گروه فیلوژنی آنژیوسپرم ( APG ) یک گروه بین المللی غیررسمی از گیاه شناسان سیستماتیک است که برای ایجاد یک اجماع در مورد طبقه بندی گیاهان گلدار (آنژیوسپرم ها) همکاری می کنند که منعکس کننده دانش جدید در مورد روابط گیاهی است که از طریق مطالعات فیلوژنتیک کشف شده است .
از سال 2016 ، چهار نسخه افزایشی از یک سیستم طبقه‌بندی از این همکاری حاصل شده است که در سال‌های 1998، 2003، 2009 و 2016 منتشر شده است. انگیزه مهمی برای گروه این بود که آنها کمبودهایی را در طبقه‌بندی‌های قبلی آنژیوسپرم‌ها در نظر می‌گرفتند، زیرا آنها بر اساس گروه‌های تک‌فیلتیک[به روز رسانی] نبودند. (یعنی گروه هایی که شامل همه نوادگان یک جد مشترک می شود).
انتشارات APG به طور فزاینده ای تأثیرگذار هستند، با تعدادی از گیاهان دارویی بزرگ که ترتیب مجموعه های خود را برای مطابقت با آخرین سیستم APG تغییر می دهند.
در گذشته، سیستم های طبقه بندی به طور معمول توسط یک گیاه شناس فردی یا توسط یک گروه کوچک تولید می شد. نتیجه تعداد زیادی سیستم بود (به فهرست سیستم های طبقه بندی گیاهان مراجعه کنید ). سیستم های مختلف و به روز رسانی آنها به طور کلی در کشورهای مختلف مورد علاقه بود. به عنوان مثال می توان به سیستم انگلر در اروپای قاره ای، سیستم بنتام و هوکر در بریتانیا (به ویژه تأثیرگذار به دلیل استفاده از کیو )، سیستم تختاجان در اتحاد جماهیر شوروی سابق و کشورهای حوزه نفوذ آن و سیستم کرونکوئیست در ایالات متحده اشاره کرد. . [1]
قبل از در دسترس بودن شواهد ژنتیکی، طبقه بندی آنژیوسپرم ها (همچنین به عنوان گیاهان گلدار ، Angiospermae ، Anthophyta یا Magnoliophyta شناخته می شوند ) بر اساس مورفولوژی آنها (به ویژه گل آنها) و بیوشیمی (انواع ترکیبات شیمیایی در گیاه) بود.
پس از دهه 1980، شواهد ژنتیکی دقیقی که با روش‌های فیلوژنتیک تجزیه و تحلیل شده بودند ، در دسترس قرار گرفت و ضمن تایید یا شفاف‌سازی برخی روابط در سیستم‌های طبقه‌بندی موجود، برخی دیگر را به شدت تغییر داد. این شواهد ژنتیکی باعث افزایش سریع دانش شد که منجر به تغییرات پیشنهادی زیادی شد. ثبات "بی ادبانه شکسته شد". [2] این امر مشکلاتی را برای همه کاربران سیستم های طبقه بندی (از جمله دانشنامه نویسان) ایجاد کرد. انگیزه از یک مطالعه مولکولی بزرگ منتشر شده در سال 1993 [3] بر اساس 5000 گیاه گلدار و یک ژن فتوسنتز ( rbcL ) به دست آمد. [4] این تعداد زیادی نتایج شگفت‌انگیز را از نظر روابط بین گروه‌بندی‌های گیاهان ایجاد کرد، برای مثال دو لپه‌ها به عنوان یک گروه مجزا مورد حمایت قرار نگرفتند. در ابتدا تمایلی به ایجاد یک سیستم جدید بر اساس یک ژن واحد وجود نداشت. با این حال، کار بعدی برای حمایت از این یافته ها ادامه یافت. این مطالعات تحقیقاتی شامل همکاری بی سابقه ای بین تعداد بسیار زیادی از دانشمندان بود. بنابراین، به‌جای نام بردن از همه مشارکت‌کنندگان، تصمیم گرفته شد که نام طبقه‌بندی گروه فیلوژنی Angiosperm یا به اختصار APG را بپذیریم. [4] اولین نشریه تحت این نام در سال 1998 بود، [2] و توجه رسانه ها را به خود جلب کرد. [4] هدف ارائه یک نقطه مرجع پذیرفته شده و پایدارتر برای طبقه بندی آنژیوسپرم بود.
