بورس گاز

فرآیندی که طی آن گازها از طریق غشای بیولوژیکی پخش می شوند

تبادل گاز فرآیند فیزیکی است که در آن گازها به صورت غیرفعال با انتشار در سطح یک سطح حرکت می کنند. به عنوان مثال، این سطح ممکن است رابط هوا/آب یک جسم آبی، سطح یک حباب گاز در یک مایع، یک غشای قابل نفوذ به گاز یا یک غشای بیولوژیکی باشد که مرز بین یک موجود زنده و محیط خارج سلولی آن را تشکیل می‌دهد.

بورس گاز

گازها به طور مداوم توسط واکنش‌های سلولی و متابولیکی در اکثر موجودات زنده مصرف و تولید می‌شوند ، بنابراین یک سیستم کارآمد برای تبادل گاز بین، در نهایت، داخل سلول (ها) و محیط خارجی مورد نیاز است. ارگانیسم های کوچک، به ویژه تک سلولی، مانند باکتری ها و تک یاخته ها ، نسبت سطح به حجم بالایی دارند . در این موجودات غشای تبادل گاز معمولاً غشای سلولی است . برخی از ارگانیسم‌های چند سلولی کوچک، مانند کرم‌های مسطح ، همچنین می‌توانند تبادل گاز کافی را در پوست یا کوتیکول اطراف بدنشان انجام دهند. با این حال، در بیشتر ارگانیسم‌های بزرگ‌تر که نسبت سطح به حجم کوچکی دارند، ساختارهای تخصصی با سطوح پیچ‌خورده مانند آبشش‌ها ، آلوئول‌های ریوی و مزوفیل‌های اسفنجی، ناحیه بزرگ مورد نیاز برای تبادل موثر گاز را فراهم می‌کنند. این سطوح پیچ خورده ممکن است گاهی در بدن ارگانیسم درونی شوند. این مورد در مورد آلوئول‌ها که سطح داخلی ریه پستانداران را تشکیل می‌دهند ، مزوفیل اسفنجی که در داخل برگ‌های برخی از گیاهان یافت می‌شود ، یا آبشش نرم تنانی که دارای آنها هستند و در گوشته یافت می‌شوند، صدق می‌کند. حفره

در موجودات هوازی ، تبادل گاز به ویژه برای تنفس مهم است ، که شامل جذب اکسیژن است ( O
₂و انتشار دی اکسید کربن ( CO
₂). برعکس، در موجودات فتوسنتزی اکسیژنی مانند اکثر گیاهان زمینی ، جذب دی اکسید کربن و آزادسازی اکسیژن و بخار آب، فرآیندهای اصلی تبادل گاز هستند که در طول روز اتفاق می‌افتند. سایر فرآیندهای تبادل گاز در موجودات کمتر آشنا مهم هستند: به عنوان مثال دی اکسید کربن، متان و هیدروژن در سراسر غشای سلولی باستان زایی متانوژن مبادله می شوند . در تثبیت نیتروژن توسط باکتری های دیازوتروف و نیتروژن زدایی توسط باکتری های هتروتروف (مانند پاراکوکوس دنیتریفیکانس و سودومونادهای مختلف )، ^[1] گاز نیتروژن با محیط مبادله می شود که توسط اولی گرفته شده و توسط دومی به داخل آن رها می شود، در حالی که لوله غول پیکر کرم ها برای اکسید کردن سولفید هیدروژن استخراج شده از محیط اعماق دریا، ^[2] با استفاده از اکسیژن محلول در آب به عنوان گیرنده الکترون، به باکتری ها متکی هستند.

انتشار فقط با یک گرادیان غلظت انجام می شود . گازها از غلظت زیاد به غلظت کم جریان خواهند داشت. غلظت بالای اکسیژن در آلوئول ها و غلظت کم اکسیژن در مویرگ ها باعث حرکت اکسیژن به داخل مویرگ ها می شود. غلظت بالای دی اکسید کربن در مویرگ ها و غلظت کم دی اکسید کربن در آلوئول ها باعث حرکت دی اکسید کربن به داخل آلوئول ها می شود.

اصول فیزیکی تبادل گاز

انتشار و سطح

تبادل گازها در نتیجه انتشار به پایین گرادیان غلظت اتفاق می افتد. مولکول های گاز از ناحیه ای که در آن غلظت بالایی دارند به ناحیه ای که در آن غلظت پایینی دارند حرکت می کنند. انتشار یک فرآیند غیرفعال است ، به این معنی که برای تامین انرژی حمل و نقل نیازی به انرژی نیست و از قانون فیک پیروی می کند : ^{[ نیازمند منبع ]}

${\displaystyle J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}}$

در رابطه با یک سیستم بیولوژیکی معمولی، که در آن دو محفظه ("داخل" و "خارج")، توسط یک مانع غشایی از هم جدا شده‌اند، و در آن گاز اجازه می‌دهد خود به خود به سمت پایین گرادیان غلظت خود پخش شود: ^{[ نیاز به نقل از ]}

• J شار، مقدار گاز منتشر شده در واحد سطح غشا در واحد زمان است. توجه داشته باشید که این قبلاً برای ناحیه غشاء مقیاس شده است.
• D ضریب انتشار است که با توجه به اندازه مولکول گاز مورد نظر و ماهیت خود غشا (به ویژه ویسکوزیته ، دما و آبگریزی آن ) از گازی به گاز دیگر و از غشایی به غشا دیگر متفاوت است.
• φ غلظت گاز است .
• x موقعیت در سراسر ضخامت غشا است.
• d φ / d x بنابراین گرادیان غلظت در سراسر غشاء است. اگر دو محفظه به طور جداگانه به خوبی مخلوط شوند، آنگاه این تفاوت در غلظت گاز بین محفظه داخلی و خارجی تقسیم بر ضخامت غشاء ساده می شود.
• علامت منفی نشان می دهد که انتشار همیشه در جهتی است که - با گذشت زمان - گرادیان غلظت را از بین می برد، یعنی گاز از غلظت بالا به غلظت پایین حرکت می کند تا در نهایت محفظه های داخلی و خارجی به تعادل برسند .

شکل 1. قانون فیک برای سطح تبادل گاز

گازها ابتدا باید در یک مایع حل شوند تا در یک غشا پخش شوند ، بنابراین همه سیستم های تبادل گاز بیولوژیکی به یک محیط مرطوب نیاز دارند. ^[3] به طور کلی، هر چه گرادیان غلظت در سطح مبادله گاز بیشتر باشد، سرعت انتشار در سراسر آن سریعتر است. برعکس، هرچه سطح تبادل گاز نازک‌تر باشد (برای همان اختلاف غلظت)، گازها سریع‌تر در آن پخش می‌شوند. ^[4]

در معادله بالا، J شار بیان شده در واحد سطح است ، بنابراین افزایش مساحت تفاوتی با مقدار آن نخواهد داشت. با این حال، افزایش سطح موجود، مقدار گازی را که می تواند در یک زمان معین منتشر شود، افزایش می دهد. ^[4] این به این دلیل است که مقدار گاز منتشر شده در واحد زمان (d q /d t ) حاصل ضرب J و مساحت سطح تبادل گاز A است :

