stringtranslate.com

ابیوژنز

مراحل پیدایش حیات از مواردی که به خوبی درک شده است، مانند زمین قابل سکونت و سنتز غیرزیستی مولکول‌های ساده، تا ناشناخته‌ها، مانند اشتقاق آخرین جد مشترک جهانی (LUCA) با عملکردهای مولکولی پیچیده‌اش متغیر است. [1]

ابیوژنز فرآیند طبیعی است که طی آن حیات از مواد غیر زنده مانند ترکیبات آلی ساده به وجود می آید . فرضیه علمی غالب این است که گذار از موجودات غیر زنده به موجودات زنده روی زمین یک رویداد واحد نبوده است، بلکه یک فرآیند افزایش پیچیدگی شامل تشکیل یک سیاره قابل سکونت ، سنتز پری بیوتیکی مولکول های آلی، خود همانند سازی مولکولی ، خود است. - مونتاژ ، اتوکاتالیز و ظهور غشای سلولی . انتقال از غیرزندگی به زندگی هرگز به صورت تجربی مشاهده نشده است، اما پیشنهادات زیادی برای مراحل مختلف این فرآیند ارائه شده است.

هدف مطالعه زیست‌زایی تعیین این است که چگونه واکنش‌های شیمیایی پیش از حیات در شرایطی کاملاً متفاوت از شرایط امروزی روی زمین باعث ایجاد حیات شدند. این در درجه اول از ابزارهای زیست شناسی و شیمی استفاده می کند ، با رویکردهای جدیدتر که سعی در ترکیب بسیاری از علوم دارد. زندگی از طریق شیمی تخصصی کربن و آب عمل می‌کند و عمدتاً بر چهار خانواده کلیدی مواد شیمیایی استوار است: لیپیدها برای غشای سلولی، کربوهیدرات‌هایی مانند قندها، اسیدهای آمینه برای متابولیسم پروتئین، و DNA و RNA اسید نوکلئیک برای مکانیسم‌های وراثت. هر تئوری موفق زیست‌زایی باید منشأ و تعاملات این دسته از مولکول‌ها را توضیح دهد.

بسیاری از رویکردهای زیست‌زایی به بررسی چگونگی به وجود آمدن مولکول‌های خود-تکثیر شونده یا اجزای آنها می‌پردازند. محققان عموماً فکر می‌کنند که حیات کنونی از یک جهان RNA سرچشمه می‌گیرد ، اگرچه مولکول‌های خود-تکثیر شونده و خود کاتالیزگر ممکن است قبل از RNA بوده باشند. رویکردهای دیگر ( فرضیه‌های "متابولیسم-اول" ) بر درک چگونگی کاتالیزور در سیستم‌های شیمیایی در زمین اولیه ممکن است مولکول‌های پیش‌ساز لازم برای خود همانندسازی را فراهم کرده باشد. آزمایش کلاسیک میلر-اوری در سال 1952 نشان داد که اکثر اسیدهای آمینه، ترکیبات شیمیایی پروتئین ها ، می توانند از ترکیبات معدنی تحت شرایطی که برای تکرار ترکیبات زمین اولیه ساخته شده اند، سنتز شوند . منابع خارجی انرژی ممکن است باعث این واکنش ها شده باشند، از جمله رعد و برق ، تشعشع ، ورود ریز شهاب سنگ ها در جو و انفجار حباب ها در امواج دریا و اقیانوس.

در حالی که تصور می شود آخرین جد مشترک جهانی همه موجودات مدرن (LUCA) کاملاً با منشا حیات متفاوت بوده است، تحقیقات در مورد LUCA می تواند تحقیقات را در مورد ویژگی های اولیه جهانی راهنمایی کند. یک رویکرد ژنومیک به دنبال مشخص کردن LUCA با شناسایی ژن‌های مشترک با آرکیا و باکتری‌ها ، اعضای دو شاخه اصلی حیات (با یوکاریوت‌هایی است که در شاخه باستانی در سیستم دو دامنه‌ای گنجانده شده‌اند ). به نظر می رسد 355 ژن مشترک در تمام زندگی وجود دارد. عملکرد آنها نشان می دهد که LUCA با مسیر Wood-Ljungdahl بی هوازی بوده و انرژی را از طریق شیمیاسموز بدست می آورد و مواد ارثی خود را با DNA، کد ژنتیکی و ریبوزوم ها حفظ می کند . اگرچه LUCA بیش از 4 میلیارد سال پیش (4  Gya ) می زیسته است، اما محققان معتقدند که از اولین شکل حیات فاصله زیادی داشته است. سلول‌های قبلی ممکن است غشایی نشت‌دار داشته باشند و توسط یک شیب پروتون طبیعی در نزدیکی یک دریچه هیدروترمال سفید دودی در اعماق دریا تغذیه می‌شوند .

زمین تنها مکانی در جهان است که به عنوان پناهگاه حیات شناخته شده است. شواهد ژئوشیمیایی و فسیلی از زمین بیشتر مطالعات مربوط به زیست زایی را نشان می دهد. زمین در 4.54 گیگا تشکیل شده است و اولین شواهد حاکی از حیات روی زمین به حداقل 3.8 گیگا در استرالیای غربی مربوط می شود . برخی از مطالعات نشان داده اند که میکروارگانیسم های فسیلی ممکن است در رسوبات دریچه گرمابی با تاریخ 3.77 تا 4.28 گیگا از کبک زندگی کرده باشند ، بلافاصله پس از تشکیل اقیانوس 4.4 گیگا در طول هادین .

نمای کلی

استراتژی اخترزیست شناسی ناسا در سال 2015 با هدف حل معمای منشأ حیات - اینکه چگونه یک سیستم زنده کاملاً کارآمد می تواند از اجزای غیرزنده پدید آید - از طریق تحقیق در مورد منشاء پری بیوتیک مواد شیمیایی حیات ، هم در فضا و هم در سیارات و همچنین عملکرد بیومولکول های اولیه برای کاتالیز کردن واکنش ها و حمایت از وراثت . [2]

زندگی شامل تولید مثل با تغییرات (ارثی) است. [3] ناسا زندگی را به عنوان "یک سیستم شیمیایی خودپایدار که قادر به تکامل داروینی [یعنی بیولوژیکی] است " تعریف می کند. [4] چنین سیستمی پیچیده است. آخرین جد مشترک جهانی (LUCA)، احتمالاً یک ارگانیسم تک سلولی که حدود 4 میلیارد سال پیش می زیسته است، قبلاً صدها ژن در کد ژنتیکی DNA رمزگذاری شده بود که امروزه جهانی است. این به نوبه خود مستلزم مجموعه ای از ماشین آلات سلولی از جمله RNA پیام رسان ، RNA انتقالی و ریبوزوم ها برای ترجمه کد به پروتئین است . این پروتئین ها شامل آنزیم هایی برای عملکرد تنفس بی هوازی آن از طریق مسیر متابولیک Wood-Ljungdahl و یک DNA پلیمراز برای تکثیر مواد ژنتیکی آن بود. [5] [6]

چالش زیست‌زایی (منشأ حیات) [7] [8] [9] محققان این است که توضیح دهند چگونه چنین سیستم پیچیده و به هم پیوسته‌ای می‌تواند با مراحل تکاملی توسعه یابد، زیرا در نگاه اول همه اجزای آن برای فعال کردن آن ضروری هستند. . به عنوان مثال، یک سلول، چه LUCA و چه در یک ارگانیسم مدرن، DNA خود را با آنزیم DNA پلیمراز کپی می کند، که به نوبه خود با ترجمه ژن DNA پلیمراز در DNA تولید می شود. نه آنزیم و نه DNA نمی توانند بدون دیگری تولید شوند. [10] فرآیند تکاملی می‌تواند شامل خود همانندسازی مولکولی ، خودآرایی مانند غشای سلولی و کاتالیز خودکار از طریق ریبوزیم‌های RNA باشد . [5] [6] [11] با این وجود، انتقال غیر حیات به زندگی هرگز به صورت تجربی مشاهده نشده است، و همچنین توضیح شیمیایی رضایت بخشی وجود نداشته است. [12]

پیش‌شرط‌های توسعه سلول زنده‌ای مانند LUCA به اندازه کافی روشن است، اگرچه در جزئیات آنها مورد مناقشه است: جهانی قابل سکونت با منابع معدنی و آب مایع شکل می‌گیرد. سنتز پری بیوتیک طیفی از ترکیبات آلی ساده را ایجاد می کند که به پلیمرهایی مانند پروتئین ها و RNA مونتاژ می شوند. از طرف دیگر، فرآیند پس از LUCA به راحتی قابل درک است: تکامل بیولوژیکی باعث توسعه طیف گسترده ای از گونه ها با اشکال و قابلیت های بیوشیمیایی متنوع شده است. با این حال، اشتقاق موجودات زنده مانند LUCA از اجزای ساده به دور از درک است. [1]

اگرچه زمین تنها مکانی است که حیات در آن شناخته شده است، [13] [14] علم اختر زیست شناسی به دنبال شواهدی از حیات در سیارات دیگر است. استراتژی 2015 ناسا در مورد منشاء حیات با هدف حل این معما با شناسایی فعل و انفعالات، ساختارها و توابع واسطه، منابع انرژی و عوامل محیطی که به تنوع، انتخاب و همانندسازی سیستم‌های ماکرومولکولی تکامل‌پذیر کمک می‌کنند، [2] و نقشه‌برداری از چشم انداز شیمیایی پلیمرهای اطلاعاتی اولیه بالقوه ظهور پلیمرهایی که می‌توانند تکثیر شوند، اطلاعات ژنتیکی را ذخیره کنند و ویژگی‌هایی را در معرض انتخاب نشان دهند، به احتمال زیاد گامی حیاتی در ظهور تکامل شیمیایی پری بیوتیک بود. [2] این پلیمرها به نوبه خود از ترکیبات آلی ساده مانند نوکلئوبازها ، اسیدهای آمینه و قندهایی که می‌توانستند در اثر واکنش‌های موجود در محیط ایجاد شوند، به دست می‌آیند. [15] [8] [16] [17] یک نظریه موفق در مورد منشاء حیات باید توضیح دهد که چگونه همه این مواد شیمیایی به وجود آمدند. [18]

تاریخ مفهومی قبل از 1960

آزمایش میلر-اوری ترکیبی از مولکول‌های آلی کوچک در مخلوطی از گازهای ساده در یک گرادیان حرارتی بود که با گرم کردن (سمت راست) و سرد کردن (سمت چپ) مخلوط به طور همزمان، همراه با تخلیه الکتریکی ایجاد شد.

نسل خود به خود

یکی از دیدگاه‌های باستانی منشأ حیات، از ارسطو تا قرن 19، مربوط به نسل خود به خود است . [19] این نظریه معتقد بود که حیوانات "پایین" مانند حشرات توسط مواد آلی در حال پوسیدگی ایجاد می شوند و زندگی به طور تصادفی به وجود آمده است. [20] [21] این موضوع از قرن هفدهم در آثاری مانند Pseudodoxia Epidemica توماس براون مورد تردید قرار گرفت . [22] [23] در سال 1665، رابرت هوک اولین نقاشی های یک میکروارگانیسم را منتشر کرد . در سال 1676، Antonie van Leeuwenhoek میکروارگانیسم‌هایی، احتمالاً تک یاخته‌ها و باکتری‌ها را ترسیم و توصیف کرد . [24] ون لیوونهوک با تولید خودبه‌خود مخالفت کرد و در دهه 1680 با استفاده از آزمایش‌های مختلف از جوجه‌کشی گوشت مهر و موم شده و باز و مطالعه دقیق تولید مثل حشرات، خود را متقاعد کرد که این نظریه نادرست است. [25] در سال 1668 فرانچسکو ردی نشان داد که وقتی مگس‌ها از تخم‌گذاری مگس‌ها جلوگیری می‌کردند، هیچ حشره‌ای در گوشت ظاهر نمی‌شد. [26] در اواسط قرن 19، نسل خود به خودی رد شده بود. [27] [28]

پان اسپرمی

ایده باستانی دیگری که به آناکساگوراس در قرن 5 قبل از میلاد برمی گردد ، پانسپرمیا [29] است، این ایده که حیات در سراسر جهان وجود دارد و توسط شهاب سنگ ها ، سیارک ها ، دنباله دارها [30] و سیاره نماها توزیع شده است . [31] تلاشی برای توضیح چگونگی پیدایش حیات در خود نیست، بلکه منشأ حیات روی زمین را به جسم آسمانی دیگری منتقل می‌کند. مزیت این است که لازم نیست زندگی در هر سیاره ای که در آن رخ می دهد، شکل گرفته باشد، بلکه در مجموعه ای محدودتر از مکان ها یا حتی یک مکان منفرد، و سپس از طریق برخورد دنباله دار یا شهاب سنگ در کهکشان به منظومه های ستاره ای دیگر گسترش یابد. [32] Panspermia از حمایت علمی چندانی برخوردار نشد زیرا عمدتاً برای انحراف نیاز به پاسخ به جای توضیح پدیده های قابل مشاهده استفاده می شد. اگرچه علاقه به پانسپرمیا زمانی افزایش یافت که مطالعه شهاب‌سنگ‌ها آثاری از مواد آلی را در آن‌ها یافت، اما در حال حاضر پذیرفته شده است که حیات به صورت محلی روی زمین آغاز شده است. [33]

«یک حوض کوچک گرم»: سوپ ازلی

این ایده که حیات از ماده غیر زنده در مراحل آهسته سرچشمه می گیرد در کتاب اصول زیست شناسی ۱۸۶۴-۱۸۶۷ هربرت اسپنسر و در مقاله ویلیام ترنر تزلتون-دایر در سال ۱۸۷۹ با عنوان «درباره تولید و تکامل خود به خودی» ظاهر شد. در 1 فوریه 1871 چارلز داروین در مورد این انتشارات به جوزف هوکر نوشت و حدس و گمان های خود را مطرح کرد و نشان داد که جرقه اولیه زندگی ممکن است در یک "برکه کوچک گرم، با انواع آمونیاک و نمک های فسفریک ، نور، گرما" آغاز شده باشد. ، الکتریسیته و غیره، نشان می دهد که یک ترکیب پروتئینی از نظر شیمیایی برای دستخوش تغییرات پیچیده تر تشکیل شده است." داروین در ادامه توضیح داد که "در حال حاضر چنین ماده ای فوراً بلعیده یا جذب می شود، که قبل از تشکیل موجودات زنده چنین نبود." [34] [35] [36]

الکساندر اوپارین در سال 1924 و جی بی اس هالدان در سال 1929 پیشنهاد کردند که اولین مولکول هایی که اولین سلول ها را تشکیل می دهند به آرامی از یک سوپ اولیه خودسازمان می شوند و این نظریه فرضیه اوپارین-هالدان نامیده می شود . [37] [38] هالدان پیشنهاد کرد که اقیانوس های پری بیوتیک زمین از یک "سوپ رقیق داغ" تشکیل شده است که در آن ترکیبات آلی می توانند تشکیل شده باشند. [21] [39] JD Bernal نشان داد که چنین مکانیسم‌هایی می‌توانند بیشتر مولکول‌های لازم برای حیات را از پیش سازهای معدنی تشکیل دهند. [40] در سال 1967، او سه "مرحله" را پیشنهاد کرد: منشا مونومرهای بیولوژیکی . منشا پلیمرهای بیولوژیکی ؛ و تکامل از مولکول ها به سلول ها. [41] [42]

آزمایش میلر-اوری

در سال 1952، استنلی میلر و هارولد اوری یک آزمایش شیمیایی انجام دادند تا نشان دهند که چگونه مولکول های آلی می توانند به طور خود به خود از پیش سازهای معدنی تحت شرایط پری بیوتیک مانند آنچه در فرضیه Oparin-Haldane مطرح شده است، تشکیل شوند. از مخلوط بسیار احیاکننده (کم اکسیژن) گازها - متان ، آمونیاک و هیدروژن و همچنین بخار آب - برای تشکیل مونومرهای آلی ساده مانند اسیدهای آمینه استفاده کرد . [43] [44] برنال در مورد آزمایش میلر-اوری گفت که "توضیح تشکیل چنین مولکول هایی کافی نیست، آنچه ضروری است، توضیح فیزیکی و شیمیایی منشاء این مولکول ها است که وجود مولکول های مناسب را نشان می دهد. منابع و غرق‌ها برای انرژی رایگان." [45] با این حال، اجماع علمی کنونی جو بدوی را به صورت ضعیف یا خنثی توصیف می‌کند، [46] [47] که مقدار و تنوع اسیدهای آمینه تولید شده را کاهش می‌دهد. با این حال ، افزودن مواد معدنی آهن و کربنات ، موجود در اقیانوس‌های اولیه، مجموعه‌ای متنوع از اسیدهای آمینه را تولید می‌کند. [46] کار بعدی بر دو محیط کاهش دهنده بالقوه دیگر متمرکز شده است: فضای بیرونی و دریچه های گرمابی در اعماق دریا. [48] ​​[49] [50]

تولید زمین قابل سکونت

تاریخ تکامل

جهان اولیه با اولین ستاره ها

اندکی پس از انفجار بزرگ ، که تقریباً 14 گیگا (Gya) رخ داد، تنها عناصر شیمیایی موجود در جهان هیدروژن ، هلیوم و لیتیوم ، سه اتم سبک جدول تناوبی بودند. این عناصر به تدریج جمع شدند و شروع به چرخش در مدارهای گاز و غبار کردند. تجمع گرانشی مواد در مراکز داغ و متراکم این دیسک‌های پیش سیاره‌ای، ستاره‌هایی را از همجوشی هیدروژن تشکیل داد. [51] ستارگان اولیه پرجرم و کوتاه مدت بودند و تمام عناصر سنگین تر را از طریق سنتز هسته ستاره ای تولید می کردند . تشکیل عنصر از طریق سنتز هسته ستاره ای به پایدارترین عنصر آن آهن -56 ادامه می یابد . عناصر سنگین‌تر در طول ابرنواخترها در پایان چرخه حیات ستاره‌ها شکل گرفتند. کربن که در حال حاضر چهارمین عنصر شیمیایی فراوان در جهان است (بعد از هیدروژن، هلیوم و اکسیژن )، عمدتاً در ستارگان کوتوله سفید ، به‌ویژه آنهایی که جرمشان بیش از دو برابر خورشید است، تشکیل شده است . [52] هنگامی که این ستارگان به پایان چرخه زندگی خود رسیدند ، این عناصر سنگین تر، از جمله کربن و اکسیژن را در سراسر جهان به بیرون پرتاب کردند. این عناصر سنگین تر امکان تشکیل اجسام جدید از جمله سیارات سنگی و اجسام دیگر را فراهم کردند. [53] طبق فرضیه سحابی ، تشکیل و تکامل منظومه شمسی 4.6 گیگا با فروپاشی گرانشی بخش کوچکی از یک ابر مولکولی غول‌پیکر آغاز شد . بیشتر جرم در حال فروپاشی در مرکز جمع شده و خورشید را تشکیل می دهد ، در حالی که بقیه به یک صفحه پیش سیاره ای مسطح می شوند که از آن سیارات ، قمرها ، سیارک ها و دیگر اجرام کوچک منظومه شمسی تشکیل شده اند. [54]

ظهور زمین

سن زمین 4.54 گیگا است که با استفاده از سن سنجی رادیومتری ادغام های غنی از کلسیم-آلومینیوم در شهاب سنگ های کروندریت کربن دار ، قدیمی ترین ماده در منظومه شمسی، به دست آمده است. [55] [56] زمین هادین (از زمان شکل گیری آن تا 4 گیگا) در ابتدا برای هر موجود زنده ای غیرقابل مهمان بود. در طول شکل‌گیری، زمین بخش قابل توجهی از جرم اولیه خود را از دست داد و در نتیجه فاقد گرانش برای نگهداری هیدروژن مولکولی و بخش عمده‌ای از گازهای بی‌اثر اولیه بود. [57] اندکی پس از برافزایش اولیه زمین در 4.48 گا، تصور می‌شود که برخورد آن با Theia ، یک ضربه‌گیر فرضی، زباله‌های پرتاب‌شده‌ای را ایجاد کرده است که در نهایت ماه را تشکیل می‌دهند. [58] این برخورد اتمسفر اولیه زمین را از بین می برد و ابرهایی از سیلیکات های چسبناک و دی اکسید کربن را پشت سر می گذاشت. این اتمسفر ناپایدار عمر کوتاهی داشت و اندکی بعد متراکم شد و زمین سیلیکات حجیم را تشکیل داد و اتمسفری از خود به جای گذاشت که عمدتاً از بخار آب، نیتروژن و دی اکسید کربن همراه با مقادیر کمتری از مونوکسید کربن ، هیدروژن و ترکیبات گوگرد تشکیل شده بود . [59] [60] تصور می شود محلول دی اکسید کربن در آب دریاها را کمی اسیدی کرده است ، با pH حدود 5.5. [61]

تئوری می شود که تراکم برای تشکیل اقیانوس های مایع در همان اوایل برخورد ماه رخ داده است. [62] [63] این سناریو از قدمت 4.404 کریستال زیرکون Gya با مقادیر δ18 O بالا از کوارتزیت دگرگون شده کوه ناریر در استرالیای غربی پشتیبانی می‌کند. [64] [65] اتمسفر هادین به عنوان یک "آزمایشگاه شیمیایی در فضای باز غول پیکر"، مشابه گازهای آتشفشانی امروزی که هنوز برخی از شیمی غیر زنده را پشتیبانی می کنند، توصیف شده است. علی‌رغم افزایش احتمالی آتشفشان‌های ناشی از تکتونیک صفحه‌ای اولیه، زمین ممکن است دنیایی عمدتاً آبی بین 4.4 تا 4.3 گیگا بوده باشد. این بحث وجود دارد که آیا پوسته در بالای این اقیانوس قرار گرفته است یا نه، به دلیل عدم قطعیت در مورد شکل زمین ساختی صفحات اولیه. برای اینکه حیات اولیه توسعه یابد، عموماً تصور می شود که یک محیط زمین مورد نیاز است، بنابراین این سؤال برای تعیین زمان تکامل حیات در تاریخ زمین ضروری است. [66] برخورد زمین پس از شکل‌گیری ماه احتمالاً با پوسته قاره‌ای ناچیز، اتمسفر متلاطم، و هیدروسفر در معرض نور شدید ماوراء بنفش از خورشید مرحله T Tauri ، تابش کیهانی ، و برخورد مداوم سیارک‌ها و دنباله‌دارها وجود داشته است. . [67] علی‌رغم همه این‌ها، محیط‌های طاقچه‌ای به احتمال زیاد برای زندگی بر روی زمین در اواخر هدین تا اوایل آرکئن وجود داشته است.

