stringtranslate.com

تولید اولیه دریایی

غلظت کلروفیل اقیانوس به عنوان یک پروکسی برای تولید اولیه دریایی سبز نشان می دهد که در آن تعداد فیتوپلانکتون وجود دارد ، در حالی که آبی نشان می دهد که در آن تعداد کمی فیتوپلانکتون وجود دارد. - رصدخانه زمین ناسا 2019. [1]

تولید اولیه دریایی سنتز شیمیایی در اقیانوس ترکیبات آلی از دی اکسید کربن اتمسفر یا محلول است . این عمدتا از طریق فرآیند فتوسنتز ، که از نور به عنوان منبع انرژی خود استفاده می کند، رخ می دهد، اما همچنین از طریق شیمی سنتز ، که از اکسیداسیون یا کاهش ترکیبات شیمیایی معدنی به عنوان منبع انرژی خود استفاده می کند، رخ می دهد. تقریباً تمام حیات روی زمین به طور مستقیم یا غیرمستقیم بر تولید اولیه متکی است . ارگانیسم هایی که مسئول تولید اولیه هستند، تولیدکنندگان اولیه یا اتوتروف نامیده می شوند .

بیشتر تولیدات اولیه دریایی توسط مجموعه ای متنوع از میکروارگانیسم های دریایی به نام جلبک ها و سیانوباکتری ها ایجاد می شود . اینها با هم تولیدکنندگان اولیه اصلی در پایه زنجیره غذایی اقیانوس ها را تشکیل می دهند و نیمی از اکسیژن جهان را تولید می کنند. تولیدکنندگان اولیه دریایی با تولید تقریباً تمام اکسیژن و مواد غذایی مورد نیاز جانوران دریایی، تقریباً تمام حیات جانوران دریایی را پشتیبانی می کنند. برخی از تولیدکنندگان اولیه دریایی نیز مهندسان اکوسیستم هستند که محیط را تغییر می دهند و زیستگاهی را برای سایر جانداران دریایی فراهم می کنند.

تولید اولیه در اقیانوس را می توان با تولید اولیه در خشکی مقایسه کرد. در سطح جهانی، اقیانوس ها و خشکی ها هر کدام تقریباً به همان میزان تولید اولیه می کنند، اما در اقیانوس، تولید اولیه عمدتاً از سیانوباکترها و جلبک ها حاصل می شود، در حالی که در خشکی عمدتاً از گیاهان آوندی حاصل می شود .

جلبک های دریایی شامل ریزجلبک های عمدتاً نامرئی و اغلب تک سلولی هستند که همراه با سیانوباکتری ها فیتوپلانکتون های اقیانوس را تشکیل می دهند و همچنین جلبک های چند سلولی بزرگتر، قابل مشاهده تر و پیچیده تر که معمولاً جلبک دریایی نامیده می شوند . جلبک های دریایی در امتداد مناطق ساحلی یافت می شوند، در کف قفسه های قاره زندگی می کنند و در مناطق جزر و مدی شسته می شوند . برخی از جلبک‌های دریایی با پلانکتون در آب‌های سطحی نور خورشید ( منطقه اپی‌پلاژیک ) اقیانوس باز حرکت می‌کنند. در سیلورین ، برخی از فیتوپلانکتون ها به جلبک های قرمز ، قهوه ای و سبز تکامل یافتند . سپس این جلبک ها به زمین حمله کردند و شروع به تکامل به گیاهان خشکی کردند که امروزه می شناسیم. بعدها در دوره کرتاسه برخی از این گیاهان خشکی به صورت حرا و علف های دریایی به دریا بازگشتند . اینها در امتداد سواحل در مناطق جزر و مدی و در آب شور مصب ها یافت می شوند . علاوه بر این، برخی از علف های دریایی مانند جلبک های دریایی را می توان در اعماق 50 متری در هر دو قسمت نرم و سخت کف فلات قاره یافت.

تولیدکنندگان اولیه دریایی

تغییرات فصلی که در آن نوع فیتوپلانکتون غالب است - ناسا
برای متحرک سازی کلیک کنید
این تجسم تغییرات فصلی را نشان می‌دهد که در آن انواع فیتوپلانکتون‌ها در دوره 1994-1998 غالب بودند.
    • قرمز = دیاتوم ها (فیتوپلانکتون های بزرگ که نیاز به سیلیس دارند)
    • زرد = تاژک ها (دیگر فیتوپلانکتون های بزرگ)
    • سبز = پروکلروکوک (فیتوپلانکتون های کوچک که نمی توانند از نیترات استفاده کنند) • فیتوپلانکتون های کوچک که نمی توانند از نیترات استفاده کنند
    • فیتوپلانکتون های فیروزه ای = سینکوکوکوس (سایر فیتوپلانکتون های کوچک)
کدورت کاربن نشان دهنده غلظت بی توماست. به طور خاص، نقش چرخش‌ها و رشته‌ها (ویژگی‌های مزو مقیاس) در حفظ تنوع زیستی بالا در اقیانوس مهم به نظر می‌رسد. [2] [3]

تولیدکنندگان اولیه ارگانیسم های اتوتروف هستند که به جای خوردن سایر موجودات، غذای خود را می سازند. این بدان معناست که تولیدکنندگان اولیه به نقطه آغازی در زنجیره غذایی ارگانیسم‌های هتروتروف تبدیل می‌شوند که ارگانیسم‌های دیگر را می‌خورند. برخی از تولیدکنندگان اولیه دریایی، باکتری‌ها و آرکی‌های تخصصی هستند که شیمی‌تروف هستند و با جمع‌آوری در اطراف منافذ هیدروترمال و تراوش‌های سرد و استفاده از کموسنتز، غذای خود را می‌سازند . با این حال، بیشتر تولیدات اولیه دریایی از ارگانیسم هایی حاصل می شود که از فتوسنتز بر روی دی اکسید کربن محلول در آب استفاده می کنند. این فرآیند از انرژی نور خورشید برای تبدیل آب و دی اکسید کربن [4] : 186-187  به قند استفاده می کند که می تواند هم به عنوان منبع انرژی شیمیایی و هم به عنوان مولکول های آلی که در اجزای ساختاری سلول ها استفاده می شود استفاده شود. [4] : 1242  تولیدکنندگان اولیه دریایی مهم هستند زیرا آنها تقریباً تمام جانوران دریایی را با تولید بیشتر اکسیژن و مواد غذایی که انرژی شیمیایی مورد نیاز موجودات دیگر را تأمین می کند، زیربنای زندگی آنها می کنند.

تولید کنندگان اصلی دریایی سیانوباکتری ها ، جلبک ها و گیاهان دریایی هستند. تقریباً همه موجودات زنده برای انجام تنفس سلولی به اکسیژن آزاد شده به عنوان محصول جانبی فتوسنتز نیاز دارند . علاوه بر این، تولیدکنندگان اولیه در چرخه جهانی کربن و آب تأثیرگذار هستند . آنها مناطق ساحلی را تثبیت می کنند و می توانند زیستگاهی برای حیوانات دریایی ایجاد کنند. اصطلاح تقسیم به طور سنتی به جای شاخه زمانی که درباره تولیدکنندگان اولیه بحث می‌شود، استفاده می‌شود، اگرچه کد بین‌المللی نام‌گذاری جلبک‌ها، قارچ‌ها و گیاهان اکنون این اصطلاحات را به عنوان معادل می‌پذیرد. [5]

در معکوس کردن الگوی روی خشکی، در اقیانوس‌ها، تقریباً تمام فتوسنتز توسط جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها انجام می‌شود که بخش کوچکی از آن توسط گیاهان آوندی و سایر گروه‌ها انجام می‌شود. جلبک ها طیف متنوعی از موجودات را در بر می گیرند، از سلول های شناور منفرد گرفته تا جلبک های دریایی متصل . آنها شامل فوتو اتوتروف ها از گروه های مختلف هستند. یوباکتری‌ها فتوسنتزکننده‌های مهمی در اکوسیستم‌های اقیانوسی و زمینی هستند، و در حالی که برخی از باستان‌ها فوتوتروف هستند ، هیچ کدام از فتوسنتز تکامل‌دهنده اکسیژن استفاده نمی‌کنند . [6] تعدادی از یوکاریوت ها نقش مهمی در تولید اولیه در اقیانوس دارند، از جمله جلبک های سبز ، جلبک های قهوه ای و جلبک های قرمز ، و گروه های متنوعی از گروه های تک سلولی. گیاهان آوندی نیز در اقیانوس توسط گروه هایی مانند علف های دریایی نشان داده می شوند .

بر خلاف اکوسیستم های زمینی، اکثر تولیدات اولیه در اقیانوس ها توسط موجودات میکروسکوپی آزاد به نام فیتوپلانکتون انجام می شود . تخمین زده شده است که نیمی از اکسیژن جهان توسط فیتوپلانکتون ها تولید می شود. [7] [8] اتوتروف‌های بزرگ‌تر، مانند علف‌های دریایی و ماکروجلبک‌ها ( جلبک‌های دریایی ) عموماً به منطقه ساحلی و آب‌های کم‌عمق مجاور محدود می‌شوند، جایی که می‌توانند به بستر زیرین بچسبند ، اما همچنان در ناحیه فوتیک باشند . استثناهایی مانند Sargassum وجود دارد ، اما اکثریت قریب به اتفاق تولید شناور آزاد در موجودات میکروسکوپی انجام می شود.

