در حوزه جانورشناسی اخلاق شناسی ، سلسله مراتب سلطه (که قبلاً و به صورت محاوره ای دستور نوک زدن نامیده می شد ) نوعی سلسله مراتب اجتماعی است که هنگام تعامل اعضای گروه های اجتماعی حیوانی و ایجاد یک سیستم رتبه بندی به وجود می آید. گاهی اوقات به یک فرد مسلط با رتبه بالاتر آلفا و یک فرد مطیع رتبه پایین تر را بتا می گویند . انواع مختلف تعاملات بسته به گونه می تواند منجر به تسلط شود، از جمله نمایش های تشریفاتی پرخاشگری یا خشونت فیزیکی مستقیم. [2] [ منبع بهتر مورد نیاز ] در گروههای زندگی اجتماعی، اعضا احتمالاً برای دسترسی به منابع محدود و فرصتهای جفتگیری رقابت میکنند . افراد همجنس به جای دعوا هر بار که ملاقات می کنند، یک رتبه نسبی ایجاد می کنند و افراد با رتبه بالاتر اغلب به منابع و جفت دسترسی بیشتری پیدا می کنند. بر اساس کنش های متقابل تکراری، نظم اجتماعی ایجاد می شود که هر بار که یک حیوان غالب توسط یک حیوان زیردست به چالش کشیده می شود، در معرض تغییر است.
سلطه عبارت است از دسترسی ترجیحی فرد به منابع بر دیگری بر اساس ظرفیت اجباری مبتنی بر قدرت، تهدید و ارعاب، در مقایسه با پرستیژ (ظرفیت متقاعدکننده بر اساس مهارت ها، توانایی ها و دانش). [3] حیوان غالب حیوانی است که الگوهای رفتاری جنسی ، تغذیه، پرخاشگری و سایر رفتارهایش متعاقباً با تأثیر نسبتاً کمی از سایر اعضای گروه رخ می دهد. [4] حیوانات تابع مقابل هم هستند. رفتار آنها مطیع است و می تواند به راحتی توسط سایر اعضای گروه تحت تأثیر یا مهار شود. [5]
برای بسیاری از جوامع حیوانی، موقعیت یک فرد در سلسله مراتب سلطه با فرصت های آنها برای تولید مثل مطابقت دارد. [6] در حیوانات سلسله مراتبی اجتماعی، افراد مسلط ممکن است بر دیگران کنترل داشته باشند. به عنوان مثال، در گله بزهای وحشی، نر بزرگی است که غالب است و نظم و انسجام گله را حفظ می کند. او گروه را رهبری میکند، اما در یک سفر جستجوی علوفه با یک بز بالغ که معمولاً از تعداد زیادی از نرهای مسلط دوام میآورد، سهیم است. [7] با این حال، کار قبلی نشان داد که دستورات رهبری در بزها به سن یا تسلط مربوط نمی شود. [8] در گوسفند، موقعیت در یک گله متحرک بسیار با تسلط اجتماعی مرتبط است، اما مطالعه قطعی برای نشان دادن رهبری داوطلبانه مداوم توسط یک فرد وجود ندارد. [9] در پرندگان، افراد مسلط ترجیحاً نشیمنگاههای بلندتری را انتخاب میکنند تا خود را در بهترین موقعیت برای شناسایی و اجتناب از شکارچیان قرار دهند و همچنین تسلط خود را به سایر اعضای گونه خود نشان دهند. [10] پیشنهاد شده است که تصمیم گیری در مورد اقدامات گروه معمولاً از سلطه اجتماعی جدا می شود. [11]
با توجه به مزایا و هزینههای داشتن رتبه بالا در یک گروه سلسله مراتبی، ویژگیهای خاصی از افراد، گروهها و محیطها وجود دارد که تعیین میکند که آیا یک فرد از رتبه بالا سود میبرد یا خیر. اینها شامل اینکه آیا رتبه بالا به آنها امکان دسترسی به منابع ارزشمند مانند جفت و غذا را می دهد یا خیر. سن، هوش، تجربه و آمادگی جسمانی میتواند بر اینکه آیا فرد ارزش یافتن رتبههای بالاتر در سلسله مراتب را ارزشمند میداند یا نه، که اغلب به قیمت درگیری تمام میشود، تأثیر بگذارد. سلسله مراتب از تعاملات، پویایی گروه و به اشتراک گذاری منابع حاصل می شود، بنابراین اندازه و ترکیب گروه بر تصمیمات تسلط افراد رده بالا تأثیر می گذارد. به عنوان مثال، در یک گروه بزرگ با تعداد زیادی نر، ممکن است برای نر بالاترین رتبه سخت باشد که بر همه فرصت های جفت گیری تسلط داشته باشد، بنابراین احتمالاً برخی از جفت های مشترک وجود دارد. این فرصتهای موجود برای زیردستان، احتمال