${\displaystyle {\frac {dq}{dt}}=JA}$

موجودات تک سلولی مانند باکتری ها و آمیب ها دارای سطوح تبادل گاز تخصصی نیستند، زیرا می توانند از سطح بالایی که نسبت به حجم خود دارند استفاده کنند. مقدار گازی که یک موجود زنده در یک زمان معین تولید می کند (یا به آن نیاز دارد) به نسبت حجم سیتوپلاسم آن است . حجم موجودات تک سلولی بسیار کم است. بنابراین، در یک زمان معین مقدار نسبتاً کمی گاز تولید می کند (و نیاز دارد). در مقایسه با این حجم کوچک، سطح غشای سلولی آن بسیار بزرگ است و برای نیازهای تبادل گاز آن بدون تغییر بیشتر کافی است. با این حال، با افزایش اندازه یک ارگانیسم، سطح و حجم آن به یک شکل مقیاس نمی شود. ارگانیسمی خیالی را در نظر بگیرید که مکعبی به طول ضلع است ، L. حجم آن با مکعب ( L ³ ) طول آن افزایش می یابد، اما سطح خارجی آن تنها با مربع ( L ² ) طول آن افزایش می یابد. این به این معنی است که سطح خارجی به سرعت برای نیازهای تبادل گاز به سرعت در حال افزایش حجم بیشتری از سیتوپلاسم ناکافی می شود. علاوه بر این، ضخامت سطحی که گازها باید از آن عبور کنند (d x در قانون فیک) در موجودات بزرگتر نیز می تواند بزرگتر باشد: در مورد یک موجود تک سلولی، یک غشای سلولی معمولی تنها 10 نانومتر ضخامت دارد. ^[5] اما در ارگانیسم‌های بزرگ‌تر مانند کرم‌های گرد (نماتودا) سطح تبادل معادل - کوتیکول - به طور قابل‌توجهی در 0.5 میکرومتر ضخیم‌تر است. ^[6]

تعامل با سیستم گردش خون

شکل 2. مقایسه بین عملیات و اثرات یک سیستم تبادل جریان همزمان و یک جریان مخالف به ترتیب توسط نمودارهای بالا و پایین نشان داده شده است. در هر دو فرض شده است (و نشان داده شده است) که رنگ قرمز دارای مقدار بالاتری (مثلاً دما یا فشار جزئی یک گاز) از آبی است و خاصیت حمل شده در کانال ها بنابراین از قرمز به آبی جریان می یابد. توجه داشته باشید که اگر قرار است تبادل موثر صورت گیرد، کانال ها به هم پیوسته هستند (یعنی هیچ شکافی بین کانال ها وجود ندارد).

بنابراین، در ارگانیسم‌های چند سلولی ، اندام‌های تنفسی تخصصی مانند آبشش‌ها یا ریه‌ها اغلب برای فراهم کردن سطح اضافی برای نرخ مورد نیاز تبادل گاز با محیط خارجی استفاده می‌شوند. با این حال، فواصل بین مبدل گاز و بافت های عمیق تر اغلب برای انتشار برای برآوردن نیازهای گازی این بافت ها بسیار زیاد است. بنابراین مبدل‌های گاز اغلب به سیستم‌های گردش خون توزیع‌کننده گاز متصل می‌شوند ، که گازها را بدون توجه به فاصله آنها از مبدل گاز به طور یکنواخت به تمام بافت‌های بدن منتقل می‌کنند. ^[7]

برخی از موجودات چند سلولی مانند کرم‌های مسطح (Platyhelminthes) نسبتاً بزرگ اما بسیار نازک هستند و به سطح خارجی بدن آنها اجازه می‌دهند بدون نیاز به یک اندام تبادل گاز تخصصی به عنوان یک سطح تبادل گاز عمل کند. بنابراین کرم‌های مسطح فاقد آبشش یا ریه و همچنین فاقد سیستم گردش خون هستند. سایر موجودات چند سلولی مانند اسفنج ها (Porifera) سطح ذاتاً بالایی دارند، زیرا بسیار متخلخل و/یا منشعب هستند. اسفنج ها به سیستم گردش خون یا اندام های تبادل گاز تخصصی نیاز ندارند، زیرا استراتژی تغذیه آنها شامل پمپاژ یک طرفه آب از طریق بدنه متخلخل آنها با استفاده از سلول های یقه تاژک دار است . بنابراین، هر سلول از بدن اسفنج در معرض جریان ثابت آب اکسیژن دار تازه قرار دارد. بنابراین آنها می توانند به انتشار در غشای سلولی خود برای انجام تبادل گاز مورد نیاز برای تنفس تکیه کنند. ^[8]

در ارگانیسم هایی که دارای سیستم گردش خون مرتبط با سطوح ویژه تبادل گاز خود هستند، سیستم های متنوعی برای تعامل بین این دو مورد استفاده قرار می گیرند.

در سیستم جریان مخالف ، هوا (یا معمولاً آب حاوی هوای محلول) در جهت مخالف جریان خون در مبدل گاز کشیده می‌شود. یک سیستم جریان مخالف مانند این یک گرادیان غلظت شیب دار را در طول سطح تبادل گاز حفظ می کند (نمودار پایین را در شکل 2 ببینید). این وضعیتی است که در آبشش ماهی ها و بسیاری از موجودات آبزی دیده می شود . ^[9] آب محیطی حاوی گاز به صورت یک طرفه در سراسر سطح تبادل گاز کشیده می‌شود و جریان خون در مویرگ‌های آبشش زیرین در جهت مخالف جریان دارد. ^{[9] [10] [11]} اگرچه از نظر تئوری این امکان انتقال تقریباً کامل یک گاز تنفسی از یک طرف مبدل به طرف دیگر را فراهم می‌کند، در ماهی کمتر از 80 درصد از اکسیژن موجود در آب که بر روی آبشش‌ها جریان دارد به طور کلی به آبشش‌ها منتقل می‌شود. خون ^[9]

ترتیبات جایگزین، سیستم های جریان متقاطع هستند که در پرندگان یافت می شوند. ^{[12] [13]} و سیستم‌های کیسه‌ای پر از هوا که در ریه‌های پستانداران یافت می‌شوند. ^{[14] [15]} در یک سیستم جریان همزمان ، خون و گاز (یا سیال حاوی گاز) از طریق مبدل گاز در یک جهت حرکت می کنند. این بدان معناست که بزرگی گرادیان در طول سطح تبادل گاز متغیر است، و تبادل در نهایت با رسیدن به تعادل متوقف می شود (نمودار بالایی را در شکل 2 ببینید). ^[9] سیستم های تبادل گاز جریان همزمان در طبیعت شناخته شده نیستند.

پستانداران

مبدل گاز در پستانداران برای تشکیل ریه ها درونی می شود، همانطور که در بسیاری از حیوانات بزرگتر خشکی وجود دارد. تبادل گاز در کیسه‌های ^{میکروسکوپی} مملو از هوا به نام آلوئول اتفاق می‌افتد ^، جایی ^که یک غشای بسیار نازک (به نام سد خونی هوا ) خون را در مویرگ‌های آلوئولی (در دیواره آلوئول‌ها) از آلوئول جدا می‌کند. هوا در کیسه ها

شکل 3. آلوئول (جمع: alveoli، از لاتین alveus، "حفره کوچک")، یک ساختار تشریحی است که به شکل یک حفره توخالی است. آنها در ریه پستانداران رخ می دهند. آنها برونشیول های کروی شکل برونشیول های تنفسی هستند و محل های اولیه تبادل گاز با خون هستند.

شکل 4. یک مقطع بافت شناسی از طریق دیواره آلوئولی که لایه هایی را نشان می دهد که گازها باید از طریق آنها بین پلاسمای خون و هوای آلوئولی حرکت کنند. اجسام آبی تیره هسته سلول های اپیتلیال اندوتلیال مویرگی و آلوئولی نوع I  (یا پنوموسیت های نوع 1  ) هستند. دو جسم قرمز با برچسب "RBC" گلبول های قرمز خون در خون مویرگی آلوئولی هستند.

