یا سیگنال های معاشقه یکدیگر را تشخیص نمی دهند یا هر دو.

آزمایشات اصلاح نژاد اروپایی نشان داده است که در Biston betularia betularia ، آلل ملانیسم تولید کننده مورفا کربناریا توسط یک مکان کنترل می شود . آلل ملانیک بر آلل غیر ملانیک غالب است. با این حال، این وضعیت به دلیل وجود سه آلل دیگر که شکل‌های غیرقابل تشخیص morpha medionigra را تولید می‌کنند، تا حدودی پیچیده است . اینها غالب هستند، اما این کامل نیست (Majerus, 1998).

اسامی فرم ها

در اروپای قاره ای، سه شکل وجود دارد: شکل سفید typica (Syn. morpha/f. betularia )، مورف ملانیستی تیره carbonaria (syn. doubledayaria )، و شکل متوسط ​​medionigra .

در بریتانیا، شکل سفید معمولی به نام تایپیکا ، شکل ملانیک کربناریا و فنوتیپ میانی به نام insularia شناخته می‌شود .

در آمریکای شمالی، شکل سیاه ملانیک مورفا سوئتاریا است . در Biston betularia cognataria ، آلل ملانیک (تولید کننده morpha swettaria ) به طور مشابه به آلل غیر ملانیک غالب است. برخی شکل‌های میانی نیز وجود دارد. در ژاپن ، هیچ شکل ملانیکی ثبت نشده است. همه آنها مورفا تایپیکا هستند .

تکامل

Biston betularia betularia morpha typica ، پروانه فلفلی با بدن سفید.
Biston betularia betularia morpha carbonaria ، پروانه فلفلی با بدن سیاه.

تکامل پروانه فلفلی در طول دویست سال گذشته به تفصیل مورد مطالعه قرار گرفته است. در آغاز این دوره، اکثریت قریب به اتفاق پروانه‌های فلفلی دارای الگوهای بال‌های رنگ‌آمیزی بودند که به‌طور مؤثری آن‌ها را در برابر درختان و گلسنگ‌های رنگ‌رنگی که روی آن‌ها قرار داشتند، استتار می‌کرد . با این حال، به دلیل آلودگی گسترده در طول انقلاب صنعتی در انگلستان، بسیاری از گلسنگ‌ها از بین رفتند و درختانی که پروانه‌های فلفلی روی آن‌ها قرار می‌گرفتند توسط دوده سیاه شدند و باعث شد بیشتر پروانه‌های روشن یا تایپیکا بمیرند. شکار. در همان زمان، پروانه‌های تیره، یا ملانیک، کربوناریا رشد کردند زیرا می‌توانستند روی درختان تیره پنهان شوند. [14]

از آن زمان، با بهبود استانداردهای زیست محیطی، پروانه های فلفلی رنگ روشن دوباره رایج شدند و تغییر چشمگیر در جمعیت پروانه فلفلی موضوع مورد علاقه و مطالعه بسیاری باقی مانده است. این امر منجر به ابداع اصطلاح " ملانیسم صنعتی " برای اشاره به تیره شدن ژنتیکی گونه ها در پاسخ به آلاینده ها شده است. در نتیجه شرایط نسبتاً ساده و قابل درک سازگاری، پروانه فلفلی به یک نمونه معمولی تبدیل شده است که در توضیح یا نشان دادن انتخاب طبیعی برای افراد غیر عادی و دانش آموزان کلاس درس از طریق شبیه سازی استفاده می شود. [15]

اولین شکل کربناریا توسط ادلستون در منچستر در سال 1848 ثبت شد و در طول سالهای بعدی فراوانی آن افزایش یافت. آزمایش‌های شکار، به‌ویژه توسط برنارد کتل‌ول ، نشان داد که عامل انتخاب پرندگانی هستند که مورف کربناریا را شکار می‌کنند . آزمایش‌ها و مشاهدات بعدی توضیح تکاملی اولیه این پدیده را تایید کرده‌اند. [16] [17] [18]

اساس ژنتیکی ملانیسم

نشان داده شده است که تکامل جهش ملانیسم صنعتی به دلیل قرار دادن یک عنصر قابل جابجایی در اولین اینترون ژن کورتکس است که منجر به افزایش فراوانی رونوشت قشر می شود که در بال های در حال رشد بیان می شود. [19]