چالش با مرد غالب را کاهش میدهد: جفتگیری دیگر یک بازی همه یا هیچ نیست و اشتراکگذاری برای آرام کردن بیشتر زیردستان کافی است. جنبه دیگری که می تواند سلسله مراتب سلطه را تعیین کند، محیط است. در جمعیتهای میمونهای وروت کنیایی ، مادههای رده بالا زمانی که منابع غذایی انباشته میشوند، موفقیت بیشتری در جستجوی علوفه دارند، اما زمانی که غذا در سراسر منطقه توزیع میشود، مزیت خود را از دست میدهند، زیرا مادههای زیردست میتوانند با خطر کمتری برای مواجهه با ماده غالب غذا به دست آورند. [12]
یک مزیت برای افراد عالی رتبه افزایش موفقیت در جستجوی علوفه و دسترسی به منابع غذایی است. در مواقع کمبود آب، مادههای دارای بالاترین رتبه نسبت به مادههای زیردست دسترسی بیشتری به آب در سوراخهای درخت دارند. در بابون های چاکما ، نرهای رده بالا اولین دسترسی به طعمه مهره دارانی را دارند که توسط گروه صید شده است، و در بابون های زرد، نرهای غالب بدون وقفه، برای مدت طولانی تری تغذیه می کنند. [12]
در بسیاری از گونه های پرندگان، افراد غالب دارای میزان بیشتری از دریافت غذا هستند. چنین گونه هایی عبارتند از جونکوس چشم تیره و صدف شکار . افراد غالب در این گروهها ابتدا خود را پر میکنند و سریعتر پر میشوند، بنابراین زمان کمتری را برای جستجوی غذا صرف میکنند که خطر شکار شدن را کاهش میدهد. بنابراین بقای آنها به دلیل افزایش تغذیه و کاهش شکار افزایش یافته است. [12]
در پستانداران، گروهی که به خوبی مطالعه شده است، رتبه بالا موفقیت باروری را به همراه دارد، همانطور که در یک متاآنالیز 32 مطالعه در سال 1991 مشاهده شد. [13] یک مطالعه در سال 2016 نشان داد که وضعیت بالاتر موفقیت باروری را در میان مردان افزایش میدهد و این بر اساس نوع امرار معاش (جستوجوی علوفه، باغبانی، دامداری، کشاورزی) متفاوت نیست. این در تضاد با "فرضیه برابری خواهانه" است، که پیش بینی می کند که وضعیت بر موفقیت باروری بیشتر در میان جویندگان علوفه تاثیر می گذارد تا در میان غیرخوراک کنندگان. [14]
نرهای ماکاک با رده بالا دسترسی بیشتری به مادههای بارور دارند و در نتیجه در اکثر جفتگیریهای درون گروه شرکت میکنند. در یک جمعیت، سه نر مسئول بیش از 75 درصد جفت گیری ها بودند. در این جمعیت، مردان اغلب از نظر رتبه متفاوت هستند. همانطور که رتبه آنها بهبود می یابد، آنها زمان انحصاری بیشتری را با زنان بارور به دست می آورند. وقتی رتبه آنها کاهش می یابد، زمان کمتری می گیرند. [15] در بسیاری از نخستیها، از جمله ماکاکهای بونت و میمونهای رزوس ، فرزندان افراد با رتبه بالا تناسب اندام بهتری دارند و در نتیجه نرخ بقای بیشتری دارند. این به احتمال زیاد تابعی از دو عامل است: اول این که نرهای رده بالا با ماده های رده بالا جفت می شوند. با فرض اینکه رتبه بالای آنها با آمادگی جسمانی بالاتر و توانایی مبارزه در ارتباط باشد، این ویژگی به فرزندان آنها اعطا می شود. عامل دوم این است که والدین با رتبه بالاتر احتمالاً محافظت بهتری از فرزندان خود می کنند و در نتیجه نرخ بقای بالاتری را تضمین می کنند. [12] در میان ماکاکهای رزوس، نرهای با رتبههای بالاتر فرزندان بیشتری داشتند، اگرچه نر آلفا هیچوقت بیشترین فرزند را نداشت، در عوض یک نر بلند رتبه اما نه برتر بود. رابطه پیچیده بین رتبه و تولیدمثل در این گونه احتمالاً با این واقعیت توضیح داده می شود که ماکاک های رزوس به جای مبارزه برای تسلط در صف قرار می گیرند، به این معنی که نر آلفا لزوما قوی ترین یا جذاب ترین نر نیست. [16] [17]