غشاء تبادل

غشایی که از طریق آن تبادل گاز در آلوئول ها انجام می شود (یعنی سد خونی هوا) بسیار نازک است (در انسان به طور متوسط ​​2.2 میکرومتر ضخامت دارد). ^[14] از سلول های اپیتلیال آلوئولی ، غشای پایه آنها و سلول های اندوتلیال مویرگ های ریوی تشکیل شده است (شکل 4). ^{[14] [16]} سطح بزرگ غشاء از چین خوردگی غشاء به حدود 300 میلیون آلوئول با قطرهای تقریباً 75-300 میکرومتر هرکدام ناشی می شود. این یک سطح بسیار بزرگ (تقریباً 145 متر ^مربع ) را فراهم می کند که در آن تبادل گاز می تواند رخ دهد. ^[14]

هوای آلوئولی

شکل 5. تغییرات در ترکیب هوای آلوئولی در طول یک چرخه تنفس طبیعی در حالت استراحت. مقیاس سمت چپ و خط آبی نشان دهنده فشار جزئی دی اکسید کربن بر حسب کیلو پاسکال است، در حالی که در سمت راست و خط قرمز، فشار جزئی اکسیژن را نیز بر حسب کیلو پاسکال نشان می دهد (برای تبدیل kPa به میلی متر جیوه، ضرب کنید. با 7.5).

شکل 6. یک مقطع بافتی نموداری از طریق بخشی از بافت ریه که یک آلوئول معمولی متورم (در انتهای یک بازدم طبیعی) و دیواره های آن حاوی مویرگ های آلوئولی را نشان می دهد (در مقطع نشان داده شده است). این نشان می دهد که چگونه خون مویرگی آلوئولی به طور کامل توسط هوای آلوئولی احاطه شده است. در یک ریه طبیعی انسان، همه آلوئول ها با هم حاوی حدود 3 لیتر هوای آلوئولی هستند. تمام مویرگ های آلوئولی حدود 100 میلی لیتر خون دارند.

هوا در دوزهای کوچک (که حجم جزر و مدی نامیده می شود )، با دم ( دم ) و خارج ( بازدم ) از طریق راه های هوایی تنفسی ، مجموعه ای از لوله های نسبتاً باریک و نسبتاً طولانی که از بینی یا دهان شروع می شود و به پایان می رسد، به آلوئول ها می رسد. در آلوئول های ریه در قفسه سینه. هوا از طریق همان مجموعه ای از لوله ها به داخل و خارج حرکت می کند که در آنها جریان در هنگام دم در یک جهت و در هنگام بازدم در جهت مخالف است.

در طول هر استنشاق، در حالت استراحت، تقریباً 500 میلی لیتر هوای تازه از طریق بینی جریان می یابد. هنگام عبور از بینی و حلق گرم و مرطوب می شود . زمانی که به نای می رسد دمای هوای استنشاقی 37 درجه سانتی گراد است و با بخار آب اشباع می شود. به محض ورود به آلوئول ها رقیق شده و با حدود 2.5 تا 3.0 لیتر هوایی که پس از آخرین بازدم در آلوئول ها باقی مانده است، کاملا مخلوط می شود. این حجم نسبتاً زیاد هوا که در طول چرخه تنفس به طور نیمه دائمی در آلوئول ها وجود دارد به عنوان ظرفیت باقیمانده عملکردی (FRC) شناخته می شود. ^[15]

در ابتدای دم، راه های هوایی با هوای آلوئولی بدون تغییر، باقی مانده از آخرین بازدم پر می شود. این حجم فضای مرده است که معمولاً حدود 150 میلی لیتر است. ^[17] این اولین هوایی است که در حین استنشاق دوباره وارد آلوئول ها می شود. تنها پس از بازگشت هوای فضای مرده به آلوئول ها، باقی مانده حجم جزر و مدی (500 میلی لیتر - 150 میلی لیتر = 350 میلی لیتر) وارد آلوئول ها می شود. ^[15] ورود چنین حجم کمی از هوای تازه با هر استنشاق، تضمین می کند که ترکیب FRC به سختی در طول چرخه تنفس تغییر می کند (شکل 5). ^[15] فشار جزئی آلوئولی اکسیژن بسیار نزدیک به 13-14  کیلو پاسکال (100 میلی‌متر جیوه) باقی می‌ماند، و فشار جزئی دی‌اکسید کربن در طول چرخه تنفس (دم و بازدم) حداقل در حدود 5.3 کیلو پاسکال (40 میلی‌متر جیوه) تغییر می‌کند. ^[15] فشارهای جزئی مربوط به اکسیژن و دی اکسید کربن در هوای محیط (خشک) در سطح دریا به ترتیب 21 کیلو پاسکال (160 میلی متر جیوه) و 0.04 کیلو پاسکال (0.3 میلی متر جیوه) است. ^[15]

شکل 7. یک تصویر بسیار نموداری از فرآیند تبادل گاز در ریه‌های پستانداران، با تأکید بر تفاوت‌های بین ترکیبات گازی هوای محیط، هوای آلوئولی (آبی روشن) که خون مویرگی آلوئولی با آن تعادل برقرار می‌کند، و گاز خون. تنش در شریان ریوی (خون آبی که وارد ریه در سمت چپ می شود) و خون وریدی (خون قرمز که از ریه سمت راست خارج می شود). تمام کشش های گاز بر حسب کیلو پاسکال هستند. برای تبدیل به میلی متر جیوه در 7.5 ضرب کنید.

این هوای آلوئولی که FRC را تشکیل می دهد، خون را در مویرگ های آلوئولی کاملا احاطه می کند (شکل 6). تبادل گاز در پستانداران بین این هوای آلوئولی (که تفاوت قابل توجهی با هوای تازه دارد) و خون موجود در مویرگ های آلوئولی اتفاق می افتد. گازهای دو طرف غشای تبادل گاز با انتشار ساده متعادل می شوند. این تضمین می کند که فشار جزئی اکسیژن و دی اکسید کربن در خون که از مویرگ های آلوئولی خارج می شود و در نهایت در سراسر بدن گردش می کند، مانند فشارهای موجود در FRC است. ^[15]

تفاوت مشخص بین ترکیب هوای آلوئولی و هوای محیط را می توان حفظ کرد زیرا ظرفیت باقیمانده عملکردی در کیسه های بن بست که توسط لوله های باریک و دراز به هوای بیرون متصل است (راه های هوایی: بینی ، حلق ، حنجره ، نای ، برونش ها و شاخه ها و زیر شاخه های آنها تا نایژه ها ). این آناتومی، و این واقعیت که ریه‌ها با هر نفس تخلیه نمی‌شوند و دوباره باد می‌شوند، «اتمسفر قابل حمل» را برای پستانداران فراهم می‌کند که ترکیب آن به‌طور قابل‌توجهی با هوای محیط کنونی متفاوت است . ^[18]

ترکیب هوا در FRC با اندازه گیری فشار جزئی اکسیژن و دی اکسید کربن در خون شریانی به دقت بررسی می شود. اگر فشار هر یک از گازها از حالت طبیعی منحرف شود، رفلکس هایی ایجاد می شود که سرعت و عمق تنفس را به گونه ای تغییر می دهد که در عرض چند ثانیه یا چند دقیقه به حالت عادی باز می گردد. ^[15]