از سال 2016 [به روز رسانی]، سه ویرایش منتشر شده است، در سال 2003 (APG II)، در سال 2009 (APG III) و در سال 2016 (APG IV)، که هر یک جایگزین سیستم قبلی شده است. سیزده محقق به عنوان نویسندگان این سه مقاله و 43 محقق دیگر به عنوان مشارکت کنندگان ذکر شده اند (به اعضای APG در زیر مراجعه کنید). [5]
یک طبقه بندی، دیدگاهی را در یک مقطع زمانی خاص، بر اساس وضعیت خاصی از تحقیق ارائه می دهد. محققان مستقل، از جمله اعضای APG، به انتشار دیدگاه های خود در زمینه های طبقه بندی آنژیوسپرم ادامه می دهند. طبقه بندی ها تغییر می کنند، هر چند این برای کاربران ناخوشایند باشد. با این حال، نشریات APG به طور فزاینده ای به عنوان یک مرجع معتبر در نظر گرفته می شوند و موارد زیر نمونه هایی از تأثیر سیستم APG هستند:
اصول رویکرد APG به طبقه بندی در اولین مقاله سال 1998 بیان شد و در تجدید نظرهای بعدی بدون تغییر باقی ماند. به اختصار عبارتند از: [2]
برای بحث مفصل در مورد نامگذاری فیلوژنتیک، به Cantino و همکاران مراجعه کنید. (2007). [11] )
مقاله اولیه در سال 1998 توسط APG باعث شد گلدانهای گلدان به اولین گروه بزرگی از موجودات تبدیل شوند که به طور سیستماتیک مجدداً بر اساس ویژگیهای ژنتیکی طبقه بندی شدند. [2] این مقاله دیدگاه نویسندگان را توضیح داد که نیاز به یک سیستم طبقه بندی برای آنژیوسپرم ها در سطح خانواده ها، راسته ها و بالاتر وجود دارد، اما طبقه بندی های موجود "منسوخ شده" بودند. دلیل اصلی رد سیستم‌های موجود این بود که فیلوژنتیک نبودند ، یعنی بر اساس گروه‌های کاملاً تک‌فیلتیک (گروه‌هایی که از همه فرزندان یک اجداد مشترک تشکیل می‌شوند) نبودند. یک طبقه بندی معمولی از خانواده های گیاهان گلدار به عنوان "ابزار مرجع کاربرد گسترده" پیشنهاد شد. رویکرد گسترده اتخاذ شده برای تعیین حدود سفارشات منجر به شناسایی 40 سفارش شد، در مقایسه با 232 مورد در طبقه‌بندی تختجان در سال 1997 . [2] [1]
در سال 1998 تنها تعداد معدودی از خانواده ها به اندازه کافی مورد مطالعه قرار گرفته بودند، اما هدف اولیه دستیابی به اجماع در مورد نامگذاری رده های بالاتر بود. دستیابی به چنین توافقی نسبتاً آسان بود، اما درخت حاصل بسیار حل نشده بود. یعنی در حالی که رابطه دستورات برقرار بود ترکیب آنها برقرار نبود. [12]
سایر ویژگی های طبقه بندی پیشنهادی عبارتند از: [ نیازمند منبع ]
یکی از نتایج اصلی طبقه بندی، ناپدید شدن تقسیم سنتی گیاهان گلدار به دو گروه تک لپه ای و دو لپه ای بود . تک لپه‌ها به‌عنوان یک کلاد شناخته می‌شدند، اما دو لپه‌ها اینطور نبودند، به طوری که تعدادی از دولپه‌های سابق در گروه‌های جداگانه‌ای قرار می‌گرفتند که هم پایه‌های تک لپه‌ای و هم دولپه‌های باقی‌مانده، eudicots یا «دو لپه‌های واقعی» قرار گرفتند. [2] طرح کلی نسبتا ساده بود. این شامل یک درجه متشکل از گونه های جدا شده (که به آن ANITA گفته می شود)، و به دنبال آن تشعشعات آنژیوسپرم اصلی ، کلادهای تک لپه ای، مگنولیدها و eudicots بود. آخرین آنها یک کلاد بزرگ با زیرشاخه‌های کوچکتر و دو گروه اصلی، rosids و asterids است که هر کدام به نوبه خود دارای دو زیرکلید اصلی هستند. [12]