در جوندگان، نر با بالاترین رتبه اغلب فرزندان بیشتری را دوست دارد. همین الگو در بیشتر گوشتخواران مانند مانگوس کوتوله دیده می شود . مانگوس کوتوله در یک سیستم اجتماعی با یک جفت غالب زندگی می کند. ماده غالب تمام یا تقریباً تمام فرزندان گروه زنده را تولید می کند و نر غالب اولین بار در طول دوره فحلی خود به او دسترسی دارد. در گوزن قرمز، نرهایی که تسلط زمستانی را تجربه کردند، ناشی از دسترسی بیشتر به مکانهای جستجوی ترجیحی، توانایی بالاتری برای به دست آوردن و نگهداری حرمسراهای بزرگتر در طول فصل جفتگیری داشتند. [12]
در بسیاری از گونههای پرنده تکهمسر، جفتهای غالب تمایل دارند بهترین مناطق را به دست آورند، که به نوبه خود باعث بقای فرزندان و سلامت بزرگسالان میشود. در Dunnocks، گونهای از پرندگان که سیستمهای جفتگیری زیادی را تجربه میکنند، گاهی اوقات افراد گروهی را تشکیل میدهند که دارای یک نر غالب است که تمام جفتگیریهای گروه را به دست میآورد. [12]
در گونه زنبورهای تکجنس Melipona subnitida ، ملکه به دنبال حفظ موفقیت باروری با جلوگیری از مراقبت از سلولهای کارگران، فشار دادن یا ضربه زدن به سلولها با استفاده از آنتنهای خود است. کارگران نسبت به نرها پرخاشگری نشان می دهند و زمانی که نرها سعی می کنند از آنها برای قرار دادن تخمک استفاده کنند، بر سلول ها اولویت دارند. [18] [19]
داشتن رتبه بالا در یک گروه سلسله مراتبی هزینه هایی دارد که مزایای آن را جبران می کند. متداولترین هزینهها برای افراد با رتبه بالا، نرخ متابولیک بالاتر و سطوح بالاتر هورمونهای استرس است. [12] در جوانان بزرگ و مگس گیرها ، افراد با رتبه بالا نرخ متابولیک استراحت بالاتری را تجربه می کنند و بنابراین برای حفظ تناسب اندام و سطح فعالیت نیاز به مصرف غذای بیشتری نسبت به زیردستان در گروه خود دارند. هزینههای انرژیزای دفاع از قلمرو، جفت و سایر منابع میتواند بسیار پرهزینه باشد و باعث شود که افراد بلندپایه که زمان بیشتری را صرف این فعالیتها میکنند، در طی دورههای طولانی تسلط، توده بدنی خود را از دست بدهند. بنابراین، هر چه بیشتر در این فعالیتهای پرانرژی شرکت کنند، وضعیت جسمانی آنها کاهش مییابد و بر اساس سن، رتبه را از دست میدهند. [12]
در بابونهای نر وحشی، نر با بالاترین رتبه، که به نام آلفا نیز شناخته میشود، سطوح بالایی از تستوسترون و گلوکوکورتیکوئید را تجربه میکند، که نشان میدهد نرهای رده بالا تحت سطوح بالاتری از استرس قرار میگیرند که تناسب اندام را کاهش میدهد. کاهش سلامت و طول عمر به این دلیل رخ می دهد که این دو هورمون دارای فعالیت سرکوب کننده سیستم ایمنی هستند که بقا را کاهش می دهد و فرصت هایی را برای آلودگی انگلی و سایر خطرات سلامتی ایجاد می کند. این کاهش تناسب اندام به دلیل موقعیت آلفا باعث می شود که افراد برای مدت زمان کوتاه تری رتبه بالا را حفظ کنند و به طور کلی سلامت و طول عمر را به دلیل فشار فیزیکی و هزینه های این موقعیت کاهش دهند. [20]
فرضیه مکمل بودن بین فردی نشان می دهد که اطاعت و اختیار فرآیندهای متقابل و مکملی هستند. یعنی پیشبینی میکند که رفتارهای یکی از اعضای گروه مجموعهای از اقدامات قابل پیشبینی را از سایر اعضای گروه برانگیزد. پیش بینی می شود که رفتارهای دوستانه با رفتارهای دوستانه روبرو شود و رفتارهای خصمانه با رفتارهای مشابه و خصمانه متقابل پیش بینی شود. زمانی که فردی در یک گروه به شیوه ای مسلط و مقتدرانه عمل می کند، این رفتار تمایل دارد تا پاسخ های مطیعانه را از سوی دیگر اعضای گروه برانگیزد. به طور مشابه، هنگامی که اعضای گروه رفتار مطیعانه از خود نشان می دهند، دیگران تمایل دارند در ازای آن رفتارهای مسلط نشان دهند. Tiedens و Fragale (2003) دریافتند که تمایز