عوامل محدود کننده تولید اولیه در اقیانوس نیز با عوامل خشکی بسیار متفاوت است. بدیهی است که در دسترس بودن آب مشکلی نیست (اگرچه شوری آن می تواند باشد). به طور مشابه، دما، در حالی که بر نرخ‌های متابولیک تأثیر می‌گذارد (به Q 10 مراجعه کنید )، در اقیانوس نسبت به خشکی دامنه کمتری دارد، زیرا ظرفیت گرمایی آب دریا تغییرات دما را بافر می‌کند و تشکیل یخ دریا آن را در دماهای پایین‌تر عایق می‌کند . با این حال، در دسترس بودن نور، منبع انرژی برای فتوسنتز، و مواد مغذی معدنی ، بلوک های ساختمانی برای رشد جدید، نقش مهمی در تنظیم تولید اولیه در اقیانوس دارند. [9] مدل‌های سیستم زمین موجود نشان می‌دهد که تغییرات زیست‌ژئوشیمیایی اقیانوسی می‌تواند باعث کاهش در NPP اقیانوس بین 3 تا 10 درصد از مقادیر فعلی بسته به سناریوی انتشار شود. [10]

در سال 2020، محققان گزارش دادند که اندازه‌گیری‌ها در دو دهه گذشته تولید اولیه در اقیانوس منجمد شمالی به دلیل غلظت‌های بالاتر فیتوپلانکتون، نزدیک به 60 درصد افزایش یافته است . آنها فرض می‌کنند که مواد مغذی جدیدی از اقیانوس‌های دیگر سرازیر می‌شوند و نشان می‌دهند که این بدان معناست که اقیانوس منجمد شمالی ممکن است بتواند از تولید سطح تغذیه‌ای بالاتر و تثبیت کربن اضافی در آینده پشتیبانی کند. [11] [12]

سیانوباکتری ها

تکامل فتوسنتز از سیانوباکتری ها

سیانوباکتری ها شاخه ای از باکتری ها هستند که از تک سلولی تا رشته ای و شامل گونه های استعماری هستند که کربن معدنی را به ترکیبات کربن آلی تثبیت می کنند. آنها تقریباً در همه جای زمین یافت می شوند: در خاک مرطوب، هم در محیط های آب شیرین و هم در محیط های دریایی و حتی در صخره های قطب جنوب. [19] به طور خاص، برخی از گونه‌ها به‌عنوان سلول‌های در حال حرکت شناور در اقیانوس رخ می‌دهند و به این ترتیب جزو اولین فیتوپلانکتون‌ها بودند . این باکتری‌ها مانند جلبک‌ها عمل می‌کنند، زیرا می‌توانند نیتروژن اتمسفر را زمانی که هیچ در اقیانوس وجود ندارد، پردازش کنند.

سیانوباکتری از یک تشک میکروبی . سیانوباکتری ها اولین موجوداتی بودند که از طریق فتوسنتز اکسیژن آزاد کردند.

اولین تولیدکنندگان اولیه که از فتوسنتز استفاده کردند سیانوباکترهای اقیانوسی در حدود 2.3 میلیارد سال پیش بودند. [20] [21] انتشار اکسیژن مولکولی توسط سیانوباکتری ها به عنوان محصول جانبی فتوسنتز باعث ایجاد تغییرات جهانی در محیط زیست زمین شد. از آنجایی که اکسیژن در آن زمان برای بیشتر حیات روی زمین سمی بود، این امر منجر به انقراض تقریباً ارگانیسم‌های مقاوم به اکسیژن شد ، یک تغییر چشمگیر که تکامل گونه‌های اصلی جانوری و گیاهی را تغییر داد. [22]

پروکلروکوکوس مارینوس

سیانوباکتری دریایی کوچک Prochlorococcus که در سال 1986 کشف شد، امروزه بخشی از پایه زنجیره غذایی اقیانوس ها را تشکیل می دهد و بیش از نیمی از فتوسنتز اقیانوس باز [23] و حدود 20٪ از اکسیژن جو زمین را تشکیل می دهد. [24] احتمالاً فراوان‌ترین جنس روی زمین است: یک میلی‌لیتر آب سطحی دریا ممکن است دارای 100000 سلول یا بیشتر باشد. [25]

در ابتدا، زیست شناسان سیانوباکتری ها را جلبک می دانستند و از آن به عنوان "جلبک سبز آبی" یاد می کردند. دیدگاه جدیدتر این است که سیانوباکتری ها باکتری هستند و از این رو حتی در قلمروی مشابه جلبک ها نیستند. اکثر مقامات تمام پروکاریوت ها و در نتیجه سیانوباکتری ها را از تعریف جلبک حذف می کنند. [26] [27]

سیانوباکترهای حلزونی

رنگدانه های بیولوژیکی

رنگدانه های بیولوژیکی هر ماده رنگی در سلول های گیاهی یا حیوانی هستند. همه رنگدانه های بیولوژیکی به طور انتخابی طول موج های خاصی از نور را جذب می کنند در حالی که بقیه را منعکس می کنند . [28] [29] عملکرد اصلی رنگدانه ها در گیاهان فتوسنتز است که از رنگدانه سبز کلروفیل و چندین رنگدانه رنگارنگ استفاده می کند که تا حد امکان انرژی نور را جذب می کند. کلروفیل رنگدانه اولیه در گیاهان است. این یک کلر است که طول موج های زرد و آبی نور را جذب می کند در حالی که سبز را منعکس می کند . وجود و فراوانی نسبی کلروفیل است که به گیاهان رنگ سبز می دهد. جلبک ها و گیاهان سبز دارای دو شکل از این رنگدانه هستند: کلروفیل a و کلروفیل b . کلپس ها ، دیاتوم ها و سایر هتروکونت های فتوسنتزی حاوی کلروفیل c به جای b هستند ، در حالی که جلبک های قرمز فقط دارای کلروفیل a هستند . تمام کلروفیل ها به عنوان ابزار اصلی گیاهان برای رهگیری نور به منظور سوخت رسانی به فتوسنتز استفاده می کنند.

کلروپلاست ها

اندوسیمبیوز
اولین یوکاریوت ممکن است از یک پروکاریوت اجدادی منشأ گرفته باشد که تحت تکثیر غشاء، تقسیم عملکرد سلولی (به هسته، لیزوزوم و شبکه آندوپلاسمی) و ایجاد روابط درون همزیستی با یک پروکاریوت هوازی و در برخی موارد، یک پروکاریوت فتوسنتزی برای تشکیل میتوکندری و کلروپلاست به ترتیب. [30]

کلروپلاست ها (از یونانی chloros به معنای سبز و پلاست ها به معنای "کسی که تشکیل می دهد" [31] ) اندامک هایی هستند که فتوسنتز را انجام می دهند ، جایی که رنگدانه فتوسنتزی کلروفیل انرژی نور خورشید را جذب می کند ، آن را تبدیل می کند و در ذخیره انرژی ذخیره می کند. مولکول ها در حالی که اکسیژن را از آب در سلول های گیاهی و جلبکی آزاد می کنند . آنها سپس از انرژی ذخیره شده برای ساخت مولکول های آلی از دی اکسید کربن در فرآیندی به نام چرخه کالوین استفاده می کنند .

کلروپلاست نوعی اندامک است که به عنوان پلاستید شناخته می شود و با دو غشاء و غلظت بالای کلروفیل مشخص می شود . آنها بسیار پویا هستند - آنها به گردش در می آیند و در داخل سلول های گیاهی حرکت می کنند و گهگاه برای تولید مثل به دو قسمت می شوند. رفتار آنها به شدت تحت تأثیر عوامل محیطی مانند رنگ و شدت نور است. کلروپلاست ها، مانند میتوکندری ها ، حاوی DNA خود هستند که تصور می شود از اجدادشان به ارث رسیده است - یک سیانوباکتری فتوسنتزی که توسط یک سلول یوکاریوتی اولیه غرق شده است. [32] کلروپلاست نمی تواند توسط سلول گیاهی ساخته شود و باید توسط هر سلول دختر در طول تقسیم سلولی به ارث برسد.

بیشتر کلروپلاست ها را احتمالاً می توان به یک رویداد درون همزیستی منفرد ردیابی کرد ، زمانی که یک سیانوباکتری توسط یوکاریوت بلعیده شد. با وجود این، کلروپلاست ها را می توان در مجموعه بسیار گسترده ای از ارگانیسم ها یافت، که برخی حتی مستقیماً به یکدیگر مرتبط نیستند - نتیجه بسیاری از رویدادهای درون همزیستی ثانویه و حتی سوم .

کلروپلاست های گلوکوفیت ها دارای یک لایه پپتیدوگلیکان هستند که شواهد نشان می دهد منشاء درون همزیستی آنها از سیانوباکتری ها است . [33]

رودوپسین میکروبی

مدل مکانیسم تولید انرژی در باکتری های دریایی
      (1) هنگامی که نور خورشید به مولکول رودوپسین برخورد می کند
      (2) پیکربندی آن تغییر می کند بنابراین یک پروتون از سلول خارج می شود
      (3) پتانسیل شیمیایی باعث می شود که پروتون به سلول برگردد (4) بنابراین انرژی       (5) در سلول
      تولید می شود .
شکل آدنوزین تری فسفات [34]

متابولیسم فوتوتروف به یکی از سه رنگدانه تبدیل کننده انرژی متکی است: کلروفیل ، باکتری کلروفیل و شبکیه . رتینال کروموفور موجود در رودوپسین ها است . اهمیت کلروفیل در تبدیل انرژی نور برای دهه ها نوشته شده است، اما فوتوتروفی مبتنی بر رنگدانه های شبکیه تازه شروع به مطالعه کرده است. [35]

هالوباکتری ها در حوضچه های تبخیر نمک به رنگ بنفش توسط باکتریورودوپسین [36]

در سال 2000، تیمی از میکروبیولوژیست‌ها به رهبری ادوارد دلانگ به کشفی مهم در درک چرخه‌های کربن و انرژی دریایی دست یافتند. آنها ژنی را در چندین گونه از باکتری ها کشف کردند [37] [38] که مسئول تولید پروتئین رودوپسین است که قبلاً در باکتری ها سابقه نداشت. این پروتئین‌های موجود در غشای سلولی قادرند انرژی نور را به انرژی بیوشیمیایی تبدیل کنند که دلیل آن تغییر در پیکربندی مولکول رودوپسین در اثر تابش نور خورشید است که باعث پمپاژ یک پروتون از داخل به بیرون و جریان ورودی بعدی می‌شود که انرژی تولید می‌کند. [39] متعاقباً رودوپسین‌های آرکیال مانند در میان گونه‌های مختلف، پروتیست‌ها و همچنین در باکتری‌ها و باستان‌ها یافت شدند، اگرچه در موجودات چند سلولی پیچیده نادر هستند . [40] [41] [42]

تحقیقات در سال 2019 نشان می‌دهد که این «باکتری‌های خورشید گیر» بیش از آنچه قبلا تصور می‌شد گسترده‌تر هستند و می‌توانند نحوه تأثیرپذیری اقیانوس‌ها از گرمایش جهانی را تغییر دهند. یافته‌ها از تفسیر سنتی اکولوژی دریایی که در کتاب‌های درسی یافت می‌شود، که بیان می‌کند تقریباً تمام نور خورشید در اقیانوس توسط کلروفیل جلبک‌ها گرفته می‌شود، شکسته می‌شود. بیشتر باکتری ها هستند – و در اثر نور خورشید وقتی مواد مغذی کمیاب هستند. [43] [35]

یک حدس اختر زیست شناسی به نام فرضیه زمین ارغوانی وجود دارد که حدس می‌زند که شکل‌های حیات اولیه روی زمین به جای کلروفیل مبتنی بر شبکیه هستند، که باعث می‌شود زمین به جای سبز، بنفش به نظر برسد. [44] [45]

جلبک های دریایی

طبقه بندی گسترده جلبک ها  [46]

جلبک یک اصطلاح غیررسمی برای مجموعه گسترده و متنوعی از موجودات یوکاریوتی فتوسنتزی است که لزوماً ارتباط نزدیکی با هم ندارند و در نتیجه پلی‌فیلتیک هستند . برخلاف گیاهان عالی، جلبک ها فاقد ریشه، ساقه یا برگ هستند.