فرضیه بمباران سنگین متأخر بیان می کند که یک دوره تاثیر شدید در حدود 3.9 گیگا در طول هادین رخ داده است. [68] [69] یک رویداد ضربه‌ای فاجعه‌آمیز می‌توانست با فرار کردن اقیانوس‌های مایع و مسدود کردن خورشید مورد نیاز برای تولیدکنندگان اولیه فتوسنتز، تمام حیات روی زمین را عقیم کند، و اولین ظهور احتمالی حیات را به بعد از بمباران سنگین متأخر برگرداند. [70] تحقیقات اخیر هم شدت بمباران سنگین اواخر و هم پتانسیل آن برای عقیم سازی را زیر سوال می برد. عدم قطعیت در مورد اینکه آیا بمباران سنگین متأخر یک ضربه غول پیکر بود یا دوره ای با نرخ تأثیر بیشتر، تأثیر قدرت مخرب آن را تا حد زیادی تغییر داد. [71] [72] تاریخ 3.9 Ga از تاریخ‌گذاری نمونه‌های مأموریت آپولو که عمدتاً در نزدیکی حوضه ایمبریوم جمع‌آوری شده‌اند ، ناشی می‌شود، که سن تأثیرات ثبت‌شده را تحت تأثیر قرار می‌دهد. [73] مدل‌سازی ضربه سطح ماه نشان می‌دهد که به‌جای یک رویداد فاجعه‌آمیز در 3.9 Ga، دوره‌های بمباران کوتاه‌مدت متعددی در مقیاس کوچک رخ داده است. [74] داده‌های زمینی با نشان دادن دوره‌های پرتاب چندگانه در رکورد سنگ، قبل و بعد از نشانگر 3.9 Ga، از این ایده پشتیبانی می‌کنند، که نشان می‌دهد زمین اولیه در معرض ضربه‌های پیوسته‌ای بوده است که تأثیر زیادی بر انقراض قبلی نداشته است. فکر کرد. [75] اگر بمباران سنگین اواخر رخ نمی‌داد، این امکان را فراهم می‌آورد که ظهور حیات بسیار قبل از 3.9 گیگا انجام شود.

اگر حیات در اقیانوس در اعماق بیش از ده متر تکامل می‌یابد، هم از ضربه‌های دیررس و هم از سطوح بالای تابش فرابنفش خورشید محافظت می‌شد. پوسته اقیانوسی گرم شده با زمین گرما می‌تواند ترکیبات آلی بسیار بیشتری را از طریق دریچه‌های گرمابی عمیق نسبت به آزمایش‌های Miller-Urey ایجاد کند . [76] انرژی موجود در 100-150 درجه سانتیگراد به حداکثر می رسد، دمایی که در آن باکتری های هایپرترموفیل و باستانی های ترمواسیدوفیل زندگی می کنند. [77]

اولین شواهد زندگی

زمان دقیق ظهور حیات بر روی زمین ناشناخته است. تخمین حداقل سن بر اساس شواهد به دست آمده از رکورد سنگ های زمین شناسی است . اولین شواهد فیزیکی از حیات که تاکنون یافت شده است شامل میکروبیالیت‌ها در کمربند گرین استون Nuvvuagittuq در شمال کبک است که در سنگ‌های تشکیل‌دهنده آهن نواری با حداقل 3.77 و احتمالاً 4.32 گیا قدمت دارند. این میکروارگانیسم‌ها در رسوبات دریچه گرمابی زندگی می‌کردند، کمی بعد از تشکیل 4.4 Gya اقیانوس‌ها در طول هادین. این میکروب‌ها شبیه باکتری‌های دریچه گرمابی مدرن بودند و از این دیدگاه حمایت می‌کردند که زیست‌زایی در چنین محیطی آغاز شده است. [78]

گرافیت بیوژنیک در سنگ‌های فرا رسوبی 3.7 Gya از جنوب غربی گرینلند [79] و در فسیل‌های حصیر میکروبی از 3.49 گیاه چرت در منطقه پیلبارا در استرالیای غربی یافت شده است . [80] شواهدی از زندگی اولیه در سنگ‌های جزیره آکیلیا ، نزدیک کمربند فوق پوسته‌ای ایسوا در جنوب غربی گرینلند، که قدمت آن به 3.7 گیگا می‌رسد، ایزوتوپ‌های کربن بیوژن را نشان می‌دهد . [81] در قسمت‌های دیگر کمربند فوق پوسته‌ای ایسوا، ادغام‌های گرافیت محبوس شده در کریستال‌های گارنت به سایر عناصر حیات متصل می‌شوند: اکسیژن، نیتروژن، و احتمالاً فسفر به شکل فسفات ، که شواهد بیشتری برای حیات 3.7 Gya ارائه می‌کند. [82] در منطقه پیلبارا در غرب استرالیا، شواهد قانع کننده ای از زندگی اولیه در ماسه سنگ حاوی پیریت در یک ساحل فسیل شده، با سلول های لوله ای گرد که گوگرد را با فتوسنتز در غیاب اکسیژن اکسید می کردند، یافت شد . [83] [84] نسبت ایزوتوپ کربن بر روی ادغام های گرافیت از زیرکن های جک هیلز نشان می دهد که حیات می تواند از 4.1 گیگا بر روی زمین وجود داشته باشد. [85]

منطقه پیلبارا در غرب استرالیا شامل سازند Dresser با سنگ های 3.48 Gya، از جمله ساختارهای لایه ای به نام استروماتولیت ها است . همتایان مدرن آنها توسط میکروارگانیسم های فتوسنتزی از جمله سیانوباکتری ها ایجاد می شوند . [86] اینها در لایه های هیدروترمال-رسوبی تغییر شکل نیافته قرار دارند. بافت آنها منشا بیوژنیک را نشان می دهد. بخش‌هایی از سازند Dresser چشمه‌های آب گرم را در خشکی حفظ می‌کنند، اما به نظر می‌رسد مناطق دیگر دریاهای کم عمق بوده‌اند. [87] تجزیه و تحلیل ساعت مولکولی نشان می دهد که LUCA قبل از بمباران سنگین اواخر (3.9 گیگا) ظهور کرده است. [88]

تولید مولکول: سنتز پری بیوتیک

همه عناصر شیمیایی به جز هیدروژن و هلیوم از سنتز هسته ستاره ای به دست می آیند. مواد اولیه شیمیایی حیات - مولکول کربن-هیدروژن (CH)، یون کربن-هیدروژن مثبت (CH+) و یون کربن (C+) - توسط نور فرابنفش ستارگان تولید شدند. [89] مولکول های پیچیده، از جمله مولکول های آلی، به طور طبیعی هم در فضا و هم در سیارات تشکیل می شوند. [90] مولکول‌های آلی در زمین اولیه می‌توانستند منشأ زمینی داشته باشند، با سنتز مولکول‌های آلی ناشی از ضربه‌های ضربه‌ای یا سایر منابع انرژی، مانند نور فرابنفش، جفت ردوکس ، یا تخلیه‌های الکتریکی. یا منشاء فرازمینی ( شبه پانسپرمیا )، با مولکول های آلی تشکیل شده در ابرهای غبار بین ستاره ای که به سیاره می بارد. [91] [92]

مولکول های آلی فرازمینی را مشاهده کرد

ترکیب آلی یک ماده شیمیایی است که مولکول های آن حاوی کربن است. کربن در خورشید، ستارگان، دنباله دارها و در جو اکثر سیارات فراوان است. [93] ترکیبات آلی در فضا نسبتاً رایج هستند که توسط «کارخانه‌های سنتز مولکولی پیچیده» که در ابرهای مولکولی و پوشش‌های دور ستاره‌ای رخ می‌دهند ، تشکیل می‌شوند و پس از شروع واکنش‌ها عمدتاً توسط تشعشعات یونیزان، از نظر شیمیایی تکامل می‌یابند . [90] [94] [95] نوکلئوبازهای پورین و پیریمیدین از جمله گوانین ، آدنین ، سیتوزین ، اوراسیل و تیمین در شهاب‌سنگ‌ها یافت شده‌اند . اینها می توانستند موادی را برای تشکیل DNA و RNA در زمین اولیه فراهم کنند . [96] اسید آمینه گلیسین در موادی که از دنباله دار وایلد 2 پرتاب شده بود یافت شد . قبلا در شهاب سنگ ها کشف شده بود. [97] دنباله‌دارها با مواد تیره پوشیده شده‌اند که تصور می‌شود یک ماده آلی قیر مانند است که از ترکیبات کربن ساده تحت پرتوهای یونیزان تشکیل شده است. بارانی از مواد از دنباله دارها می توانست چنین مولکول های آلی پیچیده ای را به زمین بیاورد. [98] [99] [60] تخمین زده می‌شود که در طی بمباران سنگین اواخر، شهاب‌سنگ‌ها ممکن است سالانه تا پنج میلیون تن عناصر پری بیوتیک آلی را به زمین تحویل داده باشند. [60]

فرضیه جهانی PAH

سحابی پنجه گربه در داخل کهکشان راه شیری ، در صورت فلکی عقرب قرار دارد .
مناطق سبز مناطقی را نشان می‌دهند که در آن تابش ستارگان داغ با مولکول‌های بزرگ و دانه‌های گرد و غبار کوچک به نام « هیدروکربن‌های آروماتیک چند حلقه‌ای » (PAHs) برخورد کرده و باعث فلورسانس آن‌ها می‌شود . تلسکوپ فضایی اسپیتزر ، 2018.

هیدروکربن های آروماتیک چند حلقه ای (PAH) رایج ترین و فراوان ترین مولکول های چند اتمی در جهان قابل مشاهده هستند و ذخیره اصلی کربن هستند. [93] [100] [101] [102] به نظر می رسد که آنها اندکی پس از انفجار بزرگ شکل گرفته اند، [103] [101] [102] و با ستاره ها و سیارات فراخورشیدی جدید مرتبط هستند . [93] آنها احتمالاً اجزای تشکیل دهنده دریای اولیه زمین هستند. [103] [101] [102] PAH ها در سحابی ها ، [104] و در محیط بین ستاره ای ، در دنباله دارها و در شهاب سنگ ها شناسایی شده اند . [93]

فرضیه جهان PAH PAH ها را به عنوان پیش سازهای جهان RNA مطرح می کند. [105] یک ستاره، HH 46-IR، شبیه به خورشید در اوایل زندگی خود، توسط صفحه ای از مواد احاطه شده است که حاوی مولکول هایی از جمله ترکیبات سیانید، هیدروکربن ها ، و مونوکسید کربن است. PAH ها در محیط بین ستاره ای می توانند از طریق هیدروژناسیون ، اکسیژن رسانی و هیدروکسیلاسیون به ترکیبات آلی پیچیده تر مورد استفاده در سلول های زنده تبدیل شوند. [106]

نوکلئوبازها و نوکلئوتیدها

اکثر ترکیبات آلی معرفی شده بر روی زمین توسط ذرات غبار بین ستاره ای به شکل گیری مولکول های پیچیده به لطف فعالیت های کاتالیزوری سطحی خاص خود کمک کرده اند . [107] [108] مطالعات مربوط به نسبت ایزوتوپی 12 C / 13 C ترکیبات آلی در شهاب سنگ مورچیسون نشان می دهد که جزء RNA اوراسیل و مولکول های مرتبط، از جمله گزانتین ، در خارج از زمین تشکیل شده اند. [109] مطالعات ناسا بر روی شهاب‌سنگ‌ها نشان می‌دهد که هر چهار نوکلئوباز DNA (آدنین، گوانین و مولکول‌های آلی مرتبط) در فضای بیرونی شکل گرفته‌اند. [107] [110] [111] غبار کیهانی که در جهان نفوذ می کند حاوی مواد آلی پیچیده ("جامدات آلی آمورف با ساختار مخلوط آروماتیک - آلیفاتیک ") است که می تواند به سرعت توسط ستارگان ایجاد شود. [112] گلیکول آلدئید ، یک مولکول قند و پیش ساز RNA، در مناطقی از فضا از جمله اطراف پیش ستاره ها و روی شهاب سنگ ها شناسایی شده است . [113] [114]

سنتز آزمایشگاهی

در اوایل دهه 1860، آزمایش‌ها نشان داد که مولکول‌های مرتبط بیولوژیکی را می‌توان از برهمکنش منابع کربن ساده با کاتالیزورهای معدنی فراوان تولید کرد. تشکیل خودبخودی پلیمرهای پیچیده از مونومرهای غیرزیستی تولید شده در شرایطی که توسط نظریه "سوپ" ارائه شده است، ساده نیست. علاوه بر مونومرهای آلی اساسی ضروری، ترکیباتی که تشکیل پلیمرها را منع می‌کردند نیز در طول آزمایش‌های میلر-اوری و جوآن اورو در غلظت بالایی تشکیل شدند . [115] زیست شناسی اساساً از 20 اسید آمینه برای آنزیم های پروتئینی رمزگذاری شده خود استفاده می کند که نشان دهنده زیر مجموعه بسیار کوچکی از محصولات ساختاری ممکن است. از آنجایی که زندگی تمایل دارد از هر آنچه در دسترس است استفاده کند، توضیحی در مورد اینکه چرا مجموعه مورد استفاده بسیار کوچک است، نیاز است. [116] فرمامید به عنوان محیطی جذاب است که به طور بالقوه منبعی از مشتقات اسید آمینه از مواد اولیه آلدئید و نیتریل ساده است. [117]

قندها

چرخه کاتالیزوری Breslow برای دیمرسازی فرمالدئید و تشکیل قند C2-C6

الکساندر باتلروف در سال 1861 نشان داد که واکنش فورموز باعث ایجاد قندهایی از جمله تتروز، پنتوز و هگزوز می شود که فرمالدئید تحت شرایط اولیه با یون های فلزی دو ظرفیتی مانند کلسیم گرم می شود. R. Breslow پیشنهاد کرد که واکنش در سال 1959 اتوکاتالیستی بود. [118]

نوکلئوبازها

نوکلئوبازها مانند گوانین و آدنین را می توان از منابع ساده کربن و نیتروژن مانند سیانید هیدروژن (HCN) و آمونیاک سنتز کرد. [119] فرمامید هر چهار ریبونوکلئوتید را هنگامی که با مواد معدنی زمین گرم می شود تولید می کند. فرمامید در جهان هستی وجود دارد و در اثر واکنش آب و HCN تولید می شود. می توان آن را با تبخیر آب متمرکز کرد. [120] [121] HCN فقط برای موجودات هوازی ( یوکاریوت ها و باکتری های هوازی) سمی است که هنوز وجود نداشته است. می تواند در سایر فرآیندهای شیمیایی مانند سنتز اسید آمینه گلیسین نقش داشته باشد. [60]

اجزای DNA و RNA از جمله اوراسیل، سیتوزین و تیمین را می توان در شرایط فضای بیرونی با استفاده از مواد شیمیایی اولیه مانند پیریمیدین موجود در شهاب سنگ ها سنتز کرد. پیریمیدین ممکن است در ستارگان غول سرخ یا در غبار و ابرهای گازی بین ستاره ای شکل گرفته باشد . [122] هر چهار پایه RNA ممکن است از فرمامید در رویدادهای با چگالی انرژی بالا مانند برخوردهای فرازمینی سنتز شوند. [123]

مسیرهای دیگری برای سنتز بازها از مواد معدنی گزارش شده است. [124] دماهای انجماد برای سنتز پورین ها سودمند هستند، به دلیل اثر تمرکز بر پیش سازهای کلیدی مانند سیانید هیدروژن. [125] با این حال، در حالی که آدنین و گوانین برای سنتز به شرایط انجماد نیاز دارند، سیتوزین و اوراسیل ممکن است به دمای جوش نیاز داشته باشند. [126] هفت اسید آمینه و یازده نوع نوکلئوباز در یخ تشکیل شدند که آمونیاک و سیانید به مدت 25 سال در فریزر قرار گرفتند. [127] [128] S- تریازین‌ها (نوکلئوبازهای جایگزین)، پیریمیدین‌ها از جمله سیتوزین و اوراسیل و آدنین را می‌توان با قرار دادن محلول اوره در چرخه‌های انجماد و ذوب تحت یک اتمسفر احیاکننده، با تخلیه جرقه به عنوان منبع انرژی سنتز کرد. [129] توضیحی که برای سرعت غیرمعمول این واکنش‌ها در چنین دمای پایینی داده می‌شود، انجماد یوتکتیک است که ناخالصی‌ها را در پاکت‌های میکروسکوپی مایع درون یخ جمع می‌کند و باعث می‌شود که مولکول‌ها بیشتر با هم برخورد کنند. [130]

پپتیدها

سنتز پپتید پری بیوتیک پیشنهاد شده است که از طریق تعدادی از مسیرهای ممکن رخ داده است. برخی بر شرایط دمای/غلظت بالا تمرکز دارند که در آن تراکم از نظر انرژی مطلوب می شود، در حالی که برخی دیگر بر در دسترس بودن عوامل متراکم کننده پربیوتیک معقول تمرکز می کنند. [131] [ توضیح بیشتر لازم است ]

شواهد تجربی برای تشکیل پپتیدها در محیط‌های غلیظ منحصربه‌فرد با کار تقویت می‌شود که نشان می‌دهد چرخه‌های مرطوب-خشک و وجود نمک‌های خاص می‌توانند تراکم خود به خودی گلیسین را به زنجیره‌های پلی‌گلیسین تا حد زیادی افزایش دهند. [132] کارهای دیگر نشان می‌دهد که در حالی که سطوح معدنی، مانند پیریت، کلسیت، و روتیل، تراکم پپتیدی را کاتالیز می‌کنند، هیدرولیز خود را نیز کاتالیز می‌کنند. نویسندگان پیشنهاد می‌کنند که برای تولید پپتیدها در غلظت‌های کافی، فعال‌سازی یا جفت شدن شیمیایی اضافی لازم است. بنابراین، کاتالیز سطح مواد معدنی، در حالی که مهم است، به تنهایی برای سنتز پپتید کافی نیست. [133]

بسیاری از عوامل متراکم/فعال کننده قابل قبول پری بیوتیک شناسایی شده اند، از جمله: سیانامید، دی سیان آمید، دی سیاندی آمید، دی آمینومالئونیتریل، اوره، تری متافسفات، NaCl، CuCl2 ، (Ni,Fe)S، CO، سولفید کربونیل (COS) CS 2 ) ، SO2 ، و دی آمونیوم فسفات (DAP). [131]

آزمایشی که در سال 2024 گزارش شد، از یک بستر سافایر با شبکه‌ای از شکاف‌های نازک تحت جریان گرما، مشابه محیط دریچه‌های اعماق اقیانوس ، به‌عنوان مکانیزمی برای جداسازی و تغلیظ بلوک‌های ساختمانی مرتبط با پری بیوتیک از یک مخلوط رقیق استفاده کرد و غلظت آن‌ها را با روش خالص‌سازی کرد. تا سه مرتبه بزرگی نویسندگان این را به عنوان یک مدل قابل قبول برای منشا بیوپلیمرهای پیچیده پیشنهاد می کنند. [134] این فرآیند فیزیکی دیگری را ارائه می دهد که به پیش سازهای پپتید غلیظ اجازه می دهد در شرایط مناسب ترکیب شوند. نقش مشابهی در افزایش غلظت اسید آمینه برای خاک رس نیز پیشنهاد شده است. [135]

در حالی که همه این سناریوها شامل تراکم اسیدهای آمینه می شوند، سنتز پری بیوتیک پپتیدها از مولکول های ساده تر مانند CO، NH 3 و C، با صرف نظر از مرحله تشکیل اسید آمینه، بسیار کارآمد است. [136] [137]  

تولید وزیکول های مناسب

سه ساختار اصلی متشکل از فسفولیپیدها به طور خود به خود با خودآرایی در محلول تشکیل می شوند: لیپوزوم (یک دولایه بسته)، میسل و دولایه.

بزرگ‌ترین سوال بی‌پاسخ در تکامل این است که چگونه پروتوسل‌های ساده برای اولین بار به وجود آمدند و در مشارکت تولیدمثلی در نسل بعدی تفاوت داشتند، بنابراین تکامل حیات را آغاز کردند. نظریه جهان لیپیدی فرض می کند که اولین شیء خودتکثیر شونده لیپید مانند بوده است. [138] [139] فسفولیپیدها دولایه‌های لیپیدی را در آب تشکیل می‌دهند در حالی که در حال هم زدن هستند - همان ساختاری که در غشای سلولی وجود دارد. این مولکول‌ها در زمین اولیه وجود نداشتند، اما سایر مولکول‌های زنجیر بلند آمفی‌فیلیک نیز غشا تشکیل می‌دهند. این اجسام ممکن است با وارد کردن لیپیدهای اضافی منبسط شوند و ممکن است خود به خود به دو فرزند با اندازه و ترکیب مشابه تقسیم شوند. اجسام لیپیدی ممکن است پوشش‌هایی را برای ذخیره اطلاعات فراهم کرده باشند که امکان تکامل و حفظ پلیمرهایی مانند RNA را فراهم می‌کند که اطلاعات را ذخیره می‌کنند. تنها یک یا دو نوع آمفیفیل مورد مطالعه قرار گرفته است که ممکن است منجر به ایجاد وزیکول شود. [140] تعداد زیادی آرایش احتمالی از غشاهای دولایه لیپیدی وجود دارد، و آنهایی که بهترین ویژگی های تولیدمثلی را دارند به سمت یک واکنش ابر چرخه همگرا می شوند، [141] [142] یک بازخورد مثبت متشکل از دو کاتالیزور متقابل که توسط یک مکان غشایی نشان داده شده است. و یک ترکیب خاص در وزیکول به دام افتاده است. این جفت‌های محل/ترکیب به وزیکول‌های دختر قابل انتقال هستند که منجر به پیدایش دودمان‌های متمایز وزیکول‌ها می‌شود که امکان انتخاب طبیعی را فراهم می‌آورد . [143]

پروتوسل مجموعه‌ای از لیپیدهای کروی شکل ، خود سازمان‌یافته و منظم است که به‌عنوان پله‌ای برای منشا حیات پیشنهاد می‌شود. [140] یک پروتوسل کاربردی (از سال 2014) هنوز در یک محیط آزمایشگاهی به دست نیامده است. [144] [145] [146] وزیکول های خودآرایی اجزای ضروری سلول های اولیه هستند. [140] تئوری ترمودینامیک برگشت‌ناپذیر کلاسیک، خودآرایی را تحت یک پتانسیل شیمیایی تعمیم‌یافته در چارچوب سیستم‌های اتلاف‌کننده بررسی می‌کند . [147] [148] [149] قانون دوم ترمودینامیک مستلزم آن است که آنتروپی کلی افزایش می‌یابد، با این حال زندگی با درجه سازماندهی زیادش متمایز می‌شود. بنابراین، یک مرز برای جدا کردن فرآیندهای زندگی منظم از ماده غیرزنده پر هرج و مرج مورد نیاز است. [150]

Irene Chen و Jack W. Szostak پیشنهاد می‌کنند که پروتوسل‌های ابتدایی می‌توانند منجر به رفتارهای سلولی از جمله اشکال اولیه تولید مثل متفاوت، رقابت و ذخیره انرژی شوند. [145] رقابت برای مولکول های غشایی به نفع غشاهای تثبیت شده است، که نشان دهنده یک مزیت انتخابی برای تکامل اسیدهای چرب متقاطع و حتی فسفولیپیدهای امروزی است. [145] چنین ریز کپسوله‌سازی باعث می‌شود که متابولیسم در غشاء و تبادل مولکول‌های کوچک انجام شود، در حالی که مولکول‌های زیستی بزرگ را در داخل نگه می‌دارند. چنین غشایی برای یک سلول برای ایجاد گرادیان الکتروشیمیایی خود برای ذخیره انرژی با پمپ کردن یون ها در سراسر غشاء مورد نیاز است. [151] [152] وزیکول‌های اسید چرب در شرایط مربوط به دریچه‌های هیدروترمال قلیایی می‌توانند توسط ایزوپرنوئیدها که توسط واکنش فورموز سنتز می‌شوند تثبیت شوند. مزایا و معایب ایزوپرنوئیدهای گنجانیده شده در دولایه لیپیدی در ریزمحیط‌های مختلف ممکن است به واگرایی غشاهای باستانی و باکتری‌ها منجر شود. [153]

آزمایش‌های آزمایشگاهی نشان داده‌اند که وزیکول‌ها می‌توانند تحت شرایط چرخه فشار تحت یک فرآیند تکاملی قرار گیرند. [154] شبیه سازی محیط سیستمیک در مناطق گسل زمین ساختی در پوسته زمین ، چرخه فشار منجر به تشکیل دوره ای وزیکول ها می شود. [155] تحت شرایط یکسان، زنجیره‌های پپتیدی تصادفی در حال شکل‌گیری هستند که به‌طور پیوسته برای توانایی‌شان در ادغام در غشای وزیکول انتخاب می‌شوند. انتخاب بیشتر وزیکول ها برای پایداری آنها به طور بالقوه منجر به توسعه ساختارهای پپتیدی عملکردی می شود، [156] [157] [158] که با افزایش نرخ بقای وزیکول ها مرتبط است.