گردش خون ریوی

تمام خونی که از بافت‌های بدن به سمت راست قلب باز می‌گردد، قبل از اینکه دوباره به اطراف بدن پمپ شود، از طریق مویرگ‌های آلوئولی جریان می‌یابد . خون هنگام عبور از ریه‌ها در تماس نزدیک با هوای آلوئولی قرار می‌گیرد و توسط یک غشای انتشاری بسیار نازک که به طور متوسط ​​فقط 2 میکرومتر ضخامت دارد از آن جدا می‌شود. ^[14] بنابراین فشار گاز در خون به سرعت با فشارهای موجود در آلوئول‌ها متعادل می‌شود و اطمینان حاصل می‌کند که خون شریانی که به تمام بافت‌های بدن در گردش است دارای کشش اکسیژن 13-14 کیلو پاسکال (100 میلی‌متر جیوه) و کربن است. کشش دی اکسید 5.3 کیلو پاسکال (40 میلی متر جیوه). این فشارهای جزئی شریانی اکسیژن و دی اکسید کربن به صورت هموستاتیک کنترل می شوند . بالا آمدن شریانی و تا حدی پایین افتادن شریانی به طور رفلکس باعث تنفس عمیق‌تر و سریع‌تر می‌شود تا زمانی که فشار گاز خون به حالت عادی بازگردد. برعکس زمانی اتفاق می‌افتد که تنش دی اکسید کربن کاهش می‌یابد، یا دوباره به میزان کمتر، تنش اکسیژن افزایش می‌یابد: سرعت و عمق تنفس کاهش می‌یابد تا زمانی که حالت طبیعی گاز خون برقرار شود. ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

از آنجایی که خونی که به مویرگ های آلوئولی می رسد ، به طور متوسط ​​6 کیلو پاسکال (45 میلی متر جیوه) دارد، در حالی که فشار هوای آلوئولی 13 کیلو پاسکال (100 میلی متر جیوه) است، یک انتشار خالص اکسیژن به خون مویرگی وجود خواهد داشت. کمی تغییر ترکیب 3 لیتر هوای آلوئولی. به طور مشابه، از آنجایی که خون وارد شده به مویرگ های آلوئولی حدود 6 کیلو پاسکال (45 میلی متر جیوه) دارد، در حالی که خون هوای آلوئولی 5.3 کیلو پاسکال (40 میلی متر جیوه) است، یک حرکت خالص دی اکسید کربن از مویرگ ها به داخل مویرگ ها وجود دارد. آلوئول ها تغییراتی که توسط این جریان های خالص گازهای منفرد به داخل و خارج از ظرفیت باقیمانده عملکردی ایجاد می شود، نیاز به جایگزینی حدود 15 درصد از هوای آلوئولی با هوای محیط را هر 5 ثانیه یا بیشتر می کند. این به شدت با نظارت مداوم بر تنش گازهای خون شریانی (که فشار جزئی گازهای تنفسی در هوای آلوئولی را منعکس می کند) توسط اجسام آئورت ، اجسام کاروتید و گاز خون و سنسور pH در سطح قدامی کنترل می شود. از بصل النخاع در مغز. همچنین حسگرهای اکسیژن و دی اکسید کربن در ریه ها وجود دارد، اما آنها در درجه اول قطر برونشیول ها و مویرگ های ریوی را تعیین می کنند و بنابراین وظیفه هدایت جریان هوا و خون به قسمت های مختلف ریه را بر عهده دارند. ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$

تنها در نتیجه حفظ دقیق ترکیب 3 لیتری هوای آلوئولی است که با هر تنفس مقداری دی اکسید کربن به اتمسفر تخلیه می شود و مقداری اکسیژن از هوای بیرون گرفته می شود. اگر بیش از حد معمول دی اکسید کربن توسط یک دوره کوتاه هیپرونتیلاسیون از دست رفته باشد ، تنفس کند یا متوقف می شود تا زمانی که آلوئول به 5.3 کیلو پاسکال (40 میلی متر جیوه) برگردد. بنابراین، این که وظیفه اصلی دستگاه تنفسی پاکسازی بدن از شر «ضایعات» دی اکسید کربن است، کاملاً نادرست است. در واقع غلظت کل دی اکسید کربن در خون شریانی حدود 26 میلی‌مولار (یا 58 میلی‌لیتر در 100 میلی‌لیتر)، ^[19] در مقایسه با غلظت اکسیژن در خون شریانی اشباع حدود 9 میلی‌مولار (یا 20 میلی‌لیتر در هر 100 میلی‌لیتر خون) است. . ^[15] این غلظت زیاد دی اکسید کربن نقش اساسی در تعیین و حفظ pH مایعات خارج سلولی دارد . دی اکسید کربنی که با هر نفس بازدم می شود احتمالاً می تواند به طور صحیح تر به عنوان محصول جانبی دی اکسید کربن مایع خارج سلولی بدن و هموستات های pH دیده شود. ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$

اگر این هموستات ها به خطر بیفتند، اسیدوز تنفسی یا آلکالوز تنفسی رخ می دهد. در درازمدت، اینها را می توان با تنظیمات کلیوی به غلظت H ^{+ و} HCO3- _در پلاسما جبران کرد. اما از آنجایی که این زمان می برد، برای مثال، سندرم هیپرونتیلاسیون می تواند زمانی رخ دهد که بی قراری یا اضطراب باعث شود فرد سریع و عمیق نفس بکشد ^{[20] در نتیجه} _CO2 بیش از حد از خون به هوای بیرون منفجر می شود و مجموعه ای از ناراحتی ها را ایجاد می کند. علائمی که ناشی از PH بیش از حد بالای مایعات خارج سلولی است. ^[21]

اکسیژن حلالیت بسیار کمی در آب دارد و به همین دلیل در خون با هموگلوبین ترکیب می شود . اکسیژن توسط چهار گروه هِم حاوی آهن آهن در هر مولکول هموگلوبین روی هموگلوبین نگه داشته می شود. هنگامی که همه گروه های هم یک مولکول O ₂ را حمل می کنند ، گفته می شود که خون با اکسیژن "اشباع" شده است و هیچ افزایش بیشتر در فشار جزئی اکسیژن به طور معنی داری غلظت اکسیژن خون را افزایش نمی دهد. بیشتر دی اکسید کربن خون به صورت یون HCO _3- ^در پلاسما حمل می شود. با این حال، تبدیل CO ₂ محلول به HCO ₃ ^- (از طریق افزودن آب) برای سرعت گردش خون در بافت ها از یک طرف و مویرگ های آلوئولی از طرف دیگر بسیار کند است. بنابراین واکنش توسط کربنیک انیدراز ، آنزیمی در داخل گلبول های قرمز کاتالیز می شود . ^[22] بسته به فشار جزئی غالب دی اکسید کربن، واکنش می تواند در هر جهت پیش برود. مقدار کمی دی اکسید کربن بر روی بخش پروتئینی مولکول های هموگلوبین به عنوان گروه های کربامینو حمل می شود . غلظت کل دی اکسید کربن (به شکل یون های بی کربنات، CO ₂ محلول و گروه های کربامینو) در خون شریانی (یعنی پس از متعادل شدن با هوای آلوئولی) حدود 26 میلی مولار (یا 58 میلی لیتر در 100 میلی لیتر) است ^{. 19]} در مقایسه با غلظت اکسیژن در خون شریانی اشباع حدود 9 میلی مولار (یا 20 میلی لیتر در 100 میلی لیتر خون). ^[15]

سایر مهره داران

ماهی

شکل 8. آبشش ماهی تن که رشته ها و لاملاها را نشان می دهد

میزان اکسیژن محلول در آب شیرین تقریباً 8 تا 10 میلی لیتر در لیتر در مقایسه با هوا 210 میلی لیتر در لیتر است. ^[23] آب 800 برابر چگالی تر از هوا ^[24] و 100 برابر چسبناک تر است. ^[23] بنابراین، سرعت انتشار اکسیژن در هوا 10000 برابر بیشتر از آب است. ^[23] بنابراین استفاده از ریه های کیسه مانند برای حذف اکسیژن از آب به اندازه کافی برای حفظ حیات کارآمد نخواهد بود. ^[23] به جای استفاده از ریه ها، تبادل گازی در سراسر سطح آبشش های بسیار عروقی صورت می گیرد . آبشش ها اندام های تخصصی حاوی رشته هایی هستند که بیشتر به لاملا تقسیم می شوند . لاملاها حاوی مویرگهایی هستند که سطح وسیع و فواصل انتشار کوتاهی را ایجاد می کنند، زیرا دیواره آنها بسیار نازک است. ^[25] شن کش های آبشش در سیستم تبادل یافت می شوند تا غذا را فیلتر کنند و آبشش ها را تمیز نگه دارند.