گروه های جلبکی

جلبک‌های دریایی به‌طور سنتی در گروه‌هایی مانند جلبک‌های سبز ، جلبک‌های قرمز ، جلبک‌های قهوه‌ای ، دیاتومه‌ها ، کوکولیتوفورها و داینوفلاژلات‌ها قرار می‌گیرند .

جلبک سبز

جلبک های سبز بیشتر عمر خود را به صورت تک سلولی یا رشته ای زندگی می کنند، در حالی که برخی دیگر کلنی هایی تشکیل می دهند که از زنجیره های بلند سلولی تشکیل شده اند یا جلبک های دریایی ماکروسکوپی بسیار متمایز هستند. آنها یک گروه غیررسمی شامل حدود 8000 گونه شناخته شده را تشکیل می دهند. [47]

جلبک قرمز

جلبک های قرمز مدرن عمدتاً چند سلولی با سلول های متمایز هستند و شامل بسیاری از جلبک های دریایی قابل توجه هستند . [48] ​​[49] به عنوان جلبک های مرجانی ، آنها نقش مهمی در اکولوژی صخره های مرجانی دارند. آنها یک گروه (مناقشه ای) را تشکیل می دهند که شامل حدود 7000 گونه شناخته شده است. [48]

جلبک قهوه ای

جلبک‌های قهوه‌ای عمدتاً چند سلولی هستند و شامل بسیاری از جلبک‌های دریایی از جمله کلپ هستند . آنها کلاسی را تشکیل می دهند که شامل حدود 2000 گونه شناخته شده است. [50]

دیاتومها

دیاتوم چوب ستاره

در مجموع، حدود 45 درصد از تولید اولیه در اقیانوس ها توسط دیاتوم ها تامین می شود . [51]

کوکولیتوفورها

کوکولیتوفورها تقریباً منحصراً دریایی هستند و به تعداد زیادی در سراسر منطقه نور خورشید اقیانوس یافت می شوند . آنها دارای صفحات کربنات کلسیم (یا فلس) با عملکرد نامشخص به نام کوکولیت هستند که میکروفسیل های مهمی هستند . کوکولیتوفورها برای کسانی که تغییرات آب و هوایی جهانی را مطالعه می کنند مورد توجه هستند زیرا با افزایش اسیدیته اقیانوس ها ، کوکلیت آنها ممکن است حتی به عنوان یک مخزن کربن اهمیت بیشتری پیدا کند . [55] فراوان ترین گونه کوکولیتوفور، Emiliania huxleyi یک جزء موجود در پایه پلانکتون در شبکه های غذایی دریایی است . [56] استراتژی‌های مدیریتی برای جلوگیری از شکوفه‌های کوکولیتوفور مرتبط با اوتروفیکاسیون استفاده می‌شوند، زیرا این شکوفه‌ها منجر به کاهش جریان مواد مغذی به سطوح پایین‌تر اقیانوس می‌شوند. [57]

داینوفلاژله

جلبک های میکسوتروفیک

گروه های دیگر

به طور سنتی فیلوژنی میکروارگانیسم‌ها، مانند گروه‌های جلبکی که در بالا مورد بحث قرار گرفت، استنباط می‌شد و طبقه‌بندی آنها بر اساس مطالعات مورفولوژی ایجاد می‌شد . با این حال، پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک مولکولی اجازه داده است که رابطه تکاملی گونه‌ها با تجزیه و تحلیل DNA و توالی‌های پروتئینی آنها ایجاد شود . [59] بسیاری از گونه‌ها، از جمله گروه‌های جلبکی که در بالا مورد بحث قرار گرفت، در حال طبقه‌بندی مجدد یا تعریف مجدد با استفاده از فیلوژنتیک مولکولی هستند. پیشرفت‌های اخیر در توالی‌یابی مولکولی امکان بازیابی ژنوم‌ها را مستقیماً از نمونه‌های محیطی و اجتناب از نیاز به کشت فراهم کرده است. این به عنوان مثال منجر به گسترش سریع دانش در مورد فراوانی و تنوع میکروارگانیسم‌های دریایی شده است . تکنیک‌های مولکولی مانند متاژنومیکس حل‌شده با ژنوم و ژنومیک تک سلولی در ترکیب با تکنیک‌های توان عملیاتی بالا استفاده می‌شوند .

بین سال‌های 2009 تا 2013، اکسپدیشن اقیانوس‌های تارا اقیانوس‌های جهان را طی کرد و پلانکتون‌ها را جمع‌آوری کرد و آنها را با تکنیک‌های مولکولی معاصر تجزیه و تحلیل کرد. آنها طیف وسیعی از جلبک های فتوسنتزی و مخلوط را که قبلا ناشناخته بودند، پیدا کردند. [60] از جمله یافته های آنها دیپلونمیدها بودند . این موجودات به طور کلی بی رنگ و شکل مستطیلی هستند که معمولاً حدود 20 میکرومتر طول دارند و دارای دو تاژک هستند. [61] شواهد به دست آمده از بارکدگذاری DNA نشان می‌دهد که دیپلونمیدها ممکن است از فراوان‌ترین و غنی‌ترین گونه‌ها در میان همه گروه‌های یوکاریوت دریایی باشند. [62] [63]

با اندازه

جلبک ها را می توان از نظر اندازه به ریزجلبک یا ماکروجلبک طبقه بندی کرد .

ریزجلبک ها

ریزجلبک ها انواع میکروسکوپی جلبک ها هستند که با چشم غیر مسلح قابل مشاهده نیستند. آنها بیشتر گونه های تک سلولی هستند که به صورت فردی یا زنجیره ای یا گروهی وجود دارند، اگرچه برخی از آنها چند سلولی هستند . ریزجلبک ها اجزای مهم پروتیست های دریایی و همچنین فیتوپلانکتون های دریایی هستند . آنها بسیار متنوع هستند . تخمین زده شده است که 200000 تا 800000 گونه وجود دارد که حدود 50000 گونه آن توصیف شده است. [64] بسته به گونه، اندازه آنها از چند میکرومتر (μm) تا چند صد میکرومتر متغیر است. آنها به طور ویژه با محیطی که تحت سلطه نیروهای چسبناک است، سازگار شده اند.

جلبک های بزرگ

جنگل های کلپ یکی از مولدترین اکوسیستم های روی زمین هستند.

جلبک‌های بزرگ انواع بزرگ‌تر، چند سلولی و قابل مشاهده‌تر جلبک‌ها هستند که معمولاً جلبک دریایی نامیده می‌شوند . جلبک‌های دریایی معمولاً در آب‌های کم عمق ساحلی رشد می‌کنند که در آنجا توسط یک نگهدارنده به کف دریا لنگر می‌اندازند . جلبک دریایی که سرگردان می شود می تواند در سواحل شسته شود. کلپ یک جلبک دریایی قهوه ای بزرگ است که جنگل های بزرگ زیر آب را تشکیل می دهد که حدود 25٪ از خطوط ساحلی جهان را پوشش می دهد. [65] آنها از جمله مولدترین و پویاترین اکوسیستم های روی زمین هستند. [66] برخی از جلبک های دریایی سارگاسوم پلانکتون (آزاد شناور) هستند و رانش های شناور را تشکیل می دهند. [67] : 246-255  مانند ریزجلبک‌ها، ماکروجلبک‌ها (جلبک‌های دریایی) از نظر فنی پروتیست‌های دریایی هستند زیرا گیاهان واقعی نیستند.