همانطور که رابطه کلی بین گروه‌های گیاهان گلدار واضح‌تر شد، تمرکز به سطح خانواده، به‌ویژه آن دسته از خانواده‌هایی که عموماً به عنوان مشکل‌ساز پذیرفته می‌شوند، تغییر کرد. مجدداً، اجماع نسبتاً آسان حاصل شد که منجر به طبقه‌بندی به روز شده در سطح خانواده شد. [12] مقاله دوم که توسط APG در سال 2003 منتشر شد، به‌روزرسانی طبقه‌بندی اولیه 1998 را ارائه کرد. نویسندگان اظهار داشتند که تغییرات تنها زمانی پیشنهاد می‌شوند که "شواهد جدید قابل توجهی" وجود داشته باشد که از آنها پشتیبانی کند. [13]
این طبقه‌بندی سنت جستجوی محدودیت‌های گسترده‌ای از گونه‌ها را ادامه داد، برای مثال تلاش برای قرار دادن خانواده‌های کوچک حاوی تنها یک جنس در یک گروه بزرگتر. نویسندگان بیان کردند که آنها به طور کلی نظرات متخصصان را پذیرفته اند، اگرچه خاطرنشان کردند که متخصصان "تقریباً همیشه طرفدار تقسیم گروه ها هستند" که در مورفولوژی آنها بسیار متنوع تلقی می شود. [13]
APG II ادامه داد و در واقع استفاده از گونه‌های «پرانتزی» جایگزین را گسترش داد که امکان انتخاب یک خانواده بزرگ یا تعدادی از خانواده‌های کوچکتر را فراهم می‌کرد. به عنوان مثال، خانواده بزرگ Asparagaceae شامل هفت خانواده "پرانتزی" است که می تواند به عنوان بخشی از Asparagaceae یا به عنوان خانواده های جداگانه در نظر گرفته شود. برخی از تغییرات اصلی در APG II عبارتند از:
در سال 2007، مقاله‌ای منتشر شد که به‌عنوان مثال، یک ترتیب خطی از خانواده‌ها را در APG II ارائه می‌کرد که برای نمونه‌های هرباریوم مناسب است. [14]
مقاله سوم از APG سیستم شرح داده شده در مقاله 2003 را به روز می کند. طرح کلی سیستم بدون تغییر باقی می‌ماند، اما تعداد خانواده‌ها و جنس‌هایی که قبلاً جاسازی نشده‌اند به میزان قابل‌توجهی کاهش یافته است. این امر مستلزم شناخت هم ردیف‌های جدید و هم خانواده‌های جدید در مقایسه با طبقه‌بندی قبلی است. تعداد سفارشات از 45 به 59 افزایش می یابد. تنها 10 خانواده در یک ترتیب قرار نگرفته اند و تنها دو مورد از آنها ( Apodanthaceae و Cynomoriaceae ) به طور کامل خارج از طبقه بندی باقی مانده اند. نویسندگان می گویند که آنها سعی کرده اند خانواده هایی را که مدت هاست به رسمیت شناخته شده اند، بدون تغییر رها کنند، در حالی که خانواده هایی با جنس های کمی را ادغام کنند. آنها "امیدوارند طبقه بندی [...] نیازی به تغییرات بیشتر نداشته باشد." [6]
یک تغییر عمده این است که مقاله استفاده از خانواده‌های «پرانتز» را به نفع خانواده‌های بزرگتر و فراگیرتر متوقف می‌کند. در نتیجه، سیستم APG III به جای 457 خانواده APG II، تنها شامل 415 خانواده است. به عنوان مثال، خانواده آگاو ( Agavaceae ) و خانواده سنبل ( Hyacinthaceae ) دیگر از خانواده گسترده تر مارچوبه ( Asparagaceae ) متمایز نیستند . نویسندگان می‌گویند که محدودیت‌های جایگزین، مانند APG I و II، احتمالاً باعث سردرگمی می‌شوند و گیاهان دارویی عمده که مجموعه‌های خود را مطابق با رویکرد APG مرتب می‌کنند، همگی با استفاده از خانواده‌های فراگیرتر موافقت کرده‌اند. [6] [15] [12] این رویکرد به طور فزاینده‌ای در مجموعه‌های گیاه‌شناسی و باغ‌های گیاه‌شناسی استفاده می‌شود . [16]
