اکولوژی (از یونانی باستان οἶκος ( oîkos ) «خانه» و -λογία ( -logía ) «مطالعه») [A] علم طبیعی روابط موجودات زنده ، از جمله انسان ، و محیط فیزیکی آنها است . اکولوژی موجودات را در سطوح فردی، جمعیت ، جامعه ، اکوسیستم و زیست کره در نظر می گیرد . بوم شناسی با علوم نزدیک به جغرافیای زیستی , زیست شناسی تکاملی , ژنتیک , اخلاق شناسی و تاریخ طبیعی همپوشانی دارد .
اکولوژی شاخه ای از زیست شناسی است و به مطالعه فراوانی ، زیست توده و توزیع موجودات در بافت محیطی می پردازد. این شامل فرآیندهای زندگی، تعاملات، و سازگاری است . حرکت مواد و انرژی از طریق جوامع زنده؛ توسعه پی در پی اکوسیستم ها؛ همکاری، رقابت، و شکار در درون و بین گونه ها ؛ و الگوهای تنوع زیستی و تأثیر آن بر فرآیندهای اکوسیستم.
اکولوژی کاربردهای عملی در زیست شناسی حفاظتی ، مدیریت تالاب ، مدیریت منابع طبیعی ( کشاورزی ، کشاورزی ، جنگلداری ، زراعت جنگلداری ، شیلات ، معدن ، گردشگری )، برنامه ریزی شهری ( اکولوژی شهری )، سلامت جامعه ، اقتصاد ، علوم پایه و کاربردی و اجتماعی انسانی دارد. تعامل ( اکولوژی انسانی ).
واژه اکولوژی ( به آلمانی : Ökologie ) در سال 1866 توسط دانشمند آلمانی ارنست هکل ابداع شد . علم اکولوژی که امروزه می شناسیم با گروهی از گیاه شناسان آمریکایی در دهه 1890 آغاز شد. [1] مفاهیم تکاملی مربوط به انطباق و انتخاب طبیعی سنگ بنای نظریه اکولوژیک مدرن هستند .
اکوسیستمها سیستمهای متقابل پویا از موجودات، جوامعی که تشکیل میدهند و اجزای غیر زنده ( غیر زنده ) محیطشان هستند. فرآیندهای اکوسیستم، مانند تولید اولیه ، چرخه مواد مغذی ، و ساخت طاقچه ، جریان انرژی و ماده را از طریق یک محیط تنظیم میکنند. اکوسیستمها دارای مکانیسمهای بازخورد بیوفیزیکی هستند که فرآیندهای مؤثر بر اجزای زنده ( زیستی ) و غیرزیست سیاره را تعدیل میکنند. اکوسیستم ها عملکردهای حامی حیات را حفظ می کنند و خدمات اکوسیستمی مانند تولید زیست توده (غذا، سوخت، فیبر و دارو)، تنظیم آب و هوا ، چرخه های بیوژئوشیمیایی جهانی ، فیلتراسیون آب ، تشکیل خاک ، کنترل فرسایش ، حفاظت در برابر سیل و بسیاری از ویژگی های طبیعی دیگر را ارائه می دهند. دارای ارزش علمی، تاریخی، اقتصادی یا ذاتی است.
دامنه اکولوژی شامل مجموعه وسیعی از سطوح متقابل سازمان است که از سطح خرد (مثلاً سلول ها ) تا پدیده های سیاره ای (مثلاً بیوسفر ) را در بر می گیرد . به عنوان مثال، اکوسیستم ها حاوی منابع غیرزیست و اشکال زندگی متقابل هستند (یعنی ارگانیسم های منفرد که در جمعیت هایی جمع می شوند که در جوامع اکولوژیکی مجزا جمع می شوند). از آنجایی که اکوسیستمها پویا هستند و لزوماً یک مسیر متوالی خطی را دنبال نمیکنند، تغییرات ممکن است به سرعت یا آهسته در طول هزاران سال قبل از ایجاد مراحل متوالی جنگلهای خاص توسط فرآیندهای بیولوژیکی رخ دهد. منطقه یک اکوسیستم می تواند بسیار متفاوت باشد، از کوچک تا وسیع. یک درخت تنها پیامد کمی برای طبقه بندی اکوسیستم جنگلی دارد، اما به موجوداتی که در آن و روی آن زندگی می کنند بسیار مرتبط است. [2] چندین نسل از جمعیت شته ها می توانند در طول عمر یک برگ وجود داشته باشند. هر یک از آن شته ها به نوبه خود از جوامع مختلف باکتریایی حمایت می کنند . [3] ماهیت ارتباطات در جوامع بوم شناختی را نمی توان با دانستن جزئیات هر گونه به صورت مجزا توضیح داد، زیرا تا زمانی که اکوسیستم به عنوان یک کل یکپارچه مورد مطالعه قرار نگیرد، الگوی ظهور نه آشکار می شود و نه پیش بینی می شود. [4] با این حال، برخی از اصول بومشناختی، ویژگیهای جمعی را نشان میدهند که در آن مجموع مؤلفهها ویژگیهای کل را توضیح میدهند، مانند نرخ تولد یک جمعیت با مجموع تولدهای فردی در یک بازه زمانی تعیینشده برابر است. [5]
زیرشاخه های اصلی بوم شناسی، بوم شناسی جمعیت (یا جامعه ) و بوم شناسی اکوسیستم ، نه تنها در مقیاس بلکه در دو پارادایم متضاد در این زمینه تفاوت هایی را نشان می دهند. اولی بر توزیع و فراوانی موجودات متمرکز است، در حالی که دومی بر مواد و شار انرژی تمرکز دارد. [6]
رفتارهای سیستم ابتدا باید در سطوح مختلف سازمان آرایه شوند. رفتارهای مربوط به سطوح بالاتر با سرعت آهسته رخ می دهد. برعکس، سطوح سازمانی پایین تر، نرخ های سریعی را نشان می دهند. به عنوان مثال، تک برگ درختان به سرعت به تغییرات لحظه ای در شدت نور، غلظت CO 2 و موارد مشابه واکنش نشان می دهند. رشد درخت کندتر پاسخ می دهد و این تغییرات کوتاه مدت را یکپارچه می کند.
اونیل و همکاران (1986) [7] : 76
مقیاس پویایی اکولوژیکی میتواند مانند یک سیستم بسته عمل کند، مانند شتههایی که روی یک درخت مهاجرت میکنند، در حالی که در عین حال در مورد تأثیرات مقیاس وسیعتر، مانند جو یا آب و هوا، باز باقی میمانند. از این رو، بوم شناسان اکوسیستم ها را به صورت سلسله مراتبی با تجزیه و تحلیل داده های جمع آوری شده از واحدهای در مقیاس کوچکتر، مانند انجمن های پوشش گیاهی ، آب و هوا، و انواع خاک ، طبقه بندی می کنند و این اطلاعات را برای شناسایی الگوهای نوظهور سازماندهی و فرآیندهای یکنواخت که در محلی تا منطقه ای، چشم انداز ، و زمانی عمل می کنند، ادغام می کنند. ترازو
برای ساختن مطالعه اکولوژی در یک چارچوب مفهومی قابل مدیریت، جهان بیولوژیکی در یک سلسله مراتب تودرتو سازماندهی شده است که در مقیاسی از ژن ها ، سلول ها ، بافت ها ، اندام ها ، ارگانیسم ها ، گونه ها ، جمعیت ها ، اصناف و ... جوامع , به اکوسیستم , به زیست , و تا سطح زیست کره . [8] این چارچوب یک نظام همهجانبه را تشکیل میدهد [9] و رفتارهای غیرخطی را نشان میدهد . این بدان معنی است که "اثر و علت نامتناسب هستند، به طوری که تغییرات کوچک در متغیرهای حیاتی، مانند تعداد ثابت کننده های نیتروژن ، می تواند منجر به تغییرات نامتناسب و شاید غیرقابل برگشت در ویژگی های سیستم شود." [10] : 14
تنوع زیستی به تنوع حیات و فرآیندهای آن اشاره دارد. این شامل تنوع موجودات زنده، تفاوتهای ژنتیکی میان آنها، جوامع و اکوسیستمهایی است که در آنها رخ میدهند، و فرآیندهای اکولوژیکی و تکاملی که آنها را در حال کارکرد، اما همیشه در حال تغییر و سازگاری نگه میدارد.
Noss & Carpenter (1994) [11] : 5
تنوع زیستی (مخفف «تنوع زیستی») تنوع حیات از ژن تا اکوسیستم را توصیف می کند و هر سطحی از سازمان بیولوژیکی را در بر می گیرد. این اصطلاح دارای تعابیر متعددی است و راه های زیادی برای نمایه سازی، اندازه گیری، توصیف و نمایش سازمان پیچیده آن وجود دارد. [12] [13] [14] تنوع زیستی شامل تنوع گونهها ، تنوع اکوسیستم ، و تنوع ژنتیکی است و دانشمندان علاقهمند به نحوه تأثیرگذاری این تنوع بر فرآیندهای اکولوژیکی پیچیدهای هستند که در و بین این سطوح مربوطه عمل میکنند. [13] [15] [16] تنوع زیستی نقش مهمی در خدمات اکوسیستم ایفا می کند که بنا به تعریف، کیفیت زندگی انسان را حفظ و بهبود می بخشد. [14] [17] [18] اولویتهای حفاظتی و تکنیکهای مدیریت نیازمند رویکردها و ملاحظات مختلفی برای پرداختن به دامنه کامل اکولوژیکی تنوع زیستی است. سرمایه طبیعی که از جمعیت ها پشتیبانی می کند برای حفظ خدمات اکوسیستم حیاتی است [19] [20] و مهاجرت گونه ها (به عنوان مثال، رودخانه های رودخانه و کنترل حشرات پرندگان) به عنوان یکی از مکانیسم هایی که توسط آن تلفات خدماتی تجربه می شود، دخیل است. [21] درک تنوع زیستی کاربردهای عملی برای گونهها و برنامهریزان حفاظت در سطح اکوسیستم دارد، زیرا آنها توصیههای مدیریتی را به شرکتهای مشاوره، دولتها و صنعت ارائه میکنند. [22]
زیستگاه یک گونه، محیطی را توصیف می کند که یک گونه در آن به وقوع می پیوندد و نوع جامعه ای که در نتیجه آن شکل می گیرد. [24] به طور خاص، «زیستگاهها را میتوان بهعنوان مناطقی در فضای محیطی تعریف کرد که از ابعاد متعددی تشکیل شدهاند، که هر یک نشاندهنده یک متغیر زیستمحیطی زیستی یا غیرزیست است؛ یعنی هر جزء یا ویژگی محیط به طور مستقیم مرتبط است (مثلاً زیست توده علوفه و کیفیت ) یا به طور غیرمستقیم (مثلاً ارتفاع) برای استفاده حیوان از یک مکان." [25] : 745 برای مثال، یک زیستگاه ممکن است یک محیط آبی یا زمینی باشد که می تواند بیشتر به عنوان اکوسیستم کوهستانی یا کوهستانی طبقه بندی شود . تغییر زیستگاه شواهد مهمی از رقابت در طبیعت را ارائه می دهد که در آن یک جمعیت نسبت به زیستگاه هایی که اکثر افراد دیگر گونه اشغال می کنند تغییر می کند. به عنوان مثال، یک جمعیت از گونهای از مارمولکهای گرمسیری ( Tropidurus hispidus ) نسبت به جمعیتهای اصلی که در ساوانای باز زندگی میکنند، بدنی صاف دارد. جمعیتی که در یک رخنمون صخره ای جدا شده زندگی می کنند در شکاف هایی پنهان می شوند که بدنه صاف آن یک مزیت انتخابی ارائه می دهد. تغییر زیستگاه همچنین در تاریخچه زندگی تکاملی دوزیستان، و در حشراتی که از زیستگاه های آبی به خشکی تغییر می کنند، رخ می دهد. بیوتوپ و زیستگاه گاهی اوقات به جای یکدیگر استفاده می شوند، اما اولی برای محیط یک جامعه کاربرد دارد، در حالی که دومی برای محیط یک گونه اعمال می شود. [24] [26] [27]
تعاریف طاقچه به سال 1917 برمی گردد، [30] اما G. Evelyn Hutchinson در سال 1957 [31] [32] با ارائه یک تعریف پذیرفته شده به پیشرفت های مفهومی دست یافت: "مجموعه ای از شرایط زنده و غیر زنده که در آن یک گونه قادر به باقی بمانند و اندازه جمعیت را ثابت نگه دارند." [30] : 519 طاقچه بوم شناختی مفهومی محوری در بوم شناسی موجودات است و به طاقچه اساسی و تحقق یافته تقسیم می شود . طاقچه اساسی مجموعه ای از شرایط محیطی است که تحت آن یک گونه قادر به ادامه حیات است. طاقچه تحقق یافته مجموعه ای از شرایط محیطی به علاوه اکولوژیکی است که تحت آن یک گونه دوام می آورد. [30] [32] [33] طاقچه هاچینسونی از نظر فنی بیشتر به عنوان یک ابر فضای اقلیدسی تعریف می شود که ابعاد آن به عنوان متغیرهای محیطی تعریف می شود و اندازه آن تابعی از تعداد مقادیری است که مقادیر محیطی ممکن است فرض کنند که یک موجود زنده برای آن در نظر گرفته است. تناسب اندام مثبت ." [34] : 71