جلبک دریایی شکل ماکروسکوپی جلبک قرمز یا قهوه ای یا سبز است .
توزیع جهانی جنگل های کلپ

تکامل گیاهان زمینی

قدیمی ترین گیاهان زمینی
یک سناریوی تکاملی برای تسخیر زمین توسط استرپتوفیت ها  [69]
تاریخ گذاری تقریباً بر اساس موریس و همکاران است. 2018. [70]

نمودار سمت راست یک سناریوی تکاملی برای فتح زمین توسط استرپتوفیت ها را نشان می دهد. [69] جلبک‌های استرپتوفیت شامل همه جلبک‌های سبز هستند و تنها یوکاریوت‌های فتوسنتزی هستند که فلور ماکروسکوپی زمین از آنها تکامل یافته است (خطوط قرمز) . گفته می‌شود، در طول تکامل، جلبک‌های دودمان‌های مختلف دیگر زمین‌ها را مستعمره کرده‌اند (خطوط زرد) - اما جلبک‌های استرپتوفیت نیز پیوسته و مستقلاً انتقال مرطوب به خشک را انجام داده‌اند (همگرایی قرمز و زرد). در طول تاریخ، دودمان های متعددی منقرض شده اند (برچسب های X) . جلبک های زمینی با وابستگی های طبقه بندی مختلف بر روی سطوح سنگ ساکن شده و پوسته های بیولوژیکی خاک را تشکیل می دهند . با این حال، از تنوع جلبک‌های استرپتوفیت پارافیلتیک ، ارگانیسمی پدید آمد که فرزندانش در نهایت سرزمین‌ها را در مقیاس جهانی فتح کردند: یک ارگانیسم رشته‌ای شاخه‌دار - یا حتی پارانشیماتی - که ساختارهای ریزوئیدی تشکیل می‌داد و هر از گاهی خشک می‌شد. از این "جلبک آبی-زمینی فرضی" دودمان Zygnematophyceae و embryophytes (گیاهان زمینی) به وجود آمدند. [69] در دوران طفولیت، مسیر منتهی به جنین‌ها توسط اولین گیاهان خشکی - که اکنون منقرض شده‌اند - نشان داده می‌شد. [71]

اولین گیاهان زمینی احتمالاً با میکروبیوتای سوبسترای مفیدی که به آنها در بدست آوردن مواد مغذی از بسترشان کمک می کرد، تعامل داشتند. علاوه بر این، اولین گیاهان زمینی باید با موفقیت بر رگباری از عوامل استرس زای زمینی (از جمله نور ماوراء بنفش و تابش فعال فتوسنتزی ، خشکسالی، تغییرات شدید دما و غیره) غلبه می کردند. آنها به این دلیل موفق شدند که دارای مجموعه مناسبی از صفات بودند - ترکیبی از سازگاری‌هایی که در اجداد جلبک‌های آبی-زمینی آن‌ها انتخاب شده بودند، اکسپتاسیون‌ها، و پتانسیل انتخاب مجموعه‌ای تصادفی از ژن‌ها و مسیرها. [69] در طول سیر تکامل، برخی از اعضای جمعیت‌های قدیمی‌ترین گیاهان زمینی صفاتی را به دست آوردند که در محیط‌های زمینی سازگار هستند (مانند نوعی رسانایی آب، ساختارهای روزنه مانند، جنین‌ها و غیره). در نهایت، " آخرین جد مشترک فرضی گیاهان زمینی" ظهور کرد. از این جد، بریوفیت ها و تراکئوفیت های موجود تکامل یافته اند. در حالی که فهرست دقیق صفات آخرین جد مشترک فرضی گیاهان زمینی نامشخص است، مطمئناً دارای خواص گیاهان آوندی و غیر آوندی است . آنچه مسلم است این است که آخرین جد مشترک گیاهان خشکی دارای صفات تبار جلبکی بوده است. [69]

گیاهان دریایی

تکامل حرا و علف های دریایی

در سیلورین ، برخی از فیتوپلانکتون ها به جلبک های قرمز ، قهوه ای و سبز تکامل یافتند . جلبک های سبز سپس به زمین حمله کردند و شروع به تکامل به گیاهان خشکی کردند که امروزه می شناسیم. بعدها، در دوره کرتاسه ، برخی از این گیاهان خشکی به صورت حرا و علف های دریایی به دریا بازگشتند . [72]

زندگی گیاهی می‌تواند در آب‌های شور مصب‌ها ، جایی که درختان حرا یا علف‌های طوطی یا علف‌های ساحلی ممکن است رشد کنند، شکوفا شود. گیاهان گلدار در کم عمق های شنی به شکل چمنزارهای علف دریایی رشد می کنند ، [73] حرا در ساحل در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری قرار دارند [74] و گیاهان مقاوم به نمک در باتلاق های نمکی که به طور منظم غرق شده اند رشد می کنند . [75] همه این زیستگاه‌ها می‌توانند مقادیر زیادی کربن را جدا کنند و از طیف متنوعی از حیوانات بزرگ‌تر و کوچک‌تر حمایت کنند. [76] گیاهان دریایی را می توان در مناطق جزر و مدی و آب های کم عمق، مانند علف های دریایی مانند علف مارماهی و چمن لاک پشت ، تالاسیا یافت . این گیاهان با شوری زیاد محیط اقیانوس سازگار شده اند.

نور تنها قادر به نفوذ به بالای 200 متر (660 فوت) است، بنابراین این تنها قسمتی از دریا است که گیاهان می توانند در آن رشد کنند. [77] لایه های سطحی اغلب در ترکیبات نیتروژن فعال بیولوژیکی کمبود دارند. چرخه نیتروژن دریایی شامل دگرگونی های میکروبی پیچیده ای است که شامل تثبیت نیتروژن ، جذب آن، نیتریفیکاسیون ، آناموکس و نیترات زدایی می شود. [78] برخی از این فرآیندها در آبهای عمیق انجام می شود به طوری که در جاهایی که آبهای سرد بالا می رود، و همچنین در نزدیکی مصبهایی که مواد مغذی از زمین وجود دارند، رشد گیاه بیشتر است. این بدان معناست که پربارترین مناطق، غنی از پلانکتون و در نتیجه ماهی، عمدتاً ساحلی هستند. [79] : 160-163 

حرا

حرا زیستگاه های مهمی را برای زندگی دریایی فراهم می کند و به عنوان محل اختفا و جستجوی انواع لارو و بچه ماهی های بزرگتر و بی مهرگان عمل می کند. بر اساس داده های ماهواره ای، کل مساحت جهان جنگل های حرا در سال 2010 134257 کیلومتر مربع (51837 مایل مربع) تخمین زده شد. [80] [81]

جنگل های جهانی حرا در سال 2000
علف مارماهی معمولی علف دریایی بر اساس داده های IUCN

علف های دریایی

مانند حرا، علف‌های دریایی زیستگاه‌های مهمی برای پرورش لارو و بچه ماهی‌های بزرگ‌تر و بی‌مهرگان فراهم می‌کنند. تعیین مساحت کل علفزارهای دریایی در جهان دشوارتر از جنگل های حرا است، اما در سال 2003 به طور محافظه کارانه 177000 کیلومتر مربع (68000 مایل مربع) تخمین زده شد. [82]

استوکیومتری

استوکیومتری (اندازه گیری واکنش دهنده ها و محصولات شیمیایی ) تولید اولیه در سطح اقیانوس نقش مهمی در چرخه عناصر در اقیانوس جهانی دارد . نسبت بین عناصر کربن (C)، نیتروژن (N) و فسفر (P) در مواد آلی صادراتی که بر حسب نسبت C:N:P بیان می‌شود، به تعیین مقدار کربن اتمسفر در اعماق اقیانوس کمک می‌کند . در دسترس بودن مواد مغذی محدود کننده [84] در مقیاس‌های زمانی زمین‌شناسی، نسبت N:P نشان‌دهنده در دسترس بودن نسبی نیترات نسبت به فسفات است، که هر دو از طریق تثبیت نیتروژن و/یا قاره‌ها از جو از طریق تثبیت نیتروژن و/یا قاره‌ها از طریق رودخانه تامین می‌شوند و با نیترات زدایی و دفن از بین می‌روند. [85] [86] [87] [88] در مقیاس‌های زمانی کوتاه‌تر، میانگین استوکیومتری ذرات آلی حجیم صادراتی، استوکیومتری عنصری فیتوپلانکتون را منعکس می‌کند ، [89] [90] [91] با تأثیرات اضافی از تنوع بیولوژیکی و پردازش ثانویه. مواد آلی توسط زئوپلانکتون ها و باکتری های هتروتروف . در مواجهه با تغییرات جهانی، درک و تعیین کمی مکانیسم‌هایی که منجر به تغییر نسبت‌های C:N:P می‌شوند به منظور پیش‌بینی دقیق تغییرات آب و هوایی در آینده بسیار مهم است. [84]

پاسخ احتمالی نسبت های P:C و N:C در فیتوپلانکتون های دریایی
به محرک های اصلی محیطی
تصویری از اینکه چگونه پنج محرک محیطی تحت یک سناریوی آب و هوایی معمولی آینده بر تخصیص سلولی حجم بین استخرهای غنی از P (قرمز)، غنی از N (آبی) و غنی از C (نارنجی) تأثیر می‌گذارند. [84]

یک سوال کلیدی حل نشده این است که چه چیزی C:N:P فیتوپلانکتون های فردی را تعیین می کند. فیتوپلانکتون در لایه بالایی اقیانوس که با نور روشن است رشد می کند ، جایی که مقدار مواد مغذی معدنی، نور و دما از نظر مکانی و زمانی متفاوت است. [84] مطالعات آزمایشگاهی نشان می‌دهد که این نوسانات پاسخ‌هایی را در سطح سلولی ایجاد می‌کنند، که به موجب آن سلول‌ها تخصیص منابع را تغییر می‌دهند تا به طور بهینه با محیط اطراف خود سازگار شوند. [92] برای مثال، فیتوپلانکتون ممکن است تخصیص منابع بین دستگاه بیوسنتزی غنی از P، دستگاه برداشت نور غنی از N، و ذخایر ذخیره انرژی غنی از C را تغییر دهد. [93] تحت یک سناریوی معمولی گرم شدن آینده، انتظار می‌رود که اقیانوس جهانی دستخوش تغییراتی در در دسترس بودن مواد مغذی، دما و تابش شود . [94] این تغییرات احتمالاً تأثیرات عمیقی بر فیزیولوژی فیتوپلانکتون خواهد داشت، [95] [96] و مشاهدات نشان می‌دهد که گونه‌های فیتوپلانکتون‌های رقابتی می‌توانند با تغییرات دما، تابش و مواد مغذی در بازه‌های زمانی دهه‌ای سازگار شوند و سازگار شوند. [97] آزمایش‌های آزمایشگاهی و مزرعه‌ای متعددی انجام شده‌اند که رابطه بین نسبت C:N:P فیتوپلانکتون‌ها و محرک‌های محیطی را مطالعه می‌کنند. با این حال، سنتز این مطالعات و تعمیم پاسخ فیتوپلانکتون C:N:P به تغییرات در محرک های محیطی چالش برانگیز است. [84] مطالعات فردی از مجموعه‌های مختلفی از تجزیه و تحلیل‌های آماری برای توصیف اثرات محرک(های) محیطی بر نسبت‌های عنصری استفاده می‌کنند، از آزمون t ساده تا مدل‌های مختلط پیچیده‌تر، که مقایسه‌های بین‌مطالعه‌ای را چالش‌برانگیز می‌کند. علاوه بر این، از آنجایی که تغییرات صفت ناشی از محیط زیست توسط ترکیبی از انعطاف پذیری ( سازگاری )، سازگاری، و تاریخچه زندگی هدایت می شود، [98] [99] پاسخ های استوکیومتری فیتوپلانکتون ها می تواند حتی در میان گونه های نزدیک به هم متغیر باشد. [84]