آبشش ها از یک سیستم جریان مخالف استفاده می کنند که کارایی جذب اکسیژن (و اتلاف گازهای زائد) را افزایش می دهد. ^{[۹] [۱۰] [۱۱]} آب اکسیژنه از طریق دهان به داخل کشیده می‌شود و در یک جهت از روی آبشش‌ها عبور می‌کند در حالی که خون در جهت مخالف از لامل‌ها جریان می‌یابد. این جریان متضاد ، شیب غلظت تند را در تمام طول هر مویرگ حفظ می کند (نمودار را در بخش "تعامل با سیستم های گردش خون" در بالا ببینید). اکسیژن می‌تواند مدام به سمت پایین شیب خود به داخل خون، و دی اکسید کربن پایین شیب خود را در آب پخش کند. ^[10] آب بدون اکسیژن در نهایت از طریق اپرکولوم (پوشش آبشش) خارج می شود. اگرچه سیستم های تبادل جریان مخالف از نظر تئوری امکان انتقال تقریباً کامل گاز تنفسی از یک طرف مبدل به طرف دیگر را می دهند، در ماهی ها کمتر از 80 درصد از اکسیژن موجود در آبی که روی آبشش ها جریان دارد به طور کلی به خون منتقل می شود. ^[9]

دوزیستان

دوزیستان دارای سه اندام اصلی درگیر در تبادل گاز هستند: ریه ها، پوست و آبشش که می توانند به تنهایی یا در ترکیبات مختلف مورد استفاده قرار گیرند. اهمیت نسبی این سازه ها با توجه به سن، محیط و گونه های دوزیست متفاوت است. پوست دوزیستان و لاروهای آنها بسیار عروقی است و در صورت مرطوب بودن پوست منجر به تبادل گاز نسبتاً کارآمد می شود. لاروهای دوزیستان مانند مرحله قورباغه قورباغه قبل از دگردیسی نیز دارای آبشش بیرونی هستند . آبشش‌ها در طول دگردیسی جذب بدن می‌شوند و پس از آن ریه‌ها کنترل می‌شوند. ریه‌ها معمولاً ساده‌تر از سایر مهره‌داران خشکی هستند ، با سپتوم‌های داخلی کمی و آلوئول‌های بزرگ‌تر. با این حال، وزغ ها، که زمان بیشتری را در خشکی می گذرانند، دارای سطح آلوئولی بزرگتر با ریه های توسعه یافته تر هستند. برای افزایش سرعت تبادل گاز از طریق انتشار، دوزیستان با استفاده از فرآیندی به نام پمپاژ باکال، گرادیان غلظت را در سطح تنفسی حفظ می کنند . ^[26] طبقه پایینی دهان به صورت "پمپ کردن" حرکت می کند که با چشم غیر مسلح قابل مشاهده است.

خزندگان

همه خزندگان با استفاده از ریه نفس می کشند. در مارمولک‌ها ( مارمولک‌ها و مارها ) تهویه توسط عضله محوری هدایت می‌شود ، اما این ماهیچه در حین حرکت نیز استفاده می‌شود، بنابراین برخی از ماهیچه‌ها برای حفظ راندمان تبادل گاز به پمپاژ باکال متکی هستند. ^[27]

به دلیل سفتی پوسته لاک پشت و لاک پشت ، انبساط و انقباض قابل توجه قفسه سینه دشوار است. لاک‌پشت‌ها و لاک‌پشت‌ها به لایه‌های ماهیچه‌ای متصل به پوسته‌هایشان وابسته هستند که دور ریه‌هایشان می‌پیچد تا آنها را پر و خالی کنند. ^[28] برخی از لاک‌پشت‌های آبزی نیز می‌توانند آب را به داخل دهان یا کلواک بسیار عروقی برای رسیدن به تبادل گاز پمپ کنند. ^{[29] [30]}

تمساح ها ساختاری شبیه دیافراگم پستانداران دارند - دیافراگماتیکوس - اما این عضله به ایجاد یک جریان هوا در ریه ها به جای جریان جزر و مدی کمک می کند: این بیشتر شبیه جریان هوایی است که در پرندگان دیده می شود تا در پستانداران. ^[31] در طول استنشاق، دیافراگماتیک کبد را به عقب می کشد و ریه ها را به فضایی که ایجاد می کند باد می کند. ^{[32] [33]} هوا در حین دم از نایژه به داخل ریه ها جریان می یابد، اما در حین بازدم، هوا از مسیری متفاوت از ریه ها به داخل برونش جریان می یابد: این حرکت یک طرفه گاز توسط دریچه های آیرودینامیکی در راه های هوایی انجام می شود. . ^{[34] [35]}

پرندگان

شکل 10. چرخه دم و بازدم در پرندگان.

شکل 9. یک نمایش نموداری از مبدل گاز تنفسی متقاطع در ریه های پرندگان. هوا از کیسه های هوا به صورت یک طرفه (از راست به چپ در نمودار) از طریق پارابرونشی ها خارج می شود. مویرگ های ریوی پارابرونشی ها را به روشی که نشان داده شده است احاطه می کنند (خون از زیر پارابرونچوس به بالای آن در نمودار جریان دارد). ^[12] خون یا هوا با محتوای اکسیژن بالا با رنگ قرمز نشان داده شده است. هوا یا خون فاقد اکسیژن در سایه های مختلف بنفش-آبی نشان داده شده است.

پرندگان ریه دارند اما دیافراگم ندارند . آنها بیشتر به کیسه های هوا برای تهویه متکی هستند . این کیسه های هوا نقش مستقیمی در تبادل گاز ندارند، اما به حرکت هوا به صورت یک طرفه در سطوح تبادل گاز در ریه ها کمک می کنند. در حین استنشاق، هوای تازه از نای به کیسه‌های هوایی خلفی و به پارابرونشی‌ها که از کیسه‌های هوایی خلفی به ریه هدایت می‌شوند، هدایت می‌شود. هوایی که وارد ریه ها می شود به هوایی که از قبل در ریه ها است می پیوندد و از طریق مبدل گاز به سمت کیسه های هوایی قدامی کشیده می شود. در حین بازدم، کیسه‌های هوای خلفی هوا را به همان پارابرونشی ریه‌ها وادار می‌کنند و در همان جهتی که در هنگام دم جریان دارد جریان می‌یابند و امکان تبادل مداوم گاز را بدون توجه به چرخه تنفسی فراهم می‌کنند. هوایی که در حین بازدم از ریه ها خارج می شود به هوای خارج شده از کیسه های هوایی قدامی (هر دو متشکل از "هوای مصرف شده" که از مبدل گاز عبور کرده است) می پیوندد که برای بازدم وارد نای می شود (شکل 10). ^[13] انقباض برونش انتخابی در نقاط مختلف شاخه های برونش تضمین می کند که هوا در حین دم و بازدم مانند پستانداران از طریق نایژه ها جریان نمی یابد، بلکه مسیرهایی را که در بالا توضیح داده شد دنبال می کند.