سلسله مراتبی نقش مهمی در دوست داشتن رفتار در گروه ها دارد. افراد ترجیح می دهند با سایر اعضای گروه که قدرت یا رفتار موقعیتی آنها مکمل آنهاست، تعامل داشته باشند. به عبارت دیگر، اعضای گروهی که هنگام صحبت با فردی که به نظر می رسد کنترل را در دست دارد رفتار مطیعانه نشان می دهند، بیشتر مورد پسند قرار می گیرند و به همین ترتیب، افرادی که رفتارهای غالب از خود نشان می دهند (مثلاً به عهده گرفتن مسئولیت، صدور دستور) در تعامل با افراد مطیع و مطیع، بیشتر مورد پسند قرار می گیرند. . [21]
زیردست بودن فواید زیادی دارد. فرودستی در درگیریهای آگونیستی که رتبه نتیجه یک مبارزه را پیشبینی میکند سودمند است. اگر افراد زیردست از دعوا با افراد با رتبه بالاتری که درصد زیادی از مواقع پیروز می شوند اجتناب کنند، آسیب کمتری رخ می دهد - آگاهی از ترتیب نوک زدن، هر دو طرف را از متحمل شدن هزینه های یک مبارزه طولانی باز می دارد. در مرغ ها مشاهده شده است که هم افراد غالب و هم زیردستان از یک محیط سلسله مراتبی پایدار سود می برند، زیرا چالش های کمتر به این معنی است که می توان منابع بیشتری را برای تخم گذاری اختصاص داد. در گروه هایی از افراد بسیار مرتبط، انتخاب خویشاوندی ممکن است بر ثبات سلطه سلسله مراتبی تأثیر بگذارد. یک فرد زیردست که نزدیک به فرد غالب است، ممکن است با کمک به فرد مسلط برای انتقال ژنهای خود، از نظر ژنتیکی بیشتر سود ببرد. [22]
بابون های نر آلفا ساوانا سطح بالایی از تستوسترون و استرس دارند. در طی یک دوره طولانی، این می تواند منجر به کاهش تناسب اندام شود. مردانی که پایینترین رتبه را داشتند نیز سطح استرس بالایی داشتند، که نشان میدهد این مردان بتا هستند که بیشترین تناسب اندام را به دست میآورند، از استرس دوری میکنند اما برخی از مزایای رتبه متوسط را دریافت میکنند. [20] تاکتیک های جفت گیری بابون های ساوانا با سن آنها مرتبط است. مردان مسن تر و زیردست برای مبارزه با مردان رده بالاتر و دسترسی به زنان اتحاد تشکیل می دهند. [23]
مبارزه با مردان مسلط یک رفتار خطرناک است که ممکن است منجر به شکست، آسیب یا حتی مرگ شود. با این حال، در گوسفند شاخ ، زیردستان گهگاه در جنگ برای یک ماده پیروز می شوند و 44 درصد از بره های متولد شده در جمعیت را پدر می کنند. این گوسفندها در گله های بزرگ زندگی می کنند و سلسله مراتب سلطه اغلب در هر فصل تولید مثل بازسازی می شود. [24]
سوسکهای دفنشده ، که دارای نظم اجتماعی هستند که شامل یک نر غالب است که بیشتر دسترسی به جفتها را کنترل میکند، رفتاری به نام جفتگیری یواشکی نشان میدهند. در حالی که یک نر در لاشه دارای مزیت جفت گیری 5:1 است، نرهای زیردست ماده ها را با فرومون ها از لاشه وسوسه می کنند و قبل از اینکه نر غالب بتواند آنها را به زور از لاشه دور کند، سعی در جفت گیری می کنند. [25] در مارمولکهای مسطح ، نرهای جوان از ویژگیهای جنسی ثانویه توسعه نیافته خود برای شرکت در جفتگیری مخفیانه استفاده میکنند. این نرهای جوان تمام علائم بصری یک مارمولک ماده را تقلید می کنند تا با موفقیت به ماده نزدیک شوند و بدون تشخیص نر غالب، جفت گیری کنند. این استراتژی در فاصله نزدیک جواب نمیدهد، زیرا سیگنالهای شیمیایی که توسط نرهای حیلهگر منتشر میشود، ماهیت واقعی آنها را آشکار میکند، و آنها توسط غالب تعقیب میشوند. [26]
