stringtranslate.com

تثبیت کربن C3

چرخه کالوین-بنسون

تثبیت کربن C 3 رایج ترین مسیر از سه مسیر متابولیکی برای تثبیت کربن در فتوسنتز است که دو مسیر دیگر C 4 و CAM هستند . این فرآیند دی اکسید کربن و ریبولوز بیس فسفات (RuBP، یک قند 5 کربنه) را از طریق واکنش زیر به دو مولکول 3- فسفوگلیسرات تبدیل می کند:

CO 2 + H 2 O + RuBP → (2) 3-phosphoglycerate

این واکنش اولین بار توسط ملوین کالوین ، اندرو بنسون و جیمز باشام در سال 1950 کشف شد . (در گیاهان C4 و CAM، دی اکسید کربن به جای مستقیم از هوا، از مالات خارج شده و وارد این واکنش می شود .)

سطح مقطع یک گیاه C 3 ، به ویژه برگ آرابیدوپسیس تالیانا . بسته های عروقی نشان داده شده است. طراحی بر اساس تصاویر میکروسکوپی توسط بخش علوم گیاهی دانشگاه کمبریج.

گیاهانی که فقط با تثبیت C 3 زنده می مانند ( گیاهان C 3 ) در مناطقی رشد می کنند که شدت نور خورشید متوسط، دما متوسط، غلظت دی اکسید کربن در حدود 200 ppm یا بیشتر است، [2] و آب های زیرزمینی فراوان است. گیاهان C 3 که در دوران مزوزوئیک و پالئوزوئیک سرچشمه می گیرند، قبل از گیاهان C 4 هستند و هنوز هم تقریباً 95٪ از زیست توده گیاهی زمین، از جمله محصولات غذایی مهم مانند برنج، گندم، سویا و جو را تشکیل می دهند.

گیاهان C 3 نمی توانند در مناطق بسیار گرم در سطح CO 2 جوی امروزی رشد کنند (به طور قابل توجهی در طی صدها میلیون سال از بالای 5000 ppm کاهش یافته است) زیرا RuBisCO با افزایش دما اکسیژن بیشتری را به RuBP وارد می کند. این منجر به تنفس نوری می شود (همچنین به عنوان چرخه کربن فتوسنتزی اکسیداتیو یا فتوسنتز C2 شناخته می شود )، که منجر به از دست دادن خالص کربن و نیتروژن از گیاه می شود و بنابراین می تواند رشد را محدود کند.

گیاهان C 3 تا 97 درصد آب جذب شده از طریق ریشه خود را در اثر تعرق از دست می دهند. [3] در مناطق خشک، گیاهان C 3 روزنه های خود را می بندند تا از دست دادن آب کاسته شود، اما این کار مانع از ورود CO 2 به برگ ها می شود و در نتیجه غلظت CO 2 در برگ ها را کاهش می دهد. این امر نسبت CO 2 :O 2 را کاهش می دهد و بنابراین تنفس نوری را نیز افزایش می دهد. گیاهان C 4 و CAM سازگاری هایی دارند که به آنها امکان می دهد در مناطق گرم و خشک زنده بمانند و بنابراین می توانند در این مناطق از گیاهان C 3 برتری بگیرند .

امضای ایزوتوپی گیاهان C 3 به دلیل تنوع در تقسیم ایزوتوپ های کربن در فتوسنتز اکسیژن در انواع گیاهان ، درجه بالاتری از کاهش 13 C را نسبت به گیاهان C 4 نشان می دهد. به طور خاص، گیاهان C3 مانند گیاهان C4 PEP کربوکسیلاز ندارند ، و به آنها اجازه می دهد فقط از ریبولوز-1،5-بیس فسفات کربوکسیلاز (روبیسکو) برای تثبیت CO2 در چرخه کالوین استفاده کنند . آنزیم روبیسکو تا حد زیادی بین ایزوتوپ‌های کربن تبعیض قائل می‌شود، و تکامل می‌یابد تا فقط به ایزوتوپ 12 C در مقایسه با 13 C (ایزوتوپ سنگین‌تر) متصل شود و دلیل آن این است که چرا کاهش 13 درجه سانتی‌گراد در گیاهان C 3 در مقایسه با گیاهان C 4 دیده می‌شود ، به‌ویژه از زمان C. مسیر 4 علاوه بر روبیسکو از PEP کربوکسیلاز استفاده می کند. [4]

تغییرات

همه مسیرهای تثبیت کربن C3 با کارایی یکسان عمل نمی کنند.

تعمیر مجدد

بامبوها و برنج های مرتبط با آن راندمان C3 بهبود یافته است. این بهبود ممکن است به دلیل توانایی آن در جذب مجدد CO 2 تولید شده در طی تنفس نوری باشد، رفتاری که "تجدید مجدد کربن" نامیده می شود. این گیاهان با رشد پسوندهای کلروپلاستی به نام «استرومول» در اطراف استروما در سلول‌های مزوفیل به بازسازی دست می‌یابند، به طوری که هر CO2 تنفسی از میتوکندری باید از کلروپلاست پر شده با RuBisCO عبور کند. [5]

تعمیر مجدد نیز توسط طیف گسترده ای از گیاهان انجام می شود. رویکرد رایج شامل رشد یک غلاف بسته بزرگتر منجر به فتوسنتز C2 می شود . [6]