جریان هوای یک طرفه از طریق پارابرونشی ها گازهای تنفسی را با جریان خون متقاطع مبادله می کند (شکل 9). ^{[12] [13]} فشار جزئی O ₂ ( ) در پارابرونشیول ها در طول آنها کاهش می یابد زیرا O ₂ در خون پخش می شود. مویرگ هایی که مبدل را در نزدیکی ورودی جریان هوا ترک می کنند نسبت به مویرگ هایی که نزدیک انتهای خروجی پارابرونشی ها خارج می شوند، _O2 بیشتری می گیرند. هنگامی که محتویات همه مویرگ ها با هم مخلوط می شوند، آخرین خون وریدی ریوی مخلوط بالاتر از هوای بازدمی است، اما پایین تر از خون استنشاقی است. ^{[12] [13]} ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

گیاهان

تبادل گاز در گیاهان تحت تأثیر نقش دی اکسید کربن، اکسیژن و بخار آب است . CO
₂تنها منبع کربن برای رشد اتوتروف به وسیله فتوسنتز است و هنگامی که گیاه به طور فعال در نور فتوسنتز می کند، دی اکسید کربن را جذب می کند و بخار آب و اکسیژن را از دست می دهد. در شب، گیاهان تنفس می‌کنند و تبادل گاز تا حدی معکوس می‌شود: بخار آب همچنان از بین می‌رود (اما به میزان کمتر)، اما اکنون اکسیژن جذب شده و دی اکسید کربن آزاد می‌شود. ^[36]

شکل 11. یک مقطع تلطیف شده از یک برگ گیاه یوفیلوفیت ، نشان دهنده اندام های کلیدی گیاه درگیر در تبادل گاز است.

تبادل گازهای گیاهی بیشتر از طریق برگها انجام می شود. تبادل گاز بین یک برگ و اتمسفر به طور همزمان از طریق دو مسیر انجام می شود: 1) سلول های اپیدرمی و موم های کوتیکولی (معمولاً به عنوان " کوتیکول " نامیده می شود) که همیشه در هر سطح برگ وجود دارد و 2) روزنه ها که معمولاً اکثریت را کنترل می کنند. مبادله ^{[37] گازها از طریق انحلال روی سطح مرطوب سلولهای} مزوفیل پالیزید و اسفنجی وارد بافت فتوسنتزی برگ می شوند . سلول‌های مزوفیل اسفنجی به‌صورت شلی بسته‌بندی می‌شوند که باعث افزایش سطح و در نتیجه افزایش نرخ تبادل گاز می‌شود. جذب دی اکسید کربن لزوماً منجر به از دست دادن بخار آب می شود، ^[38] زیرا هر دو مولکول توسط روزنه های یکسانی وارد و خارج می شوند، بنابراین گیاهان با یک معضل تبادل گاز مواجه می شوند: به دست آوردن CO کافی.
₂بدون از دست دادن آب زیاد بنابراین، از دست دادن آب از سایر قسمت های برگ توسط کوتیکول مومی روی اپیدرم برگ به حداقل می رسد . اندازه یک استوما با باز و بسته شدن دو سلول محافظ آن تنظیم می شود : چروک بودن این سلول ها وضعیت دهانه روزنه را تعیین می کند و این خود با استرس آب تنظیم می شود. گیاهانی که متابولیسم اسید کراسولاسین را نشان می‌دهند، خشکی‌های مقاوم به خشکی هستند و تقریباً تمام تبادل گاز خود را در شب انجام می‌دهند، زیرا تنها در طول شب است که این گیاهان روزنه‌های خود را باز می‌کنند. با باز کردن روزنه فقط در شب، از دست دادن بخار آب مرتبط با جذب دی اکسید کربن به حداقل می رسد. با این حال، این به قیمت رشد آهسته است: گیاه باید دی اکسید کربن را به شکل اسید مالیک برای استفاده در طول روز ذخیره کند و نمی تواند مقادیر نامحدودی را ذخیره کند. ^[39]

شکل 12. اندازه گیری های تبادل گاز با دقت بالا اطلاعات مهمی را در مورد فیزیولوژی گیاه نشان می دهد

اندازه‌گیری‌های تبادل گاز ابزارهای مهمی در علوم گیاهی هستند: این معمولاً شامل آب‌بندی گیاه (یا بخشی از یک گیاه) در یک محفظه و اندازه‌گیری تغییرات غلظت دی‌اکسید کربن و بخار آب با آنالایزر گاز مادون قرمز است . اگر شرایط محیطی ( رطوبت ، CO
₂غلظت، نور و دما ) به طور کامل کنترل می شود، اندازه گیری CO
₂جذب و انتشار آب اطلاعات مهمی را در مورد CO نشان می دهد
₂ میزان جذب و تعرق CO بین سلولی
₂غلظت اطلاعات مهمی را در مورد شرایط فتوسنتزی گیاهان نشان می دهد. ^{[40] [41]} روش های ساده تری را می توان در شرایط خاص استفاده کرد: نشانگر هیدروژن کربنات می تواند برای نظارت بر مصرف CO استفاده شود.
₂در محلولی که حاوی یک برگ گیاه در سطوح مختلف شدت نور است، ^[42] و تولید اکسیژن توسط علف برکه ای Elodea را می توان با جمع آوری گاز در یک لوله آزمایش غوطه ور حاوی قطعه کوچکی از گیاه اندازه گیری کرد.

بی مهرگان

مکانیسم تبادل گاز در بی مهرگان به اندازه، استراتژی تغذیه و زیستگاه آنها (آبی یا زمینی) بستگی دارد.

شکل 13. نمودار نشان دهنده ساختار بدن Porifera. نمودار مکانیسم جذب آب برای اسفنج ها را نشان می دهد. زرد: پیناکوسیت ، قرمز: choanocytes، خاکستری: مزهیل ، آبی کم رنگ: جریان آب

اسفنج ها (Porifera) موجوداتی بی تحرک هستند، به این معنی که قادر به حرکت به تنهایی نیستند و به طور معمول به بستر خود متصل می مانند . آنها مواد مغذی را از طریق جریان آب در سلول های خود به دست می آورند و با انتشار ساده در غشای سلولی خود گازها را مبادله می کنند. منافذی به نام اوستیا آب را به داخل اسفنج می‌کشند و سپس آب توسط سلول‌هایی به نام choanocytes که ساختارهای مو مانندی دارند و آب را از طریق اسفنج حرکت می‌دهند، از طریق اسفنج به گردش در می‌آید. ^[43]

شکل 14. Cnidarians همیشه در محیط های آبی یافت می شوند، به این معنی که تبادل گاز آنها شامل جذب اکسیژن از آب است.

گونه های گیاهی شامل مرجان ها ، شقایق های دریایی ، چتر دریایی و هیدرا هستند . این حیوانات همیشه در محیط های آبی، از آب شیرین گرفته تا آب شور، یافت می شوند. آنها هیچ اندام تنفسی اختصاصی ندارند . در عوض، هر سلول در بدن آنها می تواند اکسیژن را از آب اطراف جذب کند و گازهای زائد را به آن آزاد کند. یکی از معایب کلیدی این ویژگی این است که جانوران می‌توانند در محیط‌هایی که آب راکد است بمیرند ، زیرا آب اکسیژن‌رسانی آن را کاهش می‌دهند . ^[44] مرجان ها اغلب با سایر موجودات، به ویژه دینوفلاژلات های فتوسنتزی، همزیستی ایجاد می کنند . در این همزیستی ، مرجان سرپناه می‌دهد و موجودات دیگر مواد مغذی از جمله اکسیژن را برای مرجان فراهم می‌کنند. ^{[ نیازمند منبع ]}

شکل 15. مقطع نماتد.