افراد زیردست از سلسله مراتب تسلط هزینههای مختلفی را متحمل میشوند که یکی از برجستهترین آنها کاهش دسترسی به منابع غذایی است. وقتی منبعی به دست می آید، افراد مسلط برای اولین بار تغذیه می کنند و همچنین طولانی ترین زمان را می گیرند. زیردستان نیز در پناهگاه ها و مکان های لانه سازی ضرر می کنند. کفتارهای قهوهای ، که در هر دو جنس تسلط خطی مشخصی را نشان میدهند، به نرها و مادههای زیردست اجازه میدهند زمان تغذیه در لاشه را کاهش دهند. [27] در میمونهای توک، زیردستان اغلب توسط نرهای غالب از مکانهای تغذیه آواره میشوند. علاوه بر این، آنها از مکان های خواب حذف می شوند و از کاهش رشد و افزایش مرگ و میر رنج می برند. [28]
افراد زیردست غالباً در سلسله مراتب سلطه، ضعف بزرگی در تولید مثل دارند. در میان کفتارهای قهوهای، مادههای زیردست فرصت کمتری برای پرورش جوان در لانه جمعی دارند و بنابراین فرزندان کمتری نسبت به افراد رده بالا دارند. نرهای زیردست بسیار کمتر از مردان رده بالا با ماده ها ارتباط برقرار می کنند. [27] در سگهای وحشی آفریقایی که در دستههای اجتماعی زندگی میکنند که به سلسله مراتب نر و ماده تقسیم میشوند، مشاهده شده است که مادههای آلفا با رتبه برتر 76 تا 81 درصد از کل بستر را تولید میکنند. [29]
حیوانات زیردست تعدادی رفتار را انجام می دهند تا از هزینه های رتبه پایین غلبه کنند. پراکندگی اغلب با افزایش مرگ و میر همراه است و تبعیت ممکن است مزایای بالقوه ترک گروه را کاهش دهد. در روباه قرمز نشان داده شده است که افراد زیردست، با دادن فرصت ترک، اغلب به دلیل خطر مرگ و احتمال کم که خود را به عنوان اعضای مسلط در یک گروه جدید تثبیت کنند، انجام نمی دهند. [30]
تصمیمات حیوانات در مورد دخالت در تعارض با تأثیر متقابل بین هزینه ها و منافع رفتارهای آگونیستی تعریف می شود. هنگامی که در ابتدا توسعه یافت، نظریه بازی ، مطالعه استراتژیهای بهینه در طول درگیریهای زوجی، بر این فرض نادرست مبتنی بود که حیواناتی که درگیر درگیری هستند، توانایی مبارزه برابری دارند. با این حال، اصلاحات، تمرکز بیشتری را بر تفاوتهای بین تواناییهای جنگی حیوانات و پرسشهایی در مورد رشد تکاملی آنها ایجاد کرده است. اعتقاد بر این است که این تفاوت ها نتایج دعواها، شدت آنها و تصمیمات حیوانی برای تسلیم شدن یا ادامه جنگ را تعیین می کند. تأثیر پرخاشگری، تهدیدها و جنگیدن بر استراتژیهای افراد درگیر در تعارض، برای ایجاد سلسله مراتب اجتماعی که بازتاب تعاملات غالب و زیردستان است، ضروری است. [31]
عدم تقارن بین افراد به سه نوع تعامل طبقه بندی شده است: [32]
همانطور که انتظار می رود، فردی که پیروز ظاهر می شود، با نشان دادن برتری فیزیکی خود، با موقعیت غالب پاداش می گیرد. با این حال، هزینه هایی که برای شکست خوردگان انجام می شود، که شامل از دست دادن فرصت های باروری و غذای با کیفیت می شود، می تواند تناسب اندام فرد را مختل کند. به منظور به حداقل رساندن این تلفات، حیوانات معمولاً از جنگیدن یا نشان دادن توانایی جنگیدن عقب نشینی می کنند، مگر اینکه نشانه های آشکاری وجود داشته باشد که نشان دهنده پیروزی باشد. اینها اغلب شامل ویژگی هایی هستند که در طول رفتار آگونیستیک مزیتی را ایجاد می کنند، مانند اندازه بدن، نمایشگرها، و غیره. برای مثال گوزن های قرمز برای نشان دادن قدرت خود در مسابقات خروشان خسته کننده شرکت می کنند. [32] با این حال، چنین فعالیتی هزینههای بیشتری را نسبت به منافع برای گوزنهای نا مناسب تحمیل میکند و آنها را مجبور به عقبنشینی از مسابقه میکند. گوزنهای بزرگتر نیز به عنوان سیگنالهای تهدید با فرکانس پایینتر شناخته شدهاند که به عنوان شاخص اندازه بدن، قدرت و تسلط عمل میکنند. [32]