الگوهای جغرافیایی زیستی و توزیع دامنه از طریق آگاهی از ویژگیهای گونهها و نیازمندیهای جایگاه توضیح داده یا پیشبینی میشوند. [35] گونه ها دارای ویژگی های عملکردی هستند که به طور منحصر به فردی با موقعیت اکولوژیکی سازگار است. یک صفت یک ویژگی، فنوتیپ یا ویژگی قابل اندازه گیری یک موجود زنده است که ممکن است بر بقای آن تأثیر بگذارد. ژن ها نقش مهمی در تعامل رشد و بیان محیطی صفات دارند. [36] گونههای ساکن صفاتی را تکامل میدهند که با فشار انتخاب محیط محلیشان سازگار است. این امر به آنها مزیت رقابتی می دهد و گونه های سازگار مشابه را از داشتن محدوده جغرافیایی همپوشانی منع می کند. اصل طرد رقابتی بیان میکند که دو گونه نمیتوانند به طور نامحدود با زندگی از منابع محدودکننده یکسانی همزیستی کنند . یکی همیشه بهتر از دیگری رقابت خواهد کرد. هنگامی که گونههای سازگار شده مشابه از نظر جغرافیایی همپوشانی دارند، بازرسی دقیقتر تفاوتهای اکولوژیکی ظریف را در زیستگاه یا نیازهای غذایی آنها نشان میدهد. [37] با این حال، برخی مدلها و مطالعات تجربی نشان میدهند که اختلالات میتوانند تکامل مشترک و اشغال جایگاه مشترک گونههای مشابه ساکن در جوامع غنی از گونهها را تثبیت کنند. [38] زیستگاه به اضافه طاقچه، اکوتوپ نامیده می شود ، که به عنوان طیف کاملی از متغیرهای زیست محیطی و بیولوژیکی که یک گونه کامل را تحت تأثیر قرار می دهند، تعریف می شود. [24]
موجودات در معرض فشارهای محیطی هستند، اما زیستگاه خود را نیز تغییر می دهند. بازخورد تنظیمی بین ارگانیسمها و محیط آنها میتواند بر شرایط از مقیاس محلی (به عنوان مثال، یک حوضچه بیشتر ) تا مقیاس جهانی، در طول زمان و حتی پس از مرگ، مانند کندههای پوسیده یا رسوبات اسکلت سیلیس از موجودات دریایی تأثیر بگذارد. [39] فرآیند و مفهوم مهندسی اکوسیستم به ساخت و ساز طاقچه مربوط می شود ، اما اولی فقط به تغییرات فیزیکی زیستگاه مربوط می شود، در حالی که دومی پیامدهای تکاملی تغییرات فیزیکی بر محیط و بازخوردهایی را که در این فرآیند ایجاد می کند در نظر می گیرد. انتخاب طبیعی مهندسان اکوسیستم به این صورت تعریف میشوند: "جاندارانی که به طور مستقیم یا غیرمستقیم دسترسی به منابع را برای گونههای دیگر تعدیل میکنند، با ایجاد تغییرات حالت فیزیکی در مواد زنده یا غیر زنده. با این کار آنها زیستگاهها را اصلاح، حفظ و ایجاد میکنند." [40] : 373
مفهوم مهندسی اکوسیستم درک جدیدی را برای تأثیری که موجودات زنده بر اکوسیستم و فرآیند تکاملی دارند تحریک کرده است. اصطلاح "ساخت و ساز طاقچه" بیشتر در اشاره به مکانیسم های بازخوردی که انتخاب طبیعی نیروها را به طاقچه غیر زنده منتقل می کند استفاده می شود. [28] [41] نمونه ای از انتخاب طبیعی از طریق مهندسی اکوسیستم در لانه حشرات اجتماعی از جمله مورچه ها، زنبورها، زنبورها و موریانه ها رخ می دهد. یک هموستاز یا هومورز اضطراری در ساختار لانه وجود دارد که فیزیولوژی کل کلنی را تنظیم، حفظ و دفاع می کند. برای مثال، تپه های موریانه از طریق طراحی دودکش های تهویه مطبوع، دمای داخلی ثابتی را حفظ می کنند. ساختار خود لانه ها در معرض نیروهای انتخاب طبیعی است. علاوه بر این، یک لانه میتواند در طول نسلهای متوالی زنده بماند، به طوری که نتاج هم ماده ژنتیکی و هم یک طاقچه میراثی را که قبل از زمانشان ساخته شده است به ارث میبرند. [5] [28] [29]
بیوم ها واحدهای بزرگتری از سازمان هستند که مناطقی از اکوسیستم های زمین را عمدتاً بر اساس ساختار و ترکیب پوشش گیاهی دسته بندی می کنند. [42] روشهای مختلفی برای تعریف مرزهای قارهای از زیستها وجود دارد که تحت سلطه انواع عملکردی مختلف جوامع رویشی هستند که از نظر توزیع بر اساس آب و هوا، بارش، آب و هوا و سایر متغیرهای محیطی محدود هستند. بیوم ها شامل جنگل های بارانی استوایی ، جنگل های پهن برگ و مخلوط معتدل ، جنگل های برگ ریز معتدل ، تایگا ، تندرا ، صحرای گرم و صحرای قطبی هستند . [43] محققان دیگر اخیراً زیستهای دیگر مانند میکروبیومهای انسانی و اقیانوسی را دستهبندی کردهاند . برای یک میکروب ، بدن انسان یک زیستگاه و یک چشم انداز است. [44] میکروبیوم ها عمدتاً از طریق پیشرفت در ژنتیک مولکولی کشف شدند که غنای پنهانی از تنوع میکروبی را در این سیاره آشکار کرده است. میکروبیوم اقیانوسی نقش مهمی در بیوژئوشیمی زیست محیطی اقیانوس های سیاره ایفا می کند. [45]
بزرگترین مقیاس سازمان اکولوژیکی زیست کره است: مجموع کل اکوسیستم های روی کره زمین. روابط اکولوژیکی جریان انرژی، مواد مغذی و آب و هوا را تا سطح سیاره تنظیم می کند. به عنوان مثال، تاریخچه دینامیکی ترکیب CO 2 و O 2 اتمسفر سیاره ای تحت تأثیر شار بیوژنیک گازهای حاصل از تنفس و فتوسنتز قرار گرفته است، با سطوحی که در طول زمان در ارتباط با اکولوژی و تکامل گیاهان و حیوانات در نوسان هستند. [46] نظریه بومشناختی همچنین برای توضیح پدیدههای تنظیمی خودبهوجود آمده در مقیاس سیارهای استفاده شده است: برای مثال، فرضیه گایا نمونهای از کلگرایی است که در نظریه اکولوژیکی به کار میرود. [47] فرضیه گایا بیان میکند که یک حلقه بازخورد اضطراری ایجاد شده توسط متابولیسم موجودات زنده وجود دارد که دمای هسته زمین و شرایط جوی را در محدودهای باریک خود تنظیمی از تحمل حفظ میکند. [48]
بوم شناسی جمعیت پویایی جمعیت گونه ها و نحوه تعامل این جمعیت ها با محیط وسیع تر را مطالعه می کند. [5] یک جمعیت متشکل از افراد یک گونه است که زندگی، تعامل، و مهاجرت از طریق طاقچه و زیستگاه یکسان دارند. [49]
یک قانون اولیه بوم شناسی جمعیت، مدل رشد مالتوس [50] است که بیان می کند، "تا زمانی که محیط تجربه شده توسط همه افراد در جمعیت ثابت بماند، یک جمعیت به صورت تصاعدی رشد می کند (یا کاهش می یابد." [50] : 18 مدل جمعیت ساده شده معمولاً با چهار متغیر شروع می شود: مرگ، تولد، مهاجرت و مهاجرت .
نمونه ای از یک مدل جمعیتی مقدماتی، جمعیت بسته را توصیف می کند، مانند جزیره ای که در آن مهاجرت و مهاجرت صورت نمی گیرد. فرضیه ها با ارجاع به یک فرضیه صفر ارزیابی می شوند که بیان می کند که فرآیندهای تصادفی داده های مشاهده شده را ایجاد می کنند. در این مدلهای جزیرهای، نرخ تغییر جمعیت به صورت زیر توصیف میشود:
که در آن N تعداد کل افراد در جمعیت است، b و d به ترتیب نرخ سرانه تولد و مرگ و r نرخ سرانه تغییر جمعیت است. [50] [51]
با استفاده از این تکنیکهای مدلسازی، اصل رشد جمعیت مالتوس بعداً به مدلی به نام معادله لجستیک توسط پیر ورهولست تبدیل شد :
که در آن N(t) تعداد افراد اندازه گیری شده به عنوان تراکم زیست توده به عنوان تابعی از زمان است، t ، r حداکثر نرخ تغییر سرانه است که معمولاً به عنوان نرخ ذاتی رشد شناخته می شود، و ضریب ازدحام است که نشان دهنده کاهش نرخ رشد جمعیت به ازای هر فرد اضافه شده این فرمول بیان می کند که نرخ تغییر در اندازه جمعیت ( ) تا نزدیک شدن به تعادل رشد می کند، جایی که ( )، زمانی که نرخ افزایش و ازدحام متعادل باشد، . یک مدل متداول و مشابه تعادل را ثابت می کند، به عنوان K ، که به عنوان "ظرفیت حمل" شناخته می شود.
بومشناسی جمعیت بر اساس این مدلهای مقدماتی برای درک بیشتر فرآیندهای جمعیتشناختی در جمعیتهای مورد مطالعه واقعی استوار است. انواع رایج داده ها شامل تاریخچه زندگی ، باروری و بقا هستند و این داده ها با استفاده از تکنیک های ریاضی مانند جبر ماتریسی تجزیه و تحلیل می شوند . این اطلاعات برای مدیریت ذخایر حیات وحش و تعیین سهمیه برداشت استفاده می شود. [51] [52] در مواردی که مدلهای اساسی ناکافی هستند، بومشناسان ممکن است انواع مختلفی از روشهای آماری، مانند معیار اطلاعات آکایک را اتخاذ کنند ، [53] یا از مدلهایی استفاده کنند که میتوانند از نظر ریاضی پیچیده شوند زیرا «چند فرضیه رقیب به طور همزمان با آن مواجه میشوند. داده ها." [54]
مفهوم فراجمعیت در سال 1969 [55] به عنوان "جمعیت جمعیتی که به صورت محلی منقرض شده و دوباره مستعمره می شوند" تعریف شد. [56] : 105 بوم شناسی فراجمعیت یکی دیگر از رویکردهای آماری است که اغلب در تحقیقات حفاظتی استفاده می شود . [57] مدلهای فراجمعیت، چشمانداز را به تکههایی با سطوح مختلف کیفیت ساده میکنند، [58] و فراجمعیتها با رفتارهای مهاجرتی موجودات مرتبط هستند. مهاجرت حیوانات از سایر انواع جابجایی جدا است زیرا شامل خروج فصلی و بازگشت افراد از یک زیستگاه می شود. [59] مهاجرت همچنین یک پدیده در سطح جمعیت است، زیرا مسیرهای مهاجرتی که گیاهان در محیطهای پس از یخبندان شمالی را اشغال کردند دنبال میشوند. اکولوژیست های گیاهی از رکوردهای گرده ای که در تالاب ها انباشته و طبقه بندی می شوند برای بازسازی زمان مهاجرت و پراکندگی گیاهان نسبت به اقلیم های تاریخی و معاصر استفاده می کنند. این مسیرهای مهاجرت شامل گسترش دامنه با گسترش جمعیت گیاهان از یک منطقه به منطقه دیگر بود. طبقه بندی بزرگ تری از حرکت وجود دارد، مانند رفت و آمد، جستجوی غذا، رفتار سرزمینی، ایستایی، و محدوده. پراکندگی معمولاً از مهاجرت متمایز می شود زیرا شامل جابجایی دائمی یک طرفه افراد از جمعیت تولدشان به جمعیت دیگری است. [60] [61]
در اصطلاح فراجمعیت، افراد مهاجر به عنوان مهاجر (زمانی که یک منطقه را ترک می کنند) یا مهاجر (زمانی که وارد یک منطقه می شوند) طبقه بندی می شوند، و مکان ها به عنوان منبع یا غرق طبقه بندی می شوند. سایت یک اصطلاح عمومی است که به مکان هایی اطلاق می شود که بوم شناسان از جمعیت ها نمونه برداری می کنند، مانند برکه ها یا مناطق نمونه برداری تعریف شده در یک جنگل. تکههای منبع، سایتهای تولیدی هستند که یک منبع فصلی از نوجوانان تولید میکنند که به مکانهای پچ مهاجرت میکنند. وصلههای سینک مکانهایی غیرمولد هستند که فقط مهاجران را دریافت میکنند. جمعیت در سایت ناپدید می شوند مگر اینکه توسط یک منبع مجاور نجات داده شوند یا شرایط محیطی مساعدتر شود. مدلهای فراجمعیت دینامیک پچ را در طول زمان برای پاسخ به سؤالات بالقوه در مورد بومشناسی فضایی و جمعیتی بررسی میکنند. بومشناسی فراجمعیتها فرآیندی پویا از انقراض و استعمار است. تکه های کوچک با کیفیت پایین تر (یعنی سینک ها) با هجوم فصلی مهاجران جدید حفظ یا نجات می یابند. یک ساختار فراجمعیت پویا سال به سال تکامل مییابد، جایی که برخی از لکهها در سالهای خشک فرو میروند و زمانی که شرایط مساعدتر است، منبعی هستند. بوم شناسان از ترکیبی از مدل های کامپیوتری و مطالعات میدانی برای توضیح ساختار فراجمعیت استفاده می کنند. [62] [63]
اکولوژی جامعه بررسی می کند که چگونه تعاملات بین گونه ها و محیط آنها بر فراوانی، توزیع و تنوع گونه ها در جوامع تأثیر می گذارد.