متاآنالیز / مرور سیستماتیک یک چارچوب آماری قدرتمند برای ترکیب و یکپارچه سازی نتایج تحقیقات به دست آمده از مطالعات مستقل و برای کشف روندهای کلی است. [100] ترکیب اصلی توسط Geider و La Roche در سال 2002، [101] و همچنین کار جدیدتر توسط Persson و همکاران. در سال 2010، [102] نشان داد که C:P و N:P می‌توانند تا ضریب 20 بین سلول‌های حاوی مواد مغذی و سلول‌های دارای مواد مغذی محدود متفاوت باشند. این مطالعات همچنین نشان داده اند که نسبت C:N می تواند به دلیل محدودیت مواد مغذی نسبتاً پلاستیکی باشد. یک مطالعه متاآنالیز توسط هیلبراند و همکاران. در سال 2013 اهمیت نرخ رشد را در تعیین استوکیومتری عنصری برجسته کرد و نشان داد که هر دو نسبت C:P و N:P با افزایش نرخ رشد کاهش می‌یابند. [103] در سال 2015، Yvon-Durocher و همکاران. نقش دما در تعدیل C:N:P را بررسی کرد. [104] اگرچه مجموعه داده آنها محدود به مطالعات انجام شده قبل از سال 1996 بود، آنها رابطه آماری معنی داری را بین C:P و افزایش دما نشان دادند. مک اینتایر و همکاران (2002) [105] و Thrane و همکاران. (2016) [106] نشان داده اند که تابش نقش مهمی در کنترل نسبت های بهینه سلولی C:N و N:P ایفا می کند. اخیراً مورنو و مارتینی (2018) خلاصه ای جامع از چگونگی تنظیم شرایط محیطی استوکیومتری سلولی از دیدگاه فیزیولوژیکی ارائه کردند. [93] [84]

استوکیومتری عنصری فیتوپلانکتون های دریایی از طریق تأثیر آن بر چرخه مواد مغذی، تولید ثانویه و صادرات کربن نقش مهمی در چرخه های بیوژئوشیمیایی جهانی ایفا می کند. اگرچه آزمایش‌های آزمایشگاهی گسترده‌ای در طول سال‌ها برای ارزیابی تأثیر محرک‌های محیطی مختلف بر ترکیب عنصری فیتوپلانکتون‌ها انجام شده است، ارزیابی کمی جامع از فرآیندها هنوز وجود ندارد. در اینجا، پاسخ نسبت‌های P:C و N:C فیتوپلانکتون‌های دریایی به پنج محرک اصلی (فسفر معدنی، نیتروژن معدنی، آهن معدنی، تابش و دما) با متاآنالیز داده‌های تجربی در 366 آزمایش سنتز شده‌اند. 104 مقاله مجله. این نتایج نشان می‌دهد که پاسخ این نسبت‌ها به تغییرات در درشت مغذی‌ها در تمام مطالعات سازگار است، جایی که افزایش در دسترس بودن مواد مغذی به طور مثبت با تغییرات در نسبت‌های P:C و N:C مرتبط است. نتایج نشان می‌دهد که فیتوپلانکتون‌های یوکاریوتی نسبت به پروکاریوت‌ها به تغییرات در درشت مغذی‌ها حساس‌تر هستند، احتمالاً به دلیل اندازه سلول‌های بزرگ‌تر و توانایی‌هایشان در تنظیم سریع الگوهای بیان ژن‌شان. اثر تابش در تمام مطالعات معنی‌دار و ثابت بود، جایی که افزایش تابش باعث کاهش P:C و N:C شد. نسبت P:C به طور قابل توجهی با گرم شدن کاهش یافت، اما پاسخ به تغییرات دما بسته به حالت رشد کشت و فاز رشد در زمان برداشت مخلوط شد. همراه با سایر شرایط اقیانوس شناسی چرخاب های نیمه گرمسیری (به عنوان مثال، در دسترس بودن کم درشت مغذی ها)، دمای بالا ممکن است توضیح دهد که چرا P:C به طور مداوم در اقیانوس های نیمه گرمسیری کم است. افزودن آهن به طور سیستماتیک P:C یا N:C را تغییر نداد. [84]

جدول زمانی تکاملی

جدول زمانی تکاملی تعاملات میکروب و گیاه
فعل و انفعالات میکروبی در مقیاس تکاملی مشخص شده است، و نشان می دهد که فعل و انفعالات میکروبی گیاهی نسبتاً اخیراً در مقایسه با فعل و انفعالات اجدادی بین باکتری ها یا بین پادشاهی های میکروبی مختلف رخ می دهد. هر دو تعامل رقابتی (قرمز) و تعاونی (سبز) در داخل و بین پادشاهی میکروبی به تصویر کشیده شده است. میا، میلیون سال پیش [107]
واگرایی تکاملی برآورد شده از Lücking و همکاران. ، 2009 و هکمن و همکاران. ، 2001. [108] [109]
ساعت زیست زمین شناسی زمین