تولید زیست شناسی

انرژی و آنتروپی

زندگی نیاز به از دست دادن آنتروپی یا بی نظمی دارد، زیرا مولکول ها خود را در ماده زنده سازماندهی می کنند. در عین حال، پیدایش حیات با تشکیل ساختارهایی فراتر از آستانه معینی از پیچیدگی همراه است . [159] پیدایش حیات با نظم و پیچیدگی فزاینده با قانون دوم ترمودینامیک، که بیان می‌کند که آنتروپی کلی هرگز کاهش نمی‌یابد، در تضاد نیست، زیرا یک موجود زنده نظم را در برخی مکان‌ها (مثلاً بدن زنده‌اش) به قیمت افزایش ایجاد می‌کند. آنتروپی در جاهای دیگر (مثلا تولید گرما و زباله). [160] [161] [162]

چندین منبع انرژی برای واکنش های شیمیایی در زمین اولیه در دسترس بود. گرمای حاصل از فرآیندهای زمین گرمایی یک منبع انرژی استاندارد برای شیمی است. نمونه‌های دیگر عبارتند از نور خورشید، رعد و برق، [60] ورود ریز شهاب‌سنگ‌ها به جو، [163] و انفجار حباب‌ها در امواج دریا و اقیانوس. [164] این با آزمایشات [165] [166] و شبیه سازی ها تأیید شده است . [167] واکنش‌های نامطلوب را می‌توان با واکنش‌های بسیار مطلوب هدایت کرد، مانند مورد شیمی آهن-گوگرد. برای مثال، این احتمالاً برای تثبیت کربن مهم بود . [a] تثبیت کربن با واکنش CO 2 با H 2 S از طریق شیمی آهن - گوگرد مطلوب است و در pH خنثی و 100 درجه سانتیگراد رخ می دهد. سطوح آهن-گوگرد، که به وفور در نزدیکی دریچه های گرمابی وجود دارند، می توانند باعث تولید مقادیر کمی اسیدهای آمینه و سایر مولکول های زیستی شوند. [60]

کیمیوسموز

ATP سنتاز از شیب پروتون شیمیایی شیمیایی برای تقویت سنتز ATP از طریق فسفوریلاسیون اکسیداتیو استفاده می کند .

در سال 1961، پیتر میچل کیمیوسموز را به عنوان سیستم اولیه تبدیل انرژی سلول پیشنهاد کرد . این مکانیسم که اکنون در سلول‌های زنده در همه جا وجود دارد، تبدیل انرژی را در میکروارگانیسم‌ها و در میتوکندری یوکاریوت‌ها فراهم می‌کند و آن را به یک نامزد احتمالی برای زندگی اولیه تبدیل می‌کند. [168] [169] میتوکندری آدنوزین تری فسفات (ATP) تولید می کند، ارز انرژی سلولی که برای هدایت فرآیندهای سلولی مانند سنتز شیمیایی استفاده می شود. مکانیسم سنتز ATP شامل یک غشای بسته است که در آن آنزیم سنتاز ATP تعبیه شده است. انرژی مورد نیاز برای آزادسازی ATP به شدت متصل شده منشأ آن در پروتون هایی است که در سراسر غشاء حرکت می کنند. [170] در سلول‌های مدرن، این حرکات پروتون در اثر پمپاژ یون‌ها در سراسر غشاء ایجاد می‌شود و یک گرادیان الکتروشیمیایی را حفظ می‌کند. در اولین موجودات، گرادیان را می‌توان از طریق تفاوت در ترکیب شیمیایی بین جریان از یک دریچه گرمابی و آب دریای اطراف، [152] یا شاید کینون‌های شهاب‌سنگ که منجر به توسعه انرژی شیمیایی در غشاهای لیپیدی می‌شد، ایجاد کرد. منشا زمینی [171]

جفت شدن شیمی‌اسموتیک در غشاهای یک میتوکندری

دنیای RNA

فرضیه جهان RNA یک زمین اولیه را با RNA خودتکثیر شونده و کاتالیزوری اما بدون DNA یا پروتئین توصیف می کند. [172] بسیاری از محققان موافقند که یک جهان RNA باید قبل از زندگی مبتنی بر DNA که اکنون غالب است، بوده باشد. [173] با این حال، حیات مبتنی بر RNA ممکن است اولین موردی نبوده باشد که وجود داشته باشد. [174] [175] مدل دیگری بازتاب "برکه کوچک گرم" داروین با چرخه های خیس شدن و خشک شدن است. [176]

RNA مرکزی در فرآیند ترجمه است. RNA های کوچک می توانند تمام گروه های شیمیایی و انتقال اطلاعات مورد نیاز برای زندگی را کاتالیز کنند. [175] [177] RNA اطلاعات ژنتیکی را در موجودات مدرن بیان و حفظ می کند. و اجزای شیمیایی RNA به راحتی تحت شرایطی که به زمین اولیه نزدیک شده است، سنتز می شوند، شرایطی که بسیار متفاوت از شرایط فعلی است. ساختار ریبوزوم " تفنگ سیگار کشیدن" نامیده می شود، با هسته مرکزی RNA و بدون زنجیره جانبی اسید آمینه در 18 Å از محل فعال که تشکیل پیوند پپتیدی را کاتالیز می کند. [178] [174] [179]

مفهوم جهان RNA در سال 1962 توسط الکساندر ریچ پیشنهاد شد ، [180] و این اصطلاح توسط والتر گیلبرت در سال 1986 ابداع شد. [175] [181] مشکلات اولیه در توضیح سنتز غیر زنده نوکلئوتیدهای سیتوزین و اوراسیل [182] تحقیقات بعدی راههای ممکن سنتز را نشان داده است. برای مثال، فرمامید هر چهار ریبونوکلئوتید و سایر مولکول های بیولوژیکی را هنگامی که در حضور کانی های مختلف زمینی گرم می شود، تولید می کند. [120] [121]

فرضیه جهان RNA پیشنهاد می کند که پلیمریزاسیون بدون جهت منجر به ظهور ریبوزیم ها و به نوبه خود یک کپی RNA شد .

RNA replicase می تواند به عنوان کد و کاتالیزور برای تکثیر بیشتر RNA عمل کند، یعنی می تواند اتوکاتالیستی باشد. جک شوستاک نشان داده است که RNA های کاتالیزوری خاصی می توانند توالی های RNA کوچکتر را به هم بپیوندند و پتانسیل خودتکراری را ایجاد کنند. سیستم‌های تکثیر RNA که شامل دو ریبوزیم است که سنتز یکدیگر را کاتالیز می‌کنند، زمان دوبرابر شدن محصول را در حدود یک ساعت نشان دادند و در شرایط آزمایشی در معرض انتخاب طبیعی قرار گرفتند. [183] ​​[184] [174] اگر چنین شرایطی در زمین اولیه وجود داشت، در آن صورت انتخاب طبیعی به گسترش چنین مجموعه‌های اتوکاتالیستی کمک می‌کرد ، که می‌توان عملکردهای بیشتری را به آنها اضافه کرد. [185] [186] [187] خودآرایی RNA ممکن است به طور خود به خود در دریچه های گرمابی رخ دهد. [188] [189] [190] یک شکل اولیه از tRNA می‌توانست در چنین مولکول تکثیرکننده‌ای جمع شود. [191]

پیش سازهای احتمالی سنتز پروتئین عبارتند از سنتز کوفاکتورهای پپتیدی کوتاه یا تکثیر خود کاتالیزور RNA. این احتمال وجود دارد که ریبوزوم اجدادی به طور کامل از RNA تشکیل شده باشد، اگرچه برخی از نقش ها از آن زمان توسط پروتئین ها به عهده گرفته شده است. سؤالات اصلی باقی مانده در مورد این موضوع شامل شناسایی نیروی انتخابی برای تکامل ریبوزوم و تعیین چگونگی پیدایش کد ژنتیکی است. [192]

یوجین کونین استدلال کرده است که "در حال حاضر هیچ سناریو قانع‌کننده‌ای برای منشاء همانندسازی و ترجمه، فرآیندهای کلیدی که هسته سیستم‌های بیولوژیکی و پیش‌نیاز ظاهری تکامل بیولوژیکی را تشکیل می‌دهند، وجود ندارد. مفهوم RNA World ممکن است بهترین فرصت را برای حل این معماست، اما تا کنون نمی تواند به اندازه کافی برای ظهور یک کپی RNA کارآمد یا سیستم ترجمه توضیح دهد." [193]

از RNA تا سنتز پروتئین هدایت شده

مطابق با فرضیه جهان RNA، بسیاری از بیوسنتز پروتئین الگوی زیست‌شناسی مدرن توسط مولکول‌های RNA انجام می‌شود - یعنی tRNA ها و ریبوزوم (شامل اجزای پروتئین و rRNA). اصلی‌ترین واکنش سنتز پیوند پپتیدی توسط کاتالیز پایه توسط دامنه 23S rRNA V انجام می‌شود . که می تواند یک پله احتمالی بین دنیای RNA و سنتز پروتئین مدرن باشد. [194] [195] ریبوزیم های آمینواسیلاسیون که می توانند tRNA ها را با اسیدهای آمینه همزاد خود شارژ کنند نیز در آزمایش های آزمایشگاهی انتخاب شده اند. [196] نویسندگان همچنین به طور گسترده مناظر تناسب اندام را در انتخاب خود ترسیم کردند تا دریابند که ظهور تصادفی توالی‌های فعال مهم‌تر از بهینه‌سازی توالی است. [196]

پپتیدهای عملکردی اولیه

اولین پروتئین ها باید بدون یک سیستم کامل بیوسنتز پروتئین بوجود می آمدند. همانطور که در بالا ذکر شد، مکانیسم های متعددی برای سنتز پری بیوتیک پلی پپتیدها وجود دارد. با این حال، این پپتیدهای توالی تصادفی احتمالاً عملکرد بیولوژیکی نداشته اند. بنابراین، مطالعه قابل توجهی به بررسی این موضوع پرداخته است که چگونه پروتئین های عملکردی اولیه از توالی های تصادفی به وجود آمده اند. اول، برخی شواهد در مورد نرخ هیدرولیز نشان می دهد که پپتیدهای غیرزیستی قابل قبول احتمالاً دارای سوگیری های "نزدیک ترین همسایه" قابل توجهی هستند. [197] این می‌تواند تأثیری بر تنوع توالی پروتئین اولیه داشته باشد. در کار دیگری توسط آنتونی کیف و جک زوستاک، انتخاب نمایش mRNA در کتابخانه ای از 6*10 12 80-mers برای جستجوی توالی هایی با فعالیت اتصال ATP استفاده شد. آنها به این نتیجه رسیدند که تقریباً 1 در 10 11 توالی تصادفی دارای عملکرد اتصال ATP است. [198] در حالی که این یک مثال واحد از فرکانس عملکردی در فضای توالی تصادفی است، این روش می‌تواند به عنوان یک ابزار شبیه‌سازی قدرتمند برای درک تکامل اولیه پروتئین عمل کند. [199]

فیلوژنی و LUCA

با شروع کار کارل ووز از سال 1977، مطالعات ژنومیک آخرین جد مشترک جهانی (LUCA) همه اشکال زندگی مدرن را بین باکتری ها و کلاد تشکیل شده توسط آرکیا و یوکاریوتا در درخت فیلوژنتیکی حیات قرار داده است. بیش از 4 گیاه زندگی می کرد. [200] [201] اقلیتی از مطالعات LUCA را در باکتری ها قرار داده اند، و پیشنهاد می کنند که آرکی و یوکاریوتا به طور تکاملی از درون Eubacteria مشتق شده اند. [202] توماس کاوالیر اسمیت در سال 2006 پیشنهاد کرد که شاخه باکتریایی از نظر فنوتیپی متنوع Chloroflexota حاوی LUCA است. [203]

در سال 2016، مجموعه ای از 355 ژن که احتمالاً در LUCA وجود دارد، شناسایی شد. در مجموع 6.1 میلیون ژن پروکاریوتی از باکتری ها و آرکیا توالی یابی شدند و 355 خوشه پروتئین از میان 286514 خوشه پروتئینی که احتمالاً در LUCA مشترک بودند، شناسایی شدند. نتایج نشان می‌دهد که LUCA بی‌هوازی با مسیر Wood-Ljungdahl (استیل-CoA احیاکننده)، تثبیت‌کننده نیتروژن و کربن، گرما دوست بود. عوامل کوفاکتور آن وابستگی به محیطی غنی از هیدروژن، دی اکسید کربن، آهن و فلزات واسطه را نشان می دهد . ماده ژنتیکی آن احتمالاً DNA بود که برای ترجمه کد به پروتئین هایی مانند آنزیم ها به کد ژنتیکی 4 نوکلئوتیدی، RNA پیام رسان، RNA انتقالی و ریبوزوم نیاز داشت. LUCA احتمالاً در یک دریچه هیدروترمال بی هوازی در یک محیط فعال ژئوشیمیایی ساکن بوده است. ظاهراً قبلاً یک ارگانیسم پیچیده بود و باید پیش سازهایی داشته باشد. این اولین موجود زنده نبود. [10] [204] فیزیولوژی LUCA مورد بحث بوده است. [205] [206] [207]

لزلی ارگل استدلال کرد که ماشین‌های ترجمه اولیه برای کد ژنتیکی مستعد ابتلا به فاجعه خطا هستند . جفری هافمن با این حال نشان داد که چنین ماشینی می تواند در عملکرد در برابر "پارادوکس اورگل" پایدار باشد. [208] [209] [210] واکنش‌های متابولیکی که در LUCA نیز استنباط شده‌اند عبارتند از چرخه معکوس ناقص کربس ، گلوکونئوژنز ، مسیر پنتوز فسفات ، گلیکولیز ، آمیناسیون کاهشی ، و ترانس آمیناسیون . [211] [212]

محیط های زمین شناسی مناسب

انواع تنظیمات زمین شناسی و محیطی برای منشا حیات پیشنهاد شده است . این تئوری ها اغلب در رقابت با یکدیگر هستند زیرا دیدگاه های متفاوتی در مورد در دسترس بودن ترکیبات پری بیوتیک، محیط ژئوفیزیکی و ویژگی های اولیه زندگی وجود دارد. اولین موجود روی زمین احتمالاً متفاوت از LUCA به نظر می رسید . بین اولین ظهور حیات و جایی که همه فیلوژنی های مدرن شروع به شاخه شدن کردند، زمان نامعلومی با انتقال ژن ناشناخته، انقراض و سازگاری تکاملی با موقعیت های مختلف محیطی گذشت. [213] اعتقاد بر این است که یک تغییر عمده از جهان RNA به دنیای پروتئین RNA-DNA است. فیلوژنی های مدرن شواهد ژنتیکی مناسب تری در مورد LUCA نسبت به پیش سازهای آن ارائه می دهند. [214]

رایج‌ترین فرضیه‌ها برای تنظیمات منشأ حیات، دریچه‌های هیدروترمال در اعماق دریا و بدنه‌های آب سطحی هستند. آب‌های سطحی را می‌توان به چشمه‌های آب گرم، دریاچه‌ها و برکه‌ها با دمای متوسط ​​و محیط‌های سرد طبقه‌بندی کرد.

دریچه های هیدروترمال در اعماق دریا

مایعات داغ

اولین شکل های حیات شناخته شده ، میکروارگانیسم های فسیل شده فرضی هستند که در رسوبات دریچه های گرمابی دودی سفید رنگ یافت می شوند . آنها ممکن است در اوایل 4.28 گیا (میلیارد سال پیش)، نسبتاً زود پس از شکل گیری اقیانوس ها 4.41 گیا، نه چندان طولانی پس از تشکیل زمین 4.54 گیا، زندگی کرده باشند. [78]

ریزفسیل‌های اولیه ممکن است از دنیای داغی از گازهایی مانند متان، آمونیاک، دی اکسید کربن و سولفید هیدروژن به دست آمده باشند که برای بسیاری از حیات فعلی سمی هستند. [215] تجزیه و تحلیل درخت زندگی ، باکتری‌های گرمادوست و هیپرترموفیل و باستان‌های باستانی را در نزدیک‌ترین نقطه به ریشه قرار می‌دهد، که نشان می‌دهد زندگی ممکن است در یک محیط گرم تکامل یافته باشد. [216] تئوری منافذ هیدروترمال قلیایی اعماق دریا بیان می کند که حیات از دریچه های گرمابی زیردریایی آغاز شده است. [217] [218] ویلیام مارتین و مایکل راسل پیشنهاد کرده‌اند که "زندگی در رسوبات مونو سولفید آهن ساختار یافته در یک تپه هیدروترمال محل نشت در یک ردوکس، pH و گرادیان دما بین مایع هیدروترمال غنی از سولفید و حاوی آهن (II) تکامل یافته است. آبهای کف اقیانوس هادین، محفظه سه بعدی مشاهده شده در رسوبات سولفید فلزی فسیل شده نشان می دهد که این محفظه های معدنی پیش سازهای دیواره های سلولی و غشاهای موجود در پروکاریوت های زنده هستند NiS برای کاتالیز سنتز استیل-متیل سولفید از مونوکسید کربن و متیل سولفید، اجزای تشکیل دهنده سیال گرمابی، نشان می دهد که سنتزهای پیش بیوتیکی در سطوح داخلی این محفظه های دیواره فلزی-سولفیدی رخ داده است. [219]

اینها در جایی شکل می‌گیرند که مایعات غنی از هیدروژن از زیر کف دریا بیرون می‌آیند، در نتیجه سرپانتینه شدن الیوین اولترا مافیک با آب دریا و یک رابط pH با آب اقیانوس غنی از دی اکسید کربن. دریچه ها یک منبع انرژی شیمیایی پایدار را تشکیل می دهند که از واکنش های ردوکس به دست می آید، که در آن اهداکنندگان الکترون (هیدروژن مولکولی) با گیرنده های الکترون (دی اکسید کربن) واکنش می دهند. نظریه جهان آهن-گوگرد را ببینید . اینها واکنش های گرمازا هستند . [217] [b]

گرادیان شیمیایی

سلول اولیه با گرادیان پروتون خارجی در نزدیکی یک دریچه هیدروترمال در اعماق دریا نیرو می گیرد. تا زمانی که غشاء (یا کانال‌های یون غیرفعال درون آن) برای پروتون‌ها نفوذپذیر باشد، مکانیسم می‌تواند بدون پمپ‌های یونی کار کند. [152]

راسل نشان داد که دریچه‌های قلیایی یک شیب شیمی‌اسموتیک نیروی محرکه پروتون بیوژنیک ایجاد می‌کنند، [219] که برای زیست‌زایی ایده‌آل است. محفظه‌های میکروسکوپی آن‌ها «وسیله‌ای طبیعی برای تمرکز مولکول‌های آلی فراهم می‌کنند»، که از مواد معدنی آهن-گوگردی مانند ماکیناویت تشکیل شده‌اند و به این سلول‌های معدنی خواص کاتالیزوری ارائه می‌دهند که توسط گونتر وخترشاوزر پیش‌بینی شده است . [220] این حرکت یون ها در سراسر غشاء به ترکیبی از دو عامل بستگی دارد:

  1. نیروی انتشار ناشی از گرادیان غلظت - همه ذرات از جمله یون ها تمایل دارند از غلظت بالاتر به پایین تر پخش شوند.
  2. نیروی الکترواستاتیک ناشی از گرادیان پتانسیل الکتریکی - کاتیون‌هایی مانند پروتون H + تمایل دارند تا پتانسیل الکتریکی را به سمت پایین پخش کنند، آنیون‌ها در جهت مخالف.

این دو شیب با هم می توانند به عنوان یک گرادیان الکتروشیمیایی بیان شوند که انرژی را برای سنتز بیوژنیک فراهم می کند. نیروی محرکه پروتون را می توان به عنوان اندازه گیری انرژی پتانسیل ذخیره شده به عنوان ترکیبی از شیب پروتون و ولتاژ در یک غشاء توصیف کرد (تفاوت در غلظت پروتون و پتانسیل الکتریکی). [152]

سطوح ذرات معدنی داخل دریچه‌های گرمابی در اعماق اقیانوس، خواص کاتالیزوری مشابه آنزیم‌ها دارند و می‌توانند مولکول‌های آلی ساده مانند متانول (CH 3 OH) و اسیدهای فرمیک ، استیک و پیروویک را از CO2 محلول در آب ایجاد کنند. آب، اگر توسط ولتاژ اعمال شده یا واکنش با H2 یا H2S هدایت شود. [ 221 ] [ 222 ]

تحقیقات گزارش شده توسط مارتین در سال 2016 از این تز حمایت می کند که حیات در دریچه های گرمابی به وجود آمده است، [223] [224] که شیمی خود به خودی در پوسته زمین ناشی از فعل و انفعالات سنگ-آب در شرایط نامتعادل از نظر ترمودینامیکی منشأ حیات را پایه ریزی می کند [225] [226 ] دودمان پایه‌گذار باستان‌ها و باکتری‌ها اتوتروف‌های وابسته به H2 بودند که از CO2 به عنوان گیرنده نهایی خود در متابولیسم انرژی استفاده می‌کردند. [227] مارتین، بر اساس این شواهد، پیشنهاد می کند که LUCA "ممکن است برای بقای خود به شدت به انرژی زمین گرمایی دریچه بستگی داشته باشد". [10] منافذ در دریچه‌های هیدروترمال عمیق دریا توسط بخش‌های متصل به غشاء اشغال شده‌اند که باعث افزایش واکنش‌های بیوشیمیایی می‌شوند. [228] [229] واسطه های متابولیک در چرخه کربس، گلوکونئوژنز، مسیرهای بیوسنتزی اسیدهای آمینه، گلیکولیز، مسیر پنتوز فسفات، و از جمله قندهایی مانند ریبوز، و پیش سازهای لیپیدی می توانند به صورت غیر آنزیمی در شرایط مربوط به عمق رخ دهند. دریچه های هیدروترمال قلیایی [230]

اگر محیط گرمابی دریای عمیق محل منشأ حیات بود، پس زیست‌زایی می‌توانست در اوایل 4.0-4.2 Gya اتفاق بیفتد. اگر حیات در اقیانوس در اعماق بیش از ده متر تکامل می‌یابد، هم از برخوردها و هم از سطوح بالای تابش فرابنفش خورشید محافظت می‌شد. انرژی موجود در دریچه های گرمابی در دمای 100 تا 150 درجه سانتیگراد به حداکثر می رسد، دمایی که در آن باکتری های هایپرترموفیل و باستانی های ترمواسیدوفیل زندگی می کنند. [231] [232] استدلال‌ها علیه منشأ حیات گرمابی بیان می‌کنند که هایپرترموفیلی نتیجه تکامل همگرا در باکتری‌ها و باستان‌ها بوده است، و اینکه یک محیط مزوفیلیک محتمل‌تر بوده است. [233] [234] این فرضیه، که در سال 1999 توسط گالتیه پیشنهاد شد، یک سال قبل از کشف میدان هیدروترمال شهر گمشده، که در آن دریچه‌های هیدروترمال سفید دودی به طور متوسط ​​45-90 درجه سانتیگراد است، ارائه شد. [235] دماهای متوسط ​​و آب قلیایی دریا در شهر گمشده اکنون در مقایسه با سیاه‌دگاران با دمای اسیدی و دمای بالا (~350 درجه سانتیگراد) محیط هوای گرمابی مطلوبی هستند.