جانسون و استینچکام (2007) [64] : 250
اکولوژی جامعه مطالعه تعاملات بین مجموعه ای از گونه هایی است که در یک منطقه جغرافیایی ساکن هستند. بوم شناسان جامعه عوامل تعیین کننده الگوها و فرآیندها را برای دو یا چند گونه در حال تعامل مطالعه می کنند. تحقیقات در بوم شناسی جامعه ممکن است تنوع گونه ها در مراتع را در رابطه با حاصلخیزی خاک اندازه گیری کند. همچنین ممکن است شامل تجزیه و تحلیل پویایی شکارچی-شکار، رقابت بین گونه های گیاهی مشابه، یا تعامل متقابل بین خرچنگ ها و مرجان ها باشد.
این اکوسیستم ها، همانطور که ممکن است آنها را بنامیم، از متنوع ترین انواع و اندازه ها هستند. آنها یک دسته از سیستم های فیزیکی متعدد جهان را تشکیل می دهند که از کل جهان تا اتم را شامل می شود.
تانسلی (1935) [65] : 299
اکوسیستمها ممکن است زیستگاههایی در داخل زیستها باشند که یک کل یکپارچه و یک سیستم پاسخگوی پویا را تشکیل میدهند که دارای مجتمعهای فیزیکی و بیولوژیکی است. اکولوژی اکوسیستم علم تعیین شار مواد (به عنوان مثال کربن، فسفر) بین استخرهای مختلف (به عنوان مثال، زیست توده درخت، مواد آلی خاک) است. بومشناسان اکوسیستم تلاش میکنند تا دلایل اصلی این شارها را تعیین کنند. تحقیقات در اکولوژی اکوسیستم ممکن است تولید اولیه (گرم C/m^2) در یک تالاب را در رابطه با میزان تجزیه و مصرف (g C/m^2/y) اندازه گیری کند. این امر مستلزم درک ارتباط جامعه بین گیاهان (یعنی تولیدکنندگان اولیه) و تجزیه کننده ها (مانند قارچ ها و باکتری ها) است. [66]
مفهوم اساسی اکوسیستم را می توان به سال 1864 در اثر منتشر شده جورج پرکینز مارش ("انسان و طبیعت") ردیابی کرد. [67] [68] در یک اکوسیستم، موجودات زنده با اجزای فیزیکی و بیولوژیکی محیط خود که با آن سازگار شدهاند مرتبط هستند. [65] اکوسیستمها سیستمهای انطباقی پیچیدهای هستند که در آن تعامل فرآیندهای زندگی الگوهای خودسازماندهی را در مقیاسهای مختلف زمان و مکان تشکیل میدهد. [69] اکوسیستم ها به طور کلی به عنوان زمینی ، آب شیرین ، جوی یا دریایی طبقه بندی می شوند . تفاوتها از ماهیت محیطهای فیزیکی منحصربهفرد ناشی میشود که تنوع زیستی را در هر یک شکل میدهد. جدیدترین افزوده شده به اکولوژی اکوسیستم ، تکنواکوسیستم ها هستند که تحت تأثیر یا عمدتاً نتیجه فعالیت های انسانی هستند. [5]
شبکه غذایی یک شبکه اکولوژیکی کهن الگویی است . گیاهان انرژی خورشیدی را جذب می کنند و از آن برای سنتز قندهای ساده در طول فتوسنتز استفاده می کنند . همانطور که گیاهان رشد می کنند، مواد مغذی را جمع می کنند و توسط علفخواران مصرف می شوند و انرژی از طریق زنجیره ای از موجودات با مصرف منتقل می شود. مسیرهای تغذیه خطی ساده شده که از یک گونه تغذیهای پایه به یک مصرفکننده اصلی حرکت میکند، زنجیره غذایی نامیده میشود . زنجیره های غذایی در یک جامعه زیست محیطی یک شبکه غذایی پیچیده ایجاد می کنند. شبکه های غذایی نوعی نقشه مفهومی هستند که برای نشان دادن و مطالعه مسیرهای جریان انرژی و مواد استفاده می شود. [7] [70] [71]
اندازهگیریهای تجربی عموماً به یک زیستگاه خاص، مانند غار یا برکه، محدود میشوند و اصول بهدستآمده از مطالعات در مقیاس کوچک به سیستمهای بزرگتر تعمیم داده میشوند. [72] روابط تغذیه به تحقیقات گسترده نیاز دارد، به عنوان مثال در مورد محتویات روده موجودات، که رمزگشایی آن ممکن است دشوار باشد، یا ایزوتوپ های پایدار می توانند برای ردیابی جریان رژیم غذایی و انرژی از طریق یک شبکه غذایی استفاده شوند. [73] با وجود این محدودیتها، شبکههای غذایی ابزاری ارزشمند در درک اکوسیستمهای جامعه باقی میمانند. [74]
شبکههای غذایی اصول مهم بومشناسی را نشان میدهند : برخی از گونهها پیوندهای تغذیهای ضعیف زیادی دارند (مثلاً همه چیزخواران ) در حالی که برخی با پیوندهای تغذیهای قویتر تخصصیتر هستند (مثلاً شکارچیان اولیه ). چنین پیوندهایی توضیح می دهند که چگونه جوامع بوم شناختی در طول زمان پایدار می مانند [75] [76] و در نهایت می توانند یک شبکه "کامل" از زندگی را به تصویر بکشند. [71] [77] [78] [79]
از هم گسیختگی شبکه های غذایی ممکن است تأثیر چشمگیری بر اکولوژی گونه های فردی یا کل اکوسیستم ها داشته باشد. به عنوان مثال، نشان داده شده است که جایگزینی یک گونه مورچه با گونه مورچه (تهاجمی) دیگری بر نحوه کاهش پوشش درختان و در نتیجه شکار شیرها بر روی گورخرها تأثیر می گذارد . [80] [81]
سطح تغذیهای (از یونانی troph ، τροφή، trophē، به معنای «غذا» یا «تغذیه») «گروهی از موجودات زنده است که بخش عمدهای از انرژی خود را از سطح مجاور پایینتر (طبق اهرام زیستمحیطی ) نزدیکتر به منبع غیرزیست به دست میآورند. " [82] : 383 پیوندهای موجود در شبکه های غذایی عمدتاً روابط تغذیه یا تغذیه بین گونه ها را به هم مرتبط می کنند. تنوع زیستی در اکوسیستمها را میتوان به صورت اهرام تغذیهای سازماندهی کرد، که در آنها بعد عمودی نشاندهنده روابط تغذیهای است که از پایه زنجیره غذایی به سمت شکارچیان برتر فاصله میگیرد و بعد افقی نشاندهنده فراوانی یا زیست توده در هر سطح است. [83] هنگامی که فراوانی نسبی یا زیست توده هر گونه در سطح تغذیه ای مربوطه طبقه بندی می شود، آنها به طور طبیعی به یک "هرم اعداد" دسته بندی می شوند. [84]
گونه ها به طور گسترده به عنوان اتوتروف (یا تولید کننده اولیه )، هتروتروف (یا مصرف کننده ) و Detritivores (یا تجزیه کننده ) طبقه بندی می شوند. اتوتروف ها ارگانیسم هایی هستند که با فتوسنتز یا کموسنتز غذای خود را تولید می کنند (تولید بیشتر از تنفس است) . هتروتروف ها ارگانیسم هایی هستند که برای تغذیه و انرژی باید از دیگران تغذیه کنند (تنفس بیش از تولید است). [5] هتروتروفها را میتوان به گروههای عملکردی مختلفی تقسیم کرد، از جمله مصرفکنندگان اولیه (گیاهخواران سختگیر)، مصرفکنندگان ثانویه ( شکارچیان گوشتخوار که منحصراً از گیاهخواران تغذیه میکنند)، و مصرفکنندگان سوم (شکارچیانی که از ترکیبی از گیاهخواران و شکارچیان تغذیه میکنند). . [85] همه چیزخواران به طور منظم در یک دسته عملکردی قرار نمی گیرند زیرا آنها هم بافت گیاهی و هم بافت حیوانی را می خورند. پیشنهاد شده است که همه چیزخواران به عنوان شکارچیان تأثیر عملکردی بیشتری دارند زیرا در مقایسه با گیاهخواران، آنها در چرا نسبتاً ناکارآمد هستند. [86]
سطوح تروفیک بخشی از دیدگاه سیستمی جامع یا پیچیده اکوسیستم ها هستند. [87] [88] هر سطح تغذیهای حاوی گونههای غیرمرتبط است که با هم گروهبندی میشوند، زیرا عملکردهای اکولوژیکی مشترکی دارند و یک نمای ماکروسکوپی از سیستم ارائه میدهند. [89] در حالی که مفهوم سطوح تغذیهای بینشی را در مورد جریان انرژی و کنترل از بالا به پایین در شبکههای غذایی فراهم میکند، با شیوع همهچیز خواری در اکوسیستمهای واقعی مشکل دارد. این باعث شده است که برخی از بوم شناسان "تکرار کنند که این تصور که گونه ها به وضوح در سطوح تغذیه ای مجزا و همگن جمع می شوند، تخیلی است." [90] : 815 با این وجود، مطالعات اخیر نشان دادهاند که سطوح تغذیهای واقعی وجود دارد، اما «بالاتر از سطح تغذیهای گیاهخوار، شبکههای غذایی بهتر به عنوان یک شبکه درهم از همه چیزخواران مشخص میشوند». [91] : 612
گونه کیستون گونه ای است که به تعداد نامتناسبی از گونه های دیگر در شبکه غذایی متصل است . گونههای کیستون نسبت به اهمیت نقش خود، سطوح زیست توده پایینتری در هرم تغذیهای دارند. ارتباطات زیادی که یک گونه کیستون دارد به این معنی است که سازمان و ساختار کل جوامع را حفظ می کند. از دست دادن یک گونه کیستون منجر به طیف وسیعی از اثرات آبشاری چشمگیر (به نام آبشارهای تغذیهای ) میشود که دینامیک تغذیه، سایر اتصالات شبکه غذایی را تغییر میدهد و میتواند باعث انقراض گونههای دیگر شود. [92] [93] اصطلاح گونههای کیستون توسط رابرت پین در سال 1969 ابداع شد و اشارهای به ویژگی معماری کیستون است زیرا حذف گونههای کیستون میتواند منجر به فروپاشی جامعه شود، درست همانطور که برداشتن کیستون در طاق میتواند منجر به فروپاشی جامعه شود. منجر به از دست دادن ثبات قوس می شود. [94]
سمورهای دریایی ( Enhydra lutris ) معمولاً به عنوان نمونه ای از گونه های کیستون ذکر می شوند، زیرا آنها تراکم خارپشت های دریایی را که از کلپ تغذیه می کنند، محدود می کنند . اگر سمورهای دریایی از سیستم حذف شوند، جوجه تیغی ها تا زمانی که بسترهای کلپ ناپدید شوند، چرا می کنند و این تأثیر چشمگیری بر ساختار جامعه دارد. [95] برای مثال، تصور میشود که شکار سمورهای دریایی به طور غیرمستقیم به انقراض گاو دریایی استلر ( Hydrodamalis gigas ) منجر شده است. [96] در حالی که مفهوم گونه های کیستون به طور گسترده به عنوان یک ابزار حفاظتی مورد استفاده قرار گرفته است ، به دلیل تعریف ضعیف از یک موضع عملیاتی مورد انتقاد قرار گرفته است. تعیین اینکه چه گونه هایی ممکن است نقش اساسی در هر اکوسیستم داشته باشند، دشوار است. علاوه بر این، نظریه وب غذایی پیشنهاد می کند که گونه های کیستون ممکن است رایج نباشند، بنابراین مشخص نیست که چگونه به طور کلی مدل گونه های کیستون را می توان اعمال کرد. [95] [97]
پیچیدگی به عنوان یک تلاش محاسباتی بزرگ مورد نیاز برای کنار هم قرار دادن بخش های متقابل متعددی که بیش از ظرفیت حافظه تکرار شونده ذهن انسان است، درک می شود. الگوهای جهانی تنوع زیستی پیچیده هستند. این پیچیدگی زیستی از تأثیر متقابل بین فرآیندهای اکولوژیکی ناشی میشود که بر روی الگوها در مقیاسهای مختلف تأثیر میگذارند که به یکدیگر درجهبندی میشوند، مانند مناطق انتقالی یا اکوتونهایی که مناظر را در بر میگیرند. پیچیدگی از تعامل بین سطوح سازمان بیولوژیکی به عنوان انرژی ناشی می شود و ماده در واحدهای بزرگتر ادغام می شود که بر روی قطعات کوچکتر قرار می گیرند. «آنچه کل ها در یک سطح بودند، در سطحی بالاتر به اجزاء تبدیل می شوند». [98] : 209 الگوهای مقیاس کوچک لزوماً پدیدههای مقیاس بزرگ را توضیح نمیدهند، در غیر این صورت در عبارت (که توسط ارسطو ابداع شده) آمده است: «مجموع بیشتر از اجزا است». [99] [100] [E]
پیچیدگی در اکولوژی حداقل شش نوع متمایز دارد: مکانی، زمانی، ساختاری، فرآیندی، رفتاری و هندسی. [101] : 3 از این اصول، بومشناسان پدیدههای نوظهور و خودسازماندهندهای را شناسایی کردهاند که در مقیاسهای مختلف تأثیر محیطی، از مولکولی تا سیارهای، عمل میکنند، و اینها نیاز به توضیحات متفاوتی در هر سطح یکپارچه دارند . [48] [102] پیچیدگی اکولوژیکی به انعطاف پذیری پویای اکوسیستم ها مربوط می شود که به حالت های ثابت در حال تغییر چندگانه تغییر می کنند که توسط نوسانات تصادفی تاریخ هدایت می شود. [9] [103] مطالعات اکولوژیکی طولانی مدت سوابق مهمی را برای درک بهتر پیچیدگی و انعطاف پذیری اکوسیستم ها در مقیاس های زمانی طولانی تر و فضایی گسترده تر ارائه می دهد. این مطالعات توسط شبکه بین المللی زیست محیطی بلند مدت (LTER) مدیریت می شود. [ 104] طولانی ترین آزمایش موجود، آزمایش پارک چمن است که در سال 1856 آغاز شد .