درگیر شدن در رفتار آگونیستی می تواند بسیار پرهزینه باشد و بنابراین در طبیعت نمونه های زیادی از حیوانات وجود دارد که به روش های منفعلانه تری به تسلط دست می یابند. در برخی، وضعیت تسلط یک فرد به وضوح قابل مشاهده است و نیاز به رفتار آگونیستی را از بین می برد. در گله های پرندگان زمستان گذران، گنجشک های تاج سفید دارای پرهای سفید منحصر به فرد هستند. هر چه درصد تاج متشکل از پرهای سفید بیشتر باشد، وضعیت فرد بالاتر است. [33] برای سایر حیوانات، زمان سپری شده در گروه به عنوان تعیین کننده وضعیت تسلط عمل می کند. رتبه نیز ممکن است از رتبه برتری مادری به دست آید. در میمونهای رزوس ، فرزندان بر اساس رتبهی مادر به موقعیت برتری میرسند - هر چه رتبه مادر بالاتر باشد، فرزندان رتبه بالاتری خواهند داشت (Yahner). به همین ترتیب، وضعیت یک غاز کانادایی نر بر اساس رتبه خانواده او تعیین می شود. اگرچه سلطه در هر مورد به طور متفاوتی تعیین می شود، اما تحت تأثیر روابط بین اعضای گروه های اجتماعی است. [34]
افرادی که دارای موقعیت سلسله مراتبی بالاتری هستند تمایل دارند افرادی را که در رتبه های پایین تری قرار دارند از دسترسی به فضا، غذا و فرصت های جفت گیری جابجا کنند . بنابراین، افراد با موقعیت اجتماعی بالاتر با جفت گیری بیشتر و داشتن منابع بیشتر برای سرمایه گذاری برای بقای فرزندان، موفقیت باروری بیشتری دارند . از این رو، سلسله مراتب به عنوان یک عامل ذاتی برای کنترل جمعیت، تضمین منابع کافی برای افراد مسلط و در نتیجه جلوگیری از گرسنگی گسترده عمل می کند. رفتار سرزمینی این اثر را افزایش می دهد. [35]
سرکوب تولید مثل توسط افراد مسلط رایج ترین مکانیسمی است که سلسله مراتب را حفظ می کند. در پستانداران اجتماعی این امر عمدتاً با فعل و انفعالات تهاجمی بین ماده های بالقوه تولید مثلی به دست می آید. در حشرات اجتماعی، فعل و انفعالات تهاجمی تعیین کننده های رایج وضعیت تولید مثل هستند، مانند زنبور عسل Bombus bifarius [36] زنبور کاغذی Polistes annularis [37] و در مورچه Dinoponera australis و D. quadriceps . [38] به طور کلی، فعل و انفعالات تهاجمی تشریفاتی هستند و شامل آنتن دهی (طبل زدن)، پیچش شکم و به ندرت حملات فک پایین و نیش زدن است. برنده تعامل ممکن است از روی زیردستان عبور کند که به نوبه خود حالت سجده ای به خود می گیرد. برای مؤثر بودن، این مکانیسمهای تنظیمی باید شامل ویژگیهایی باشند که موقعیت رتبهبندی فردی را به آسانی توسط همآشیانهایش تشخیص دهند. ترکیب لایه لیپیدی روی کوتیکول حشرات اجتماعی سرنخی است که توسط هم لانهها برای شناسایی یکدیگر در کلنی و کشف وضعیت تولیدمثلی (و رتبه) هر حشره استفاده میشود. [39] نشانه های بصری نیز ممکن است همان اطلاعات را منتقل کنند. زنبورهای کاغذی Polistes dominulus دارای "نشان های صورت" فردی هستند که به آنها اجازه می دهد یکدیگر را بشناسند و وضعیت هر فرد را شناسایی کنند. افرادی که نشانهایشان با نقاشی اصلاح شده بود، توسط هم آشیانههایشان به شدت رفتار میکردند. این امر باعث می شود تبلیغات در رتبه بندی نادرست هزینه بر باشد و ممکن است به سرکوب چنین تبلیغاتی کمک کند. [40]
سایر رفتارها در حفظ وضعیت تولید مثل در حشرات اجتماعی نقش دارند. حذف اسکلریت قفسه سینه در مورچه دیاکاما رشد تخمدان را مهار می کند. تنها فرد زایشی از این جنس طبیعی بدون ملکه، فردی است که اسکلریت خود را دست نخورده حفظ کرده است. این فرد گیم گیت نامیده می شود و مسئول مثله کردن تمام ماده های تازه ظهور شده برای حفظ موقعیت اجتماعی خود است. Gamergates از Harpegnathos saltator از فعل و انفعالات تهاجمی ناشی می شود و سلسله مراتبی از تولیدمثل های بالقوه را تشکیل می دهد. [41]