استدلال علیه تنظیم دریچه

تولید ترکیبات آلی پری بیوتیک در دریچه های گرمابی 1×10 8 کیلوگرم در سال تخمین زده می شود . [236] در حالی که مقدار زیادی از ترکیبات پربیوتیک کلیدی، مانند متان، در دریچه‌ها یافت می‌شوند، غلظت‌های بسیار پایین‌تری نسبت به تخمین‌های محیط آزمایش میلر-اوری دارند. در مورد متان، نرخ تولید در منافذ حدود 2-4 مرتبه کم‌تر از مقدار پیش‌بینی‌شده در اتمسفر سطحی آزمایش میلر-اوری است . [236] [237]

استدلال های دیگر علیه تنظیم منافذ اقیانوسی برای منشاء حیات عبارتند از عدم توانایی در تمرکز مواد پری بیوتیک به دلیل رقیق شدن قوی از آب دریا. این سیستم باز، ترکیبات را از طریق مواد معدنی که دریچه‌ها را تشکیل می‌دهند چرخه می‌کند و زمان کمی برای تجمع باقی می‌گذارد. [238] همه سلول‌های مدرن به ترتیب برای تشکیل ستون فقرات نوکلئوتیدی و پتاسیم به فسفات‌ها و پتاسیم متکی هستند و این احتمال را ایجاد می‌کند که اولین اشکال حیات نیز این عملکردها را داشته باشند. این عناصر به مقدار زیاد در اقیانوس‌های آرکئن در دسترس نبودند، زیرا هر دو عمدتاً از هوازدگی صخره‌های قاره‌ای در خشکی و به دور از تنظیمات منافذ ناشی می‌شوند. دریچه های گرمابی زیردریایی برای واکنش های تراکم مورد نیاز برای پلیمریزاسیون برای تشکیل ماکرومولکول ها مناسب نیستند. [239] [240]

استدلال قدیمی‌تر این بود که پلیمرهای کلیدی پس از تراکم در وزیکول‌ها محصور می‌شوند، که ظاهراً به دلیل غلظت بالای یون‌ها در آب شور اتفاق نمی‌افتد. با این حال، در حالی که درست است که شوری تشکیل وزیکول از مخلوط‌های اسیدهای چرب با تنوع کم را مهار می‌کند، [241] تشکیل وزیکول از ترکیبی گسترده‌تر و واقعی‌تر از گونه‌های اسید چرب و 1-آلکانول انعطاف‌پذیرتر است. [242] [241]

آب های سطحی

توده های سطحی آب محیط هایی را فراهم می کنند که می توانند خشک شوند و دوباره خیس شوند. تداوم چرخه‌های مرطوب-خشک، غلظت ترکیبات پری‌بیوتیک و واکنش‌های تراکم را برای پلیمریزاسیون ماکرومولکول‌ها امکان‌پذیر می‌سازد. علاوه بر این، دریاچه‌ها و حوضچه‌های روی خشکی اجازه می‌دهند تا از هوازدگی سنگ‌های قاره‌ای که حاوی آپاتیت ، رایج‌ترین منبع فسفات‌های مورد نیاز برای ستون فقرات نوکلئوتیدی هستند، مواد زائد وارد شود. مقدار پوسته قاره‌ای در معرض دید هادین ناشناخته است، اما مدل‌های اعماق اقیانوس‌های اولیه و نرخ رشد جزیره اقیانوسی و پوسته قاره‌ای این احتمال را می‌دهد که زمین در معرض دید وجود داشته باشد. [243] یکی دیگر از شواهد برای شروع زندگی سطحی، نیاز به UV برای عملکرد ارگانیسم است. UV برای تشکیل جفت باز نوکلئوتیدی U+C با هیدرولیز جزئی و از دست دادن نوکلئوباز ضروری است. [244] به طور همزمان، اشعه ماوراء بنفش می تواند برای زندگی مضر و عقیم کننده باشد، به ویژه برای شکل های اولیه زندگی ساده با توانایی کمی برای ترمیم آسیب های ناشی از تشعشعات. سطح تشعشعات یک خورشید جوان به احتمال زیاد بیشتر بود، و بدون لایه اوزون ، اشعه ماوراء بنفش موج کوتاه مضر به سطح زمین می رسید. برای شروع زندگی، یک محیط محافظت شده با هجوم منابع در معرض اشعه ماوراء بنفش ضروری است تا هم از اشعه ماوراء بنفش بهره مند شده و هم از آن محافظت کند. محافظت در زیر یخ، آب مایع، سطوح معدنی (به عنوان مثال خاک رس) یا سنگ سنگی در طیف وسیعی از تنظیمات آب سطحی امکان پذیر است. در حالی که دریچه های اعماق دریا ممکن است از بارش مواد در معرض سطح استفاده کنند، احتمال غلظت توسط سیستم باز اقیانوس کاهش می یابد. [245]

چشمه های آب گرم

بیشتر فیلوژنی های شاخه ای گرما دوست یا هایپرترموفیل هستند، که این امکان را ایجاد می کند که آخرین جد مشترک جهانی (LUCA) و شکل های حیات قبلی به طور مشابه گرما دوست باشند. چشمه های آب گرم از گرم شدن آب های زیرزمینی توسط فعالیت های زمین گرمایی به وجود می آیند. این تقاطع امکان هجوم مواد را از آب های عمیق و رواناب های سطحی که رسوبات فرسایش یافته قاره ای را منتقل می کند را فراهم می کند. سیستم های به هم پیوسته آب های زیرزمینی مکانیزمی برای توزیع حیات در مناطق وسیع تر ایجاد می کنند. [246]

مولکیجانیان و همکارانش استدلال می‌کنند که محیط‌های دریایی تعادل و ترکیب یونی را که به طور کلی در سلول‌ها یافت می‌شود، یا یون‌های مورد نیاز پروتئین‌ها و ریبوزیم‌های ضروری، به ویژه با توجه به نسبت بالای K + /Na + ، Mn2 + ، Zn2 فراهم نمی‌کنند. + و غلظت فسفات. آنها استدلال می کنند که تنها محیطی که شرایط مورد نیاز روی زمین را تقلید می کند، چشمه های آب گرم مشابه محیط های کامچاتکا است. [247] رسوبات معدنی در این محیط‌ها تحت یک اتمسفر بدون اکسیژن دارای pH مناسبی خواهند بود (در حالی که حوضچه‌های فعلی در یک اتمسفر اکسیژن دار ندارند)، حاوی رسوبات مواد معدنی سولفید فوتوکاتالیستی هستند که تابش مضر فرابنفش را جذب می‌کنند، دارای چرخه‌های مرطوب و خشک هستند که محلول‌های بستر را متمرکز می‌کنند. غلظت‌هایی که در برابر تشکیل خودبه‌خودی پلیمرهای زیستی [248] [249] ایجاد می‌شوند که هم توسط واکنش‌های شیمیایی در محیط گرمابی و هم با قرار گرفتن در معرض نور UV در طول انتقال از دریچه‌ها به حوضچه‌های مجاور ایجاد می‌شوند که باعث ایجاد بیومولکول‌ها می‌شود. [250] محیط‌های پیش‌بیوتیک فرضی شبیه دریچه‌های گرمابی هستند، با اجزای اضافی که به توضیح ویژگی‌های LUCA کمک می‌کنند. [247] [171]

تجزیه و تحلیل فیلوژنومیک و ژئوشیمیایی پروتئین‌هایی که به طور قابل قبولی در LUCA ردیابی شده‌اند نشان می‌دهد که ترکیب یونی مایع درون سلولی آن با چشمه‌های آب گرم یکسان است. LUCA احتمالاً برای رشد خود به مواد آلی سنتز شده وابسته بود. [247] آزمایش‌ها نشان می‌دهند که پلیمرهای شبه RNA را می‌توان در چرخه‌های مرطوب-خشک و قرار گرفتن در معرض نور UV سنتز کرد. این پلیمرها پس از تراکم در وزیکول ها محصور شدند. [241] منابع بالقوه مواد آلی در چشمه های آب گرم ممکن است توسط ذرات غبار بین سیاره ای، پرتابه های فرازمینی، یا سنتز جوی یا ژئوشیمیایی حمل و نقل شده باشند. چشمه های آب گرم می توانستند در خشکی های آتشفشانی در طول هادین فراوان باشند. [171]

آب های سطحی معتدل

فرضیه شروع مزوفیلیک در آبهای سطحی از مفهوم " برکه کوچک گرم " داروین و فرضیه Oparin-Haldane شکل گرفته است . توده های آب شیرین در آب و هوای معتدل می توانند مواد پری بیوتیکی را جمع آوری کنند و در عین حال شرایط محیطی مناسبی را برای شکل های ساده زندگی فراهم کنند. آب و هوا در دوران آرکئن هنوز یک موضوع بسیار مورد بحث است، زیرا در مورد اینکه قاره‌ها، اقیانوس‌ها و جو در آن زمان چگونه به نظر می‌رسیدند، تردید وجود دارد. بازسازی های جوی آرکئن از مدل ها و مدل های ژئوشیمیایی بیان می کند که گازهای گلخانه ای کافی برای حفظ دمای سطح بین 0-40 درجه سانتی گراد وجود دارد. بر اساس این فرض، تعداد بیشتری از طاقچه های دمای متوسط ​​وجود دارد که می تواند در آنها زندگی آغاز شود. [251]

شواهد قوی برای مزوفیلی از مطالعات زیست مولکولی شامل دماسنج نوکلئوتیدی G+C Galtier است . G+C در ترموفیل ها به دلیل پایداری افزوده شده پیوند هیدروژنی اضافی که بین نوکلئوتیدهای A+T وجود ندارد، فراوان تر است. توالی‌یابی rRNA در طیف متنوعی از شکل‌های زندگی مدرن نشان می‌دهد که محتوای G+C بازسازی‌شده LUCA احتمالاً نماینده دماهای متوسط ​​است. [234]

اگرچه بیشتر فیلوژن های مدرن گرما دوست یا هایپرترموفیل هستند، اما این امکان وجود دارد که امروزه تنوع گسترده آنها محصول تکامل همگرا و انتقال افقی ژن باشد تا یک ویژگی ارثی از LUCA. [252] توپوایزومراز گیراز معکوس به طور انحصاری در ترموفیل ها و هایپرترموفیل ها یافت می شود زیرا امکان پیچ خوردن DNA را فراهم می کند. [253] آنزیم گیراز معکوس برای عملکرد به ATP نیاز دارد که هر دو بیومولکول های پیچیده ای هستند. اگر فرض شود که منشأ حیات شامل یک موجود ساده است که هنوز غشایی را تکامل نداده است، چه رسد به ATP، وجود گیراز معکوس را غیرممکن می کند. علاوه بر این، مطالعات فیلوژنتیک نشان می دهد که گیراز معکوس منشأ باستانی داشته و با انتقال افقی ژن به باکتری ها منتقل شده است. این بدان معناست که گیراز معکوس در LUCA وجود نداشت. [254]

سطوح یخی آب

منشأ تئوری‌های شروع سرد حیات از این ایده ناشی می‌شود که ممکن است مناطق به اندازه کافی سرد در زمین اولیه وجود داشته باشد که پوشش یخی بزرگی پیدا شود. مدل‌های تکامل ستاره‌ای پیش‌بینی می‌کنند که درخشندگی خورشید 25 درصد ضعیف‌تر از امروز بوده است. فیلنر بیان می‌کند که اگرچه این کاهش قابل توجه در انرژی خورشیدی یک سیاره یخی را تشکیل می‌داد، اما شواهد محکمی مبنی بر وجود آب مایع وجود دارد که احتمالاً ناشی از اثر گلخانه‌ای است. این یک زمین اولیه با اقیانوس های مایع و قطب های یخی ایجاد می کند. [255]

ذوب‌های یخی که از ورقه‌های یخ یا ذوب یخچال‌ها تشکیل می‌شوند، حوضچه‌های آب شیرین را ایجاد می‌کنند، جایگاه دیگری که می‌تواند چرخه‌های مرطوب و خشک را تجربه کند. در حالی که این استخرهایی که روی سطح وجود دارند در معرض تشعشعات شدید فرابنفش قرار می‌گیرند، بدنه‌های آب درون و زیر یخ به اندازه کافی محافظت می‌شوند در حالی که از طریق شکاف‌های یخی به مناطق در معرض اشعه ماوراء بنفش متصل هستند. پیشنهادات مربوط به ذوب ضربه ای یخ اجازه می دهد تا آب شیرین با ورودی شهاب سنگ، یک کشتی محبوب برای اجزای پری بیوتیک، جفت شود. [256] سطوح کلرید سدیم نزدیک به آب دریا باعث بی ثباتی خودآرایی غشای اسید چرب می شود و تنظیمات آب شیرین را برای زندگی غشایی اولیه جذاب می کند. [257]

محیط‌های یخی نرخ واکنش سریع‌تری را که در محیط‌های گرم رخ می‌دهد با افزایش پایداری و تجمع پلیمرهای بزرگ‌تر مبادله می‌کنند. [258] آزمایش‌هایی که شرایط مشابه اروپا را در دمای 20 درجه سانتی‌گراد شبیه‌سازی می‌کنند، اسیدهای آمینه و آدنین را سنتز کرده‌اند، که نشان می‌دهد سنتز نوع Miller-Urey هنوز می‌تواند در دماهای سرد رخ دهد. [259] در دنیای RNA ، ریبوزیم حتی عملکردهای بیشتری نسبت به دنیای DNA-RNA-پروتئین بعدی داشت. برای اینکه RNA عمل کند، باید بتواند تا شود، فرآیندی که توسط دمای بالای 30 درجه سانتی گراد مانع می شود. در حالی که تا شدن RNA در موجودات روان دوست کندتر است، این فرآیند موفقیت آمیزتر است زیرا هیدرولیز نیز کندتر است. نوکلئوتیدهای کوتاهتر از دماهای بالاتر رنج نمی برند. [260] [261]

در داخل پوسته قاره ای

یک محیط زمین شناسی جایگزین توسط اولریش شرایبر زمین شناس و شیمی دان فیزیکی کریستین مایر پیشنهاد شده است: پوسته قاره ای . [262] مناطق گسلی تکتونیکی می توانند یک محیط پایدار و به خوبی محافظت شده برای تکامل طولانی مدت پری بیوتیک ارائه دهند. در داخل این سیستم‌های ترک‌ها و حفره‌ها، آب و دی‌اکسید کربن، حلال‌های عمده را تشکیل می‌دهند. حالت فاز آنها به شرایط دما و فشار محلی بستگی دارد و می تواند بین مایع، گاز و فوق بحرانی متفاوت باشد . هنگام تشکیل دو فاز مجزا (به عنوان مثال، آب مایع و دی اکسید کربن فوق بحرانی در عمق کمی بیش از 1 کیلومتر)، سیستم شرایط بهینه را برای واکنش های انتقال فاز فراهم می کند . به طور همزمان، محتویات مناطق گسل زمین ساختی توسط بسیاری از مجراهای معدنی (مانند مونوکسید کربن، هیدروژن، آمونیاک، سیانید هیدروژن، نیتروژن و حتی فسفات از آپاتیت محلول) و مولکول های آلی ساده که توسط شیمی گرمابی تشکیل شده اند، تامین می شود. اسیدهای آمینه، آمین های با زنجیره بلند، اسیدهای چرب، آلدئیدهای زنجیره بلند). [263] [264] در نهایت، سطوح معدنی فراوان یک انتخاب غنی از فعالیت کاتالیزوری را فراهم می کند.

بخش بسیار جالبی از پهنه های گسل زمین ساختی در عمق تقریباً 1000 متری قرار دارد. برای بخش دی اکسید کربن حلال توده، شرایط دما و فشار نزدیک به نقطه انتقال فاز بین حالت فوق بحرانی و گازی را فراهم می کند. این منجر به یک منطقه تجمع طبیعی برای مولکول های آلی چربی دوست می شود که به خوبی در CO 2 فوق بحرانی حل می شوند ، اما نه در حالت گازی آن، که منجر به بارش محلی آنها می شود. [265] تغییرات فشار دوره ای مانند فعالیت آبفشان یا تأثیرات جزر و مدی منجر به انتقال فاز دوره ای می شود و محیط واکنش محلی را در یک حالت غیرتعادلی ثابت نگه می دارد . در حضور ترکیبات آمفی‌فیلیک (مانند آمین‌های زنجیره بلند و اسیدهای چرب ذکر شده در بالا)، نسل‌های بعدی وزیکول‌ها تشکیل می‌شوند [266] که به طور مداوم و کارآمد برای پایداری انتخاب می‌شوند. [267] ساختارهای حاصل می‌توانند دریچه‌های گرمابی و همچنین چشمه‌های آب گرم را با مواد خام برای توسعه بیشتر فراهم کنند.

همسانی

بسیاری از مولکول‌های زیستی، مانند اسید ال-گلوتامیک ، نامتقارن هستند و در سیستم‌های زنده تنها به یکی از دو شکل ممکن، در مورد اسیدهای آمینه به شکل چپ‌دست، وجود دارند. شیمی پری بیوتیک هر دو شکل را تولید می کند و معما را برای محققان زیست زایی ایجاد می کند. [268]

هموکایرالیته یکنواختی هندسی موادی است که از واحدهای کایرال (غیر آینه- متقارن) تشکیل شده است. موجودات زنده از مولکول هایی استفاده می کنند که کایرالیته (دست بودن) یکسانی دارند: تقریباً بدون استثناء، [269] آمینو اسیدها چپ دست هستند در حالی که نوکلئوتیدها و قندها راست دست هستند. مولکول های کایرال را می توان سنتز کرد، اما در غیاب یک منبع کایرال یا یک کاتالیزور کایرال، آنها در مخلوط 50/50 (راسمیک) از هر دو شکل تشکیل می شوند . مکانیسم‌های شناخته‌شده برای تولید مخلوط‌های غیر راسمیک از مواد اولیه راسمیک عبارتند از: قوانین فیزیکی نامتقارن، مانند برهم‌کنش ضعیف الکتریکی . محیط های نامتقارن، مانند محیط های ناشی از نور قطبی شده دایره ای ، کریستال های کوارتز ، یا چرخش زمین، نوسانات آماری در طول سنتز راسمیک، [268] و شکستن تقارن خود به خودی . [270] [271] [272]

پس از ایجاد، کایرالیته برای انتخاب انتخاب می شود. [273] یک سوگیری کوچک ( اضافی انانتیومر ) در جمعیت را می توان با اتوکاتالیز نامتقارن ، مانند واکنش Soai ، به یک سوگیری بزرگ تبدیل کرد . [274] در اتوکاتالیز نامتقارن، کاتالیزور یک مولکول کایرال است، به این معنی که یک مولکول کایرال تولید خود را کاتالیز می کند. یک مازاد انانتیومر اولیه، مانند آنچه که می تواند توسط نور پلاریزه تولید شود، سپس به انانتیومر فراوانتر اجازه می دهد تا از دیگری پیشی بگیرد. [275]

ممکن است هموکرالیستی در فضای بیرونی شروع شده باشد، زیرا در شهاب سنگ مورچیسون اسید آمینه L-آلانین (چپ دست) بیش از دو برابر فرم D (راست دست) آن و L-گلوتامیک اسید بیش از سه برابر است. به اندازه همتای D آن فراوان است. [276] [277] آمینو اسیدهای شهاب‌سنگ‌ها سوگیری چپ‌دستی را نشان می‌دهند، در حالی که قندها عمدتاً سوگیری راست‌دست را نشان می‌دهند: این همان ترجیحی است که در موجودات زنده یافت می‌شود، که نشان‌دهنده منشاء زیست‌زای این ترکیبات است. [278]

در آزمایشی در سال 2010 توسط رابرت روت-برنشتاین، "دو الیگونوکلئوتید D-RNA با توالی های باز معکوس (D-CGUA و D-AUGC) و الیگونوکلئوتیدهای L-RNA مربوط به آنها (L-CGUA و L-AUGC) سنتز شدند و میل ترکیبی آنها برای Gly و یازده جفت اسید آمینه L و D تعیین شد. نتایج نشان می‌دهد که هموکایرالیته، از جمله جهت‌یابی کدون، ممکن است "به عنوان تابعی از منشاء کد ژنتیکی پدید آمده باشد". [279]

همچنین ببینید

یادداشت ها

  1. ^ واکنش ها عبارتند از:
    FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e -
    FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
  2. ^ واکنش ها عبارتند از:
    واکنش 1 : فایالیت + آب → مگنتیت + سیلیس آبی + هیدروژن
    3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
    واکنش 2 : فورستریت + سیلیس آبی → سرپانتین
    3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
    واکنش 3 : فورستریت + آب → سرپانتین + بروسیت
    2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
    واکنش 3 هیدراتاسیون الیوین با آب را فقط برای تولید سرپانتین و Mg(OH) 2 ( بروسیت ) توصیف می کند. سرپانتین در pH بالا در حضور بروسیت مانند هیدرات سیلیکات کلسیم پایدار است . ​معادل کلسیم فورستریت تشابه واکنش 3 با هیدراتاسیون بلیت در سیمان پرتلند معمولی: بلیت + آب → فاز CSH + پرتلندیت
    2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca(OH) 2