کل گرایی بخش مهمی از بنیاد نظری در مطالعات زیست محیطی معاصر است. کل گرایی به سازمان بیولوژیکی زندگی می پردازد که خود سازماندهی شده در لایه هایی از سیستم های کامل نوظهور است که بر اساس ویژگی های غیر قابل تقلیل عمل می کنند. این بدان معنی است که الگوهای مرتبه بالاتر یک سیستم عملکردی کامل، مانند یک اکوسیستم ، با یک جمع ساده از اجزا قابل پیش بینی یا درک نیستند. [107] "ویژگیهای جدید به این دلیل پدیدار میشوند که اجزا با هم تعامل دارند، نه به این دلیل که ماهیت اصلی اجزا تغییر کرده است." [5] : 8
مطالعات بومشناختی لزوماً کلنگر هستند به جای تقلیلگرایانه . [36] [102] [108] کل گرایی دارای سه معنا یا کاربرد علمی است که با بوم شناسی مشخص می شود: 1) پیچیدگی مکانیکی اکوسیستم ها، 2) توصیف عملی الگوها در شرایط تقلیل گرای کمی که در آن ممکن است همبستگی ها شناسایی شوند اما چیزی در مورد آن درک نشده باشد. روابط علی بدون ارجاع به کل سیستم، که منجر به 3) سلسله مراتب متافیزیکی می شود که به موجب آن روابط علی سیستم های بزرگتر بدون ارجاع به بخش های کوچکتر درک می شود. کل نگری علمی با عرفانی که همین اصطلاح را به خود اختصاص داده است متفاوت است. نمونه ای از کل گرایی متافیزیکی در روند افزایش ضخامت بیرونی در پوسته های گونه های مختلف شناسایی شده است. دلیل افزایش ضخامت را می توان از طریق ارجاع به اصول انتخاب طبیعی از طریق شکار بدون نیاز به ارجاع یا درک خواص زیست مولکولی پوسته های بیرونی درک کرد. [109]
بوم شناسی و زیست شناسی تکاملی رشته های خواهر علوم زیستی محسوب می شوند. انتخاب طبیعی ، تاریخچه زندگی ، توسعه ، سازگاری ، جمعیت ها و وراثت نمونه هایی از مفاهیمی هستند که به طور مساوی در نظریه اکولوژیکی و تکاملی نقش دارند. به عنوان مثال، صفات مورفولوژیکی، رفتاری و ژنتیکی را می توان بر روی درختان تکاملی ترسیم کرد تا رشد تاریخی یک گونه را در رابطه با عملکرد و نقش آنها در شرایط مختلف اکولوژیکی مطالعه کند. در این چارچوب، ابزارهای تحلیلی بومشناسان و تکاملگرایان با سازماندهی، طبقهبندی و بررسی زندگی از طریق اصول سیستماتیک مشترک، مانند فیلوژنتیک یا سیستم طبقهبندی لینه، همپوشانی دارند . [110] این دو رشته اغلب با هم ظاهر می شوند، مانند عنوان مجله Trends in Ecology and Evolution . [111] هیچ مرز مشخصی وجود ندارد که بومشناسی را از تکامل جدا کند، و آنها در حوزههای تمرکز کاربردیشان بیشتر متفاوت هستند. هر دو رشته ویژگی ها و فرآیندهای نوظهور و منحصر به فرد را کشف و توضیح می دهند که در مقیاس های مکانی یا زمانی مختلف سازمان عمل می کنند. [36] [48] در حالی که مرز بین بوم شناسی و تکامل همیشه روشن نیست، بوم شناسان عوامل غیر زنده و زیستی را مطالعه می کنند که بر فرآیندهای تکاملی تأثیر می گذارند، [112] [113] و تکامل می تواند سریع باشد و در بازه های زمانی اکولوژیکی به کوتاهی یک رخ دهد. نسل [114]
همه موجودات می توانند رفتارهایی از خود نشان دهند. حتی گیاهان نیز رفتار پیچیده ای از جمله حافظه و ارتباطات را بروز می دهند. [116] اکولوژی رفتاری مطالعه رفتار یک موجود زنده در محیط و پیامدهای اکولوژیکی و تکاملی آن است. اخلاق شناسی مطالعه حرکت یا رفتار قابل مشاهده در حیوانات است. این می تواند شامل بررسی اسپرم متحرک گیاهان، فیتوپلانکتون متحرک ، شنای زئوپلانکتون به سمت تخم ماده، پرورش قارچ توسط سرخرطومی ها ، رقص جفت گیری سمندر ، یا اجتماعات اجتماعی آمیب باشد . [117] [118] [119] [120] [121]
سازگاری مفهوم اصلی وحدت بخش در اکولوژی رفتاری است. [122] رفتارها را می توان به عنوان صفات ثبت کرد و به همان شکلی که رنگ چشم و مو می تواند به ارث برسد. رفتارها می توانند با استفاده از انتخاب طبیعی به عنوان صفات تطبیقی که مزایای عملکردی را ارائه می دهند که تناسب تولیدمثل را افزایش می دهد، تکامل یابد. [123] [124]
فعل و انفعالات شکارچی و طعمه یک مفهوم مقدماتی در مطالعات وب سایت غذایی و همچنین اکولوژی رفتاری است. [126] گونه های طعمه می توانند انواع مختلفی از سازگاری های رفتاری را با شکارچیان نشان دهند، مانند اجتناب، فرار یا دفاع. بسیاری از گونه های طعمه با شکارچیان متعددی روبرو هستند که در درجه خطر متفاوت هستند. برای سازگاری با محیط خود و مواجهه با تهدیدات شکارچی، موجودات زنده باید بودجه انرژی خود را متعادل کنند، زیرا آنها در جنبه های مختلف تاریخ زندگی خود سرمایه گذاری می کنند، مانند رشد، تغذیه، جفت گیری، معاشرت یا اصلاح زیستگاه خود. فرضیه های مطرح شده در اکولوژی رفتاری عموماً مبتنی بر اصول تطبیقی حفاظت، بهینه سازی یا کارایی است. [33] [112] [127] برای مثال، "فرضیه اجتناب از شکارچی حساس به تهدید پیش بینی می کند که طعمه باید درجه تهدید ناشی از شکارچیان مختلف را ارزیابی کند و رفتار آنها را با توجه به سطوح فعلی خطر مطابقت دهد" [128] یا " فاصله بهینه شروع پرواز در جایی اتفاق میافتد که آمادگی مورد انتظار پس از برخورد به حداکثر برسد، که به آمادگی اولیه طعمه، مزایای قابل حصول با فرار نکردن، هزینههای فرار پرانرژی و از دست دادن تناسب اندام مورد انتظار به دلیل خطر شکار بستگی دارد." [129]
نمایش های جنسی دقیق و وضعیت بدن در اکولوژی رفتاری حیوانات مشاهده می شود. برای مثال، پرندگان بهشتی ، در طول خواستگاری ، آواز می خوانند و زیور آلات استادانه به نمایش می گذارند . این نمایشگرها یک هدف دوگانه برای سیگنال دادن به افراد سالم یا سازگار و ژنهای مطلوب دارند. این نمایش ها بر اساس انتخاب جنسی به عنوان تبلیغی از کیفیت صفات در میان خواستگاران هدایت می شوند . [130]
بومشناسی شناختی، نظریهها و مشاهدات را از اکولوژی تکاملی و زیستشناسی عصبی ، عمدتاً علم شناختی ، به منظور درک تأثیری که تعامل حیوانات با زیستگاه آنها بر سیستمهای شناختی آنها دارد و اینکه چگونه آن سیستمها رفتار را در چارچوب اکولوژیکی و تکاملی محدود میکنند، ادغام میکند. [131] "اما تا همین اواخر، دانشمندان علوم شناختی توجه کافی به این واقعیت اساسی نداشتند که ویژگی های شناختی تحت شرایط طبیعی خاص تکامل یافته اند. با در نظر گرفتن فشار انتخاب بر شناخت، بوم شناسی شناختی می تواند به انسجام فکری در مطالعه چند رشته ای شناخت کمک کند. " [132] [133] به عنوان مطالعه ای که شامل «همبستگی» یا تعاملات بین ارگانیسم و محیط است، بوم شناسی شناختی ارتباط نزدیکی با کنش گرایی دارد ، [131] حوزه ای مبتنی بر این دیدگاه که «...ما باید ارگانیسم و محیط را ببینیم. همانطور که در مشخصات و انتخاب متقابل به هم متصل شده اند...». [134]
رفتارهای اجتماعی-اکولوژیکی در حشرات اجتماعی ، کپکهای لجن ، عنکبوتهای اجتماعی ، جامعه انسانی و موشهای خال برهنه که در آن ائوسسیالیسم تکامل یافته است، قابل توجه است. رفتارهای اجتماعی شامل رفتارهای متقابل سودمند در میان خویشاوندان و جفت های لانه [119] [124] [135] است و از انتخاب خویشاوندان و گروهی تکامل می یابد. گزینش خویشاوندی نوع دوستی را از طریق روابط ژنتیکی توضیح می دهد، به موجب آن رفتار نوع دوستانه منجر به مرگ با بقای نسخه های ژنتیکی توزیع شده در میان بستگان بازمانده پاداش می گیرد. حشرات اجتماعی، از جمله مورچهها ، زنبورها و زنبورها برای این نوع رابطه مورد مطالعه قرار میگیرند، زیرا پهپادهای نر کلونهایی هستند که ساختار ژنتیکی مشابهی با هر نر دیگر در کلنی دارند. [124] در مقابل، گزینشگران گروه نمونههایی از نوعدوستی را در میان خویشاوندان غیر ژنتیکی پیدا میکنند و این را از طریق انتخاب بر روی گروه توضیح میدهند. به این ترتیب، اگر اعضای آنها رفتارهای نوع دوستانه را نسبت به یکدیگر ابراز کنند، به طور انتخابی برای گروه ها سودمند می شود. گروههایی که اعضای غالباً نوعدوست دارند بهتر از گروههایی با اعضای عمدتاً خودخواه زنده میمانند. [124] [136]
فعل و انفعالات زیست محیطی را می توان به طور گسترده به یک رابطه میزبان و یک رابطه طبقه بندی کرد. میزبان به هر موجودی گفته میشود که دیگری را در خود جای دهد که به آن وابسته میگویند. [137] روابط بین گونهها که متقابلاً یا متقابل سودمند هستند، متقابل گرایی نامیده میشوند . نمونههایی از متقابلگرایی عبارتند از مورچههای رشد دهنده قارچ که از همزیستی کشاورزی استفاده میکنند، باکتریهایی که در روده حشرات و سایر موجودات زنده زندگی میکنند، مجموعه گردهافشانی زنبور انجیر و پروانه یوکا ، گلسنگها با قارچها و جلبکهای فتوسنتزی ، و مرجانها با جلبکهای فتوسنتزی. [138] [139] اگر یک ارتباط فیزیکی بین میزبان و همراه وجود داشته باشد، این رابطه را همزیستی می نامند . به عنوان مثال، تقریباً 60٪ از همه گیاهان با قارچ های میکوریز آربوسکولار زندگی می کنند و یک شبکه تبادل کربوهیدرات برای مواد مغذی معدنی را تشکیل می دهند ، رابطه همزیستی دارند . [140]