در زنبور عسل Apis mellifera ، فرمونی که توسط غدد ملکه مندیبل تولید می شود، مسئول مهار رشد تخمدان در طبقه کارگر است . [42] " پلیس کارگری " یک مکانیسم اضافی است که از تولید مثل توسط کارگران جلوگیری می کند که در زنبورها و مورچه ها یافت می شود. پلیس ممکن است شامل اووفاژی و بی حرکت کردن کارگرانی باشد که تخم می گذارند. [43] در برخی از گونههای مورچهها مانند مورچه نجار Camponotus floridanus ، تخمهای ملکهها مشخصات شیمیایی خاصی دارند که کارگران میتوانند آن را از تخمگذاریهای کارگری تشخیص دهند. وقتی تخمهای کارگری پیدا میشود، خورده میشوند. [44] در برخی از گونهها، مانند Pachycondyla obscuricornis ، کارگران ممکن است سعی کنند با به هم زدن تخمهای خود در داخل انبوه تخمگذاریشده توسط ملکه، از دست پلیس فرار کنند. [45]
تعدیل سطح هورمون پس از خواب زمستانی ممکن است با سلسله مراتب سلطه در نظم اجتماعی زنبور کاغذی ( Polistes dominulus ) همراه باشد. [46] این بستگی به ملکه (یا مؤسس) دارد، که احتمالاً شامل هورمونهای خاصی است. آزمایشهای آزمایشگاهی نشان دادهاند که وقتی هورمون جوانی که مسئول تنظیم رشد و نمو در حشرات از جمله زنبورها است به موسسها تزریق میشود، موسسها تسلط بیشتری نشان میدهند. [46] علاوه بر این، مؤسسان با corpora allata بزرگتر ، منطقه ای از مغز زنبور ماده که مسئول سنتز و ترشح هورمون جوانی است، به طور طبیعی غالب تر هستند. [46] در یک آزمایش بعدی از 20-hydroxyecdysone استفاده شد ، یک اکدیسون شناخته شده برای افزایش بلوغ و اندازه تخمک ها . [46] اندازه تخمک نقش مهمی در ایجاد تسلط در زنبور کاغذی دارد. [47] مؤسساتی که تحت درمان با 20-hydroxyecdysone قرار گرفتند، تسلط بیشتری نسبت به آنهایی که با هورمون جوانی درمان شدند، نشان دادند، بنابراین 20-hydroxyecdysone ممکن است نقش بیشتری در ایجاد تسلط داشته باشد (Roseler et al. , 1984). با این حال، تحقیقات بعدی نشان می دهد که هورمون جوانی دخیل است، البته فقط در افراد خاص. هنگامی که با هورمون جوانی تزریق شد، مؤسسهای بزرگتر رفتارهای فزایندهتری نسبت به گروههای کوچکتر نشان دادند و تخمکهای بیشتری در تخمدانهایشان داشتند . [47]
موشهای مول برهنه ( Heterocephalus glaber ) به طور مشابه سلسله مراتبی دارند که به بالاترین رتبهبندی ماده (ملکه) و توانایی او در سرکوب هورمونهای تولید مثلی بسیار مهم در زیر غالبهای نر و ماده وابسته است. در مردان زیر غالب، به نظر می رسد که هورمون لوتئینه کننده و تستوسترون سرکوب می شوند، در حالی که در زنان به نظر می رسد که سرکوب شامل کل سرکوب چرخه تخمدان می شود . این سرکوب، قدرت و رفتار جنسی را کاهش میدهد و در نتیجه رفتار سلطهگر فرعی را به سمت کمک به ملکه با فرزندانش هدایت میکند، [48] اگرچه مکانیسمهای چگونگی انجام این امر مورد بحث است. تحقیقات قبلی نشان میدهد که فرومونهای آغازگر ترشح شده توسط ملکه باعث سرکوب مستقیم این هورمونها و عملکردهای حیاتی تولید مثل میشوند، اما شواهد کنونی نشان میدهد که ترشح فرمونها نیست که عملکرد تولیدمثلی را سرکوب میکند، بلکه سطح بسیار بالای تستوسترون در گردش ملکه است. باعث می شود که او تسلط و پرخاشگری شدیدی را بر کلنی اعمال کند و در نتیجه سایر موش های مول را به تسلیم "ترساند". [49] تحقیقات نشان داده است که حذف ملکه از کلنی امکان برقراری مجدد عملکرد تولیدمثلی در افراد تحت سلطه را فراهم می کند. محققان برای اینکه ببینند آیا فرمون پرایمینگ ترشح شده توسط ملکه واقعاً باعث سرکوب تولید مثل میشود، ملکه را از کلنی خارج کردند اما بستر او را خارج نکردند. آنها استدلال کردند که اگر فرومون های پرایمر روی بستر وجود داشته باشد، عملکرد تولید مثلی زیر غالب باید سرکوب شود. با این حال، آنها دریافتند که زیرمسلطها به سرعت عملکرد تولیدمثلی را حتی در حضور رختخواب ملکه به دست میآورند و بنابراین به این نتیجه رسیدند که به نظر نمیرسد فرومونهای آغازگر نقشی در سرکوب عملکرد تولید مثل ایفا کنند. [49]