گالری

مراجع

  1. گرانت، بروس اس. (1999). "تنظیم دقیق پارادایم شب پره فلفلی: اثر بازبینی شده: "Melanism: Evolution in Action" اثر Michael EN Majerus". تکامل . 53 (3): 980-984. doi :10.2307/2640740. JSTOR  2640740.
  2. گیشلیک، آلن (23 نوامبر 2006). "نماد 6 - پروانه های فلفلی". مرکز ملی آموزش علوم . بازیابی شده در 19 دسامبر 2009 .
  3. ^ ab Eacock، A.; رولند، منابع انسانی؛ van't Hof، AE; یونگ، سی. ادموندز، ن. ساکری، آی جی (اوت 2019). کاترپیلارهای پروانه فلفلی رنگ را از طریق پوست خود درک می کنند تا رنگ بدن آنها با پس زمینه مطابقت داشته باشد . بازبینی شده در 2 اوت 2019 .
  4. «عکس‌های پروانه فلفلی (Biston betularia) · iNaturalist». iNaturalist . بازبینی شده در 16 نوامبر 2020 .
  5. ریچارد ساوث، 1909 پروانه های جزایر بریتانیا فردریک وارن
  6. Watson, L., and Dallwitz, MJ 2003 به بعد. حشرات بریتانیایی: جنس Lepidoptera-Geometridae . نسخه: 29 دسامبر 2011
  7. پروت، LB (1912-16). Geometridae. در A. Seitz (ed.) The Macrolepidoptera of the World . The Palaearctic Geometridae, 4. 479 pp. Alfred Kernen, Stuttgart.pdf
  8. ^ جیانگ، ن. ژو، دی. هان، اچ (2011). "بررسی Biston Leach، 1815 (Lepidoptera، Geometridae، Ennominae) از چین، با توصیف یک گونه جدید". ZooKeys (139): 45–96. doi : 10.3897/zookeys.139.1308 . PMC 3260909 . PMID  22259309. 
  9. نور MA، Parnell RS، Grant BS (2008). هامفریس اس (ویرایش). "یک پلیفنیسم رنگی برگشت پذیر در کاترپیلارهای پروانه فلفلی آمریکایی (Biston betularia cognataria)". PLOS ONE . 3 (9): e3142. Bibcode :2008PLoSO...3.3142N. doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC 2518955 . PMID  18769543. 
  10. پولتون، ادوارد بی. (اکتبر 1887). "یادداشت هایی در سال 1886 در مورد لارو لپیدوپتروس و غیره". معاملات انجمن حشره شناسی لندن : 294.
  11. تایر، جرالد اچ. (1909). پنهان کردن رنگ در قلمرو حیوانات. مک میلان. ص 22.
  12. Michael EN Majerus (اوت 2007). "پره فلفلی: اثبات تکامل داروینی" (PDF) . بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 15 ژوئن 2011 . بازیابی شده در 21 فوریه 2011 . ارائه پاورپوینت به صورت pdf {{cite web}}: لینک خارجی در |quote=( راهنما )
  13. استیو کانر، ویرایشگر علوم (25 اوت 2007). "مطالعه پروانه از "مورد آزمایشی" کلاسیک برای نظریه داروین حمایت می کند. مستقل . بایگانی شده از نسخه اصلی در 7 اکتبر 2008 . بازیابی شده در 9 سپتامبر 2007 . {{cite news}}: |author=دارای نام عمومی ( راهنما )
  14. کن میلر (اوت 1999). "پره فلفلی: به روز رسانی". دانشگاه براون
  15. "یک تمرین مدل سازی برای دانش آموزانی که از پروانه فلفلی به عنوان مثال استفاده می کنند" (PDF) . بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 3 مارس 2016 . بازبینی شده در 27 آوریل 2011 .
  16. مارک ایزاک (2 مه 2005). "داستان پروانه فلفلی". بایگانی TalkOrigins فهرست ادعاهای آفرینش گرایان: CB601.
  17. دیوید ویلسون (10 سپتامبر 2003). "بعد از شروع کنترل آلودگی، شب پره های تیره در بریتانیا افزایش یافت". فهرست ادعاهای آفرینش گرایان: CB601.2.3.
  18. دیوید ویلسون (10 سپتامبر 2003). "در چندین منطقه پروانه های تیره بیش از حد انتظار شایع بودند." فهرست ادعاهای آفرینش گرایان: CB601.2.2.
  19. Arjen E. van't Hof، Pascal Campagne، Daniel J. Rigden، Carl J. Yung، Jessica Lingley، Michael A. Quail، Neil Hall، Alistair C. Darby & Ilik J. Saccheri (2016). "جهش ملانیسم صنعتی در پروانه های فلفلی بریتانیایی یک عنصر قابل انتقال است". طبیعت . 534 (7605): 102-105. Bibcode :2016Natur.534..102H. doi :10.1038/nature17951. PMID  27251284.{{cite journal}}: CS1 maint: چندین نام: فهرست نویسندگان ( پیوند )

لینک های خارجی