مراجع

  1. ^ آب واکر، سارا آی. پاکارد، ن. کودی، جی دی (13 نوامبر 2017). "مفهومی دوباره از ریشه های زندگی". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی الف . 375 (2109): 20160337. Bibcode :2017RSPTA.37560337W. doi :10.1098/rsta.2016.0337. PMC  5686397 . PMID  29133439.
  2. ^ abc "استراتژی اختربیولوژی ناسا" (PDF) . ناسا . 2015. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 22 دسامبر 2016 . بازبینی شده در 24 سپتامبر 2017 .
  3. ↑ تریفونوف، ادوارد ن. (17 مارس 2011). "واژگان تعاریف زندگی یک تعریف را پیشنهاد می کند". مجله ساختار و دینامیک بیومولکولی . 29 (2): 259-266. doi : 10.1080/073911011010524992 . ISSN  0739-1102. PMID  21875147. S2CID  38476092.
  4. ↑ Voytek، Mary A. (6 مارس 2021). "درباره تشخیص زندگی". ناسا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 16 اوت 2021 . بازیابی شده در 8 مارس 2021 .
  5. ^ ab Witzany، Guenther (2016). "گام های حیاتی برای زندگی: از واکنش های شیمیایی تا کد با استفاده از عوامل" (PDF) . BioSystems . 140 : 49-57. Bibcode :2016BiSys.140...49W. doi :10.1016/j.biosystems.2015.12.007. PMID  26723230. S2CID  30962295. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 31 اکتبر 2018 . بازبینی شده در 30 اکتبر 2018 .
  6. ↑ اب هاول، الیزابت (8 دسامبر 2014). "چگونه زندگی پیچیده شد، و آیا ممکن است فراتر از زمین اتفاق بیفتد؟". مجله اختر زیست شناسی . بایگانی شده از نسخه اصلی در 15 فوریه 2018 . بازبینی شده در 14 آوریل 2022 .{{cite web}}: CS1 maint: URL نامناسب ( پیوند )
  7. ↑ اوپارین، الکساندر ایوانوویچ (2003) [1938]. منشا زندگی. ترجمه مورگولیس، سرگیوس (2 ویرایش). Mineola، نیویورک: پیک. شابک 978-0-486-49522-4. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2 آوریل 2023 . بازبینی شده در 16 ژوئن 2018 .
  8. ^ آب پرتو، جولی (2005). "جنجال ها در مورد منشاء زندگی" (PDF) . میکروبیولوژی بین المللی 8 (1): 23-31. PMID  15906258. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 24 اوت 2015 . بازبینی شده در 1 ژوئن 2015 .
  9. ^ مقایسه: شارف، کالب; و همکاران (18 دسامبر 2015). "راهبردی برای تحقیقات ریشه های زندگی". اختر زیست شناسی . 15 (12): 1031-1042. Bibcode :2015AsBio..15.1031S. doi :10.1089/ast.2015.1113. PMC 4683543 . PMID  26684503. منظور ما از منشا حیات (OoL) چیست؟ ... از اوایل قرن بیستم عبارت OoL برای اشاره به رویدادهایی که در طول انتقال از سیستم های غیر زنده به سیستم های زنده روی زمین رخ داده است، یعنی منشاء زیست شناسی زمینی (Oparin, 1924; Haldane, 1929) استفاده می شود. . این اصطلاح تا حد زیادی جایگزین مفاهیم قبلی مانند زیست زایی شده است (کامینگا، 1980؛ فرای، 2000). 
  10. ^ abcd Weiss, MC; سوزا، فلوریدا؛ Mrnjavac، N.; نوکیرشن، اس. روتگر، ام. نلسون-ساتی، اس. مارتین، WF (2016). "فیزیولوژی و زیستگاه آخرین جد مشترک جهانی" (PDF) . میکروبیولوژی طبیعت . 1 (9): 16116. doi :10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 29 ژانویه 2023 . بازبینی شده در 21 سپتامبر 2022 .
  11. ↑ تیرارد، استفان (20 آوریل 2015). "ابیوژنز". دایره المعارف اختر زیست شناسی . ص 1. doi :10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. شابک 978-3-642-27833-4. توماس هاکسلی (1825-1895) در متن مهمی که در سال 1870 منتشر شد، از واژه ابیوژنز استفاده کرد. او به شدت تفاوت بین تولید خود به خودی را که او آن را قبول نداشت و امکان تکامل ماده از بی اثر به زنده، بدون هیچ گونه تأثیری قائل شد. از زندگی ... از پایان قرن نوزدهم، ابیوژنز تکاملی به معنای افزایش پیچیدگی و تکامل ماده از حالت بی اثر به حالت زنده در زمینه غیر زنده تکامل زمین اولیه است.
  12. ↑ لوئیسی، پیر لوئیجی (2018). ظهور حیات: از خاستگاه های شیمیایی تا زیست شناسی مصنوعی . انتشارات دانشگاه کمبریج ص 416. شابک 9781108735506. با این حال، نقطه عطف غیرزندگی به زندگی هرگز در یک مجموعه آزمایشی قرار نگرفته است. البته، چندین فرضیه وجود دارد، و این انبوهی از ایده ها به این معنی است که ما فرضیه قانع کننده ای نداریم.
  13. ↑ گراهام، رابرت دبلیو (فوریه 1990). "زندگی فرازمینی در کیهان" (PDF) . ناسا (یادداشت فنی ناسا 102363). مرکز تحقیقات لوئیس ، کلیولند، اوهایو. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 3 سپتامبر 2014 . بازبینی شده در 2 ژوئن 2015 .
  14. ^ آلترمن 2009، ص. xvii
  15. ^ اوپارین 1953، ص. vi
  16. ^ وارمفلش، دیوید؛ Warmflash, Benjamin (نوامبر 2005). "آیا زندگی از دنیای دیگری آمده است؟" علمی آمریکایی 293 (5): 64-71. Bibcode :2005SciAm.293e..64W. doi :10.1038/scientificamerican1105-64. PMID  16318028.
  17. ^ یاروس 2010، ص. 47
  18. ^ وارد، پیتر؛ کیرشوینک، جو (2015). تاریخچه جدید زندگی: اکتشافات رادیکال در مورد منشاء و تکامل حیات بر روی زمین . پرس بلومزبری صص 39-40. شابک 978-1-60819-910-5.
  19. ^ شلدون 2005
  20. ^ لنوکس 2001، صفحات 229-258
  21. ^ آب برنال 1967
  22. ↑ Balme, DM (1962). "توسعه زیست شناسی در ارسطو و تئوفراستوس: نظریه تولید خود به خود". فرونزیس . 7 (1-2): 91-104. doi :10.1163/156852862X00052.
  23. ^ راس 1652
  24. ^ دوبل 1960
  25. ^ Bondeson 1999
  26. ^ لوین، آر. Evers, C. "مرگ آهسته نسل خود به خود (1668-1859)". بایگانی شده از نسخه اصلی در 26 آوریل 2008 . بازبینی شده در 18 آوریل 2013 .
  27. ^ اوپارین 1953، ص. 196
  28. ↑ Tyndall 1905، IV، XII (1876)، XIII (1878)
  29. ^ هورنک، گردا؛ کلاوس، دیوید ام. Mancinelli, Rocco L. (مارس 2010). "میکروبیولوژی فضایی". بررسی های میکروبیولوژی و زیست شناسی مولکولی . 74 (1): 121-156. Bibcode :2010MMBR...74..121H. doi :10.1128/MMBR.00016-09. PMC 2832349 . PMID  20197502. 
  30. ↑ ویکراماسینگه، چاندرا (2011). "مورفولوژی های باکتریایی حمایت کننده از پانسپرمی دنباله دار: یک ارزیابی مجدد". مجله بین المللی اختربیولوژی . 10 (1): 25-30. Bibcode :2011IJAsB..10...25W. CiteSeerX 10.1.1.368.4449 . doi :10.1017/S1473550410000157. S2CID  7262449. 
  31. ^ Rampelotto، PH (2010). پاناسپرمی: زمینه تحقیقاتی امیدوارکننده. در: کنفرانس علوم اختر زیست شناسی. شکم 5224.
  32. ↑ چانگ، کنت (12 سپتامبر 2016). "چشم انداز حیات در مریخ در اعماق زمین". نیویورک تایمز . بایگانی شده از نسخه اصلی در 12 سپتامبر 2016 . بازبینی شده در 12 سپتامبر 2016 .
  33. ↑ آگیلرا موچون، خوان آنتونیو (2016). El origen de la vida en la tierra [ منشا حیات روی زمین ] (به اسپانیایی). اسپانیا: RBA. شابک 978-84-473-8386-3.
  34. ↑ «نامه شماره ۷۴۷۱، چارلز داروین به جوزف دالتون هوکر، ۱ فوریه (۱۸۷۱)». پروژه مکاتبات داروین . بایگانی شده از نسخه اصلی در 7 ژوئیه 2020 . بازیابی شده در 7 ژوئیه 2020 .
  35. ↑ پریسکو، جان سی. "منشا و تکامل حیات در زمین یخ زده". شهرستان آرلینگتون، ویرجینیا: بنیاد ملی علوم . بایگانی شده از نسخه اصلی در 18 دسامبر 2013 . بازیابی شده در 1 مارس 2014 .
  36. ↑ مارشال، مایکل (11 نوامبر 2020). احتمالاً تصور چارلز داروین در مورد زندگی اولیه درست بوده است. اخبار بی بی سی . بایگانی شده از نسخه اصلی در 11 نوامبر 2020 . بازیابی شده در 11 نوامبر 2020 .
  37. ↑ بهادر، کریشنا (1973). "تشکیل فتوشیمیایی کواسروات های خودپایدار" (PDF) . مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم هند . 39 (4): 455-467. doi :10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID  1242552. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 19 اکتبر 2013.
  38. ↑ بهادر، کریشنا (1975). "تشکیل فتوشیمیایی کواسروات های خودپایدار". Zentralblatt für Bakteriologie، Parasitenkunde، Infektionskrankheiten und Hygiene (مجله مرکزی باکتری شناسی، انگل شناسی، بیماری های عفونی و بهداشت) . 130 (3): 211-218. doi :10.1016/S0044-4057(75)80076-1. OCLC  641018092. PMID  1242552. بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 دسامبر 2022 . بازبینی شده در 13 دسامبر 2022 .
  39. ↑ Bryson 2004, pp. 300-302
  40. ↑ برنال 1951
  41. ↑ مارتین، ویلیام اف (ژانویه 2003). "درباره منشاء سلول ها: فرضیه ای برای انتقال تکاملی از ژئوشیمی غیرزیست به پروکاریوت های شیمیایی اتوتروف و از پروکاریوت ها به سلول های هسته دار". فیل. ترانس R. Soc. لندن. الف​ 358 (1429): 59-83. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID  12594918. 
  42. ↑ برنال، جان دزموند (سپتامبر 1949). "اساس فیزیکی زندگی". مجموعه مقالات انجمن فیزیکی، بخش A. 62 (9): 537-558. Bibcode :1949PPSA...62..537B. doi :10.1088/0370-1298/62/9/301. S2CID  83754271.
  43. ↑ Miller, Stanley L. (15 مه 1953). "تولید اسیدهای آمینه در شرایط احتمالی زمین اولیه". علم . 117 (3046): 528–529. Bibcode :1953Sci...117..528M. doi :10.1126/science.117.3046.528. PMID  13056598.
  44. ^ پارکر، اریک تی. کلیوز، هندرسون جی. دورکین، جیسون پی. و همکاران (5 آوریل 2011). "سنتز اولیه آمین ها و اسیدهای آمینه در آزمایش تخلیه جرقه غنی از میلر H2S در سال 1958". PNAS​ 108 (14): 5526-5531. Bibcode :2011PNAS..108.5526P. doi : 10.1073/pnas.1019191108 . PMC 3078417 . PMID  21422282. 
  45. ^ برنال 1967، ص. 143
  46. ^ ab Cleaves، H. James; چالمرز، جان اچ. لازکانو، آنتونیو ؛ و همکاران (آوریل 2008). "ارزیابی مجدد سنتز آلی پری بیوتیک در اتمسفرهای سیاره ای خنثی". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 38 (2): 105-115. Bibcode :2008OLEB...38..105C. doi :10.1007/s11084-007-9120-3. PMID  18204914. S2CID  7731172.
  47. ↑ چیبا، کریستوفر اف. (13 مه 2005). "بازاندیشی جو اولیه زمین". علم . 308 (5724): 962-963. doi :10.1126/science.1113157. PMID  15890865. S2CID  93303848.
  48. ^ بارتون و همکاران 2007، صص 93-95
  49. ↑ Bada & Lazcano 2009، pp. 56-57
  50. ^ بادا، جفری ال . لازکانو، آنتونیو (2 مه 2003). "سوپ پری بیوتیک - بازبینی آزمایش میلر" (PDF) . علم . 300 (5620): 745–746. doi :10.1126/science.1085145. PMID  12730584. S2CID  93020326. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 4 مارس 2016 . بازبینی شده در 13 ژوئن 2015 .
  51. ^ مادو، پیرو؛ دیکنسون، مارک (18 اوت 2014). "تاریخچه شکل گیری ستاره های کیهانی". بررسی سالانه نجوم و اخترفیزیک . 52 (1): 415-486. arXiv : 1403.0007 . Bibcode :2014ARA&A..52..415M. doi :10.1146/annurev-astro-081811-125615. S2CID  658354. بایگانی شده از نسخه اصلی در 1 ژوئیه 2022 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  52. ^ ماریگو، پائولا؛ و همکاران (6 ژوئیه 2020). "تشکیل ستاره کربن از طریق رابطه جرم اولیه و نهایی غیر یکنواخت". نجوم طبیعت . 152 (11): 1102-1110. arXiv : 2007.04163 . Bibcode :2020NatAs...4.1102M. doi :10.1038/s41550-020-1132-1. S2CID  220403402. بایگانی شده از نسخه اصلی در 16 فوریه 2023 . بازیابی شده در 7 ژوئیه 2020 .
  53. ↑ "WMAP- زندگی در کیهان". بایگانی شده از نسخه اصلی در 29 ژانویه 2023 . بازبینی شده در 27 سپتامبر 2019 .
  54. ↑ «شکل گیری منظومه های خورشیدی: نظریه سحابی خورشیدی». دانشگاه ماساچوست آمهرست . بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 سپتامبر 2019 . بازبینی شده در 27 سپتامبر 2019 .
  55. ↑ «عصر زمین». سازمان زمین شناسی ایالات متحده 9 جولای 2007. بایگانی شده از نسخه اصلی در 23 دسامبر 2005 . بازیابی شده در 10 ژانویه 2006 .
  56. ↑ Dalrymple 2001، صفحات 205-221
  57. ^ فسنکوف 1959، ص. 9
  58. ^ Bottke، WF; Vokrouhlický، D. مارکی، اس. Swindle، T. اسکات، ERD; ویریچ، جی آر. Levison, H. (17 آوریل 2015). "سنجش ​​رویداد برخورد ماه با شهاب سنگ های سیارکی". علم . 348 (6232): 321-323. Bibcode :2015Sci...348..321B. doi : 10.1126/science.aaa0602 . PMID  25883354. S2CID  206632612.
  59. ↑ کاستینگ، جیمز اف (۱۲ فوریه ۱۹۹۳). "اتمسفر اولیه زمین" (PDF) . علم . 259 (5097): 920–926. Bibcode :1993Sci...259..920K. doi :10.1126/science.11536547. PMID  11536547. S2CID  21134564. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 10 اکتبر 2015 . بازبینی شده در 28 جولای 2015 .
  60. ^ abcdef Follmann, Hartmut; براونسون، کارول (نوامبر 2009). "برکه کوچک گرم داروین بازنگری شد: از مولکول ها تا منشا حیات". Naturwissenschaften . 96 (11): 1265-1292. Bibcode :2009NW.....96.1265F. doi :10.1007/s00114-009-0602-1. PMID  19760276. S2CID  23259886.
  61. ↑ مورس، جان (سپتامبر 1998). "ژئوشیمی کربنات اقیانوس هادین". ژئوشیمی آبزیان . 4 (3/4): 301-319. Bibcode :1998MinM...62.1027M. doi :10.1023/A:1009632230875. S2CID  129616933.
  62. ^ خواب، نورمن اچ. زانله، کوین جی. لوپو، رکسانا ای. (13 سپتامبر 2014). "پیامدهای زمینی برخورد ماه تشکیل". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی الف: علوم ریاضی، فیزیک و مهندسی . 372 (2024): 20130172. Bibcode :2014RSPTA.37230172S. doi : 10.1098/rsta.2013.0172 . PMID  25114303. S2CID  6902632.
  63. ^ مورس، جان دبلیو. مکنزی، فرد تی (1998). "[عنوانی یافت نشد]". ژئوشیمی آبزیان . 4 (3/4): 301-319. doi :10.1023/A:1009632230875. S2CID  129616933. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  64. ^ کراولی، جیمز ال. مایرز، جان اس. سیلوستر، پل جی; کاکس، ریچارد A. (مه 2005). "زیرکون آواری از جک هیلز و کوه ناریر، استرالیای غربی: شواهدی برای سنگ های منبع متنوع > 4.0 Ga". مجله زمین شناسی . 113 (3): 239-263. Bibcode :2005JG....113..239C. doi : 10.1086/428804. S2CID  140715676. بایگانی شده از نسخه اصلی در 16 دسامبر 2023 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  65. ^ وایلد، سایمون ای. ولی، جان دبلیو. پک، ویلیام اچ. گراهام، کالین ام. (11 ژانویه 2001). "شواهدی از زیرکن های آواری برای وجود پوسته قاره ای و اقیانوس ها بر روی زمین 4.4 Gyr پیش" (PDF) . طبیعت . 409 (6817): 175-178. Bibcode :2001Natur.409..175W. doi :10.1038/35051550. PMID  11196637. S2CID  4319774. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 5 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 3 ژوئن 2015 .
  66. ↑ کورناگا، ژوئن (دسامبر 2008). "تکتونیک صفحات، بازالت های سیلابی و تکامل اقیانوس های زمین". ترا نوا . 20 (6): 419-439. Bibcode :2008TeNov..20..419K. doi : 10.1111/j.1365-3121.2008.00843.x . S2CID  36766331.
  67. ↑ روزینگ، مینیک تی. پرنده، دنیس ک. خواب، نورمن اچ. و همکاران (22 مارس 2006). "ظهور قاره ها - مقاله ای در مورد پیامدهای زمین شناسی فتوسنتز". دیرین جغرافیا، دیرین اقلیم شناسی، دیرینه اکولوژی . 232 (2-4): 99-113. Bibcode :2006PPP...232...99R. doi :10.1016/j.palaeo.2006.01.007. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 14 جولای 2015 . بازبینی شده در 8 ژوئن 2015 .
  68. ↑ ترا، فؤاد; پاپاناستاسیو، DA; Wasserburg, GJ (آوریل 1974). "شواهد ایزوتوپی برای یک فاجعه پایانی ماه". نامه های علوم زمین و سیاره . 22 (1): 1–21. Bibcode :1974E&PSL..22....1T. doi :10.1016/0012-821x(74)90059-4. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  69. ↑ Stoffler, D. (1 ژانویه 2006). "تاریخ دهانه و گاهشماری قمری". بررسی در کانی شناسی و ژئوشیمی . 60 (1): 519-596. Bibcode :2006RvMG...60..519S. doi :10.2138/rmg.2006.60.05. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  70. ^ خواب، نورمن اچ. زانله، کوین جی. کاستینگ، جیمز اف. Morowitz, Harold J. (دسامبر 1989). "نابودی اکوسیستم ها با برخورد سیارک های بزرگ در زمین اولیه". طبیعت . 342 (6246): 139-142. Bibcode :1989Natur.342..139S. doi : 10.1038/342139a0. PMID  11536616. S2CID  1137852. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  71. ^ فاست، کالب آی. مینتون، دیوید ای. (23 ژوئن 2013). "بمباران ضربه ای سیارات زمینی و تاریخ اولیه منظومه شمسی". زمین شناسی طبیعت . 6 (7): 520-524. Bibcode :2013NatGe...6..520F. doi :10.1038/ngeo1841. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  72. ^ آبراموف، اولگ؛ Mojzsis, Stephen J. (مه 2009). "قابلیت سکونت میکروبی زمین هادین در اواخر بمباران سنگین". طبیعت . 459 (7245): 419-422. Bibcode :2009Natur.459..419A. doi :10.1038/nature08015. PMID  19458721. S2CID  3304147. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  73. ^ بوهنک، پاتریک؛ هریسون، تی مارک (12 سپتامبر 2016). "بمباران سنگین متاخر واهی". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 113 (39): 10802-10806. Bibcode :2016PNAS..11310802B. doi : 10.1073/pnas.1611535113 . PMC 5047187 . PMID  27621460. 
  74. ↑ Zellner، Nicolle EB (3 مه 2017). "Cataclysm No More: دیدگاه های جدید در مورد زمان بندی و تحویل ضربه گیرهای قمری". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 47 (3): 261-280. arXiv : 1704.06694 . Bibcode :2017OLEB...47..261Z. doi :10.1007/s11084-017-9536-3. PMC 5602003 . PMID  28470374. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 . 
  75. ^ لو، دونالد آر. Byerly، Gary R. (1 آوریل 2018). "رکاب زمینی بمباران سنگین اواخر". بررسی های جدید نجوم . 81 : 39-61. Bibcode :2018NewAR..81...39L. doi : 10.1016/j.newar.2018.03.002 .
  76. ^ دیویس 1999، ص. 155
  77. ^ بوک و گود 1996
  78. ^ ab Dodd, Matthew S.; پاپینو، دومینیک؛ گرن، تور؛ و همکاران (1 مارس 2017). "شواهدی دال بر وجود زندگی اولیه در قدیمی ترین منافذ هیدروترمال زمین رسوب می کند". طبیعت . 543 (7643): 60-64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 سپتامبر 2017 . بازبینی شده در 2 مارس 2017 .
  79. ^ اوتومو، یوکو؛ کاکهگاوا، تاکشی؛ ایشیدا، آکیزومی؛ و همکاران (ژانويه 2014). شواهدی برای گرافیت بیوژنیک در سنگ‌های فرا رسوبی Isua اولیه آرکئن. زمین شناسی طبیعت . 7 (1): 25-28. Bibcode :2014NatGe...7...25O. doi :10.1038/ngeo2025.
  80. ^ نوفکه، نورا ؛ کریستین، دانیل؛ وایسی، دیوید؛ هازن، رابرت ام. (16 نوامبر 2013). "ساختارهای رسوبی ناشی از میکروبی در حال ثبت یک اکوسیستم باستانی در سازند Gyo Dresser در حدود 3.48، پیلبارا، استرالیای غربی". اختر زیست شناسی . 13 (12): 1103-1124. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  81. ^ دیویس 1999