همچنین ببینید

مراجع

  1. ↑ رصدخانه زمینی ناسا کلروفیل. دریافت شده در 30 نوامبر 2019.
  2. ^ جوامع فیتوپلانکتون مدل شده در اقیانوس جهانی هایپروال ناسا ، 30 سپتامبر 2015. دامنه عمومیاین مقاله متنی را از این منبع، که در مالکیت عمومی است، در خود جای داده است .
  3. ^ پروژه داروین موسسه فناوری ماساچوست .
  4. ^ ab Campbell، Neil A.; ریس، جین بی. اوری، لیزا آندریا؛ کاین، مایکل ال. واسرمن، استیون الکساندر؛ مینورسکی، پیتر وی. جکسون، رابرت بردلی (2008). زیست شناسی (8 ویرایش). سانفرانسیسکو: پیرسون – بنجامین کامینگز. شابک 978-0-321-54325-7.
  5. ^ مک نیل، جی. et al., eds. (2012). کد بین المللی نامگذاری جلبک ها، قارچ ها و گیاهان (کد ملبورن)، تصویب شده توسط هجدهمین کنگره بین المللی گیاه شناسی ملبورن، استرالیا، جولای 2011 (ویرایش الکترونیکی). انجمن بین المللی طبقه بندی گیاهان بازبینی شده در 14 مه 2017 .
  6. ↑ Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 سپتامبر 1999). "بیوانرژیک آرکیا". میکروبیول. مول. Biol. Rev . 63 (3): 570-620. doi :10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747 . PMID  10477309. 
  7. ↑ روچ، جان (7 ژوئن 2004). "منبع اکسیژن نیمی از زمین اعتبار کمی دارد". اخبار نشنال جئوگرافیک بایگانی شده از نسخه اصلی در 8 ژوئن 2004 . بازبینی شده در 4 آوریل 2016 .
  8. ^ لین، آی. لیو، دبلیو. تیموتی; وو، چون چیه؛ وانگ، جورج تی اف. هو، چوانمین؛ چن، ژیچیانگ؛ ون-در، لیانگ؛ یانگ، یی لیو، کن-کی (2003). "شواهد جدید برای افزایش تولید اولیه اقیانوس ها توسط طوفان گرمسیری". نامه تحقیقات ژئوفیزیک . 30 (13): 1718. Bibcode :2003GeoRL..30.1718L. doi : 10.1029/2003GL017141. S2CID  10267488.
  9. ^ Sigman، DM; Hain، MP (2012). "بهره وری بیولوژیکی اقیانوس" (PDF) . دانش آموزش طبیعت . 3 (6): 1-16 . بازیابی شده در 1 ژوئن 2015 . حداکثر کلروفیل عمیق (DCM) در تماسی رخ می دهد که نور کافی برای فتوسنتز و در عین حال تامین مواد مغذی قابل توجه از پایین وجود دارد.
  10. ^ مورا، سی. و همکاران (2013). "آسیب پذیری زیستی و انسانی در برابر تغییرات پیش بینی شده در بیوژئوشیمی اقیانوس در قرن بیست و یکم". زیست شناسی PLOS . 11 (10): e1001682. doi : 10.1371/journal.pbio.1001682 . PMC 3797030 . PMID  24143135. 
  11. ↑ دانشمندان می‌گویند «تغییر رژیم» در اقیانوس منجمد شمالی در حال وقوع است. phys.org ​بازبینی شده در 16 اوت 2020 .
  12. ^ لوئیس، KM; Dijken، وانت GL; Arrigo، KR (10 ژوئیه 2020). "تغییر در غلظت فیتوپلانکتون ها اکنون باعث افزایش تولید اولیه اقیانوس منجمد شمالی می شود." علم . 369 (6500): 198-202. doi :10.1126/science.aay8380. ISSN  0036-8075. PMID  32647002. S2CID  220433818 . بازبینی شده در 16 اوت 2020 .
  13. ^ اولسون، جی ام و بلانکنشیپ، RE (2005) "تفکر در مورد تکامل فتوسنتز". در: Discoveries in Photosynthesis ، صفحات 1073-1086، Springer. شابک 9781402033247 . doi :10.1007/1-4020-3324-9_95. 
  14. ^ Blankenship, RE, Sadekar, S., and Raymond, J. (2007) "انتقال تکاملی از فتوسنتز بدون اکسیژن به اکسیژن". در: Evolution of Aquatic Photoautotrophs , eds PG Falkowski and AN Knoll, New York: Academic Press, pages 21-35. doi :10.1016/B978-012370518-1/50004-7.
  15. ^ هومن ماریوت، MF و بلانکنشیپ، RE (2011) "تکامل فتوسنتز". بررسی سالانه زیست شناسی گیاهی ، 62 : 515-548. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103811.
  16. ^ کیم، ای.، هریسون، جی دبلیو، سودک، اس.، جونز، MD، ویلکاکس، اچ ام، ریچاردز، TA، وردن، AZ و آرچیبالد، JM (2011) "شاخه دارای پلاستید جدید شناسایی شده و متنوع در درخت یوکاریوتی از زندگی". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ، 108 (4): 1496-1500. doi :10.1073/pnas.1013337108.
  17. ↑ Garcia-Mendoza، E. and Ocampo-Alvarez, H. (2011) "حفاظت از نور در جلبک قهوه ای Macrocystis pyrifera : پیامدهای تکاملی". مجله فتوشیمی و فوتوبیولوژی ب: زیست شناسی ، 104 (1-2): 377-385. doi :10.1016/j.jphotobiol.2011.04.004.
  18. ↑ Shevela، D. (2011) "ماجراجویی با سیانوباکتری ها: دیدگاه شخصی". مرزها در علوم گیاهی , 2 : 28. doi :10.3389/fpls.2011.00028.
  19. ↑ Walsh PJ، Smith S، Fleming L، Solo-Gabriele H، Gerwick WH، ویراستاران. (2 سپتامبر 2011). "سیانوباکترها و سموم سیانوباکتری". اقیانوس ها و سلامت انسان: خطرات و درمان های دریاها . مطبوعات دانشگاهی. ص 271-296. شابک 978-0-08-087782-2.
  20. ↑ «افزایش اکسیژن». مجله اختر زیست شناسی . 30 جولای 2003. بایگانی شده از نسخه اصلی در 3 آوریل 2015 . بازبینی شده در 6 آوریل 2016 .{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  21. ^ Flannery، DT; آر ام والتر (2012). تشک‌های میکروبی پرزدار آرکئن و رویداد بزرگ اکسیداسیون: بینش‌های جدید در مورد یک مشکل باستانی. مجله استرالیایی علوم زمین . 59 (1): 1-11. Bibcode :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID  53618061.
  22. ↑ روچیلد، لین (سپتامبر 2003). "درک مکانیسم های تکاملی و محدودیت های محیطی زندگی". ناسا. بایگانی شده از نسخه اصلی در 29 مارس 2012 . بازیابی شده در 13 جولای 2009 .
  23. ↑ Nadis S (دسامبر 2003). "سلول هایی که بر دریاها حکومت می کنند" (PDF) . علمی آمریکایی . 289 (6): 52-3. Bibcode :2003SciAm.289f..52N. doi :10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. بایگانی شده از نسخه اصلی (PDF) در 19 آوریل 2014 . بازیابی شده در 11 جولای 2019 .
  24. ↑ «مهمترین میکروبی که تا به حال در موردش نشنیده اید». npr.org​
  25. ^ فلومبام، پی. Gallegos، JL; گوردیلو، RA; رینکن، جی. Zabala, LL; جیائو، ن. کارل، دی.م. لی، WKW؛ لوماس، مگاوات؛ ونزیانو، دی. ورا، CS; Vrugt، JA; مارتینی، ای سی (2013). "توزیع جهانی کنونی و آینده سیانوباکتری‌های دریایی پروکلروکوکوس و سینکوکوکوس". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 110 (24): 9824–9829. Bibcode :2013PNAS..110.9824F. doi : 10.1073/pnas.1307701110 . PMC 3683724 . PMID  23703908. 
  26. ↑ نابورس، موری دبلیو (2004). مقدمه ای بر گیاه شناسی . سانفرانسیسکو، کالیفرنیا: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  27. ^ آلابی، م.، ویرایش. (1992). "جلبک". فرهنگ مختصر گیاه شناسی . آکسفورد: انتشارات دانشگاه آکسفورد.
  28. ^ Grotewold، E. (2006). "ژنتیک و بیوشیمی رنگدانه های گل". بررسی سالانه بیولوژی گیاهی . 57 : 761-780. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105248. PMID  16669781.
  29. ^ لی، DW (2007) پالت طبیعت - علم رنگ گیاهان. انتشارات دانشگاه شیکاگو
  30. ↑ مفاهیم زیست شناسی: ریشه های یوکاریوتی. OpenStax CNX. بازبینی شده در 16 جولای 2020.متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  31. ↑ «کلروپلاست». دیکشنری ریشه شناسی آنلاین .
  32. ↑ بیولوژی پایه (18 مارس 2016). "باکتری".
  33. ↑ پاتریک جی کیلینگ (2004). "تنوع و تاریخچه تکاملی پلاستیدها و میزبانهای آنها". مجله آمریکایی گیاه شناسی . 91 (10): 1481-1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  34. ^ دلانگ، ای اف. Beja, O. (2010). پروتئورودوپسین پمپ پروتون نور محور بقای باکتری ها را در زمان های سخت افزایش می دهد. زیست شناسی PLOS . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371/journal.pbio.1000359 . PMC 2860490 . PMID  20436957. e1000359. 
  35. ^ آب گومز-کونسارنائو، ال. ریون، جی. لوین، NM; کاتر، LS; وانگ، دی. سیگرز، بی. آریستگی، جی. فورمن، ج.ا. Gasol، JM; Sañudo-Wilhelmy، SA (2019). رودوپسین های میکروبی سهم عمده ای در جذب انرژی خورشیدی در دریا دارند. پیشرفت علم 5 (8): eaaw8855. Bibcode :2019SciA....5.8855G. doi : 10.1126/sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID  31457093. 
  36. ↑ اورن، آهارون (2002). "اکولوژی مولکولی باستان‌ها و باکتری‌های بسیار هالوفیل". FEMS میکروبیولوژی اکولوژی . 39 (1): 1-7. Bibcode :2002FEMME..39....1O. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496. PMID  19709178.
  37. ^ بیجا، او. آراویند، ل. کونین، ای وی. سوزوکی، MT; حد، ع. نگوین، LP; جووانوویچ، اس بی؛ گیتس، سی ام. فلدمن، RA; اسپودیچ، جی ال. اسپودیچ، EN (2000). "رودوپسین باکتریایی: شواهدی برای نوع جدیدی از فوتوتروفی در دریا". علم . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode :2000Sci...289.1902B. doi :10.1126/science.289.5486.1902. PMID  10988064. S2CID  1461255.
  38. ↑ «مصاحبه با یاران: اد دلانگ». آکادمی میکروبیولوژی آمریکا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 7 آگوست 2016 . بازبینی شده در 2 جولای 2016 .
  39. ↑ باکتری با باتری ، Popular Science، ژانویه 2001، صفحه 55.