کرم‌های گرد (نماتودا)، کرم‌های مسطح (Platyhelminthes) و بسیاری دیگر از حیوانات بی‌مهرگان کوچک که در زیستگاه‌های آبزی یا مرطوب زندگی می‌کنند، سطح تبادل گاز یا سیستم گردش خون اختصاصی ندارند. آنها در عوض به انتشار CO متکی هستند
₂و O
₂مستقیماً در سراسر کوتیکول آنها. ^{[45] [46]} کوتیکول بیرونی ترین لایه نیمه تراوا از بدن آنها است. ^{[ نیازمند منبع ]}

سایر بی مهرگان آبزی مانند اکثر نرم تنان (Mollusca) و سخت پوستان بزرگتر (Crustacea) مانند خرچنگ دریایی ، آبشش هایی مشابه آبشش های ماهی دارند که به روشی مشابه عمل می کنند.

شکل 16. نمایش عکاسی از مارپیچ ها.

برخلاف گروه های بی مهرگان که تاکنون ذکر شد، حشرات معمولاً زمینی هستند و به جای تماس با آب اطراف، گازها را در سطح مرطوب در تماس مستقیم با جو تبادل می کنند. اسکلت بیرونی این حشره در برابر گازها از جمله بخار آب نفوذ ناپذیر است، بنابراین آنها دارای سیستم تبادل گاز تخصصی تری هستند که نیاز به انتقال مستقیم گازها به بافت ها از طریق شبکه پیچیده ای از لوله ها دارد. این دستگاه تنفسی از دستگاه گردش خون آنها جدا می شود. گازها از طریق منافذی به نام اسپیراکول که به صورت جانبی در امتداد قفسه سینه و شکم قرار دارند وارد بدن و خارج می شوند . حشرات نیز مانند گیاهان قادر به کنترل باز و بسته شدن این مارپیچ‌ها هستند، اما به جای تکیه بر فشار تورگر ، بر انقباضات ماهیچه‌ای تکیه می‌کنند . ^[47] این انقباضات منجر به پمپاژ شکم حشره به داخل و خارج می شود. مارپیچ ها به لوله هایی به نام نای متصل می شوند که به طور مکرر منشعب می شوند و به بدن حشره منشعب می شوند. این شاخه‌ها به سلول‌های تراکئول تخصصی ختم می‌شوند که سطح نازک و مرطوبی را برای تبادل گاز مؤثر، مستقیماً با سلول‌ها فراهم می‌کنند. ^[48]

گروه اصلی دیگر بندپایان زمینی ، عنکبوت ها ( عنکبوت ، عقرب ، کنه و بستگان آنها) معمولاً تبادل گاز را با ریه کتاب انجام می دهند . ^[49]