  82. ^ حسنکام، ت. اندرسون، نماینده مجلس؛ دالبی، KN; مکنزی، DMA; روزینگ، ام تی (2017). "عناصر زندگی باستانی به دام افتاده در آخال های معدنی". طبیعت . 548 (7665): 78-81. Bibcode :2017Natur.548...78H. doi :10.1038/nature23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  83. ↑ O'Donoghue، James (21 اوت 2011). "قدیمی ترین فسیل های قابل اعتماد نشان می دهد که زندگی اولیه یک ساحل بوده است." دانشمند جدید . 211 : 13. doi :10.1016/S0262-4079(11)62064-2. بایگانی شده از نسخه اصلی در 30 ژوئن 2015.
  84. ^ وایسی، دیوید؛ کیلبرن، مت آر. ساندرز، مارتین؛ و همکاران (اکتبر 2011). "ریز فسیل‌های سلول‌های متابولیزه کننده گوگرد در سنگ‌های 3.4 میلیارد ساله استرالیای غربی". زمین شناسی طبیعت . 4 (10): 698-702. Bibcode :2011NatGe...4..698W. doi :10.1038/ngeo1238.
  85. ^ بل، الیزابت ا. بوئنکه، پاتریک؛ هریسون، تی مارک; مائو، وندی ال. (24 نوامبر 2015). کربن بالقوه بیوژنیک در زیرکون 4.1 میلیارد ساله حفظ شده است. مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  86. ^ بامگارتنر، رافائل؛ ون کراندونک، مارتین؛ وایسی، دیوید؛ و همکاران (2019). "پیریت نانو متخلخل و مواد آلی در استروماتولیت های 3.5 میلیارد ساله زندگی اولیه را ثبت می کنند" (PDF) . زمین شناسی . 47 (11): 1039-1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 5 دسامبر 2020 . بازیابی شده در 10 ژانویه 2021 .
  87. ^ جوکیچ، تارا؛ ون کراندونک، مارتین جی. کمبل، کاتلین آ. والتر، مالکوم آر. وارد، کالین آر. (9 مه 2017). "اولین نشانه های حیات در زمین در حدود 3.5 ذخایر چشمه آب گرم گائو حفظ شده است". ارتباطات طبیعت . 8 : 15263. Bibcode :2017NatCo...815263D. doi : 10.1038/ncomms15263. PMC 5436104 . PMID  28486437. 
  88. ^ بتس، هالی سی. پوتیک، مارک ان. کلارک، جیمز دبلیو. ویلیامز، تام ای. Donoghue, Philip CJ; پیسانی، دیوید (20 اوت 2018). "شواهد ژنومی و فسیلی یکپارچه، تکامل اولیه زندگی و منشا یوکاریوتی را روشن می کند." اکولوژی و تکامل طبیعت 2 (10): 1556-1562. Bibcode : 2018NatEE...2.1556B. doi : 10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  89. ↑ لاندو، الیزابت (12 اکتبر 2016). "بلوک های ساختمانی بلوک های ساختمانی زندگی از نور ستاره می آیند". ناسا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 اکتبر 2016 . بازبینی شده در 13 اکتبر 2016 .
  90. ^ اب ارنفروند، پاسکال؛ Cami, Jan (دسامبر 2010). "شیمی کربن کیهانی: از محیط بین ستاره ای تا زمین اولیه". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 2 (12): a002097. doi :10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172 . PMID  20554702. 
  91. ^ جبال، توماس آر. ناجارو، فرانسیسکو؛ فیگر، دونالد اف . و همکاران (10 نوامبر 2011). "باندهای بین ستاره ای پراکنده مادون قرمز در منطقه مرکز کهکشانی". طبیعت . 479 (7372): 200-202. arXiv : 1111.0613 . Bibcode :2011Natur.479..200G. doi :10.1038/nature10527. PMID  22048316. S2CID  17223339.
  92. ^ کلایس 2001
  93. ↑ abcd Hoover, Rachel (21 فوریه 2014). "نیاز به ردیابی نانو ذرات آلی در سراسر جهان دارید؟ ناسا برنامه ای برای آن دارد". مرکز تحقیقات ایمز ناسا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 6 سپتامبر 2015 . بازبینی شده در 22 ژوئن 2015 .
  94. ↑ گونچاروک، ولادیسلاو وی. Zui, OV (فوریه 2015). "آب و دی اکسید کربن به عنوان پیش سازهای اصلی مواد آلی در زمین و فضا". مجله شیمی و فناوری آب . 37 (1): 2-3. Bibcode :2015JWCT...37....2G. doi :10.3103/S1063455X15010026. S2CID  97965067.
  95. ↑ ابومراد، نینت؛ وینوگرادوف، واسیلیسا؛ دوورنی، فابریس؛ و همکاران (2015). "شبیه سازی های تجربی آزمایشگاهی: تکامل شیمیایی ماده آلی از آنالوگ های یخ بین ستاره ای و دنباله دار". Bulletin de la Société Royale des Sciences de Liège . 84 : 21-32. Bibcode :2015BSRSL..84...21A. بایگانی شده از نسخه اصلی در 13 آوریل 2015 . بازبینی شده در 6 آوریل 2015 .
  96. ^ اوبا، یاسوهیرو؛ و همکاران (26 آوریل 2022). "شناسایی تنوع گسترده ای از نوکلئوبازهای پورین و پیریمیدین فرازمینی در شهاب سنگ های کربنی". ارتباطات طبیعت . 13 (2008): 2008. Bibcode :2022NatCo..13.2008O. doi :10.1038/s41467-022-29612-x. PMC 9042847 . PMID  35473908. S2CID  248402205. 
  97. ↑ «ماده شیمیایی حیات» در دنباله‌دار کشف شد. اخبار بی بی سی . لندن. 18 اوت 2009. بایگانی شده از نسخه اصلی در 25 مه 2015 . بازبینی شده در 23 ژوئن 2015 .
  98. ↑ تامپسون، ویلیام رید؛ موری، بی جی; خاره، بیشون ناراین . ساگان، کارل (30 دسامبر 1987). "رنگ‌آمیزی و تیره شدن کلترات متان و سایر یخ‌ها توسط تابش ذرات باردار: کاربردها در منظومه شمسی بیرونی". مجله تحقیقات ژئوفیزیک . 92 (A13): 14933-14947. Bibcode :1987JGR....9214933T. doi : 10.1029/JA092iA13p14933. PMID  11542127.
  99. ^ گلدمن، نیر؛ تامبلین، آیزاک (20 ژوئن 2013). "شیمی پری بیوتیک در یک مخلوط یخی تاثیرگذار ساده". مجله شیمی فیزیک الف . 117 (24): 5124–5131. Bibcode :2013JPCA..117.5124G. doi : 10.1021/jp402976n. PMID  23639050. S2CID  5144843. بایگانی شده از نسخه اصلی در 21 جولای 2018 . بازبینی شده در 29 اوت 2019 .
  100. ↑ «پایگاه اطلاعاتی طیف‌سنجی IR Ames PAH NASA». ناسا بایگانی شده از نسخه اصلی در 29 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 17 ژوئن 2015 .
  101. ^ اب سی هاجنز، داگلاس ام. باوشلیچر، چارلز دبلیو جونیور؛ آلاماندولا، لوئیس جی. (10 اکتبر 2005). "تغییرات در موقعیت اوج ویژگی گسیل بین ستاره ای 6.2 میکرومتر: ردیاب N در جمعیت هیدروکربنی آروماتیک چند حلقه ای بین ستاره ای". مجله اخترفیزیک . 632 (1): 316-332. Bibcode :2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786 . doi :10.1086/432495. S2CID  7808613. 
  102. ^ abc Des Marais, David J.; آلاماندولا، لوئیس جی. سندفورد، اسکات ؛ و همکاران (2009). "توزیع کیهانی پیچیدگی شیمیایی". مرکز تحقیقات ایمز Mountain View، کالیفرنیا: ناسا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 فوریه 2014 . بازبینی شده در 24 ژوئن 2015 .
  103. ↑ اب کری، بیورن (18 اکتبر 2005). "بلوک های ساختمانی زندگی "فراوانی در فضا"". Space.com ​واتسونویل، کالیفرنیا: Imaginova . بایگانی شده از نسخه اصلی در 26 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 23 ژوئن 2015 .
  104. ↑ گارسیا هرناندز، دومینگو. الف. مانچادو، آرتورو؛ گارسیا-لاریو، پدرو؛ و همکاران (20 نوامبر 2010). "تشکیل فولرن ها در سحابی های سیاره ای حاوی H". The Astrophysical Journal Letters . 724 (1): L39–L43. arXiv : 1009.4357 . Bibcode :2010ApJ...724L..39G. doi : 10.1088/2041-8205/724/1/L39. S2CID  119121764.
  105. ^ d'Ischia، مارکو؛ مانینی، پائولا؛ موراچی، مارکو؛ و همکاران (21 اوت 2019). "نجومی و اختربیولوژی: علم مواد در سرزمین عجایب؟". مجله بین المللی علوم مولکولی . 20 (17): 4079. doi : 10.3390/ijms20174079 . PMC 6747172 . PMID  31438518. 
  106. ↑ گودیپاتی، مورتی اس. یانگ، روئی (1 سپتامبر 2012). "کاوش در محل پردازش مواد آلی ناشی از تشعشع در آنالوگ های یخ اخترفیزیکی - مطالعات طیف سنجی جرمی یونیزاسیون لیزری دفع لیزر جدید". The Astrophysical Journal Letters . 756 (1): L24. Bibcode :2012ApJ...756L..24G. doi : 10.1088/2041-8205/756/1/L24. S2CID  5541727.
  107. ^ ab Gallori، Enzo (ژوئن 2011). "نجومی و منشاء مواد ژنتیکی". Rendiconti Lincei . 22 (2): 113-118. doi :10.1007/s12210-011-0118-4. S2CID  96659714."مقاله ارائه شده در سمپوزیوم "آستروشیمی: مولکول ها در فضا و زمان" (رم، 4-5 نوامبر 2010)، با حمایت Fondazione 'Guido Donegani'، Accademia Nazionale dei Lincei."
  108. ↑ مارتینز، زیتا (فوریه ۲۰۱۱). "شیمی آلی شهاب سنگ های کربنی". عناصر​ 7 (1): 35-40. Bibcode :2011Eleme...7...35M. doi :10.2113/gselements.7.1.35.
  109. ^ مارتینز، زیتا؛ بوتا، الیور؛ فوگل، مرلین ال. و همکاران (15 ژوئن 2008). "بازهای هسته ای فرازمینی در شهاب سنگ مورچیسون". نامه های علوم زمین و سیاره . 270 (1-2): 130-136. arXiv : 0806.2286 . Bibcode :2008E&PSL.270..130M. doi :10.1016/j.epsl.2008.03.026. S2CID  14309508.
  110. ^ کالاهان، مایکل پی. اسمیت، کارن ای. کلیوز، اچ. جیمز دوم; و همکاران (23 اوت 2011). شهاب‌سنگ‌های کربنی حاوی طیف وسیعی از بازهای هسته‌ای فرازمینی هستند. PNAS​ 108 (34): 13995–13998. Bibcode :2011PNAS..10813995C. doi : 10.1073/pnas.1106493108 . PMC 3161613 . PMID  21836052. 
  111. ↑ Steigerwald، John (8 اوت 2011). "محققان ناسا: بلوک های ساختمانی DNA را می توان در فضا ساخت". مرکز پرواز فضایی گدارد ناسا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 23 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 23 ژوئن 2015 .
  112. ^ کواک، سان ؛ ژانگ، یونگ (3 نوامبر 2011). "نانوذرات آلی آروماتیک-آلیفاتیک مخلوط به عنوان حامل ویژگی های انتشار مادون قرمز ناشناس". طبیعت . 479 (7371): 80-83. Bibcode :2011Natur.479...80K. doi :10.1038/nature10542. PMID  22031328. S2CID  4419859.
  113. ↑ Jørgensen، Jes K. فاور، سیسیل؛ بیشاپ، سوزان ای. و همکاران (2012). "تشخیص ساده ترین قند، گلیکول آلدئید، در یک پیش ستاره از نوع خورشیدی با ALMA" (PDF) . The Astrophysical Journal Letters . 757 (1): L4. arXiv : 1208.5498 . Bibcode :2012ApJ...757L...4J. doi : 10.1088/2041-8205/757/1/L4. S2CID  14205612. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 24 سپتامبر 2015 . بازبینی شده در 23 ژوئن 2015 .
  114. ^ فوروکاوا، یوشیهیرو؛ چیکارایشی، یوشیتو؛ اوهکوچی، نائوهیکو؛ و همکاران (13 نوامبر 2019). "ریبوز فرازمینی و سایر قندها در شهاب سنگ های اولیه". PNAS​ 116 (49): 24440–24445. Bibcode : 2019PNAS..11624440F. doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC 6900709 . PMID  31740594. 
  115. ^ اورو، جوآن؛ کیمبال، اوبری پی (فوریه 1962). "سنتز پورین ها در شرایط احتمالی زمین اولیه: II. واسطه های پورین از سیانید هیدروژن". آرشیو بیوشیمی و بیوفیزیک . 96 (2): 293-313. doi :10.1016/0003-9861(62)90412-5. PMID  14482339.
  116. ↑ کلیوز II، هندرسون (2010). "منشا اسیدهای آمینه کد شده بیولوژیکی". مجله زیست شناسی نظری . 263 (4): 490-498. Bibcode :2010JThBi.263..490C. doi :10.1016/j.jtbi.2009.12.014. PMID  20034500.
  117. ↑ گرین، نیوجرسی، راسل، دی، تانر، SH، ساترلند، جی دی (2023). "سنتز پری بیوتیک N-Formylaminonitriles و مشتقات در فرمامید". مجله انجمن شیمی آمریکا . 145 (19): 10533-10541. doi : 10.1021/jacs.2c13306 . PMC 10197134 . PMID  37146260. {{cite journal}}: CS1 maint: چندین نام: فهرست نویسندگان ( پیوند )
  118. ↑ برسلو، آر. (1959). "در مورد مکانیسم واکنش فرموز". حروف چهار وجهی 1 (21): 22-26. doi :10.1016/S0040-4039(01)99487-0.
  119. ↑ اورو، جوآن (۱۶ سپتامبر ۱۹۶۱). "مکانیسم سنتز آدنین از سیانید هیدروژن در شرایط احتمالی زمین اولیه". طبیعت . 191 (4794): 1193–1194. Bibcode :1961Natur.191.1193O. doi : 10.1038/1911193a0. PMID  13731264. S2CID  4276712.
  120. ^ آب سالادینو، رافائله؛ کرستینی، کلودیا؛ پینو، سامانتا؛ و همکاران (مارس 2012). "فورمامید و منشاء زندگی" (PDF) . بررسی های فیزیک زندگی . 9 (1): 84-104. Bibcode :2012PhLRv...9...84S. doi :10.1016/j.plrev.2011.12.002. hdl : 2108/85168 . PMID  22196896. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 27 ژانویه 2023 . بازبینی شده در 29 اوت 2019 .
  121. ^ آب سالادینو، رافائله؛ بوتا، جورجیا؛ پینو، سامانتا؛ و همکاران (ژوئیه 2012). از آمید یک کربنه فرمامید تا RNA همه مراحل به صورت پری بیوتیک امکان پذیر است. بیوشیمی . 94 (7): 1451-1456. doi :10.1016/j.biochi.2012.02.018. hdl : 11573/515604. PMID  22738728.
  122. ^ مارلر، روث، ویرایش. (3 مارس 2015). "ناسا ایمز بلوک های سازنده حیات را در آزمایشگاه بازتولید می کند". مرکز تحقیقات ایمز ناسا بایگانی شده از نسخه اصلی در 5 مارس 2015 . بازبینی شده در 5 مارس 2015 .
  123. ^ فروس، مارتین؛ نسورنی، دیوید؛ Šponer، Jiří; و همکاران (2015). "شیمی پرانرژی فرماید: مکانیسم یکپارچه تشکیل نوکلئوباز". PNAS​ 112 (3): 657-662. Bibcode :2015PNAS..112..657F. doi : 10.1073/pnas.1412072111 . PMC 4311869 . PMID  25489115. 
  124. ^ باسیل، برندا؛ لازکانو، آنتونیو ؛ اورو، جوآن (1984). "سنتزهای پری بیوتیکی پورین ها و پیریمیدین ها". پیشرفت در تحقیقات فضایی 4 (12): 125-131. Bibcode :1984AdSpR...4l.125B. doi :10.1016/0273-1177(84)90554-4. PMID  11537766.
  125. ↑ Orgel، Leslie E. (اوت 2004). "پری بیوتیک آدنین بازبینی شده: یوتکتیک و فتوشیمی". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 34 (4): 361-369. Bibcode :2004OLEB...34..361O. doi :10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID  15279171. S2CID  4998122.
  126. ^ رابرتسون، مایکل پی. Miller, Stanley L. (29 ژوئن 1995). "یک سنتز پری بیوتیک کارآمد سیتوزین و اوراسیل". طبیعت . 375 (6534): 772-774. Bibcode :1995Natur.375..772R. doi : 10.1038/375772a0. PMID  7596408. S2CID  4351012.
  127. ↑ فاکس، داگلاس (1 فوریه 2008). "آیا زندگی در یخ تکامل یافت؟" کشف کنید . بایگانی شده از نسخه اصلی در 30 ژوئن 2008 . بازیابی شده در 3 جولای 2008 .
  128. ^ لوی، متی؛ میلر، استنلی ال. برینتون، کارن؛ بادا، جفری ال (ژوئن 2000). "سنتز پری بیوتیک آدنین و اسیدهای آمینه در شرایط مشابه اروپا". ایکاروس . 145 (2): 609-613. Bibcode :2000Icar..145..609L. doi :10.1006/icar.2000.6365. PMID  11543508.
  129. ^ منور-سالوان، سزار؛ رویز-برمخو، مارتا؛ گوزمان، مارسلو آی. و همکاران (20 آوریل 2009). "سنتز پیریمیدین ها و تریازین ها در یخ: مفاهیمی برای شیمی پری بیوتیک نوکلئوبازها". شیمی: مجله اروپایی . 15 (17): 4411-4418. doi :10.1002/chem.200802656. PMID  19288488.
  130. ↑ روی، دبجانی؛ نجفیان، کتایون; فون راگو شلایر، پل (30 اکتبر 2007). "تکامل شیمیایی: مکانیسم تشکیل آدنین در شرایط پری بیوتیک". PNAS​ 104 (44): 17272-17277. Bibcode :2007PNAS..10417272R. doi : 10.1073/pnas.0708434104 . PMC 2077245 . PMID  17951429. 
  131. ^ ab Frenkel-Pinter، Moran; سامانتا، موسمی; اشکناسی، گونن; لمان، لوک جی. (10 ژوئن 2020). "پپتیدهای پری بیوتیک: هاب های مولکولی در منشا حیات". بررسی های شیمیایی 120 (11): 4707-4765. doi :10.1021/acs.chemrev.9b00664. ISSN  0009-2665. PMID  32101414.
  132. ^ کمبل، توماس دی. فبریان، ریو؛ مک کارتی، جک تی. کلاینشمیت، هالی ای. فورسایت، جی جی. براچر، پل جی. (2019). "تراکم پری بیوتیک از طریق چرخه مرطوب - خشک تنظیم شده توسط ریزش". ارتباطات طبیعت . 10 (1): 4508. Bibcode :2019NatCo..10.4508C. doi :10.1038/s41467-019-11834-1. PMC 6778215 . PMID  31586058. 
  133. ↑ مارشال بومن، کارینا؛ اوهارا، شوهی؛ سورجنسکی، دیمیتری آ. هازن، رابرت ام. کلیوز، اچ جیمز (اکتبر 2010). "هیدرولیز پپتید کاتالیزوری توسط سطح معدنی: مفاهیم برای شیمی پری بیوتیک". Geochimica و Cosmochimica Acta . 74 (20): 5852-5861. Bibcode :2010GeCoA..74.5852M. doi :10.1016/j.gca.2010.07.009. ISSN  0016-7037.
  134. ^ ماتروکس، توماس؛ آیکیلا، پائولا؛ Scheu، Bettina; براون، دیتر؛ مست، کریستوف بی. (آوریل 2024). "جریان های حرارتی بلوک های ساختمانی پری بیوتیک را غنی می کنند و واکنش پذیری آنها را افزایش می دهند". طبیعت . 628 (8006): 110-116. Bibcode :2024Natur.628..110M. doi :10.1038/s41586-024-07193-7. ISSN  1476-4687. PMC 10990939 . PMID  38570715. 
  135. ↑ Paecht-Horowitz, Mella (1 ژانویه 1974). "نقش احتمالی خاک رس در سنتز پپتید پری بیوتیک". ریشه های زندگی . 5 (1): 173-187. Bibcode :1974OrLi....5..173P. doi :10.1007/BF00927022. ISSN  1573-0875. PMID  4842069.
  136. ^ کراسنوکوتسکی، SA; چوانگ، ک.-جی. جگر، سی. اوبرشاار، ن. هنینگ، تی. (10 فوریه 2022). "مسیری به پپتیدها در فضا از طریق تراکم کربن اتمی". نجوم طبیعت . 6 (3): 381-386. arXiv : 2202.12170 . Bibcode :2022NatAs...6..381K. doi :10.1038/s41550-021-01577-9. ISSN  2397-3366.
  137. ↑ کراسنوکوتسکی، سرژ آ. جگر، کورنلیا; هنینگ، توماس؛ جفروی، کلود؛ ریماری، کوئنتین بی. پونو، پائولین (19 آوریل 2024). "تشکیل پپتیدهای فرازمینی و مشتقات آنها". پیشرفت علم 10 (16): eadj7179. arXiv : 2405.00744 . Bibcode :2024SciA...10J7179K. doi :10.1126/sciadv.adj7179. ISSN  2375-2548. PMC 11023503 . PMID  38630826. 
  138. ↑ Lancet, Doron (30 دسامبر 2014). "پیش زیست شناسی سیستم ها - مطالعات منشا حیات". آزمایشگاه Lancet . Rehovot، اسرائیل: بخش ژنتیک مولکولی. موسسه علوم وایزمن بایگانی شده از نسخه اصلی در 26 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 26 ژوئن 2015 .
  139. ^ سگره، دانیل؛ بن الی، دفنا; دیمر، دیوید دبلیو. Lancet, Doron (فوریه 2001). "دنیای لیپید" (PDF) . خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 31 (1-2): 119-145. Bibcode :2001OLEB...31..119S. doi :10.1023/A:1006746807104. PMID  11296516. S2CID  10959497. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 26 ژوئن 2015.
  140. ^ abc Chen، Irene A.; والده، پیتر (ژوئیه 2010). "از وزیکول های خودآرایی تا پروتوسل". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201 . PMID  20519344. 
  141. ^ ایگن، مانفرد ؛ شوستر، پیتر (نوامبر 1977). "Hypercycle. A Principle of Natural Self-Organization. Part A: Emergence of Hypercycle" (PDF) . Naturwissenschaften . 64 (11): 541-65. Bibcode :1977NW.....64..541E. doi : 10.1007/bf00450633. PMID  593400. S2CID  42131267. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 3 مارس 2016.
  142. ^ مارکوویچ، عمر؛ Lancet, Doron (تابستان 2012). "تجزیه متقابل بیش از حد برای تکامل موثر مورد نیاز است". زندگی مصنوعی . 18 (3): 243-266. doi : 10.1162/artl_a_00064 . PMID  22662913. S2CID  5236043.
  143. ↑ تسرا، مارک (2011). "منشا تکامل در مقابل منشاء زندگی: تغییر پارادایم". مجله بین المللی علوم مولکولی . 12 (6): 3445-3458. doi : 10.3390/ijms12063445 . PMC 3131571 . PMID  21747687. شماره ویژه: "Origin of Life 2011"
  144. ↑ «پرتوسل‌ها». کاوش در ریشه های زندگی: یک نمایشگاه مجازی . شهرستان آرلینگتون، ویرجینیا: بنیاد ملی علوم . بایگانی شده از نسخه اصلی در 28 فوریه 2014 . بازبینی شده در 13 سپتامبر 2023 .
  145. ^ abc Chen, Irene A. (8 دسامبر 2006). "ظهور سلول ها در زمان پیدایش حیات". علم . 314 (5805): 1558-1559. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  146. ↑ زیمر، کارل (26 ژوئن 2004). "چه چیزی قبل از DNA آمد؟" کشف کنید . بایگانی شده از نسخه اصلی در 19 مارس 2014.