متقابل گرایی غیرمستقیم در جایی رخ می دهد که موجودات جدا از هم زندگی می کنند. به عنوان مثال، درختانی که در نواحی استوایی سیاره زندگی می کنند، اکسیژن را به اتمسفر می رسانند که گونه های ساکن در مناطق قطبی دور سیاره را حفظ می کند. این رابطه کامنسالیسم نامیده می شود زیرا بسیاری دیگر از مزایای هوای پاک بدون هیچ هزینه یا آسیبی برای درختان تامین کننده اکسیژن برخوردار می شوند. [5] [141] اگر شریک در حالی که میزبان آسیب می بیند منتفع شود، این رابطه انگلی نامیده می شود . اگرچه انگلها هزینهای را به میزبان خود تحمیل میکنند (مثلاً از طریق آسیب به اندامهای تولید مثل یا تکثیر ، انکار خدمات یک شریک مفید)، تأثیر خالص آنها بر تناسب اندام میزبان لزوماً منفی نیست و بنابراین پیشبینی آن دشوار میشود. [142] [143] تکامل مشترک همچنین توسط رقابت بین گونهها یا بین اعضای همان گونه تحت لوای تضاد متقابل، مانند چمنها که برای فضای رشد رقابت میکنند، هدایت میشود. به عنوان مثال، فرضیه ملکه سرخ معتقد است که انگلها سیستمهای دفاع ژنتیکی رایج محلی میزبان خود را ردیابی کرده و در آنها تخصص مییابند که تکامل تولید مثل جنسی را برای تنوع بخشیدن به ساختار ژنتیکی جمعیتهایی که به فشار متضاد پاسخ میدهند، هدایت میکند. [144] [145]
جغرافیای زیستی (تلفیقی از زیست شناسی و جغرافیا ) مطالعه تطبیقی توزیع جغرافیایی موجودات و تکامل مربوط به صفات آنها در فضا و زمان است. [ 146] مجله جغرافیای زیستی در سال 1974 تاسیس شد . به عنوان مثال، نظریه جغرافیای زیستی جزیره ، که توسط رابرت مک آرتور و ادوارد او. ویلسون در سال 1967 [148] منتشر شد ، یکی از مبانی نظریه اکولوژیکی در نظر گرفته می شود. [149]
جغرافیای زیستی سابقه طولانی در علوم طبیعی در مورد توزیع فضایی گیاهان و جانوران دارد. اکولوژی و تکامل زمینه توضیحی را برای مطالعات جغرافیایی زیستی فراهم می کند. [146] الگوهای جغرافیایی زیستی ناشی از فرآیندهای اکولوژیکی است که بر توزیع دامنه تأثیر می گذارد، مانند مهاجرت و پراکندگی . [149] و از فرآیندهای تاریخی که جمعیت ها یا گونه ها را به مناطق مختلف تقسیم می کند. فرآیندهای جغرافیایی زیستی که منجر به تقسیم طبیعی گونهها میشود، بخش زیادی از توزیع مدرن موجودات زنده زمین را توضیح میدهد. تقسیم دودمان در یک گونه را جغرافیای زیستی نیابتی می نامند و زیر شاخه ای از جغرافیای زیستی است. [150] همچنین کاربردهای عملی در زمینه جغرافیای زیستی در مورد سیستم ها و فرآیندهای اکولوژیکی وجود دارد. به عنوان مثال، گستره و پراکنش تنوع زیستی و گونههای مهاجمی که به تغییرات آب و هوایی پاسخ میدهند، یک نگرانی جدی و حوزه فعال تحقیقاتی در زمینه گرمایش جهانی است . [151] [152]
یک مفهوم بوم شناسی جمعیت، نظریه انتخاب r/K است، [D] یکی از اولین مدل های پیش بینی در بوم شناسی که برای توضیح تکامل تاریخ حیات استفاده می شود . فرض پشت مدل انتخاب r/K این است که فشار انتخاب طبیعی با توجه به تراکم جمعیت تغییر می کند . به عنوان مثال، هنگامی که یک جزیره برای اولین بار مستعمره می شود، تراکم افراد کم است. افزایش اولیه در اندازه جمعیت توسط رقابت محدود نمی شود و منابع فراوانی را برای رشد سریع جمعیت باقی می گذارد. این مراحل اولیه رشد جمعیت نیروهای انتخاب طبیعی مستقل از چگالی را تجربه می کنند که به آن r -selection می گویند. با شلوغ تر شدن جمعیت، به ظرفیت حمل جزیره نزدیک می شود، بنابراین افراد مجبور می شوند برای منابع کمتر در دسترس رقابت شدیدتری داشته باشند. در شرایط شلوغ، جمعیت نیروهای انتخاب طبیعی وابسته به چگالی را تجربه می کند که به آن K -selection می گویند. [153]
در مدل انتخاب r/K ، اولین متغیر r نرخ ذاتی افزایش طبیعی در اندازه جمعیت و متغیر دوم K ظرفیت تحمل یک جمعیت است. [33] گونههای مختلف استراتژیهای مختلف تاریخ زندگی را تکامل میدهند که پیوستاری بین این دو نیروی انتخابی را در بر میگیرد. گونههای منتخب r گونهای هستند که نرخ تولد بالا، سطوح پایین سرمایهگذاری والدین و نرخ بالای مرگ و میر قبل از رسیدن افراد به بلوغ دارند. تکامل به نفع نرخ بالای باروری در گونه های انتخاب شده r است . بسیاری از انواع حشرات و گونههای مهاجم ویژگیهای منتخب R را نشان میدهند . در مقابل، گونههای انتخابشده K دارای نرخ باروری پایین، سطوح بالای سرمایهگذاری والدین در جوان، و نرخ پایین مرگومیر در زمان بلوغ است. انسانها و فیلها نمونههایی از گونههایی هستند که ویژگیهای انتخابشده K را نشان میدهند ، از جمله طول عمر و کارایی در تبدیل منابع بیشتر به فرزندان کمتر. [148] [154]
رابطه مهم بین اکولوژی و وراثت ژنتیکی پیش از تکنیک های مدرن برای تجزیه و تحلیل مولکولی است. تحقیقات اکولوژیکی مولکولی با توسعه فناوری های ژنتیکی سریع و در دسترس، مانند واکنش زنجیره ای پلیمراز (PCR) امکان پذیرتر شد . ظهور فنآوریهای مولکولی و هجوم پرسشهای پژوهشی به این حوزه جدید اکولوژیکی منجر به انتشار کتاب اکولوژی مولکولی در سال 1992 شد . در سال 1994، جان آویز نیز با انتشار کتاب خود، نشانگرهای مولکولی، تاریخ طبیعی و تکامل، نقشی برجسته در این زمینه از علم ایفا کرد . [156] فن آوری های جدیدتر موجی از تجزیه و تحلیل ژنتیکی را به موجوداتی باز کرد که زمانی مطالعه آنها از نقطه نظر اکولوژیکی یا تکاملی دشوار بود، مانند باکتری ها، قارچ ها و نماتدها . بوم شناسی مولکولی یک الگوی تحقیقاتی جدید برای بررسی مسائل زیست محیطی ایجاد کرد که در غیر این صورت غیرقابل حل هستند. بررسیهای مولکولی جزئیات ناشناخته قبلی را در پیچیدگیهای کوچک طبیعت و وضوح بهبود یافته در پرسشهای کاوشگر درباره اکولوژی رفتاری و جغرافیایی نشان داد. [156] برای مثال، بومشناسی مولکولی رفتار جنسی بیوقفه و شرکای مذکر متعدد را در پرستوهای درختی که قبلاً تصور میشد از نظر اجتماعی تکهمسر هستند ، آشکار کرد . [157] در یک زمینه جغرافیایی زیستی، ازدواج بین ژنتیک، بوم شناسی و تکامل منجر به یک رشته فرعی جدید به نام فیلژئوگرافی شد . [158]
تاریخ حیات روی زمین، تاریخچه تعامل بین موجودات زنده و محیط اطرافشان بوده است. تا حد زیادی شکل فیزیکی و عادات پوشش گیاهی زمین و زندگی حیوانی آن توسط محیط شکل گرفته است. با در نظر گرفتن تمام طول زمان زمینی، اثر معکوس، که در آن زندگی در واقع محیط اطراف خود را تغییر می دهد، نسبتاً ناچیز بوده است. تنها در لحظه ای که قرن حاضر نشان می دهد، یک گونه از انسان قدرت قابل توجهی برای تغییر ماهیت جهان خود به دست آورده است.
ریچل کارسون، "بهار خاموش" [159]
اکولوژی به همان اندازه که یک علم انسانی است یک علم بیولوژیکی است. [5] بوم شناسی انسانی تحقیقی بین رشته ای در مورد بوم شناسی گونه ما است. بومشناسی انسانی را میتوان چنین تعریف کرد: (1) از دیدگاه زیستاکولوژیکی به عنوان مطالعه انسان بهعنوان مسلط اکولوژیکی در جوامع و سیستمهای گیاهی و جانوری؛ (2) از دیدگاه زیستاکولوژیکی بهعنوان حیوان دیگری که محیط فیزیکی خود را تحت تأثیر قرار میدهد و تحت تأثیر قرار میگیرد. و (3) به عنوان یک انسان، به نوعی متفاوت از زندگی حیوانی، در تعامل با محیط های فیزیکی و اصلاح شده به روشی متمایز و خلاقانه، به احتمال زیاد به هر سه اکولوژی انسانی بین رشته ای می پردازد. [160] : 3 این اصطلاح به طور رسمی در سال 1921 معرفی شد، اما بسیاری از جامعه شناسان، جغرافیدانان، روان شناسان و سایر رشته ها به روابط انسان با سیستم های طبیعی قرن ها قبل، به ویژه در اواخر قرن 19 علاقه مند بودند. [160] [161]
پیچیدگی های اکولوژیکی که انسان ها از طریق دگرگونی تکنولوژیکی زیست سیاره ای در آنتروپوسن با آن مواجه هستند . مجموعه منحصربهفرد شرایط نیاز به علم یکپارچهکننده جدیدی به نام سیستمهای انسانی و طبیعی جفتشده را ایجاد کرده است که بر اساس آن ساخته میشود، اما فراتر از حوزه اکولوژی انسانی حرکت میکند. [107] اکوسیستم ها از طریق عملکردهای حیاتی و همه جانبه حیاتی که حفظ می کنند به جوامع انسانی پیوند می خورند. با توجه به این کارکردها و ناتوانی روشهای سنتی ارزشگذاری اقتصادی برای مشاهده ارزش در اکوسیستمها، افزایش علاقه به سرمایه اجتماعی - طبیعی وجود داشته است که ابزاری برای ارزشگذاری موجودی و استفاده از اطلاعات و مواد فراهم میکند. ناشی از کالاها و خدمات اکوسیستمی اکوسیستمها خدمات ضروری و ضروری برای سلامت انسان (شناختی و فیزیولوژیکی)، اقتصاد را تولید، تنظیم، نگهداری و عرضه میکنند و حتی اطلاعات یا عملکرد مرجعی را بهعنوان یک کتابخانه زنده فراهم میکنند که فرصتهایی را برای رشد علمی و شناختی در کودکان درگیر فراهم میکند. پیچیدگی دنیای طبیعی اکوسیستم ها ارتباط مهمی با بوم شناسی انسانی دارند، زیرا پایه و اساس نهایی اقتصاد جهانی به عنوان هر کالایی هستند، و ظرفیت تبادل در نهایت از اکوسیستم های روی زمین نشات می گیرد. [107] [162] [163] [164]
مدیریت اکوسیستم فقط مربوط به علم نیست و صرفاً توسعه مدیریت منابع سنتی نیست. این یک چارچوب اساسی از نحوه کار انسان با طبیعت ارائه می دهد.