خلاصه ای از سیستم های تبادل گاز اصلی

همچنین ببینید

• سیستم تنفسی  - سیستم بیولوژیکی در حیوانات و گیاهان برای تبادل گاز

مراجع

1. کارلسون، کالیفرنیا؛ Ingraham، JL (1983). "مقایسه نیترات زدایی توسط سودوموناس استوتزری، سودوموناس آئروژینوزا و پاراکوکوس دنیتریفیکانس". Appl. محیط زیست میکروبیول​ 45 (4): 1247-1253. Bibcode :1983ApEnM..45.1247C. doi : 10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC  242446 . PMID  6407395.
2. سی مایکل هوگان. 2011. گوگرد. دایره المعارف زمین، ویرایش. A.Jorgensen و CJCleveland، شورای ملی علوم و محیط زیست، واشنگتن دی سی بایگانی شده در 28 اکتبر 2012، در ماشین راه برگشت
3. Piiper J، Dejours P، Haab P، Rahn H (1971). "مفاهیم و کمیت های اساسی در فیزیولوژی تبادل گاز". فیزیولوژی تنفس . 13 (3): 292-304. doi :10.1016/0034-5687(71)90034-x. PMID  5158848.
4. Kety SS (1951). "تئوری و کاربردهای تبادل گاز بی اثر در ریه ها و بافت ها". بررسی های فارماکولوژیک 3 (1): 1-41. PMID  14833874.
5. اشنایتر، آر. بروگر، بی. سندف، آر. Zellnig، G; لبر، ا. لامپ، M; آتنتادت، ک. هراستنیک، سی; ادر، اس. داوم، جی. Paltauf, F; ویلند، اف تی. Kohlwein، SD (1999). تجزیه و تحلیل طیف‌سنجی جرمی پشت سر هم یونیزاسیون الکترواسپری (ESI-MS/MS) از ترکیب گونه‌های مولکولی لیپیدی غشاهای درون سلولی مخمر، مرتب‌سازی/بازسازی مبتنی بر زنجیره آسیل گونه‌های مولکولی متمایز را در مسیر غشای پلاسمایی نشان می‌دهد. مجله زیست شناسی سلولی . 146 (4): 741-54. doi :10.1083/jcb.146.4.741. PMC 2156145 . PMID  10459010. 
6. کاکس، GN (1 ژوئیه 1981). "کوتیکول Caenorhabditis elegans: جداسازی و خصوصیات جزئی آن". مجله زیست شناسی سلولی . 90 (1): 7-17. doi :10.1083/jcb.90.1.7. PMC 2111847 . PMID  7251677. 
7. فلگر، یاروسلاو. "تکامل منجمد". تکامل منجمد . بازبینی شده در 21 مارس 2017 .
8. «سیستم تنفسی و انتشار مستقیم». بی حد و مرز بازبینی شده در 19 مارس 2017 .
9. Campbell, Neil A. (1990). زیست شناسی (ویرایش دوم). شهر ردوود، کالیفرنیا: بنجامین/ شرکت انتشارات کامینگز، شرکت، صفحات 836-838. شابک 978-0-8053-1800-5.
10. هیوز GM (1972). "مورفومتریک آبشش ماهی". فیزیولوژی تنفس . 14 (1-2): 1-25. doi :10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID  5042155.
11. Storer، Tracy I.; کاربر، RL; استبینز، رابرت سی. Nybakken، James W. (1997). جانورشناسی عمومی (ویرایش ششم). نیویورک: مک گراو هیل. صص 668-670. شابک 978-0-07-061780-3.
12. اسکات، گراهام آر. (2011). "تفسیر: عملکرد بالا: فیزیولوژی منحصر به فرد پرندگانی که در ارتفاعات پرواز می کنند". مجله زیست شناسی تجربی . 214 (15): 2455-2462. doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID  21753038.
13. Ritchson، G. "BIO 554/754 - پرنده شناسی: تنفس پرندگان". گروه علوم زیستی، دانشگاه کنتاکی شرقی . بازیابی شده در 2009-04-23 .
14. Williams، Peter L; وارویک، راجر؛ دایسون، مری؛ بنیستر، لارنس اچ. (1989). آناتومی گری (ویرایش سی و هفتم). ادینبورگ: چرچیل لیوینگستون. ص 1278–1282. شابک 0443-041776.
15. Tortora، جرارد جی. آناگنوستاکوس، نیکلاس پی (1987). اصول آناتومی و فیزیولوژی (ویرایش پنجم). نیویورک: هارپر و رو، ناشران. صص 570-580. شابک 978-0-06-350729-6.
16. «تبادل گاز در انسان» . بازبینی شده در 19 مارس 2013 .
17. «حجم فضای مرده - مرجع آکسفورد».
18. لاولاک، جیمز (1991). شفا گایا: طب عملی برای سیاره . نیویورک: کتاب هارمونی. صص 21-34، 73-88. شابک 978-0-517-57848-3.
19. دیم، ک. لنتنر، سی (1970). "خون - مواد معدنی". در: جداول علمی (چاپ هفتم). بازل، سوئیس: CIBA-GEIGY Ltd. p. 571.
20. شو، ق.م. چانگ، YY; لی، مالی؛ Tzeng، DS; Lin, HY; ریه، FW (2007-10-31). "دلبستگی والدین، شخصیت پیش بیماری و سلامت روان در مردان جوان مبتلا به سندرم هایپرونتیلاسیون". تحقیقات روانپزشکی . 153 (2): 163-70. doi :10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID  17659783. S2CID  3931401.
21. «پزشکی الکترونیکی - سندرم تهویه بیش از حد: مقاله توسط ادوارد نیوتن، MD» . بازیابی شده در 2007-12-20 .
22. ریموند اچ، سوئنسون ای (2000). "توزیع و اهمیت فیزیولوژیکی کربنیک انیدراز در اندام های تبادل گاز مهره داران". فیزیولوژی تنفس . 121 (1): 1-12. doi :10.1016/s0034-5687(00)00110-9. PMID  10854618.
23. M. bv Roberts; مایکل ریس؛ گریس مونگر (2000). زیست شناسی پیشرفته . لندن، انگلستان: نلسون. صص 164-165.
24. تایسون، پی.دی. پرستون وایت، RA (2013). آب و هوا و اقلیم آفریقای جنوبی (ویرایش دوم). کیپ تاون، آفریقای جنوبی: انتشارات دانشگاه آکسفورد. ص 14. شابک 9780195718065.
25. Newstead James D (1967). "ساختار ظریف لاملاهای تنفسی آبشش استخوانی". تحقیقات سلولی و بافتی . 79 (3): 396-428. doi : 10.1007/bf00335484. PMID  5598734. S2CID  20771899.
26. Brainerd، EL (1999). "دیدگاه های جدید در مورد تکامل مکانیسم های تهویه ریه در بی مهرگان". زیست شناسی تجربی آنلاین . 4 (2): 1-28. doi :10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID  35368264.
27. تیلور، EW; کمپبل، HA; لیت، سی; آبه، ع. وانگ، تی (2007). "تنفس در خزندگان". بیوشیمی و فیزیولوژی تطبیقی ​​بخش A: فیزیولوژی مولکولی و یکپارچه . 148 : S110–S111. doi :10.1016/j.cbpa.2007.06.431.
28. کلاین، ویلفید؛ آبه، آگوستو؛ آندراد، دنیس؛ پری، استیون (2003). "ساختار سپتوم پس از کبد و تاثیر آن بر توپولوژی احشایی در مارمولک تگو، Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)". مجله مورفولوژی . 258 (2): 151-157. doi :10.1002/jmor.10136. PMID  14518009. S2CID  9901649.
29. اورنشتاین، رونالد (2001). لاک پشت ها، لاک پشت ها و تراپین ها: بازماندگان در زره . کتاب های کرم شب تاب شابک 978-1-55209-605-5.
30. فدر، مارتین ای. بورگرن، وارن دبلیو (1985). "تبادل گاز پوستی در مهره داران: طراحی، الگوها، کنترل و مفاهیم" (PDF) . بررسی های بیولوژیکی 60 (1): 1-45. doi :10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x. PMID  3919777. S2CID  40158158.
31. کشاورز، CG; سندرز، ک (2010). "جریان هوای یک طرفه در ریه تمساح". علم . 327 (5963): 338-340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844.
32. کشاورز، CG; حامل DR (2000). "آرزوی لگنی در تمساح آمریکایی ( آلیگاتور mississippiensis )". مجله زیست شناسی تجربی . 203 (11): 1679–1687. doi :10.1242/jeb.203.11.1679. PMID  10804158.
33. Munns، SL; اوورکوویچ، تی. اندروارتا، اس جی. فراپل، پی بی (2012). "نقش جانبی عضله دیافراگماتیکوس در تهویه ریه در تمساح دهانه رودخانه Crocodylus porosus". مجله زیست شناسی تجربی . 215 (5): 845-852. doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID  22323207.
34. کشاورز، CG; سندرز، ک. (2010). "جریان هوای یک طرفه در ریه های تمساح" (PDF) . علم . 327 (5963): 338-340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 2016-06-24 . بازیابی شده در 2017-04-20 .
35. Schachner, ER; هاچینسون، جی آر. کشاورز، سی (2013). "آناتومی ریوی در تمساح نیل و تکامل جریان هوای یک طرفه در آرکوسوریا". PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916 . PMID  23638399. 
36. ویتمارش جی، گوویندجی (1999). "فصل 2: ​​فرآیند اساسی فتوسنتز". در Singhal GS، Renger G، Sopory SK، Irgang KD، Govinjee (ویرایشگران). مفاهیم در فتوبیولوژی: فتوسنتز و فتومورفوژنز . بوستون: ناشران آکادمیک Kluwer. ص 13. شابک 978-0-7923-5519-9.
37. مارکز، دیگو آ. استوارت-ویلیامز، هیلاری؛ Farquhar, Graham D. (01-03-2021). "تئوری بهبود یافته برای محاسبه تبادل گاز برگ با محاسبه دقیق تر برای شارهای کوچک". گیاهان طبیعت . 7 (3): 317-326. doi :10.1038/s41477-021-00861-w. hdl : 1885/238421 . ISSN  2055-0278. PMID  33649595. S2CID  232090898.
38. K. Raschke (1976). "چگونه روزنه ها معضل اولویت های مخالف را حل می کنند". فیل. ترانس R. Soc. لندن. ب . 273 (927): 551-560. Bibcode :1976RSPTB.273..551R. doi : 10.1098/rstb.1976.0031 .
39. Ting، IP (1985). "متابولیسم اسید کراسولاسین". بررسی سالانه فیزیولوژی گیاهی . 36 (1): 595-622. doi :10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl : 10150/552219 .
40. S Von Caemmerer; GD Farquhar (1981). "برخی از روابط بین بیوشیمی فتوسنتز و تبادل گاز برگ" . پلانتا​ 153 (4): 376-387. doi :10.1007/bf00384257. PMID  24276943. S2CID  22760377.
41. سیستم فلورسانس تبادل گاز قابل حمل GFS-3000. کتابچه راهنمای عملیات (PDF) ، 20 مارس 2013، بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 15 دسامبر 2017 ، بازیابی شده در 21 اکتبر 2014
42. BBC Bitesize - GCSE Biology - تبادل گاز در گیاهان
43. اندرسون، دی (2001) جانورشناسی بی مهرگان انتشارات دانشگاه آکسفورد
44. «سیستم تنفسی کنیداری». study.com ​بازبینی شده در 20 مارس 2017 .
45. «سیستم تنفسی نماتد». study.com ​بازبینی شده در 20 مارس 2017 .
46. «سیستم تنفسی Platyhelminthes». rspp.weebly.com . بازبینی شده در 20 مارس 2017 .
47. لین، نیوجرسی؛ هریسون، جی بی (1986). "اتصالات و اسکلت سلولی در بافت حشرات". مجله زیست شناسی سلولی . 103 (5): A69.
48. Klowden, MJ 2007. سیستم های فیزیولوژیکی در حشرات. Elsevier/Academic Press. صص 440-442
49. Garwood, Russell J. & Edgecombe, Gregory D. (سپتامبر ۲۰۱۱). "حیوانات زمینی اولیه، تکامل و عدم قطعیت". تکامل: آموزش و توسعه . 4 (3): 489-501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
50. Basset J، Crone C، Saumon G (1987). "اهمیت انتقال یون فعال در جذب آب ترانس آلوئولی: مطالعه بر روی ریه جدا شده موش". مجله فیزیولوژی . 384 : 311-324. doi :10.1113/jphysiol.1987.sp016456. PMC 1192264 . PMID  3656149.