  147. ↑ اونساگر، لارس (1931). "روابط متقابل در فرآیندهای برگشت ناپذیر I". بررسی فیزیکی 37 (4): 405. Bibcode :1931PhRv...37..405O. doi : 10.1103/PhysRev.37.405 .
  148. ↑ اونساگر، لارس (1931). "روابط متقابل در فرآیندهای برگشت ناپذیر II". بررسی فیزیکی 38 (12): 2265. Bibcode :1931PhRv...38.2265O. doi : 10.1103/PhysRev.38.2265 .
  149. ↑ پریگوژین، ایلیا (1967). مقدمه ای بر ترمودینامیک فرآیندهای برگشت ناپذیر . نیویورک: وایلی .
  150. ↑ شاپیرو، رابرت (ژوئن 2007). "منشا ساده تر برای زندگی". علمی آمریکایی . 296 (6): 46-53. Bibcode :2007SciAm.296f..46S. doi :10.1038/scientificamerican0607-46. PMID  17663224. بایگانی شده از نسخه اصلی در 14 ژوئن 2015.
  151. ^ چانگ 2007
  152. ^ abcd لین، نیک (2015). سوال حیاتی: چرا زندگی اینگونه است؟ . کتاب های پروفایل . صص 129-140. شابک 978-1-78125-036-5.
  153. ↑ جردن، شان اف. نی، الویس؛ لین، نیک (6 دسامبر 2019). "ایزوپرنوئیدها پایداری غشای اسیدهای چرب را در هنگام ظهور حیات افزایش می دهند که به طور بالقوه منجر به تقسیم چربی اولیه می شود." فوکوس رابط . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID  31641436. 
  154. ^ مایر، مسیحی؛ شرایبر، اولریش; داویلا، ماریا جی. اشمیتز، الیور جی. برونجا، آمله; مایر، مارتین؛ کلاین، جولیا؛ مکلمن، سون دبلیو (2018). "تکامل مولکولی در یک سیستم پپتید-وزیکول". زندگی . 8 (2): 16. Bibcode :2018Life....8...16M. doi : 10.3390/life8020016 . ISSN  2075-1729. PMC 6027363 . PMID  29795023. 
  155. ^ مایر، مسیحی؛ شرایبر، اولریش; داویلا، ماریا جی. (1 ژوئن 2015). "تشکیل وزیکول دوره ای در مناطق گسل تکتونیکی - یک سناریوی ایده آل برای تکامل مولکولی". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 45 (1): 139-148. Bibcode :2015OLEB...45..139M. doi :10.1007/s11084-015-9411-z. ISSN  1573-0875. PMC 4457167 . PMID  25716918. 
  156. ^ داویلا، ماریا جی. مایر، کریستین (2022). "ساختار غشاء به دست آمده در یک فرآیند تکامل تجربی". زندگی . 12 (2): 145. Bibcode :2022Life...12..145D. doi : 10.3390/life12020145 . ISSN  2075-1729. PMC 8875328 . PMID  35207433. 
  157. ↑ مایر، کریستین (2022). "تشکیل خودبخودی ساختارهای عملکردی در محیط های آشفته". زندگی . 12 (5): 720. Bibcode :2022Life...12..720M. doi : 10.3390/life12050720 . ISSN  2075-1729. PMC 9148140 . PMID  35629387. 
  158. ^ داویلا، ماریا جی. مایر، کریستین (2023). "پدیده های ساختاری در غشای وزیکول به دست آمده از طریق یک آزمایش تکاملی: مطالعه ای بر اساس شبیه سازی های MD". زندگی . 13 (8): 1735. Bibcode :2023Life...13.1735D. doi : 10.3390/life13081735 . ISSN  2075-1729. PMC 10455627 . PMID  37629592. 
  159. ↑ مایر، کریستین (18 ژانویه 2020). "زندگی در چارچوب نظم و پیچیدگی". زندگی . 10 (1): 5. Bibcode :2020Life...10....5M. doi : 10.3390/life10010005 . ISSN  2075-1729. PMC 7175320 . PMID  31963637. 
  160. ^ شاروف، الکسی آ. گوردون، ریچارد (2018). "زندگی قبل از زمین". زیست پذیری جهان قبل از زمین: زندگی قبل از زمین . اختر زیست شناسی کاوش حیات روی زمین و فراتر از آن. مطبوعات دانشگاهی . ص 265-296. doi :10.1016/B978-0-12-811940-2.00011-3. شابک 978-0-12-811940-2. S2CID  117048600. بایگانی شده از نسخه اصلی در 30 آوریل 2022 . بازبینی شده در 30 آوریل 2022 .
  161. ^ لیدیمن، جی. لامبرت، جی. ویزنر، KB (2013). "سیستم پیچیده چیست؟". مجله اروپایی فلسفه علم . 3 : 33-67. doi :10.1007/s13194-012-0056-8. S2CID  18787276.
  162. ^ اسپوزیتو، م. لیندنبرگ، کاتیا ؛ ون دن بروک، سی (2010). "تولید آنتروپی به عنوان همبستگی بین سیستم و مخزن". مجله جدید فیزیک . 12 (1): 013013. arXiv : 0908.1125 . Bibcode : 2010NJPh...12a3013E. doi :10.1088/1367-2630/12/1/013013. S2CID  26657293.
  163. ^ بار-نون، ا. بار نون، ن. بائر، SH; ساگان، کارل (24 آوریل 1970). "سنتز شوک اسیدهای آمینه در محیط های بدوی شبیه سازی شده". علم . 168 (3930): 470-473. Bibcode :1970Sci...168..470B. doi :10.1126/science.168.3930.470. PMID  5436082. S2CID  42467812.
  164. ↑ انبار، مایکل (27 سپتامبر 1968). "کاویتاسیون در هنگام تاثیر آب مایع بر آب: پیامدهای ژئوشیمیایی". علم . 161 (3848): 1343–1344. Bibcode :1968Sci...161.1343A. doi :10.1126/science.161.3848.1343. PMID  17831346.
  165. ↑ دارماراتنه، لینا؛ گریزر، فرانتس (7 ژانویه 2016). "تشکیل اسیدهای آمینه در سونولیز محلول های آبی حاوی اسید استیک، متان یا دی اکسید کربن، در حضور گاز نیتروژن". مجله شیمی فیزیک الف . 120 (2): 191-199. Bibcode :2016JPCA..120..191D. doi :10.1021/acs.jpca.5b11858. PMID  26695890.
  166. ^ Patehebieke، Yeersen; ژائو، زی ران؛ وانگ، سو؛ خو، هائو-زینگ؛ چن، کیان کیان; وانگ، شیائو (2021). "کاویتاسیون به عنوان یک نیروی محرکه قابل قبول برای تشکیل پری بیوتیک نوکلئوزیدهای پورین N9". گزارش سلول علوم فیزیک . 2 (3): 100375. Bibcode :2021CRPS....200375P. doi : 10.1016/j.xcrp.2021.100375 . S2CID  233662126.
  167. ↑ کالسون، ناتان-هایم؛ فورمن، دیوید؛ زیری، یهودا (11 سپتامبر 2017). "سنتز مولکول های بیوژنیک ناشی از حفره در زمین اولیه". علوم مرکزی ACS . 3 (9): 1041-1049. doi :10.1021/acscentsci.7b00325. PMC 5620973 . PMID  28979946. S2CID  21409351. 
  168. ↑ مولر، آنتونی WJ (1995). "آیا اولین موجودات موتورهای حرارتی بودند؟ مدل جدیدی برای بیوژنز و تکامل اولیه تبدیل انرژی بیولوژیکی". پیشرفت در بیوفیزیک و زیست شناسی مولکولی . 63 (2): 193-231. doi : 10.1016/0079-6107(95)00004-7 . PMID  7542789.
  169. ^ مولر، آنتونی دبلیو جی؛ شولزه ماکوچ، دیرک (2006). "انرژی حرارتی و منشا حیات". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 36 (2): 77-189. Bibcode :2006OLEB...36..177M. doi :10.1007/s11084-005-9003-4. PMID  16642267. S2CID  22179552.
  170. ↑ یونگه، ولفگانگ؛ نلسون، ناتان (2 ژوئن 2015). "ATP Synthase". بررسی سالانه بیوشیمی . 84 (1): 631-657. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . PMID  25839341.
  171. ^ abc Damer, Bruce; دیمر، دیوید (1 آوریل 2020). "فرضیه چشمه آب گرم برای منشأ حیات". اختر زیست شناسی . 20 (4): 429-452. Bibcode :2020AsBio..20..429D. doi :10.1089/ast.2019.2045. PMC 7133448 . PMID  31841362. 
  172. ^ بنر، SA; بل، EA؛ بیوندی، ای. براسر، آر. کارل، تی. کیم، اچ.-جی. مجسیس، اس جی; عمران، ع. پاسک، MA; تریل، دی (2020). "چه زمانی حیات احتمالاً در اولین فرآیند RNA روی زمین ظاهر شد؟". ChemSystemsChem . 2 (2). arXiv : 1908.11327 . doi : 10.1002/syst.201900035 .
  173. ^ * کوپلی، شلی دی. اسمیت، اریک؛ Morowitz, Harold J. (دسامبر 2007). "منشا دنیای RNA: تکامل مشترک ژن ها و متابولیسم" (PDF) . شیمی بیورگانیک . 35 (6): 430-443. doi :10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 5 سپتامبر 2013 . بازبینی شده در 8 ژوئن 2015 . این پیشنهاد که حیات روی زمین از یک جهان RNA بوجود آمده است به طور گسترده پذیرفته شده است.
    • Orgel, Leslie E. (آوریل 2003). "برخی از پیامدهای فرضیه جهان RNA". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 33 (2): 211-218. Bibcode :2003OLEB...33..211O. doi :10.1023/A:1024616317965. PMID  12967268. S2CID  32779859. اکنون بسیار محتمل به نظر می رسد که دنیای آشنای DNA/RNA/پروتئین ما قبل از یک جهان RNA ساخته شده باشد...
    • رابرتسون و جویس 2012: "اکنون شواهد قوی وجود دارد که نشان می دهد جهان RNA واقعاً قبل از زندگی مبتنی بر DNA و پروتئین وجود داشته است."
    • Neveu, Kim & Benner 2013: "[وجود جهان RNA] امروزه از حمایت گسترده ای در جامعه برخوردار است."
  174. ^ اب سی رابرتسون، مایکل پی. جویس، جرالد اف. (مه 2012). "منشا جهان RNA". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 4 (5): a003608. doi :10.1101/cshperspect.a003608. PMC 3331698 . PMID  20739415. 
  175. ^ abc Cech, Thomas R. (ژوئیه 2012). "دنیای RNA در زمینه". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 4 (7): a006742. doi :10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955 . PMID  21441585. 
  176. ^ پیرس، بن کی دی؛ پودریتز، رالف ای. سمنوف، دیمیتری آ. هنینگ، توماس کی (24 اکتبر 2017). "منشاء جهان RNA: سرنوشت بازهای هسته ای در حوضچه های کوچک گرم". PNAS​ 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode :2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528 . PMID  28973920. 
  177. ↑ یاروس، مایکل (آوریل 2011). "گذشتن از دنیای RNA: اجداد اولیه داروینی". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 3 (4): a003590. doi :10.1101/cshperspect.a003590. PMC 3062219 . PMID  20719875. 
  178. ^ Voet & Voet 2004, p. 29
  179. ↑ فاکس، جورج ای. (9 ژوئن 2010). "منشا و تکامل ریبوزوم". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 2 (9(a003483)): a003483. doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC 2926754 . PMID  20534711. 
  180. ^ Neveu، Marc; کیم، هیو جونگ؛ بنر، استیون ای. (22 آوریل 2013). "فرضیه جهانی RNA قوی: پنجاه ساله". اختر زیست شناسی . 13 (4): 391-403. Bibcode :2013AsBio..13..391N. doi :10.1089/ast.2012.0868. PMID  23551238.
  181. ↑ گیلبرت، والتر (۲۰ فوریه ۱۹۸۶). "منشا حیات: جهان RNA". طبیعت . 319 (6055): 618. Bibcode :1986Natur.319..618G. doi : 10.1038/319618a0 . S2CID  8026658.
  182. ↑ Orgel, Leslie E. (اکتبر ۱۹۹۴). "منشا حیات روی زمین". علمی آمریکایی . 271 (4): 76-83. Bibcode :1994SciAm.271d..76O. doi :10.1038/scientificamerican1094-76. PMID  7524147.
  183. ^ لینکلن، تریسی ای. جویس، جرالد اف. (27 فوریه 2009). "تکثیر خودپایدار یک آنزیم RNA". علم . 323 (5918): 1229–1232. Bibcode :2009Sci...323.1229L. doi :10.1126/science.1167856. PMC 2652413 . PMID  19131595. 
  184. ↑ جویس، جرالد اف (۲۰۰۹). "تکامل در جهان RNA". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 74 (تکامل: چشم انداز مولکولی): 17-23. doi :10.1101/sqb.2009.74.004. PMC 2891321 . PMID  19667013. 
  185. ↑ Szostak، Jack W. (5 فوریه 2015). "منشا عملکرد در اسیدهای نوکلئیک بیولوژیکی، پروتئین ها و غشاء". شوی چیس، مریلند: موسسه پزشکی هوارد هیوز . بایگانی شده از نسخه اصلی در 14 جولای 2015 . بازبینی شده در 16 ژوئن 2015 .
  186. ↑ برنشتاین، هریس؛ بایرلی، هنری سی. هاپف، فردریک ا. و همکاران (ژوئن 1983). "دینامیک داروینی". فصلنامه بررسی زیست شناسی . 58 (2): 185-207. doi :10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410.
  187. ^ Michod 1999
  188. ↑ Palasek, Stan (23 مه 2013). "تکثیر RNA اولیه و کاربردها در فناوری PCR". arXiv : 1305.5581v1 [q-bio.BM].
  189. ↑ ولاسوف، الکساندر وی. کازاکوف، سرگئی آ. جانستون، برایان اچ. و همکاران (اوت 2005). "دنیای RNA روی یخ: سناریوی جدیدی برای ظهور اطلاعات RNA". مجله تکامل مولکولی . 61 (2): 264-273. Bibcode :2005JMolE..61..264V. doi :10.1007/s00239-004-0362-7. PMID  16044244. S2CID  21096886.
  190. ↑ نوسینوف، مارک دی. اوتروشچنکو، ولادیمیر آ. سانتولی، سالواتوره (1997). "ظهور مرحله غیر سلولی زندگی بر روی ذرات رسی ریزدانه سنگ سنگ اولیه زمین". BioSystems . 42 (2-3): 111-118. Bibcode :1997BiSys..42..111N. doi :10.1016/S0303-2647(96)01699-1. PMID  9184757.
  191. ↑ کوهن لاین، الکساندرا؛ لانزمیچ، سیمون آ. برون، دیتر (2 مارس 2021). توالی‌های tRNA می‌توانند در یک همانندساز جمع شوند. زندگی الکترونیکی 10 . doi : 10.7554/eLife.63431 . PMC 7924937 . PMID  33648631. 
  192. ↑ نولر، هری اف (آوریل 2012). "تکامل سنتز پروتئین از یک جهان RNA". چشم انداز هاربر سرد اسپرینگ در زیست شناسی . 4 (4): a003681. doi :10.1101/cshperspect.a003681. PMC 3312679 . PMID  20610545. 
  193. ↑ کونین، یوجین وی. (31 مه 2007). "مدل کیهانی تورم ابدی و گذار از شانس به تکامل بیولوژیکی در تاریخ زندگی". بیولوژی مستقیم . 2 : 15. doi : 10.1186/1745-6150-2-15 . PMC 1892545 . PMID  17540027. 
  194. ^ آب تامورا، ک. Alexander, RW (1 مه 2004). "سنتز پپتید از طریق تکامل". علوم زیستی سلولی و مولکولی . 61 (11): 1317–1330. doi :10.1007/s00018-004-3449-9. ISSN  1420-9071. PMC 11138682 . PMID  15170510. 
  195. ↑ تامورا، کوجی؛ شیمل، پل (22 ژوئیه 2003). "سنتز پپتید با راهنمای RNA الگو و آداپتورهای آمینواسیل فسفات". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 100 (15): 8666–8669. Bibcode :2003PNAS..100.8666T. doi : 10.1073/pnas.1432909100 . ISSN  0027-8424. PMC 166369 . PMID  12857953. 
  196. ^ ab Pressman، Abe D.; لیو، زیوی؛ جانزن، ایوان؛ بلانکو، سلیا؛ مولر، اولریش اف. جویس، جرالد اف. پاسکال، رابرت؛ Chen, Irene A. (17 آوریل 2019). "نقشه‌برداری از چشم‌انداز تناسب اندام ریبوزیمی، یک شبکه تکاملی سرخورده را برای RNA خودآمینواسیل‌کننده آشکار می‌کند". مجله انجمن شیمی آمریکا . 141 (15): 6213-6223. doi :10.1021/jacs.8b13298. ISSN  0002-7863. PMC 6548421 . PMID  30912655. 
  197. ^ تیاگی، سانجی؛ پونامپروما، سیریل (1 مه 1990). "غیر تصادفی در سنتز پپتید پری بیوتیک". مجله تکامل مولکولی . 30 (5): 391-399. Bibcode :1990JMolE..30..391T. doi :10.1007/BF02101111. ISSN  1432-1432. PMID  2111852.
  198. ^ کیف، آنتونی دی. زوستاک، جک دبلیو (2001). "پروتئین های عملکردی از یک کتابخانه توالی تصادفی". طبیعت . 410 (6829): 715-718. Bibcode :2001Natur.410..715K. doi :10.1038/35070613. PMC 4476321 . PMID  11287961. 
  199. ^ تانگ، چر لینگ؛ لی، کان هوا؛ سیلیگ، بورکهارد (ژوئن 2021). "پروتئین های نو از توالی های تصادفی از طریق تکامل آزمایشگاهی". نظر فعلی در زیست شناسی ساختاری . 68 : 129-134. doi :10.1016/j.sbi.2020.12.014. PMC 8222087 . PMID  33517151. 
  200. ^ بون، دیوید آر. کاستنهولز، ریچارد دبلیو. گاریتی، جورج ام.، ویراستاران. (2001). Archaea و باکتری های عمیقاً شاخه دار و فوتوتروف. کتابچه راهنمای باکتریولوژی سیستماتیک برگی. اسپرینگر​ شابک 978-0-387-21609-6. بایگانی شده از نسخه اصلی در 25 دسامبر 2014.[ صفحه مورد نیاز ]
  201. ^ Woese, CR; فاکس، جنرال الکتریک (1977). "ساختار فیلوژنتیک حوزه پروکاریوتی: پادشاهی های اولیه". PNAS​ 7 (11): 5088-5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  202. ^ والاس، RE; بورن، PE (2011). "منشا یک ابر پادشاهی مشتق شده: چگونه یک باکتری گرم مثبت از صحرا عبور کرد تا به یک آرکئون تبدیل شود". بیولوژی مستقیم . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID  21356104. 
  203. ↑ کاوالیر اسمیت، توماس (2006). «ریشه‌اندازی درخت زندگی با تحلیل‌های گذار». بیولوژی مستقیم . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID  16834776. 
  204. ↑ «زندگی اولیه آن را داغ دوست داشت». طبیعت . 535 (7613): 468. 2016. doi : 10.1038/535468b . S2CID  49905802.
  205. ^ گوگارتن، یوهان پیتر؛ دیمر، دیوید (25 نوامبر 2016). "آیا LUCA یک پروژنوت ترموفیل است؟" میکروبیولوژی طبیعت . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194. بایگانی شده از نسخه اصلی در 3 آوریل 2020 . بازبینی شده در 21 سپتامبر 2022 .
  206. ^ Catchpole، رایان؛ فورتر، پاتریک (2019). "تکامل Reverse Gyrase یک آخرین جد مشترک جهانی غیرهایپرترموفیل را نشان می دهد". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 36 (12): 2737-2747. doi :10.1093/molbev/msz180. PMC 6878951 . PMID  31504731. بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 ژانویه 2023 . بازبینی شده در 18 سپتامبر 2022 . 
  207. ^ برکمر، سارا جی. مک گلین، شاون ای (8 اوت 2020). "تحلیلی جدید از جداسازی دامنه باستانی-باکتری: فاصله فیلوژنتیکی متغیر و سرعت تکامل اولیه". زیست شناسی مولکولی و تکامل . 37 (8): 2332-2340. doi :10.1093/molbev/msaa089. PMC 7403611 . PMID  32316034. بایگانی شده از نسخه اصلی در 27 ژانویه 2023 . بازبینی شده در 21 سپتامبر 2022 . 
  208. ↑ هافمن، جفری دبلیو (25 ژوئن 1974). "درباره منشا کد ژنتیکی و پایداری دستگاه ترجمه". مجله زیست شناسی مولکولی . 86 (2): 349-362. doi :10.1016/0022-2836(74)90024-2. PMID  4414916.
  209. ↑ Orgel, Leslie E. (آوریل 1963). "حفظ دقت سنتز پروتئین و ارتباط آن با پیری". PNAS​ 49 (4): 517-521. Bibcode :1963PNAS...49..517O. doi : 10.1073/pnas.49.4.517 . PMC 299893 . PMID  13940312. 
  210. ↑ هافمن، جفری دبلیو (اکتبر 1975). «نظریه تصادفی منشأ کد ژنتیکی». بررسی سالانه شیمی فیزیک . 26 : 123-144. Bibcode :1975ARPC...26..123H. doi :10.1146/annurev.pc.26.100175.001011.
  211. ^ هریسون، استوارت ای. پالمیرا، راکل نونس؛ هالپرن، هارون؛ لین، نیک (1 نوامبر 2022). "پایه بیوفیزیکی برای ظهور کد ژنتیکی در پروتوسل". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . PMID  35868450. S2CID  250707510.
  212. ^ هریسون، استوارت ای. لین، نیک (12 دسامبر 2018). "زندگی به عنوان راهنمای سنتز نوکلئوتید پری بیوتیک". ارتباطات طبیعت . 9 (1): 5176. Bibcode :2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. PMC 6289992 . PMID  30538225. 
  213. ↑ کانتین، مارجوری دی. Fournier، Gregory P. (1 مارس 2018). "انطباق محیطی از منشاء حیات تا آخرین جد مشترک جهانی". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 48 (1): 35-54. Bibcode :2018OLEB...48...35C. doi :10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . PMID  28685374. S2CID  254888920. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  214. ↑ Mat, Wai-Kin (1 مه 2008). "ژنومیک LUCA" (PDF) . مرزها در علوم زیستی 13 (14): 5605-5613. doi : 10.2741/3103. PMID  18508609. بایگانی شده (PDF) از نسخه اصلی در 16 ژوئن 2022 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  215. ^ Brasier، MD (2012). اتاق های مخفی: داستان درونی سلول ها و زندگی پیچیده . انتشارات دانشگاه آکسفورد ص 298.
  216. ↑ وارد، پیتر و کیرشوینک، جو ، پیش‌نویس، ص. 42
  217. ^ ab Colín-García، M. هردیا، ا. کوردرو، جی. و همکاران (2016). "دریچه های هیدروترمال و شیمی پری بیوتیک: بررسی". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (3): 599-620. doi : 10.18268/BSGM2016v68n3a13 . بایگانی شده از نسخه اصلی در 18 اوت 2017.