  40. ^ بیجا، او. آراویند، ل. کونین، EV; سوزوکی، MT; حد، ع. نگوین، LP; جووانوویچ، اس بی؛ گیتس، سی ام. فلدمن، RA; اسپودیچ، جی ال. اسپودیچ، EN (2000). "رودوپسین باکتریایی: شواهدی برای نوع جدیدی از فوتوتروفی در دریا". علم . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode :2000Sci...289.1902B. doi :10.1126/science.289.5486.1902. PMID  10988064.
  41. ^ بوئوف، دومینیک؛ آدیک، استفان؛ Brillet-Guéguen، Loraine; کارون، کریستف؛ جانتون، کریستین (2015). "MicRhoDE: پایگاه داده ای برای تجزیه و تحلیل تنوع و تکامل رودوپسین میکروبی". پایگاه داده . 2015 : bav080. doi :10.1093/database/bav080. ISSN  1758-0463. PMC 4539915 . PMID  26286928. 
  42. ^ یاوو، هیرومو؛ کندوری، هیدکی؛ کویزومی، آمنه (5 ژوئن 2015). اپتوژنتیک: پروتئین های حساس به نور و کاربردهای آنها اسپرینگر. صص 3-4. شابک 978-4-431-55516-2. بازبینی شده در 30 سپتامبر 2015 .
  43. ↑ یک میکروب دریایی کوچک می‌تواند نقش بزرگی در تغییرات آب و هوایی داشته باشد ، دانشگاه کالیفرنیای جنوبی ، اتاق مطبوعات، ۸ اوت ۲۰۱۹.
  44. ↑ داسارما، شیلادیتیا؛ شویترمن، ادوارد دبلیو (11 اکتبر 2018). "تکامل اولیه رنگدانه های شبکیه بنفش بر روی زمین و پیامدهایی برای امضاهای زیستی سیارات فراخورشیدی". مجله بین المللی اختربیولوژی . 20 (3): 241-250. arXiv : 1810.05150 . Bibcode : 2018arXiv181005150D. doi :10.1017/S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  45. ^ اسپارکس، ویلیام بی. داسارما، س. رید، IN (دسامبر 2006). "رقابت تکاملی بین سیستم های فتوسنتزی اولیه: وجود زمین ارغوانی اولیه؟". چکیده نشست انجمن نجوم آمریکا . 38 : 901. Bibcode :2006AAS...209.0605S.
  46. ↑ Javed, MR, Bilal, MJ, Ashraf, MUF, Waqar, A., Mehmood, MA, Saeed, M. and Nashat, N. (2019) "ریز جلبک ها به عنوان ماده اولیه برای تولید سوخت زیستی: وضعیت فعلی و چشم اندازهای آینده" در : 5 مشارکت برتر در تحقیق و توسعه انرژی ، ویرایش سوم، فصل 2، Avid Science. شابک 978-93-88170-77-2 . متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  47. ^ Guiry MD (اکتبر 2012). "چند گونه جلبک وجود دارد؟" مجله فیکولوژی . 48 (5): 1057-63. Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  48. ^ ab Guiry، MD. گیری، جنرال موتورز (2016). "پایه جلبکی". www.algaebase.org . بازبینی شده در 20 نوامبر 2016 .
  49. ↑ D. Thomas (2002). جلبک دریایی . سریال زندگی. موزه تاریخ طبیعی لندن. شابک 978-0-565-09175-0.
  50. ^ هوک، کریستیان؛ den Hoeck, Hoeck Van; مان، دیوید؛ جانس، اچ ام (1995). جلبک: مقدمه ای بر فیکولوژی انتشارات دانشگاه کمبریج ص 166. شابک 9780521316873. OCLC  443576944.
  51. ^ یول، ا. تیرل، تی (2003). "نقش دیاتومها در تنظیم چرخه سیلیکون اقیانوس". چرخه های جهانی بیوژئوشیمیایی 17 (4): n/a. Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018. S2CID  16849373. 
  52. ^ هوایی که شما تنفس می کنید؟ یک دیاتوم آن را ساخته است
  53. ↑ «بیشتر در مورد دیاتومها». موزه دیرینه شناسی دانشگاه کالیفرنیا . بایگانی شده از نسخه اصلی در 4 اکتبر 2012 . بازیابی شده در 11 جولای 2019 .
  54. ↑ این منطقه گرگ و میش تاریک، پرآب، و بله، همچنین پر از دسیسه است وبلاگ ناسا ، 21 اوت 2018.
  55. ^ اسمیت، HEK; و همکاران (2012)، "غلبه کوکولیتوفورهای به شدت کلسیفیه در اشباع کم CaCO3 در طول زمستان در خلیج بیسکای"، مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم ، 109 (23): 8845-8849، Bibcode : 2012PNAS.8:45S, do . 10.1073/pnas.1117508109 ، PMC 3384182 ، PMID  22615387 
  56. ↑ "جغرافیای زیستی و پراکندگی میکروارگانیسم ها: مروری با تاکید بر پروتیست ها"، Acta Protozoologica ، 45 (2): 111-136، 2005
  57. ^ یونف، OA؛ و همکاران (2007)، "روند مواد مغذی و فیتوپلانکتون در قفسه غربی دریای سیاه در پاسخ به اتروفیکاسیون فرهنگی و تغییرات آب و هوایی"، دهانه رودخانه، علوم ساحلی و قفسه ، 74 (1-2): 63-67، Bibcode : 2007ECSS...74 ...63Y, doi :10.1016/j.ecss.2007.03.030
  58. ^ برند، لری ای. کمپبل، لیزا؛ برسنان، آیلین (2012). "کارنیا: زیست شناسی و بوم شناسی یک جنس سمی". جلبک های مضر . 14 : 156-178. Bibcode :2012HAlga..14..156B. doi :10.1016/j.hal.2011.10.020. PMC 9891709 . PMID  36733478. 
  59. ↑ اولسن GJ، Woese CR، Overbeek R (1994). بادهای تغییر (تکاملی): دمیدن زندگی جدید در میکروبیولوژی. مجله باکتری شناسی . 176 (1): 1-6. doi :10.2172/205047. PMC 205007 . PMID  8282683. 
  60. ↑ Bork, P., Bowler, C., De Vargas, C., Gorsky, G., Karsenti, E. and Wincker, P. (2015) " اقیانوس های تارا پلانکتون ها را در مقیاس سیاره ای مطالعه می کند". doi :10.1126/science.aac5605.
  61. ^ گاوریلوک، رایان ام آر؛ دل کامپو، خاویر؛ اوکاموتو، نوریکو؛ Strassert، یورگن FH; لوکش، جولیوس؛ ریچاردز، توماس آ. وردن، الکساندرا ز. سانتورو، آلیسون ای. کیلینگ، پاتریک جی (2016). "شناسایی مورفولوژیکی و ژنومیک تک سلولی دیپلونیمیدهای دریایی". زیست شناسی فعلی . 26 (22): 3053-3059. Bibcode :2016CBio...26.3053G. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.013 . PMID  27875688.
  62. ^ Faktorová، D.، Dobáková، E.، Peña-Diaz، P. and Lukeš, J.، 2016. از ساده تا فوق پیچیده: ژنوم های میتوکندریایی پروتیست های euglenozoan. F1000Research, 5. doi :10.12688/f1000research.8040.1.متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  63. ↑ دی وارگاس، سی، آئودیک، اس.، هنری، ن.، دسل، جی.، ماهه، اف.، لوگارس، آر.، لارا، ای.، برنی، سی.، لو بسکوت، ن.، پروبرت، I., Carmichael, M. and 44 other (2015) "تنوع پلانکتون یوکاریوتی در اقیانوس نور خورشید. علم"، 348 (6237): 1261605. doi :10.1126/science.1261605.
  64. ↑ Starckx, Senne (31 اکتبر 2012) مکانی در خورشید - به گفته محققان در Geel بایگانی شده در 4 مارس 2016 در Wayback Machine Flanders Today، بازیابی شده در 8 دسامبر 2012، جلبک ها محصول آینده هستند.
  65. ↑ Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. and Pedersen, MF (2019) "وضعیت و روند جنگل های کلپ جهان". در: دریاهای جهان: ارزیابی محیطی ، صفحات 57-78). مطبوعات دانشگاهی. doi :10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
  66. ^ Mann, KH 1973. جلبک دریایی: بهره وری و استراتژی آنها برای رشد. علم 182: 975-981.
  67. ↑ کیندرزلی، دورلینگ (2011). دایره المعارف مصور اقیانوس . دورلینگ کیندرزلی. شابک 978-1-4053-3308-5.
  68. ↑ تونل، جان وسلی؛ چاوز، ارنستو آ. ویترز، کیم (2007). صخره های مرجانی جنوب خلیج مکزیک. انتشارات دانشگاه A&M تگزاس. ص 91. شابک 978-1-58544-617-9.
  69. ^ abcde De Vries, Jan; دی وریس، سوفی؛ فورست یانسن، جانین ام آر. (2020). "Evo-physio: در مورد پاسخ های استرس و اولین گیاهان زمین". مجله گیاه شناسی تجربی . 71 (11): 3254-3269. doi :10.1093/jxb/eraa007. PMC 7289718 . PMID  31922568.  متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  70. ↑ موریس، جنیفر ال. پوتیک، مارک ان. کلارک، جیمز دبلیو. ادواردز، دایان؛ کنریک، پل؛ پرسل، سیلویا؛ ولمن، چارلز اچ. یانگ، زیهنگ؛ اشنایدر، هارالد؛ دونوگو، فیلیپ سی جی (2018). "مقیاس زمانی تکامل گیاهان اولیه زمین". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 115 (10): E2274–E2283. Bibcode :2018PNAS..115E2274M. doi : 10.1073/pnas.1719588115 . PMC 5877938 . PMID  29463716. 
  71. ↑ دلو، پیر مارک؛ هترینگتون، الکساندر جی. کودرت، یوان؛ دلویچ، چارلز؛ داناند، کریستف؛ گولد، سون؛ کنریک، پل؛ لی، فای وی؛ فیلیپ، هروه؛ رنسینگ، استفان آ. ریچ، ملانی؛ استرولو-درین، کریستین؛ دی وریس، جان (2019). "بازسازی تکامل صفت در مطالعات evo-devo گیاهی". زیست شناسی فعلی . 29 (21): R1110–R1118. Bibcode :2019CBio...29R1110D. doi : 10.1016/j.cub.2019.09.044 . PMID  31689391. S2CID  207844920.
  72. ↑ Orth، RJ، Carruthers، TJ، Dennison، WC، Duarte، CM، Fourqurean، JW، Heck، KL، Hughes، AR، Kendrick، GA، Kenworthy، WJ، Olyarnik، S. and Short، FT (2006) "A بحران جهانی برای اکوسیستم های علف دریایی». Bioscience ، 56 (12): صفحات 987-996. doi :10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE2.0.CO;2]
  73. ^ ون در هاید، تی. ون نس، EH; van Katwijk، MM; اولف، اچ. اسمولدرز، AJP (2011). رومانوک، تامارا (ویرایش). "بازخوردهای مثبت در اکوسیستم های علف دریایی: شواهد از داده های تجربی در مقیاس بزرگ". PLOS ONE . 6 (1): e16504. Bibcode :2011PLoSO...616504V. doi : 10.1371/journal.pone.0016504 . PMC 3025983 . PMID  21283684. 
  74. ↑ «منگل (منگرو)». باغ گیاه شناسی میلدرد ای. ماتیاس . بازبینی شده در 11 جولای 2013 .
  75. ↑ «مرداب نمکی ساحلی». باغ گیاه شناسی میلدرد ای. ماتیاس . بازبینی شده در 11 جولای 2013 .
  76. ↑ «حقایق و ارقام در مورد تنوع زیستی دریایی». تنوع زیستی دریایی یونسکو 2012 . بازبینی شده در 11 جولای 2013 .
  77. ^ راسل، اف اس. یونگ، سی ام (1928). دریاها . فردریک وارن. ص 225-227.