در همین جلد مجله دو مقاله مرتبط به چاپ رسید. یکی ترتیب خطی خانواده ها را در APG III می دهد. مانند ترتیب خطی منتشر شده برای APG II، برای مثال برای سفارش نمونه های هرباریوم در نظر گرفته شده است. [17] مقاله دیگر، برای اولین بار، یک طبقه بندی از خانواده ها در APG III ارائه می دهد که از رتبه های طبقه بندی رسمی استفاده می کند . قبلاً فقط از نام‌های غیررسمی بالاتر از سطح ترتیبی استفاده می‌شد. [10]
در توسعه نسخه چهارم اختلافاتی بر سر روش وجود داشت [18] و ایجاد اجماع دشوارتر از تکرارهای قبلی بود. [5] به ویژه پیتر استیونز اعتبار بحث های مربوط به تحدید حدود خانواده را در غیاب تغییرات روابط فیلوژنتیک زیر سوال برد. [19]
پیشرفت بیشتر با استفاده از بانک‌های بزرگی از ژن‌ها، از جمله ژن‌هایی با منشا پلاستید ، میتوکندری و ریبوزومی هسته‌ای ، مانند ژن داگلاس سولتیس و همکاران (2011) حاصل شد. [20] نسخه چهارم سرانجام در سال 2016 منتشر شد. [12] این نسخه از یک کنفرانس بین المللی در باغ گیاه شناسی سلطنتی در سپتامبر 2015 [4] و همچنین یک نظرسنجی آنلاین از گیاه شناسان و سایر کاربران ناشی شد. [5] طرح کلی سیستم بدون تغییر باقی می ماند، اما چندین راسته جدید گنجانده شده است ( Boraginales ، Dilleniales ، Icacinales ، Metteniusales و Vahliales ) ، برخی از خانواده های جدید به رسمیت شناخته شده اند ( Kewaceae ، Macarthuriaceae ، Maundiaceae ، Maundiaceae ، Mazaceaaceaes ، Mizaceaceaes ه و Petiveriaceae ) و برخی از خانواده های قبلاً شناخته شده به صورت توده ای هستند ( Aristolochiaceae اکنون شامل Lactoridaceae و Hydnoraceae می شود ؛ Restionaceae اکنون دوباره شامل Anarthriaceae و Centrolepidaceae می شود ؛ و Buxaceae اکنون شامل Haptanthaceae می شود ). به دلیل مسائل نامگذاری، نام خانوادگی Asphodelaceae به جای Xanthorrhoeaceae و Francoaceae به جای Melianthaceae استفاده می شود (و اکنون شامل Vivianiaceae نیز می شود ). این تعداد کل سفارشات و خانواده های شناسایی شده در سیستم APG را به ترتیب به 64 و 416 می رساند. دو کلاد اصلی غیررسمی اضافی، سوپرروزیدها و سوپراستریدها ، که هر کدام شامل راسته‌های اضافی هستند که در کلادهای بزرگتر تحت سلطه رزیدها و ستاره‌ها نیز گنجانده شده‌اند. APG IV همچنین از رویکرد خطی (LAPG) همانطور که توسط هاستون و همکاران حمایت می شود، استفاده می کند. (2009) [17] در یک فایل تکمیلی Byng et al. فهرستی از خانواده ها را بر اساس حروف الفبا تهیه کنید. [21]
پیتر استیونز ، یکی از نویسندگان هر چهار مقاله APG، یک وب سایت دارد، وب سایت Angiosperm Phylogeny (APWeb) که توسط باغ گیاه شناسی میسوری میزبانی می شود ، که از سال 2001 به طور مرتب به روز شده است و منبع مفیدی برای آخرین تحقیقات در فیلوژنی آنژیوسپرم که از رویکرد APG پیروی می کند. [22] منابع دیگر عبارتند از: پوستر گیاه زایی Angiosperm [23] و کتابچه راهنمای گیاهان گلدار. [24]
a = فهرست شده به عنوان نویسنده؛ c = به عنوان یک مشارکت کننده فهرست شده است