  218. ↑ Schirber, Michael (24 ژوئن 2014). دریچه های هیدروترمال می توانند پیش سازهای شیمیایی حیات را توضیح دهند. اختر زیست شناسی ناسا: زندگی در کیهان . ناسا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 29 نوامبر 2014 . بازبینی شده در 19 ژوئن 2015 .
  219. ^ آب مارتین، ویلیام ؛ راسل، مایکل جی (29 ژانویه 2003). "درباره منشاء سلول ها: فرضیه ای برای انتقال تکاملی از ژئوشیمی غیرزیست به پروکاریوت های شیمیایی اتوتروف و از پروکاریوت ها به سلول های هسته دار". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی ب . 358 (1429): 59-83، بحث 83-85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID  12594918. 
  220. ^ لین 2009
  221. ↑ آشر، اولی (27 آوریل 2015). "شیمی دریچه های داغ بستر دریا می تواند ظهور حیات را توضیح دهد" (آزادی مطبوعاتی). دانشگاه کالج لندن . بایگانی شده از نسخه اصلی در 20 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 19 ژوئن 2015 .
  222. ↑ رولدان، آلبرتو؛ هالینگزورث، ناتان؛ رافی، آنا؛ و همکاران (مه 2015). "تبدیل CO2 با الهام از زیستی توسط کاتالیزورهای سولفید آهن در شرایط پایدار". ارتباطات شیمیایی . 51 (35): 7501–7504. doi : 10.1039/C5CC02078F . PMID  25835242. بایگانی شده از نسخه اصلی در 20 ژوئن 2015 . بازبینی شده در 19 ژوئن 2015 .
  223. ^ باروس، جی. هافمن، SE (1985). "دریچه های هیدروترمال زیردریایی و محیط های شیب مرتبط به عنوان مکان هایی برای پیدایش و تکامل حیات". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 15 (4): 327-345. Bibcode :1985OrLi...15..327B. doi : 10.1007/bf01808177. S2CID  4613918.
  224. ^ راسل، ام جی؛ هال، ای جی (1997). "ظهور حیات از حباب های مونو سولفید آهن در یک اکسایش هیدروترمال زیردریایی و جبهه pH". مجله انجمن زمین شناسی . 154 (3): 377-402. Bibcode :1997JGSoc.154..377R. doi :10.1144/gsjgs.154.3.0377. PMID  11541234. S2CID  24792282.
  225. ^ اصلاح، JP; لارو، دی. مک کولوم، TM; شوک، EL (2013). "انرژی سنتز آلی در داخل و خارج سلول". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی ب . 368 (1622): 20120255. doi :10.1098/rstb.2012.0255. PMC 3685458 . PMID  23754809. 
  226. ^ شوک، EL; بوید، ES (2015). "ژئومیکروبیولوژی و ژئوشیمی میکروبی: اصول ژئوبیوشیمی". عناصر​ 11 : 389-394. doi :10.2113/gselements.11.6.395.
  227. ^ مارتین، دبلیو. راسل، ام جی (2007). "درباره منشا بیوشیمی در یک دریچه هیدروترمال قلیایی". معاملات فلسفی انجمن سلطنتی ب . 362 (1486): 1887–1925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388 . PMID  17255002. 
  228. ^ لین، نیک؛ مارتین، ویلیام اف (21 دسامبر 2012). "منشا انرژی زیستی غشایی". سلول . 151 (7): 1406-1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . PMID  23260134. S2CID  15028935.
  229. ^ بااسکه، فیلیپ؛ واینرت، فرانتس ام. دور، استفان؛ لمکه، کونو اچ. راسل، مایکل جی. براون، دیتر (29 مه 2007). "انباشت شدید نوکلئوتیدها در سیستم های منفذ هیدروترمال شبیه سازی شده". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 104 (22): 9346-9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . PMC 1890497 . PMID  17494767. 
  230. ↑ Nunes Palmeira, Raquel; کلنقی، مارکو؛ هریسون، استوارت آ. پومیانکوفسکی، اندرو؛ لین، نیک (9 نوامبر 2022). "محدودیت وراثت متابولیک در پروتوسل". مجموعه مقالات انجمن سلطنتی B: علوم زیستی . 289 (1986). doi :10.1098/rspb.2022.1469. PMC 9653231 . PMID  36350219. 
  231. ↑ Woese, Carl R. (1987). "تکامل باکتری". بررسی های میکروبیولوژیکی 51.2 (1987) (2): 221-271. doi :10.1128/mr.51.2.221-271.1987. PMC 373105 . PMID  2439888. S2CID  734579. 
  232. ^ راسل، مایکل جی. هال، آلن جی. (2006)، "شروع و تکامل اولیه حیات"، تکامل جو زمین اولیه، هیدروکره و بیوسفر - محدودیت‌ها از ذخایر سنگ معدن ، انجمن زمین‌شناسی آمریکا، doi :10.1130/2006.1198(01) 9780813711980، بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 ، بازیابی شده در 30 نوامبر 2023
  233. ^ بوسائو، باستین؛ بلانکوارت، ساموئل؛ Necsulea، Anamaria; لارتیلو، نیکلاس؛ گوی، مانولو (دسامبر 2008). "سازگاری های موازی با دماهای بالا در عصر آرکئن". طبیعت . 456 (7224): 942-945. Bibcode :2008Natur.456..942B. doi :10.1038/nature07393. PMID  19037246. S2CID  4348746. بایگانی شده از نسخه اصلی در 16 دسامبر 2023 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  234. ^ ab Galtier، Nicolas; توراس، نیکلاس؛ گوی، مانولو (8 ژانویه 1999). "یک جد مشترک غیرهیپرترموفیل برای اشکال حیات موجود". علم . 283 (5399): 220-221. doi :10.1126/science.283.5399.220. PMID  9880254. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  235. ^ کلی، دبورا اس. کارسون، جفری ا. بلکمن، دونا کی. Früh-Green، Gretchen L.; باترفیلد، دیوید ا. لیلی، ماروین دی. اولسون، اریک جی. شرنک، متیو او. رو، کوین کی. لبون، جف تی. ریویزیگنو، پیت (ژوئیه 2001). "یک میدان دریچه گرمابی خارج از محور در نزدیکی خط الراس اقیانوس اطلس میانی در 30 درجه شمالی". طبیعت . 412 (6843): 145-149. Bibcode :2001Natur.412..145K. doi : 10.1038/35084000. PMID  11449263. S2CID  4407013. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  236. ^ ab Ehrenfreund، P. ایروین، دبلیو. بکر، ال. بلنک، جی. بروکاتو، جی آر. و همکاران (اوت 2002). "بینش های اخترفیزیکی و نجومی در مورد منشاء حیات". گزارش پیشرفت در فیزیک . 65 (10): 1427. Bibcode :2002RPPh...65.1427E. doi :10.1088/0034-4885/65/10/202. S2CID  250904448.
  237. ^ چیبا، سی اف؛ چیبا، سی اف. دست، KP (2006). "دنباله دارها و مولکول های آلی پری بیوتیک در زمین اولیه". دنباله دارها و منشأ و تکامل حیات. پیشرفت در اختر زیست شناسی و بیوژئوفیزیک. اسپرینگر برلین هایدلبرگ. ص 169-206. doi :10.1007/3-540-33088-7_6. شابک 978-3-540-33086-8. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 30 نوامبر 2023 .
  238. ↑ چاترجی، سانکار (2023)، چاترجی، سانکار (ویرایش)، «گهواره زندگی»، از غبار ستاره ای تا اولین سلول ها: منشأ و تکامل زندگی اولیه ، چم: انتشارات بین المللی اسپرینگر، ص 43-66، doi :10.1007/978-3-031-23397-5_6، ISBN 978-3-031-23397-5، بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 ، بازیابی شده در 5 دسامبر 2023
  239. ↑ دیمر، دیوید دبلیو (7 فوریه 2019). "چشم انداز زندگی در سیارات دیگر". مونتاژ زندگی. انتشارات دانشگاه آکسفورد doi :10.1093/oso/9780190646387.003.0017. شابک 978-0-19-064638-7. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 6 دسامبر 2023 .
  240. ^ پیرس، بن کی دی؛ پودریتز، رالف ای. سمنوف، دیمیتری آ. هنینگ، توماس کی. (2 اکتبر 2017). "منشاء جهان RNA: سرنوشت بازهای هسته ای در حوضچه های کوچک گرم". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode :2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528 . PMID  28973920. 
  241. ↑ abc Deamer, David (10 فوریه 2021). "زندگی از کجا آغاز شد؟ ایده های آزمایشی در شرایط آنالوگ پری بیوتیک". زندگی . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457 . PMID  33578711. 
  242. ↑ جردن، شان اف. رامو، هنادی; ژلودف، ایوان ن. هارتلی، اندرو ام. مارشال، آماندین؛ لین، نیک (2019). "ترویج خودآرایی پروتوسل از آمفیفیل های مخلوط در منشاء حیات". اکولوژی و تکامل طبیعت 3 (12): 1705-1714. Bibcode : 2019NatEE...3.1705J. doi :10.1038/s41559-019-1015-y. PMID  31686020.
  243. ↑ کورناگا، ژوئن (نوامبر ۲۰۲۱). "آیا زمینی در زمین اولیه وجود داشت؟" زندگی . 11 (11): 1142. Bibcode :2021Life...11.1142K. doi : 10.3390/life11111142 . PMC 8623345 . PMID  34833018. 
  244. ^ پاونر، متیو دبلیو. Gerland, Beatrice; ساترلند، جان دی (مه 2009). "سنتز ریبونوکلئوتیدهای پیریمیدین فعال در شرایط قابل قبول پری بیوتیک". طبیعت . 459 (7244): 239-242. Bibcode :2009Natur.459..239P. doi :10.1038/nature08013. PMID  19444213. S2CID  4412117. بایگانی شده از نسخه اصلی در 12 نوامبر 2023 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  245. ^ زانله، کوین؛ آرنت، نیک؛ کاکل، چارلز؛ هالیدی، الکس؛ Nisbet، Euan; سلسیس، فرانک؛ خواب، نورمن اچ. (1 مارس 2007). "ظهور یک سیاره قابل سکونت". بررسی های علوم فضایی 129 (1): 35-78. Bibcode :2007SSRv..129...35Z. doi :10.1007/s11214-007-9225-z. S2CID  12006144. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  246. ^ Woese, CR (ژوئن 1987). "تکامل باکتری". بررسی های میکروبیولوژیکی 51 (2): 221-271. doi :10.1128/mr.51.2.221-271.1987. PMC 373105 . PMID  2439888. 
  247. ^ abc Mulkidjanian, Armen Y.; بیچکوف، اندرو یو. دیبروا، داریا وی. گالپرین، مایکل ی. کونین، یوجین V. (3 آوریل 2012). "منشا اولین سلول ها در میدان های زمین گرمایی زمینی و بدون اکسیژن". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 109 (14): E821-30. Bibcode :2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685 . PMID  22331915. 
  248. ^ چاندرو، کوهان؛ گوتنبرگ، نیکلاس؛ گیر، چایتانیا؛ و همکاران (31 مه 2018). "سنتز ساده پری بیوتیکی کتابخانه های پلی استر ترکیبی پویا با تنوع بالا". شیمی ارتباطات . 1 (1). doi : 10.1038/s42004-018-0031-1 .
  249. ^ فورسایت، جی جی. یو، شنگ شنگ؛ ماماجانوف، ایرنا؛ و همکاران (17 اوت 2015). "تشکیل پیوند آمیدی با واسطه استر که توسط چرخه های مرطوب-خشک هدایت می شود: مسیری ممکن به سوی پلی پپتیدها در زمین پری بیوتیک". Angewandte Chemie International Edition به زبان انگلیسی . 54 (34): 9871–9875. doi :10.1002/anie.201503792. PMC 4678426 . PMID  26201989. 
  250. ^ پاتل، بهوش اچ. پرسیوال، کلودیا؛ ریتسون، دوگال جی. دافی، کلم. د. ساترلند، جان دی (16 مارس 2015). "منشاء مشترک RNA، پروتئین و پیش سازهای لیپیدی در یک پروتومتابولیسم سیانوسولفیدی". شیمی طبیعت . 7 (4): 301-307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. PMC 4568310 . PMID  25803468. 
  251. ^ کتینگ، دیوید سی. Zahnle، Kevin J. (28 فوریه 2020). "فضای آرکئن". پیشرفت علم 6 (9): eaax1420. Bibcode :2020SciA....6.1420C. doi :10.1126/sciadv.aax1420. PMC 7043912 . PMID  32133393. 
  252. ^ میلر، استنلی ال. لازکانو، آنتونیو (دسامبر 1995). "منشا حیات؟ آیا در دمای بالا رخ داده است؟". مجله تکامل مولکولی . 41 (6): 689-692. Bibcode :1995JMolE..41..689M. doi : 10.1007/bf00173146. hdl : 2060/19980211388 . PMID  11539558. S2CID  25141419. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  253. ^ فورتر، پاتریک؛ برژرات، اگنس; Lopex-Garcia، Purificacion (مه 1996). "توپولوژی منحصر به فرد DNA و توپوایزومرازهای DNA باستانی هایپرترموفیل". بررسی های میکروبیولوژی FEMS . 18 (2-3): 237-248. doi : 10.1111/j.1574-6976.1996.tb00240.x . PMID  8639331. S2CID  6001830.
  254. ^ Brochier-Armanet, Céline; فورتر، پاتریک (مه 2006). "توزیع گسترده گیراز معکوس آرکیال در باکتری های گرمادوست، تاریخچه پیچیده ای از وراثت عمودی و انتقال ژن جانبی را نشان می دهد." آرکیا . 2 (2): 83-93. doi : 10.1155/2006/582916 . PMC 2686386 . PMID  17350929. 
  255. ↑ Feulner, Georg (ژوئن ۲۰۱۲). "مسئله خورشید جوان کم نور". بررسی های ژئوفیزیک . 50 (2). arXiv : 1204.4449 . Bibcode :2012RvGeo..50.2006F. doi : 10.1029/2011RG000375. S2CID  119248267. بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 دسامبر 2023 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  256. ^ بادا، جی ال. بیگام، سی. Miller, SL (15 فوریه 1994). "تأثیر ذوب اقیانوس‌های یخ‌زده بر روی زمین اولیه: پیامدهایی برای منشأ حیات". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 91 (4): 1248-1250. Bibcode :1994PNAS...91.1248B. doi : 10.1073/pnas.91.4.1248 . PMC 43134 . PMID  11539550. 
  257. ↑ مونارد، پیر آلن؛ آپل، چارلز ال. کانواریوتی، آناستازیا؛ دیمر، دیوید دبلیو (ژوئن 2002). "تأثیر املاح معدنی یونی بر فرآیندهای خودآرایی و پلیمریزاسیون مرتبط با اشکال اولیه زندگی: پیامدهایی برای یک محیط آبی پری بیوتیک". اختر زیست شناسی . 2 (2): 139-152. Bibcode :2002AsBio...2..139M. doi :10.1089/15311070260192237. PMID  12469365. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  258. ^ آتواتر، جیمز؛ وچنر، آنیلا؛ هالیگر، فیلیپ (دسامبر 2013). "تکامل فعالیت ریبوزیم RNA پلیمراز در یخ". شیمی طبیعت . 5 (12): 1011-1018. Bibcode :2013NatCh...5.1011A. doi :10.1038/nchem.1781. PMC 3920166 . PMID  24256864. 
  259. ^ لوی، متی؛ میلر، استنلی ال. برینتون، کارن؛ بادا، جفری ال. (1 ژوئن 2000). "سنتز پری بیوتیک آدنین و اسیدهای آمینه در شرایط مشابه اروپا". ایکاروس . 145 (2): 609-613. Bibcode :2000Icar..145..609L. doi :10.1006/icar.2000.6365. PMID  11543508.
  260. ↑ مولتون، وینسنت؛ گاردنر، پل پی. پوینتون، رابرت اف. کرمر، لارنس کی. جیمسون، جفری بی. پنی، دیوید (1 اکتبر 2000). "RNA Folding در برابر منشا زندگی داغ بحث می کند". مجله تکامل مولکولی . 51 (4): 416-421. Bibcode :2000JMolE..51..416M. doi : 10.1007/s002390010104. PMID  11040293. S2CID  20787323. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 .
  261. ^ زمورا، جورجتا؛ والدسیچ، کریستینا (نوامبر 2010). "تاخوردگی RNA در سلول های زنده". زیست شناسی RNA . 7 (6): 634-641. doi :10.4161/rna.7.6.13554. PMC 3073324 . PMID  21045541. بایگانی شده از نسخه اصلی در 31 ژانویه 2024 . بازبینی شده در 8 دسامبر 2023 . 
  262. ^ شرایبر، اولریش؛ Locker-Grütjen، الیور; مایر، کریستین (2012). "فرضیه: منشأ حیات در گسل های زمین ساختی عمیق". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 42 (1): 47-54. Bibcode :2012OLEB...42...47S. doi :10.1007/s11084-012-9267-4. ISSN  0169-6149. PMID  22373604.
  263. ^ شرایبر، اولریش؛ مایر، مسیحی؛ اشمیتز، الیور جی. روزندال، پیا؛ برونجا، آمله; گرول، مارکوس؛ کپلر، فرانک؛ مولدر، اینس؛ ساتلر، توبیاس؛ Schöler, Heinz F. (14 ژوئن 2017). استوکن، اوا الیزابت (ویرایشگر). "ترکیبات آلی در اجزای مایع کوارتز آرکئن - آنالوگهای شیمی پری بیوتیک در زمین اولیه". PLOS ONE . 12 (6): e0177570. Bibcode :2017PLoSO..1277570S. doi : 10.1371/journal.pone.0177570 . ISSN  1932-6203. PMC 5470662 . PMID  28614348. 
  264. ^ گروسمان، یلدیز؛ شرایبر، اولریش; مایر، مسیحی؛ اشمیتز، الیور جی. (21 ژوئن 2022). "آلدئیدهای آلیفاتیک در پوسته زمین - بقایای شیمی پری بیوتیک؟". زندگی . 12 (7): 925. Bibcode :2022Life...12..925G. doi : 10.3390/life12070925 . ISSN  2075-1729. PMC 9319801 . PMID  35888015. 
  265. ^ مایر، مسیحی؛ شرایبر، اولریش; داویلا، ماریا (7 ژانویه 2017). "انتخاب مولکول های پری بیوتیک در محیط های آمفی دوست". زندگی . 7 (1): 3. Bibcode :2017Life....7....3M. doi : 10.3390/life7010003 . ISSN  2075-1729. PMC 5370403 . PMID  28067845. 
  266. ^ مایر، مسیحی؛ شرایبر، اولریش; داویلا، ماریا جی (2015). "تشکیل وزیکول دوره ای در مناطق گسل تکتونیکی - یک سناریوی ایده آل برای تکامل مولکولی". خاستگاه حیات و تکامل بیوسفرها . 45 (1-2): 139-148. Bibcode :2015OLEB...45..139M. doi :10.1007/s11084-015-9411-z. ISSN  0169-6149. PMC 4457167 . PMID  25716918. 
  267. ^ مایر، مسیحی؛ شرایبر، اولریش; داویلا، ماریا؛ اشمیتز، الیور؛ برونجا، آمله; مایر، مارتین؛ کلاین، جولیا؛ Meckelmann, Sven (24 مه 2018). "تکامل مولکولی در یک سیستم پپتید-وزیکول". زندگی . 8 (2): 16. Bibcode :2018Life....8...16M. doi : 10.3390/life8020016 . ISSN  2075-1729. PMC 6027363 . PMID  29795023. 
  268. ^ ab Plasson، Raphaël; کوندپودی، دیلیپ ک. برسینی، هیوگ; و همکاران (اوت 2007). "ظهور هموکایرالیته در سیستم های دور از تعادل: مکانیسم ها و نقش در شیمی پری بیوتیک". کایرالیته . 19 (8): 589-600. doi :10.1002/chir.20440. PMID  17559107."مساله ویژه: مجموعه مقالات هجدهمین سمپوزیوم بین المللی در مورد کثیفیت (ISCD-18)، بوسان، کره، 2006"
  269. ↑ چایچیان، روجاس و تورئانو 2014، صفحات 353–364
  270. ↑ جعفرپور ، فرشید. بیانکلانی، توماسو؛ گلدنفلد، نایجل (2017). "تقارن ناشی از نویز که از تعادل فاصله دارد و پیدایش هموکایرالیتی بیولوژیکی" (PDF) . بررسی فیزیکی E. 95 (3): 032407. Bibcode :2017PhRvE..95c2407J. doi : 10.1103/PhysRevE.95.032407 . PMID  28415353. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2 آوریل 2023 . بازبینی شده در 29 اوت 2019 .
  271. ↑ جعفرپور ، فرشید. بیانکلانی، توماسو؛ گلدنفلد، نایجل (2015). "مکانیسم ناشی از نویز برای همو کایری بیولوژیکی خودتکثیرگرهای اولیه". نامه های بررسی فیزیکی 115 (15): 158101. arXiv : 1507.00044 . Bibcode : 2015PhRvL.115o8101J. doi :10.1103/PhysRevLett.115.158101. PMID  26550754. S2CID  9775791.
  272. ^ فرانک، اف سی (1953). "در مورد سنتز نامتقارن خود به خود". Biochimica و Biophysica Acta . 11 (4): 459-463. doi :10.1016/0006-3002(53)90082-1. PMID  13105666.
  273. ↑ کلارک، استوارت (ژوئیه تا آگوست 1999). "نور ستاره قطبی شده و دستی بودن زندگی". دانشمند آمریکایی 87 (4): 336. Bibcode :1999AmSci..87..336C. doi :10.1511/1999.4.336. S2CID  221585816.
  274. ^ شیباتا، تاکانوری؛ موریوکا، هیروشی؛ هایاسه، تادکاتسو؛ و همکاران (17 ژانویه 1996). "تکثیر خودکار نامتقارن کاتالیستی بسیار انانتیو انتخابی الکل پیریمیدیل کایرال". مجله انجمن شیمی آمریکا . 118 (2): 471-472. doi : 10.1021/ja953066g.
  275. ^ سوآی، کنسو؛ ساتو، ایتارو؛ شیباتا، تاکانوری (2001). "اتوکاتالیز نامتقارن و منشا همگنی کایرال در ترکیبات آلی". رکورد شیمیایی . 1 (4): 321-332. doi :10.1002/tcr.1017. PMID  11893072.
  276. ^ هازن 2005، ص. 184
  277. ↑ Meierhenrich، Uwe (2008). آمینو اسیدها و عدم تقارن زندگی در جریان شکل گیری گرفتار شده است . برلین: اسپرینگر. صص 76-79. شابک 978-3-540-76886-9.
  278. ↑ مولن، لزلی (5 سپتامبر 2005). "ساختن زندگی از Star-Stuff". مجله اختر زیست شناسی . بایگانی شده از نسخه اصلی در 14 جولای 2015.{{cite journal}}: CS1 maint: URL نامناسب ( پیوند )
  279. ↑ روت-برنشتاین، رابرت (23 ژوئن 2010). "آزمایش تجربی اتصال L- و D- آمینو اسید به کدون های L- و D نشان می دهد که هموکایرالیت و جهت کدون با کد ژنتیکی پدیدار شده اند". تقارن . 2 (2): 1180-1200. Bibcode :2010Symm....2.1180R. doi : 10.3390/sym2021180 .

منابع

لینک های خارجی

منابع کتابخانه ای در مورد
Abiogenesis
  • منابع موجود در کتابخانه شما
  • منابع موجود در سایر کتابخانه ها