گرامبین (1994) [165] : 27
اکولوژی یک علم به کار گرفته شده در مرمت، ترمیم مکان های آشفته از طریق مداخله انسانی، در مدیریت منابع طبیعی و در ارزیابی اثرات زیست محیطی است . ادوارد او. ویلسون در سال 1992 پیشبینی کرد که قرن بیست و یکم "دوران بازسازی در اکولوژی خواهد بود". [166] علم اکولوژی در سرمایهگذاری صنعتی برای بازسازی اکوسیستمها و فرآیندهای آنها در مکانهای متروکه پس از اختلال رونق گرفته است. به عنوان مثال ، مدیران منابع طبیعی، در جنگلداری ، بومشناسان را برای توسعه، تطبیق و اجرای روشهای مبتنی بر اکوسیستم در مراحل برنامهریزی، بهرهبرداری و احیای کاربری زمین به کار میگیرند. نمونه دیگری از حفاظت در سواحل شرقی ایالات متحده در بوستون، MA دیده می شود. شهر بوستون فرمان تالاب را اجرا کرد، [167] که با اجرای اصلاحات خاکی که ذخیره و جریان آب زیرزمینی را بهبود می بخشد، و کوتاه کردن یا حذف پوشش گیاهی که می تواند به کیفیت آب آسیب برساند، پایداری محیط تالاب خود را بهبود بخشید. [ نیاز به نقل از ] علم اکولوژی در روشهای برداشت پایدار، مدیریت بیماری و آتشسوزی، در مدیریت ذخایر شیلات، برای ادغام کاربری اراضی با مناطق و جوامع حفاظتشده، و حفاظت در مناظر پیچیده ژئوپلیتیکی استفاده میشود. [22] [165] [168] [169]
محیط زیست اکوسیستم ها هم شامل پارامترهای فیزیکی و هم ویژگی های زیستی است. این به صورت پویا به هم مرتبط است و حاوی منابعی برای موجودات در هر زمان در طول چرخه زندگی آنها است. [5] [170] واژه محیط زیست مانند اکولوژی دارای معانی مفهومی متفاوتی است و با مفهوم طبیعت همپوشانی دارد. محیط «شامل جهان فیزیکی، جهان اجتماعی روابط انسانی و جهان ساخته شده خلقت انسان است». [171] : 62 محیط فیزیکی خارج از سطح سازمان بیولوژیکی مورد بررسی است، از جمله عوامل غیر زنده مانند دما، تابش، نور، شیمی، آب و هوا و زمین شناسی. محیط زیستی شامل ژنها، سلولها، ارگانیسمها، اعضای یک گونه ( همنوع ) و سایر گونههایی است که یک زیستگاه مشترک دارند. [172]
با این حال، تمایز بین محیط بیرونی و درونی، انتزاعی است که زندگی و محیط را به واحدها یا واقعیت هایی که در واقعیت جدایی ناپذیر هستند، تجزیه می کند. بین محیط و زندگی، علت و معلولی متقابل وجود دارد. به عنوان مثال، قوانین ترمودینامیک به دلیل وضعیت فیزیکی آن در اکولوژی اعمال می شود. با درک اصول متابولیک و ترمودینامیکی، یک حسابداری کامل از انرژی و جریان مواد را می توان از طریق یک اکوسیستم ردیابی کرد. به این ترتیب، روابط محیطی و اکولوژیکی از طریق ارجاع به بخشهای مادی قابل مدیریت و مجزا مورد مطالعه قرار میگیرد . پس از اینکه مولفه های محیطی موثر از طریق مراجعه به علل آنها درک شد. با این حال، آنها از نظر مفهومی به عنوان یک کل یکپارچه یا سیستم هولوکوئنتیک که زمانی نامیده می شد به یکدیگر پیوند می خورند. این به عنوان رویکرد دیالکتیکی به اکولوژی شناخته می شود. رویکرد دیالکتیکی اجزا را بررسی می کند اما ارگانیسم و محیط را در یک کل پویا (یا umwelt ) ادغام می کند. تغییر در یک عامل اکولوژیکی یا محیطی می تواند به طور همزمان بر وضعیت پویای یک اکوسیستم تأثیر بگذارد. [36] [173]
اختلال هر فرآیندی است که زیست توده را از یک جامعه تغییر می دهد یا حذف می کند، مانند آتش سوزی، سیل، خشکسالی یا شکار. [174] اختلالات هم علت و هم محصول نوسانات طبیعی در یک جامعه اکولوژیکی هستند. [175] [174] [176] [177] تنوع زیستی می تواند از اکوسیستم ها در برابر اختلالات محافظت کند. [177]
پیشبینی تأثیر یک اختلال اغلب دشوار است، اما نمونههای متعددی وجود دارد که در آن یک گونه واحد میتواند به طور گسترده یک اکوسیستم را مختل کند. به عنوان مثال، یک تک یاخته تک سلولی توانسته است تا 100 درصد از خارپشت های دریایی را در برخی صخره های مرجانی در دریای سرخ و اقیانوس هند غربی بکشد . خارپشت های دریایی اکوسیستم های صخره ای پیچیده را با خوردن جلبک هایی که در غیر این صورت مانع رشد مرجان ها می شوند ، قادر می سازند . [178] به طور مشابه، گونههای مهاجم میتوانند اکوسیستمها را ویران کنند. به عنوان مثال، پیتون های مهاجم برمه ای باعث کاهش 98 درصدی پستانداران کوچک در Everglades شده اند . [179]
متابولیسم – سرعتی که انرژی و منابع مادی از محیط گرفته میشود، در یک ارگانیسم تبدیل میشود و به نگهداری، رشد و تولیدمثل اختصاص مییابد – یک ویژگی فیزیولوژیکی اساسی است.
ارنست و همکاران [180] : 991
زمین تقریباً 4.5 میلیارد سال پیش شکل گرفت. [181] با سرد شدن و تشکیل پوسته و اقیانوسها، جو آن از تحت سلطه هیدروژن به جوی متشکل از متان و آمونیاک تبدیل شد . در طی یک میلیارد سال بعد، فعالیت متابولیک حیات، جو را به مخلوطی از دی اکسید کربن ، نیتروژن و بخار آب تبدیل کرد. این گازها نحوه برخورد نور خورشید به سطح زمین را تغییر دادند و اثرات گلخانه ای گرما را به دام انداختند. منابع دستنخوردهای از انرژی آزاد در مخلوطی از گازهای کاهشدهنده و اکسیدکننده وجود داشت که زمینه را برای تکامل اکوسیستمهای بدوی و متعاقباً تکامل جو نیز فراهم کرد. [182]
در طول تاریخ، جو زمین و چرخه های بیوژئوشیمیایی با اکوسیستم های سیاره ای در تعادل دینامیکی بوده اند . تاریخ با دورههایی از دگرگونی قابل توجه و به دنبال میلیونها سال ثبات مشخص میشود. [183] تکامل اولیهترین موجودات، احتمالاً میکروبهای متانوژن بیهوازی ، این فرآیند را با تبدیل هیدروژن اتمسفر به متان آغاز کرد (4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2H 2 O). فتوسنتز بدون اکسیژن با تبدیل سولفید هیدروژن به آب یا سایر ترکیبات گوگردی، غلظت هیدروژن را کاهش داد و متان اتمسفر را افزایش داد (به عنوان مثال، 2H 2 S + CO 2 + h v → CH 2 O + H 2 O + 2S). اشکال اولیه تخمیر همچنین سطوح متان اتمسفر را افزایش داد. انتقال به یک جو غالب اکسیژن ( اکسیداسیون بزرگ ) تا حدود 2.4-2.3 میلیارد سال پیش آغاز نشد، اما فرآیندهای فتوسنتزی 0.3 تا 1 میلیارد سال قبل شروع شد. [183] [184]
زیست شناسی حیات در محدوده خاصی از دما عمل می کند. گرما نوعی انرژی است که دما را تنظیم می کند. گرما بر نرخ رشد، فعالیت، رفتار و تولید اولیه تأثیر می گذارد . دما تا حد زیادی به بروز تابش خورشیدی بستگی دارد . تغییرات مکانی طولی و عرضی دما بر اقلیم و در نتیجه توزیع تنوع زیستی و سطوح تولید اولیه در اکوسیستم ها یا زیست بوم های مختلف در سراسر سیاره تأثیر می گذارد. گرما و دما ارتباط مهمی با فعالیت متابولیک دارند. به عنوان مثال، پوکیلوترم ها دمای بدنی دارند که تا حد زیادی تنظیم شده و به دمای محیط خارجی بستگی دارد. در مقابل، هومیوترم ها دمای داخلی بدن خود را با صرف انرژی متابولیک تنظیم می کنند . [112] [113] [173]
بین نور، تولید اولیه و بودجه انرژی زیست محیطی رابطه وجود دارد . نور خورشید ورودی اولیه انرژی به اکوسیستم های سیاره است. نور از انرژی الکترومغناطیسی با طول موج های مختلف تشکیل شده است . انرژی تابشی از خورشید گرما تولید می کند، فوتون های نور را که به عنوان انرژی فعال در واکنش های شیمیایی حیات اندازه گیری می شود، فراهم می کند، و همچنین به عنوان یک کاتالیزور برای جهش ژنتیکی عمل می کند . [112] [113] [173] گیاهان، جلبک ها و برخی باکتری ها نور را جذب می کنند و انرژی را از طریق فتوسنتز جذب می کنند . ارگانیسم هایی که قادر به جذب انرژی از طریق فتوسنتز یا از طریق تثبیت معدنی H2S هستند ، اتوتروف هستند . اتوتروف ها - مسئول تولید اولیه - انرژی نوری را جذب می کنند که به صورت متابولیکی به عنوان انرژی پتانسیل در قالب پیوندهای آنتالپیک بیوشیمیایی ذخیره می شود . [112] [113] [173]
شرایط تالاب مانند آب کم عمق، بهره وری بالای گیاه و بسترهای بی هوازی محیط مناسبی را برای فرآیندهای مهم فیزیکی، بیولوژیکی و شیمیایی فراهم می کند. به دلیل این فرآیندها، تالاب ها نقش حیاتی در چرخه جهانی مواد مغذی و عناصر ایفا می کنند.