مسیر گلیکولات مصنوعی

تثبیت کربن C3 مستعد تنفس نوری (PR) در طول کم آبی است و محصولات سمی گلیکولات را انباشته می کند. در دهه 2000، دانشمندان از شبیه سازی کامپیوتری همراه با یک الگوریتم بهینه سازی استفاده کردند تا بفهمند چه بخش هایی از مسیر متابولیک ممکن است برای بهبود فتوسنتز تنظیم شوند. با توجه به شبیه سازی، بهبود متابولیسم گلیکولات به طور قابل توجهی به کاهش تنفس نوری کمک می کند. [7] [8]

به جای بهینه سازی آنزیم های خاص در مسیر PR برای تجزیه گلیکولات، South et al. تصمیم گرفت به طور کلی روابط عمومی را دور بزند. در سال 2019، آنها Chlamydomonas reinhardtii گلیکولات دهیدروژناز و Cucurbita maxima malate synthase را به کلروپلاست تنباکو (یک ارگانیسم مدل C3 ) منتقل کردند. این آنزیم‌ها، به‌علاوه آنزیم کلروپلاست، یک چرخه کاتابولیک ایجاد می‌کنند: استیل کوآ با گلیاکسیلات ترکیب می‌شود و مالات را تشکیل می‌دهد که سپس به پیروات و CO2 تقسیم می‌شود . اولی به نوبه خود به استیل-CoA و CO 2 تقسیم می شود . با کنار گذاشتن تمام انتقال بین اندامک ها، تمام CO 2 آزاد شده به افزایش غلظت CO 2 در کلروپلاست می رود و به تثبیت کمک می کند. نتیجه نهایی 24 درصد زیست توده بیشتر است. یک جایگزین با استفاده از مسیر E. coli گلیسرات باعث بهبود کمتری 13٪ شد. آنها اکنون روی انتقال این بهینه سازی به سایر محصولات C 3 مانند گندم کار می کنند. [9]

مراجع

  1. ^ کالوین ام (1997). "چهل سال فتوسنتز و فعالیت های مرتبط". بررسی های علوم میان رشته ای 22 (2): 138-148. Bibcode :1997ISRv...22..138C. doi :10.1179/isr.1997.22.2.138.
  2. ^ هوگان سی ام (2011). "تنفس". در مک گینلی ام، کلیولند سی جی (ویرایشگران). دایره المعارف زمین . واشنگتن دی سی: شورای ملی علم و محیط زیست.
  3. ↑ ریون جی ، ادواردز دی (مارس 2001). "ریشه ها: ریشه های تکاملی و اهمیت بیوژئوشیمیایی". مجله گیاه شناسی تجربی . 52 (مشخصات شماره): 381-401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID  11326045.
  4. ↑ Alonso-Cantabrana H، von Caemmerer S (مه 2016). "تمایز ایزوتوپ کربن به عنوان یک ابزار تشخیصی برای فتوسنتز C4 در گونه های واسطه C3-C4". مجله گیاه شناسی تجربی . 67 (10): 3109-21. doi : 10.1093/jxb/erv555. PMC 4867892 . PMID  26862154. 
  5. ↑ Peixoto MM، Sage TL، Busch FA، Pacheco HD، Moraes MG، Portes TA، Almeida RA، Graciano-Ribeiro D، Sage RF (27 مارس 2021). "بازده بالا فتوسنتز C3 در علف‌های بامبو: یک پیامد احتمالی بازسازی افزایش یافته CO2 تنفس نوری". GCB Bioenergy . 13 (6): 941-954. Bibcode :2021GCBBi..13..941P. doi : 10.1111/gcbb.12819 .
  6. ↑ Sage RF، Khoshravesh R، Sage TL (1 ژوئیه 2014). "از پروتو کرانز تا کرانز C4: ساختن پل برای فتوسنتز C4". مجله گیاه شناسی تجربی . 65 (13): 3341-3356. doi : 10.1093/jxb/eru180 . PMID  24803502.
  7. ↑ Zhu XG، de Sturler E، Long SP (اکتبر 2007). "بهینه سازی توزیع منابع بین آنزیم های متابولیسم کربن می تواند به طور چشمگیری نرخ فتوسنتز را افزایش دهد: یک شبیه سازی عددی با استفاده از یک الگوریتم تکاملی". فیزیولوژی گیاهی . 145 (2): 513-26. doi :10.1104/pp.107.103713. PMC 2048738 . PMID  17720759. 
  8. ↑ Stracquadanio G، Umeton R، Papini A، Lio P، Nicosia G (2010). "تحلیل و بهینه سازی متابولیسم کربن فتوسنتزی C3". 2010 کنفرانس بین المللی IEEE در بیوانفورماتیک و مهندسی زیستی . فیلادلفیا، PA، ایالات متحده آمریکا: IEEE. ص 44-51. doi :10.1109/BIBE.2010.17. hdl : 1721.1/101094 . شابک 978-1-4244-7494-3. S2CID  5568464.
  9. ↑ South PF، Cavanagh AP، Liu HW، Ort DR (ژانویه 2019). مسیرهای متابولیسم گلیکولات مصنوعی رشد و بهره وری محصول را در مزرعه تحریک می کند. علم . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124 . PMID  30606819.