  78. ^ ووس، مارن؛ بانگه، هرمان دبلیو. دیپنر، یواخیم دبلیو. میدلبورگ، جک جی. مونتویا، جوزف پی. وارد، بس (2013). چرخه نیتروژن دریایی: اکتشافات اخیر، عدم قطعیت ها و ارتباط بالقوه تغییرات آب و هوا. معاملات فلسفی انجمن سلطنتی ب . 368 (1621): 20130121. doi :10.1098/rstb.2013.0121. PMC 3682741 . PMID  23713119. 
  79. ↑ استو، دوریک (2004). دایره المعارف اقیانوس ها . انتشارات دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-860687-1.
  80. ^ Giri C، Ochieng E، Tieszen LL، Zhu Z، Singh A، Loveland T، و همکاران. (1390) "وضعیت و پراکندگی جنگل های حرا جهان با استفاده از داده های ماهواره ای رصد زمین". اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی ، 20 (1): 154-159. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x
  81. ↑ توماس، ان.، لوکاس، آر، بانتینگ، پی، هاردی، ا.، روزنکویست، ا. و سیمارد، ام. PLOS ONE , 12 (6): e0179302. doi :10.1371/journal.pone.0179302
  82. ↑ Short, FT and Frederick, T. (2003) اطلس جهانی علف‌های دریایی ذخیره شده در 10 ژوئیه 2019 در Wayback Machine , انتشارات دانشگاه کالیفرنیا, صفحه 24. ISBN 9780520240476 
  83. ^ فروز، راینر ؛ پائولی، دانیل (ویرایش‌ها). "Eques Phycodurus". فیش بیس . نسخه جولای 2009.
  84. ^ abcdefgh Tanioka، Tatsuro; ماتسوموتو، کاتسومی (2020). "یک متاآنالیز بر روی محرک های محیطی فیتوپلانکتون دریایی C: N: P". علوم زیستی . 17 (11): 2939-2954. Bibcode :2020BGeo...17.2939T. doi : 10.5194/bg-17-2939-2020 . S2CID  226197209. متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  85. ↑ بروکر، والاس اس. (1982). "شیمی اقیانوس در زمان یخبندان". Geochimica و Cosmochimica Acta . 46 (10): 1689-1705. Bibcode :1982GeCoA..46.1689B. doi :10.1016/0016-7037(82)90110-7.
  86. ↑ لنتون، تیموتی ام. واتسون، اندرو جی (2000). ردفیلد بازبینی کرد: 1. تنظیم نیترات، فسفات و اکسیژن در اقیانوس. چرخه های جهانی بیوژئوشیمیایی 14 (1): 225-248. Bibcode : 2000GBioC..14..225L. doi : 10.1029/1999GB900065 . S2CID  95940597.
  87. ↑ Redfield AC (1958) "کنترل بیولوژیکی عوامل شیمیایی در محیط"، دانشمند آمریکایی ، 46 (3) 230A-221.
  88. ↑ تیرل، توبی (1999). "تأثیر نسبی نیتروژن و فسفر بر تولید اولیه اقیانوسی". طبیعت . 400 (6744): 525–531. Bibcode :1999Natur.400..525T. doi :10.1038/22941. S2CID  4325136.
  89. ↑ بوناچلا، خوان آ. کلاوسمایر، کریستوفر آ. ادواردز، کایل اف. لیچمن، النا ؛ لوین، سایمون ای. (2016). "نقش تنوع فیتوپلانکتون در استوکیومتری اقیانوسی نوظهور". مجله تحقیقات پلانکتون . 38 (4): 1021-1035. doi : 10.1093/plankt/fbv087 .
  90. ↑ گارسیا، کاترین ای. بائر، استیون ای. گارسیا، ناتان اس. راوشنبرگ، سارا؛ توئینینگ، بنجامین اس. لوماس، مایکل دبلیو. مارتینی، آدام سی (2018). "تامین مواد مغذی غلظت و نسبت ذرات ذرات را در عرض جغرافیایی پایین شرق اقیانوس هند کنترل می کند." ارتباطات طبیعت . 9 (1): 4868. Bibcode :2018NatCo...9.4868G. doi :10.1038/s41467-018-06892-w. PMC 6242840 . PMID  30451846. 
  91. ^ مارتینی، آدام سی. فام، چاو TA; پریمو، فرانسوا دبلیو. وروگت، جاسپر ا. مور، جی. کیث; لوین، سیمون آ. لوماس، مایکل دبلیو (2013). "الگوهای عرضی قوی در نسبت های عنصری پلانکتون های دریایی و مواد آلی". زمین شناسی طبیعت . 6 (4): 279-283. Bibcode :2013NatGe...6..279M. doi :10.1038/ngeo1757. S2CID  5677709.
  92. ^ گیدر، ریچارد؛ لاروش، جولی (2002). "ردفیلد مورد بازبینی قرار گرفت: تنوع C:N:P در ریزجلبک های دریایی و اساس بیوشیمیایی آن" (PDF) . مجله اروپایی فیکولوژی . 37 (1): 1-17. Bibcode :2002EJPhy..37....1G. doi :10.1017/S0967026201003456. S2CID  13747201.
  93. ^ آب مورنو، آلیسون آر. مارتینی، آدام سی (2018). "استوکیومتری اکولوژیکی پلانکتون اقیانوس". بررسی سالانه علوم دریایی . 10 : 43-69. Bibcode :2018ARMS...10...43M. doi :10.1146/annurev-marine-121916-063126. PMID  28853998.
  94. ^ بوید، فیلیپ دبلیو. استرژپک، رابرت؛ فو، فیکسو؛ هاچینز، دیوید A. (2010). "کنترل زیست محیطی گروه های فیتوپلانکتون اقیانوس باز: اکنون و در آینده". لیمنولوژی و اقیانوس شناسی . 55 (3): 1353–1376. Bibcode :2010LimOc..55.1353B. doi :10.4319/lo.2010.55.3.1353. S2CID  15511444.
  95. ^ Finkel، ZV; بردال، جی. فلین، کی جی؛ کویگ، ا. ریس، TAV; ریون، جی (2010). "فیتوپلانکتون در جهان در حال تغییر: اندازه سلول و استوکیومتری عنصری". مجله تحقیقات پلانکتون . 32 : 119-137. doi :10.1093/plankt/fbp098.
  96. ↑ ون دی وال، ددمر بی. ورشور، آنتونی ام. ورسپگن، جولاندا ام.اچ. ون دانک، الن؛ هویسمن، جف (2010). "تغییرات اقلیم محور در استوکیومتری اکولوژیکی اکوسیستم های آبی". مرزها در اکولوژی و محیط زیست . 8 (3): 145-152. Bibcode :2010Free....8..145V. doi :10.1890/080178. hdl : 20.500.11755/c74d7e45-762a-4e66-aa31-844e96e69fa2 .
  97. ^ ایروین، اندرو جی. فینکل، زوئی وی. مولر-کارگر، فرانک ای. Troccoli Ghinaglia، لوئیس (2015). "فیتوپلانکتون ها با محیط های متغیر اقیانوسی سازگار می شوند". مجموعه مقالات آکادمی ملی علوم . 112 (18): 5762–5766. Bibcode :2015PNAS..112.5762I. doi : 10.1073/pnas.1414752112 . PMC 4426419 . PMID  25902497. 
  98. ^ کالینز، سیناد؛ بوید، فیلیپ دبلیو. دوبلین، مارتینا ا. (2020). «تکامل، میکروب‌ها و تغییر شرایط اقیانوس». بررسی سالانه علوم دریایی . 12 : 181-208. Bibcode : 2020ARMS...12..181C. doi :10.1146/annurev-marine-010318-095311. PMID  31451085. S2CID  201730744.
  99. ^ وارد، کارشناسی; کالینز، اس. دوتکیویچ، اس. گیبس، اس. باون، پ. Ridgwell، A.; ساتری، بی. ویلسون، جی دی. Oschlies، A. (2019). "در نظر گرفتن نقش تکامل تطبیقی ​​در مدل‌های اقیانوس و سیستم اقلیمی". مجله پیشرفت در مدل سازی سیستم های زمین . 11 (11): 3343-3361. Bibcode : 2019JAMES..11.3343W. doi : 10.1029/2018MS001452. PMC 6988444 . PMID  32025278. 
  100. ^ گورویچ، جسیکا ؛ کوریچوا، جولیا؛ ناکاگاوا، شینیچی؛ استوارت، گاوین (2018). «فراتحلیل و علم سنتز پژوهش». طبیعت . 555 (7695): 175-182. Bibcode :2018Natur.555..175G. doi :10.1038/nature25753. PMID  29517004. S2CID  3761687.
  101. ^ گیدر، ریچارد؛ لاروش، جولی (2002). "ردفیلد مورد بازبینی قرار گرفت: تنوع C:N:P در ریزجلبک های دریایی و اساس بیوشیمیایی آن" (PDF) . مجله اروپایی فیکولوژی . 37 (1): 1-17. Bibcode :2002EJPhy..37....1G. doi :10.1017/S0967026201003456. S2CID  13747201.
  102. ^ پرسون، جوناس؛ فینک، پاتریک؛ گوتو، آکیرا؛ هود، جیمز ام. جوناس، جین؛ کاتو، ساتوشی (2010). "بودن یا نبودن آنچه می خورید: تنظیم هموستاز استوکیومتری در بین اتوتروف ها و هتروتروف ها". اویکوس . 119 (5): 741-751. Bibcode :2010Oikos.119..741P. doi :10.1111/j.1600-0706.2009.18545.x.
  103. ^ هیلباند، هلموت؛ اشتاینرت، جورج؛ بوئرسما، مارتن؛ مالزهن، آرنه؛ مونیر، سدریک لئو؛ آلو، کریستوف؛ پتاکنیک، رابرت (2013). گلدمن بازبینی کرد: فیتوپلانکتون‌هایی که سریع‌تر رشد می‌کنند N:P کمتر و انعطاف‌پذیری استوکیومتری کمتری دارند. لیمنولوژی و اقیانوس شناسی . 58 (6): 2076-2088. Bibcode :2013LimOc..58.2076H. doi : 10.4319/lo.2013.58.6.2076 . S2CID  55496787.
  104. ↑ ایوون دوروچر، گابریل؛ دوسنا، ماتئو؛ تریمر، مارک؛ وودوارد، گای؛ آلن، اندرو پی (2015). "دما و جغرافیای زیستی استوکیومتری جلبکی". اکولوژی جهانی و جغرافیای زیستی . 24 (5): 562-570. Bibcode :2015GloEB..24..562Y. doi :10.1111/geb.12280.
  105. ^ مک اینتایر، هیو ال. کانا، تاد ام. آنینگ، تریسی؛ گیدر، ریچارد جی (2002). "فتوسنتز منحنی های پاسخ تابش فتوسنتزی و رنگدانه های فتوسنتزی در ریزجلبک ها و سیانوباکتری ها 1". مجله فیکولوژی . 38 (1): 17-38. Bibcode :2002JPcgy..38...17M. doi :10.1046/j.1529-8817.2002.00094.x. S2CID  29301640.
  106. ↑ تران، یان-اریک؛ هسن، داگ او. اندرسن، تام (2016). "تأثیر تابش بر نسبت بهینه و سلولی نیتروژن به فسفر در فیتوپلانکتون". نامه های بوم شناسی . 19 (8): 880-888. Bibcode :2016EcolL..19..880T. doi : 10.1111/ele.12623 . PMID  27250733.
  107. ↑ حسنی، MA، دوران، پی و هاکوارد، اس. (2018) "برهم کنش های میکروبی در گیاه هولوبیونت". Microbiome , 6 (1): 58. doi :10.1186/s40168-018-0445-0.متن اصلاح شده از این منبع کپی شده است، که تحت مجوز Creative Commons Attribution 4.0 International در دسترس است.
  108. ^ Lucking, R., Huhndorf, S., Pfister, DH, Plata, ER and Lumbsch, HT (2009) "قارچ ها درست در مسیر تکامل یافتند". Mycologia ، 101 (6): 810-822. doi :10.3852/09-016.
  109. ^ Heckman, DS, Geiser, DM, Eidell, BR, Stauffer, RL, Kardos, NL and Hedges, SB (2001) "شواهد مولکولی برای استعمار اولیه زمین توسط قارچ ها و گیاهان". علم ، 293 (5532): 1129-1133. doi :10.1126/science.1061457.

در ادامه مطلب