Cronk & Fennessy (2001) [185] : 29
انتشار دی اکسید کربن و اکسیژن در آب تقریباً 10000 برابر کندتر از هوا است. هنگامی که خاک ها غرقابی می شوند، به سرعت اکسیژن را از دست می دهند، هیپوکسیک می شوند (محیطی با غلظت O 2 کمتر از 2 میلی گرم در لیتر) و در نهایت کاملاً بی اکسیژن می شوند که در آن باکتری های بی هوازی در بین ریشه ها رشد می کنند. آب همچنین بر شدت و ترکیب طیفی نور تأثیر می گذارد زیرا از سطح آب و ذرات غوطه ور منعکس می شود. [185] گیاهان آبزی تنوع گستردهای از سازگاریهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی را نشان میدهند که به آنها اجازه میدهد در این محیطها زنده بمانند، رقابت کنند و تنوع پیدا کنند. به عنوان مثال، ریشه و ساقه آنها حاوی فضاهای هوایی بزرگ ( آئرنشیم ) است که حمل و نقل موثر گازها (به عنوان مثال، CO 2 و O 2 ) مورد استفاده در تنفس و فتوسنتز را تنظیم می کند. گیاهان آب نمک ( هالوفیت ها ) سازگاری های تخصصی بیشتری دارند، مانند توسعه اندام های ویژه برای ریختن نمک و تنظیم اسمز غلظت نمک داخلی آنها (NaCl)، برای زندگی در محیط های دهانه رودخانه ، لب شور یا اقیانوسی . میکروارگانیسم های بی هوازی خاک در محیط های آبی از نیترات , یون منگنز , یون آهن , سولفات , دی اکسید کربن و برخی ترکیبات آلی استفاده می کنند . سایر میکروارگانیسمها بیهوازی اختیاری هستند و در هنگام تنفس هنگامی که خاک خشکتر میشود از اکسیژن استفاده میکنند. فعالیت میکروارگانیسم های خاک و ترکیب شیمیایی آب باعث کاهش پتانسیل اکسیداسیون-کاهش آب می شود. به عنوان مثال، دی اکسید کربن توسط باکتری های متانوژن به متان (CH4) کاهش می یابد . [185] فیزیولوژی ماهی نیز به ویژه برای جبران سطوح نمک محیطی از طریق تنظیم اسمزی سازگار است. آبششهای آنها شیبهای الکتروشیمیایی را تشکیل میدهند که واسطه دفع نمک در آب نمک و جذب در آب شیرین است. [186]
شکل و انرژی زمین به طور قابل توجهی تحت تأثیر نیروهای گرانشی است. در مقیاس بزرگ، توزیع نیروهای گرانشی روی زمین ناهموار است و بر شکل و حرکت صفحات تکتونیکی و همچنین بر فرآیندهای ژئومورفیک مانند کوهزایی و فرسایش تأثیر می گذارد . این نیروها بر بسیاری از خصوصیات ژئوفیزیکی و توزیع بیوم های اکولوژیکی در سراسر زمین حاکم هستند. در مقیاس ارگانیسمی، نیروهای گرانشی نشانه های جهتی برای رشد گیاهان و قارچ ها ( گرانش گرایی )، نشانه های جهت گیری برای مهاجرت حیوانات، و تأثیر بر بیومکانیک و اندازه حیوانات را فراهم می کنند. [112] صفات اکولوژیکی، مانند تخصیص زیست توده در درختان در طول رشد، در معرض شکست مکانیکی هستند زیرا نیروهای گرانشی بر موقعیت و ساختار شاخهها و برگها تأثیر میگذارند. [187] سیستم قلبی عروقی جانوران از نظر عملکردی برای غلبه بر فشار و نیروهای گرانشی که با توجه به ویژگیهای موجودات زنده (مانند قد، اندازه، شکل)، رفتار آنها (مانند غواصی، دویدن، پرواز) تغییر میکند، سازگار است. زیستگاه اشغال شده (به عنوان مثال، آب، بیابان های گرم، تاندرای سرد). [188]
فشار اقلیمی و اسمزی محدودیت های فیزیولوژیکی را برای موجودات ایجاد می کند ، به ویژه آنهایی که در ارتفاعات بالا پرواز می کنند و تنفس می کنند یا به اعماق اقیانوس می روند. [189] این محدودیتها بر محدودیتهای عمودی اکوسیستمها در بیوسفر تأثیر میگذارند، زیرا موجودات از نظر فیزیولوژیکی حساس هستند و با اختلاف فشار آب اتمسفر و اسمزی سازگار هستند. [112] به عنوان مثال، سطح اکسیژن با کاهش فشار کاهش می یابد و یک عامل محدود کننده برای زندگی در ارتفاعات بالاتر است. [190] انتقال آب توسط گیاهان یکی دیگر از فرآیندهای اکوفیزیولوژیکی مهم است که تحت تأثیر شیب فشار اسمزی قرار می گیرد. [191] [192] [193] فشار آب در اعماق اقیانوس ها مستلزم سازگاری موجودات با این شرایط است. به عنوان مثال، حیوانات غواصی مانند نهنگها ، دلفینها و فوکها برای مقابله با تغییرات صدا به دلیل اختلاف فشار آب سازگاری ویژهای دارند. [194] تفاوت بین گونه های ماهی هاگ نمونه دیگری از سازگاری با فشار اعماق دریا از طریق سازگاری های تخصصی پروتئین است. [195]
نیروهای متلاطم در هوا و آب بر محیط و توزیع، شکل و پویایی اکوسیستم تأثیر می گذارد. در مقیاس سیاره ای، اکوسیستم ها تحت تأثیر الگوهای گردش در بادهای تجارت جهانی قرار می گیرند . نیروی باد و نیروهای آشفته ای که ایجاد می کند می تواند بر روی حرارت، مواد مغذی و بیوشیمیایی اکوسیستم ها تأثیر بگذارد. [112] برای مثال، جریان باد بر روی سطح دریاچه، تلاطم ایجاد میکند، ستون آب را مخلوط میکند و بر مشخصات محیطی برای ایجاد مناطق لایهبندی حرارتی تأثیر میگذارد، و بر نحوه ساختار ماهیها، جلبکها و سایر بخشهای اکوسیستم آبی تأثیر میگذارد. [198] [199] سرعت باد و تلاطم نیز بر نرخ تبخیر و تعرق و بودجه انرژی در گیاهان و حیوانات تأثیر می گذارد. [185] [200] سرعت باد، دما و رطوبت میتواند با حرکت باد در مناطق مختلف زمین و ارتفاعات متفاوت باشد. برای مثال، وسترلیها با کوههای ساحلی و داخلی غرب آمریکای شمالی تماس پیدا میکنند تا سایهای بارانی در سمت بادپخت کوه ایجاد کنند. با افزایش ارتفاع باد، هوا منبسط می شود و رطوبت متراکم می شود. این بالابر اوروگرافی نامیده می شود و می تواند باعث بارش شود. این فرآیند محیطی باعث ایجاد تقسیمات فضایی در تنوع زیستی میشود، زیرا گونههایی که با شرایط مرطوبتر سازگار شدهاند، محدود به درههای کوهستانی ساحلی هستند و قادر به مهاجرت به اکوسیستمهای زریک (مثلاً حوضه کلمبیا در غرب آمریکای شمالی) نیستند تا با دودمانهای خواهری مخلوط شوند. به سیستم های کوهستانی داخلی تفکیک شده اند. [201] [202]
گیاهان دی اکسید کربن را به زیست توده تبدیل می کنند و اکسیژن را به جو منتشر می کنند. تقریباً در 350 میلیون سال پیش (پایان دوره دوون )، فتوسنتز غلظت اکسیژن اتمسفر را به بالای 17٪ رسانده بود که باعث احتراق می شد. [203] آتش CO 2 آزاد می کند و سوخت را به خاکستر و قیر تبدیل می کند. آتش یک پارامتر اکولوژیکی مهم است که مسائل زیادی را در رابطه با کنترل و مهار آن ایجاد می کند. [204] در حالی که موضوع آتش سوزی در رابطه با اکولوژی و گیاهان برای مدت طولانی شناخته شده است، [205] چارلز کوپر در دهه 1960 به موضوع آتش سوزی جنگل ها در رابطه با محیط زیست مهار و مدیریت آتش سوزی جنگل ها در دهه 1960 توجه کرد. [206] [207]
بومیان آمریکای شمالی جزو اولین کسانی بودند که با کنترل گسترش آتش در نزدیکی خانه هایشان یا با روشن کردن آتش برای تحریک تولید غذاهای علفی و مواد سبد خرید، بر رژیم های آتش تأثیر گذاشتند. [208] آتش یک سن اکوسیستم ناهمگون و ساختار تاج ایجاد می کند، و منبع غذایی تغییر یافته خاک و ساختار تاج پاک شده، سوله های اکولوژیکی جدیدی را برای استقرار نهال باز می کند. [209] [210] بیشتر اکوسیستم ها با چرخه های آتش طبیعی سازگار هستند. به عنوان مثال، گیاهان برای مقابله با آتش سوزی جنگل ها به انواع سازگاری مجهز هستند. برخی از گونه ها (به عنوان مثال، کاج halepensis ) نمی توانند جوانه بزنند تا زمانی که دانه های آنها در آتش زندگی کنند یا در معرض ترکیبات خاصی از دود قرار نگیرند. جوانه زنی بذرها که توسط محیط زیست تحریک می شود، سروتینی نامیده می شود . [211] [212] آتش نقش عمده ای در پایداری و انعطاف پذیری اکوسیستم ها دارد. [176]
خاک لایه بالایی زنده از خاک معدنی و آلی است که سطح سیاره را می پوشاند. این مرکز اصلی سازماندهی اکثر عملکردهای اکوسیستم است و در علم کشاورزی و اکولوژی از اهمیت حیاتی برخوردار است. تجزیه مواد آلی مرده (به عنوان مثال، برگ در کف جنگل)، منجر به خاک هایی می شود که حاوی مواد معدنی و مواد مغذی هستند که به تولید گیاهان تغذیه می شوند. به کل اکوسیستم های خاک این سیاره، پدوسفر گفته می شود که در آن زیست توده بزرگی از تنوع زیستی زمین در سطوح تغذیه ای سازماندهی می شود. به عنوان مثال، بی مهرگانی که برگ های بزرگتر را تغذیه و خرد می کنند، تکه های کوچکتری برای موجودات کوچکتر در زنجیره تغذیه ایجاد می کنند. در مجموع، این موجودات ریزخوارهایی هستند که تشکیل خاک را تنظیم می کنند. [213] [214] ریشههای درختان، قارچها، باکتریها، کرمها، مورچهها، سوسکها، صدپاها، عنکبوتها، پستانداران، پرندگان، خزندگان، دوزیستان و دیگر موجودات کمتر آشنا، همگی برای ایجاد شبکه تغذیهای حیات در اکوسیستمهای خاک کار میکنند. خاک ها فنوتیپ های مرکب را تشکیل می دهند که در آن مواد معدنی در فیزیولوژی کل جامعه پوشانده می شود. هنگامی که موجودات زنده از خاک تغذیه می کنند و از طریق خاک مهاجرت می کنند، به طور فیزیکی مواد را جابجا می کنند، یک فرآیند اکولوژیکی به نام بیوتورباسیون . این باعث هوادهی خاک و تحریک رشد و تولید هتروتروف می شود. میکروارگانیسم های خاک تحت تأثیر دینامیک تغذیه ای اکوسیستم قرار می گیرند و به آنها بازگردانده می شوند. هیچ محور علیت واحدی برای تفکیک سیستمهای بیولوژیکی از ژئومورفولوژیکی در خاکها قابل تشخیص نیست. [215] [216] مطالعات دیرینه اکولوژیکی خاک، منشأ بیوتورباسیون را به زمانی قبل از دوره کامبرین میداند. رویدادهای دیگری مانند تکامل درختان و استعمار زمین در دوره دونین نقش مهمی در توسعه اولیه تروفیسم اکولوژیکی در خاک داشتند. [214] [217] [218]
اکولوژیست ها بودجه مواد مغذی را مطالعه و اندازه گیری می کنند تا بفهمند چگونه این مواد در محیط تنظیم می شوند، جریان می یابند و بازیافت می شوند . [112] [113] [173] این تحقیق به این درک منجر شده است که بازخورد جهانی بین اکوسیستم ها و پارامترهای فیزیکی این سیاره، از جمله مواد معدنی، خاک، pH، یون ها، آب و گازهای جوی وجود دارد. شش عنصر اصلی ( هیدروژن ، کربن ، نیتروژن ، اکسیژن ، گوگرد و فسفر ؛ H، C، N، O، S و P) تشکیل دهنده همه ماکرومولکول های بیولوژیکی هستند و به فرآیندهای ژئوشیمیایی زمین تغذیه می کنند. از کوچکترین مقیاس زیست شناسی، اثر ترکیبی میلیاردها میلیارد فرآیند اکولوژیکی، چرخه های بیوژئوشیمیایی زمین را تقویت و در نهایت تنظیم می کند. درک روابط و چرخههای میانجیشده بین این عناصر و مسیرهای اکولوژیکی آنها تأثیر قابلتوجهی در درک بیوژئوشیمی جهانی دارد. [219]
بومشناسی بودجههای کربن جهانی نمونهای از ارتباط بین تنوع زیستی و بیوژئوشیمی را نشان میدهد. تخمین زده می شود که اقیانوس های زمین 40000 گیگاتن (Gt) کربن، پوشش گیاهی و خاک 2070 Gt و انتشار سوخت های فسیلی 6.3 Gt کربن در سال است. [220] بازسازی های عمده ای در این بودجه های کربن جهانی در طول تاریخ زمین وجود داشته است که تا حد زیادی توسط اکولوژی زمین تنظیم شده است. به عنوان مثال، از طریق خروج گازهای آتشفشانی ائوسن در اواسط اواسط ، اکسیداسیون متان ذخیره شده در تالاب ها و گازهای بستر دریا غلظت CO 2 (دی اکسید کربن) اتمسفر را به سطوح بالای 3500 ppm افزایش داد . [221]
در الیگوسن ، از بیست و پنج تا سی و دو میلیون سال پیش، بازسازی قابل توجه دیگری در چرخه جهانی کربن رخ داد ، زیرا علفها مکانیسم جدیدی از فتوسنتز، فتوسنتز C4 را تکامل دادند و دامنه خود را گسترش دادند. این مسیر جدید در پاسخ به کاهش غلظت CO 2 اتمسفر زیر 550 ppm تکامل یافته است. [222] فراوانی و توزیع نسبی تنوع زیستی پویایی بین موجودات و محیط زیست آنها را تغییر می دهد به طوری که اکوسیستم ها می توانند هم علت و هم معلول در رابطه با تغییرات آب و هوایی باشند. تغییرات انسان محور در اکوسیستم های سیاره (به عنوان مثال، اختلال، از دست دادن تنوع زیستی ، کشاورزی) به افزایش سطح گازهای گلخانه ای جو کمک می کند. پیشبینی میشود که تغییر چرخه کربن جهانی در قرن آینده باعث افزایش دمای سیارهها، نوسانات شدیدتر آب و هوا، تغییر توزیع گونهها و افزایش نرخ انقراض شود. تأثیر گرمایش جهانی در حال حاضر در ذوب یخچالهای طبیعی، ذوب شدن یخهای کوهستانی و بالا آمدن سطح دریاها ثبت شده است. در نتیجه، توزیع گونهها در امتداد آبنماها و در مناطق قارهای که الگوهای مهاجرت و مکانهای پرورش در حال پیگیری تغییرات غالب در آب و هوا هستند، در حال تغییر است. بخشهای بزرگی از منجمد دائمی نیز در حال ذوب شدن هستند تا موزاییک جدیدی از مناطق سیلزده ایجاد کنند که میزان فعالیت تجزیه خاک را افزایش میدهد که انتشار متان (CH4) را افزایش میدهد . نگرانی در مورد افزایش متان اتمسفر در چارچوب چرخه جهانی کربن وجود دارد، زیرا متان یک گاز گلخانه ای است که در مقیاس زمانی 100 ساله 23 برابر بیشتر از CO2 در جذب تشعشعات امواج بلند موثر است . [223] از این رو، بین گرم شدن کره زمین، تجزیه و تنفس در خاک ها و تالاب ها که بازخوردهای آب و هوایی قابل توجهی ایجاد می کند و چرخه های بیوژئوشیمیایی تغییر یافته در سطح جهانی رابطه وجود دارد. [107] [224] [225] [226] [227] [228]
منظور ما از بوم شناسی، کل علم روابط موجودات با محیط است که به معنای وسیع، همه «شرایط وجود» را شامل می شود. بنابراین، نظریه تکامل روابط خانه داری موجودات را به صورت مکانیکی به عنوان پیامدهای ضروری علل مؤثر توضیح می دهد. و بنابراین زمینه مونیستیک بوم شناسی را تشکیل می دهد.
ارنست هکل (1866) [229] : 140 [B]
بوم شناسی منشأ پیچیده ای دارد که تا حد زیادی به دلیل ماهیت بین رشته ای آن است. [230] فیلسوفان یونان باستان مانند بقراط و ارسطو جزو اولین کسانی بودند که مشاهداتی در مورد تاریخ طبیعی ثبت کردند. با این حال، آنها زندگی را از منظر ذاتگرایی مینگریدند، که در آن گونهها بهعنوان چیزهای ثابت و ثابت تصور میشدند در حالی که گونهها بهعنوان انحرافاتی از نوع ایدهآلی دیده میشدند . این در تضاد با درک مدرن از نظریه اکولوژیکی است که در آن گونه ها به عنوان پدیده های واقعی مورد علاقه و نقشی در منشأ سازگاری با استفاده از انتخاب طبیعی در نظر گرفته می شوند . [5] [231] [232] مفاهیم اولیه بوم شناسی، مانند تعادل و تنظیم در طبیعت را می توان به هرودوت (درگذشته حدود 425 قبل از میلاد) ردیابی کرد، که یکی از اولین روایت های متقابل را در مشاهده خود از "طبیعی" توصیف کرد. دندانپزشکی". او خاطرنشان کرد که تمساحهای نیل ، دهان خود را باز میکنند تا به ماسهبازها دسترسی ایمن برای کندن زالو ، تغذیه به ماسهزن و بهداشت دهان و دندان کروکودیل را میدهند. [230] ارسطو تأثیر اولیه ای بر توسعه فلسفی بوم شناسی داشت. او و شاگردش تئوفراستوس مشاهدات گستردهای در مورد مهاجرت گیاهان و جانوران، جغرافیای زیستی، فیزیولوژی و رفتار آنها انجام دادند و به مفهوم مدرن یک طاقچه اکولوژیکی شباهت اولیه دادند. [233] [234]
در هیچ کجا نمی توان به وضوح آنچه را که می توان حساسیت چنین مجموعه ارگانیک نامید، مشاهده کرد - که با این واقعیت بیان می شود که هر گونه ای که بر گونه های متعلق به آن تأثیر می گذارد، باید به سرعت تأثیر خود را به نوعی بر کل مجموعه بگذارد. بنابراین، او به عدم امکان مطالعه کامل هر شکلی، خارج از ارتباط با سایر اشکال، واقف خواهد شد - لزوم بررسی جامع کل به عنوان شرط درک رضایت بخش از هر بخش.
استیون فوربس (1887) [235]
مفاهیم زیست محیطی مانند زنجیره های غذایی، تنظیم جمعیت و بهره وری برای اولین بار در دهه 1700، از طریق آثار منتشر شده میکروسکوپیست Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) و گیاه شناس ریچارد بردلی (1688?-1732) توسعه یافت. [5] زیستشناس الکساندر فون هومبولت (1769-1859) از پیشگامان اولیه در تفکر اکولوژیکی بود و از اولین کسانی بود که شیبهای اکولوژیکی را تشخیص داد، جایی که گونهها در امتداد شیبهای محیطی جایگزین یا تغییر شکل میدهند ، مانند شکلگیری یک کلاس در طول افزایش ارتفاع هومبولت از اسحاق نیوتن الهام گرفت ، زیرا او شکلی از "فیزیک زمینی" را توسعه داد. به روش نیوتنی، او یک دقت علمی برای اندازه گیری در تاریخ طبیعی آورد و حتی به مفاهیمی اشاره کرد که پایه و اساس قانون بوم شناختی مدرن در مورد روابط گونه به منطقه هستند. [236] [237] [238] مورخان طبیعی، مانند هومبولت، جیمز هاتون ، و ژان باپتیست لامارک (در میان دیگران) پایه های علوم زیست محیطی مدرن را بنا نهادند. [239] اصطلاح "اکولوژی" ( به آلمانی : Oekologie, Ökologie ) توسط ارنست هکل در کتاب خود Generelle Morphologie der Organismen (1866) ابداع شد . [240] هاکل جانورشناس، هنرمند، نویسنده و بعدها در زندگی استاد آناتومی تطبیقی بود. [229] [241]
نظرات در مورد اینکه چه کسی بنیانگذار نظریه اکولوژیک مدرن بود متفاوت است. برخی تعریف هکل را آغاز می کنند. [242] دیگران می گویند که یوگنیوس گرمایش با نوشتن اکولوژی گیاهان: مقدمه ای بر مطالعه جوامع گیاهی (1895)، [243] یا اصول کارل لینه در مورد اقتصاد طبیعت بود که در اوایل قرن 18 به بلوغ رسید. [244] [245] لینه شاخه اولیه ای از بوم شناسی را تأسیس کرد که آن را اقتصاد طبیعت نامید. [244] آثار او بر چارلز داروین تأثیر گذاشت که عبارت لینه در مورد اقتصاد یا سیاست طبیعت را در منشاء گونه ها پذیرفت . [229] لینه اولین کسی بود که تعادل طبیعت را به عنوان یک فرضیه آزمایش پذیر تنظیم کرد. هکل، که کار داروین را تحسین می کرد، بوم شناسی را با اشاره به اقتصاد طبیعت تعریف کرد، که برخی را به این سوال واداشت که آیا بوم شناسی و اقتصاد طبیعت مترادف هستند یا خیر. [245]
از ارسطو تا داروین، جهان طبیعی عمدتاً ایستا و بدون تغییر در نظر گرفته می شد. قبل از منشاء گونه ها ، درک یا درک کمی از روابط پویا و متقابل بین موجودات، سازگاری آنها و محیط وجود داشت. [231] یک استثنا، انتشارات 1789 Natural History of Selborne اثر گیلبرت وایت (1720-1793) است که برخی آن را یکی از اولین متون در مورد بوم شناسی می دانند. [248] در حالی که چارلز داروین عمدتاً برای رساله خود در مورد تکامل مورد توجه قرار گرفته است، [249] او یکی از بنیانگذاران اکولوژی خاک بود [250] و اولین آزمایش زیست محیطی را در منشاء گونه ها یادداشت کرد . [246] نظریه تکاملی روشی را که محققان به علوم زیست محیطی نزدیک کردند تغییر داد. [251]
بوم شناسی مدرن یک علم جوان است که برای اولین بار در اواخر قرن نوزدهم توجه علمی قابل توجهی را به خود جلب کرد (تقریباً همان زمانی که مطالعات تکاملی توجه علمی را به خود جلب کرد). دانشمند الن سووالو ریچاردز در اوایل سال 1892 اصطلاح " اکولوژی " (که در نهایت به اقتصاد خانگی تبدیل شد) را در ایالات متحده پذیرفت. [252]
در اوایل قرن بیستم، بومشناسی از شکل توصیفیتر تاریخ طبیعی به شکلی تحلیلیتر از تاریخ طبیعی علمی تبدیل شد . [236] [239] [253] فردریک کلمنتز اولین کتاب بوم شناسی آمریکایی را در سال 1905 منتشر کرد، [254] که ایده جوامع گیاهی را به عنوان یک ابر ارگانیسم ارائه کرد . این نشریه بحثی را بین کل گرایی بوم شناختی و فردگرایی به راه انداخت که تا دهه 1970 ادامه داشت. مفهوم ابر ارگانیسم کلمنتز پیشنهاد کرد که اکوسیستم ها از طریق مراحل منظم و معین رشد سرم که مشابه مراحل رشد یک موجود زنده است، پیشرفت می کنند. پارادایم کلمنتزی توسط هنری گلیسون [255] به چالش کشیده شد ، او اظهار داشت که جوامع بوم شناختی از ارتباط منحصر به فرد و تصادفی ارگانیسم های منفرد ایجاد می شوند. این تغییر ادراکی تمرکز را بر تاریخچه زندگی ارگانیسمهای منفرد و چگونگی ارتباط آن با توسعه انجمنهای اجتماعی قرار داد. [256]
تئوری ابرارگانیسم کلمنتزی کاربرد گسترده ای از شکل ایده آلیستی کل گرایی بود. [36] [109] اصطلاح "هولیسم" در سال 1926 توسط یان کریستیان اسماتز ، ژنرال آفریقای جنوبی و شخصیت تاریخی قطبی که از مفهوم ابرارگانیسم کلمنتز الهام گرفته شده بود، ابداع شد. [257] [C] تقریباً در همان زمان، چارلز التون در کتاب کلاسیک خود به نام Animal Ecology پیشگام مفهوم زنجیره های غذایی بود . [84] التون [84] روابط بوم شناختی را با استفاده از مفاهیم زنجیره های غذایی، چرخه های غذایی و اندازه غذا تعریف کرد و روابط عددی بین گروه های عملکردی مختلف و فراوانی نسبی آنها را توصیف کرد. در متن اکولوژیکی بعدی، «چرخه غذایی» التون با «وب غذا» جایگزین شد. [258] آلفرد جی. لوتکا مفاهیم نظری بسیاری را با استفاده از اصول ترمودینامیکی در اکولوژی وارد کرد.
در سال 1942، ریموند لیندمن مقاله ای برجسته در مورد پویایی انرژی زیست محیطی نوشت، که پس از مرگ پس از مرگ به دلیل تأکید نظری آن رد شد. دینامیک تروفیک پایه و اساس بسیاری از کارها در مورد جریان انرژی و مواد در اکوسیستم ها شد. رابرت مک آرتور در دهه 1950 تئوری، پیشبینیها و آزمونهای ریاضیات را در بومشناسی پیشرفته کرد که الهامبخش مدرسهای از بومشناسان نظری ریاضی بود. [239] [259] [260] بومشناسی همچنین از طریق کمکهای کشورهای دیگر، از جمله ولادیمیر ورنادسکی روسیه و پایهگذاری مفهوم بیوسفر در دهه 1920 [261] و کینجی ایمانیشی ژاپنی و مفاهیم هماهنگی در طبیعت و تفکیک زیستگاهها توسعه یافته است. در دهه 1950 [262] شناخت علمی مشارکت فرهنگهای غیرانگلیسی زبان در بومشناسی به دلیل موانع زبان و ترجمه با مشکل مواجه میشود. [261]
بنابراین، به نظر می رسد که کل این زنجیره مسمومیت بر روی پایه ای از گیاهان کوچک استوار است که باید متمرکز کننده های اولیه باشند. اما طرف مقابل زنجیره غذایی چه می شود - انسانی که احتمالاً در غفلت از همه این توالی وقایع، وسایل ماهیگیری خود را دستکاری کرده است، یک رشته ماهی از آب های دریاچه زلال صید کرده و آنها را برای سرخ کردن به خانه برده است. برای شامش؟
راشل کارسون (1962) [263] : 48
بوم شناسی در طول جنبش زیست محیطی 1960-1970 مورد توجه عمومی و علمی قرار گرفت . پیوندهای تاریخی و علمی قوی بین اکولوژی، مدیریت محیط زیست و حفاظت وجود دارد. [239] تأکیدات تاریخی و نوشتههای طبیعتگرای شاعرانهای که از حفاظت از مکانهای وحشی توسط بومشناسان برجسته در تاریخ زیستشناسی حفاظت ، مانند آلدو لئوپولد و آرتور تانسلی حمایت میکنند ، بهعنوان دور از مراکز شهری دیده شدهاند، جایی که ادعا میشود، غلظت آلودگی و تخریب محیط زیست قرار دارد. [239] [264] Palamar (2008) [264] اشاره می کند که تحت الشعاع جریان اصلی محیط زیست گرایی زنان پیشگام در اوایل دهه 1900 که برای بوم شناسی بهداشت شهری (که در آن زمان اصالت نامیده می شد ) مبارزه کردند [252] و تغییراتی را در قوانین زیست محیطی ایجاد کردند. زنانی مانند الن سووالو ریچاردز و جولیا لاتروپ ، در میان دیگران، پیشگامان جنبشهای محیطی محبوبتر پس از دهه 1950 بودند.
در سال 1962، کتاب بهار خاموش توسط راشل کارسون ، زیستشناس دریایی و بومشناس، با هشدار دادن به مردم در مورد آفتکشهای سمی ، مانند DDT ، که در محیط زیست تجمع میکنند ، به بسیج جنبش زیستمحیطی کمک کرد . کارسون از علم اکولوژیکی برای ارتباط انتشار سموم محیطی با سلامت انسان و اکوسیستم استفاده کرد . از آن زمان، اکولوژیست ها تلاش کرده اند تا درک خود را از تخریب اکوسیستم های سیاره با سیاست های زیست محیطی، قانون، احیا و مدیریت منابع طبیعی پیوند دهند. [22] [239] [264] [265]
بوم شناسی شناختی بر بوم شناسی و تکامل «شناخت» تمرکز دارد که به عنوان فرآیندهای عصبی مربوط به کسب، حفظ و استفاده از اطلاعات تعریف می شود... ما باید برای مطالعه شناخت بر دانش اکولوژیکی و تکاملی تکیه کنیم.