گلوکوکورتیکوئیدها ، مولکولهای سیگنالدهنده که واکنش مبارزه یا گریز را تحریک میکنند ، ممکن است در سلسله مراتب تسلط دخیل باشند. افراد دارای رتبه بالاتر نسبت به افراد تحت سلطه سطوح بسیار بالاتری از گلوکوکورتیکوئیدهای در گردش دارند ، [50] برخلاف آنچه انتظار می رفت. [51] دو فرضیه اصلی سعی در توضیح این موضوع دارند. اولین نشان می دهد که افراد دارای رتبه بالاتر انرژی بیشتری اعمال می کنند و بنابراین به سطوح بالاتری از گلوکوکورتیکوئیدها برای بسیج گلیکوژن برای استفاده از انرژی نیاز دارند. [52] این با این واقعیت پشتیبانی می شود که وقتی در دسترس بودن غذا کم است، سطح کورتیزول در مرد غالب افزایش می یابد. [51] دومی نشان میدهد که افزایش هورمونهای استرس در نتیجه عوامل اجتماعی است، بهویژه زمانی که سلسله مراتب در حال گذار است، که احتمالاً منجر به افزایش پرخاشگری و تقابل میشود. در نتیجه، فرد غالب بیشتر دعوا می کند و گلوکوکورتیکوئیدها در این دوره افزایش می یابد. به نظر میرسد مطالعات میدانی روی بابونهای زیتون در کنیا این موضوع را تأیید میکند، زیرا افراد غالب سطوح کورتیزول پایینتری در سلسله مراتب پایدار نسبت به افراد تحت سلطه داشتند، اما عکس این موضوع در زمانهای ناپایدار صادق بود. [53] [51]
چندین ناحیه از مغز به رفتار سلسله مراتبی در حیوانات کمک می کند. یکی از مناطقی که با این رفتار مرتبط است، قشر پیش پیشانی است ، منطقه ای که با تصمیم گیری و رفتار اجتماعی درگیر است. رتبه اجتماعی بالا در یک گروه سلسله مراتبی از موش ها با افزایش تحریک پذیری در قشر پیش پیشانی داخلی نورون های هرمی ، نوع سلول تحریک کننده اولیه مغز همراه است . [54] ماکاکهای با رتبه بالا در گروههای اجتماعی بزرگ، قشر جلوی پیشانی منقاری بزرگتری دارند. [55] مطالعات تصویربرداری عصبی با شرایط سلسله مراتبی تحریکشده توسط کامپیوتر، افزایش فعالیت در قشر جلوی پیشانی شکمی و پشتی جانبی را نشان داد ، یکی پردازش نشانههای قضاوت و دیگری وضعیت پردازش یک فرد. مطالعات دیگر مشخص کردهاند که ضایعات قشر جلوی پیشانی (زمانی که این ناحیه برای ایجاد اختلال در عملکرد برای مشاهده نقش آن در رفتار بریده میشود) منجر به نقص در پردازش نشانههای سلسله مراتبی اجتماعی شده است، که نشان میدهد این ناحیه در تنظیم این اطلاعات مهم است. [56] اگرچه قشر جلوی پیشانی نقش دارد، اهداف پایین دستی دیگری از قشر پیش پیشانی نیز وجود دارد که در حفظ این رفتار مرتبط هستند. این شامل آمیگدال از طریق مطالعات ضایعه در موشها و نخستیسانان میشود که منجر به اختلال در سلسله مراتب میشود و بسته به زیر هستههایی که هدف قرار میگیرد، میتواند بر روی فرد تأثیر منفی یا مثبت بگذارد. علاوه بر این، اتصال PFC داخلی پشتی - تالاموس پشتی داخلی با حفظ رتبه در موش ها مرتبط است. [57] ناحیه دیگری که مرتبط است، هسته رافه پشتی ، هسته های سروتونرژیک اولیه (یک انتقال دهنده عصبی درگیر با بسیاری از رفتارها از جمله پاداش و یادگیری) است. در مطالعات دستکاری این منطقه، تغییراتی در رفتار جنگی و وابستگی در پستانداران و سخت پوستان مشاهده شد. [56]
تسلط سوگیری ماده به ندرت در پستانداران رخ می دهد. زمانی اتفاق میافتد که همه مردان بالغ در محیطهای اجتماعی رفتار مطیعانه نسبت به زنان بالغ نشان میدهند. این تنظیمات اجتماعی معمولاً مربوط به تغذیه، نظافت و اولویت محل خواب است. این به طور مداوم در کفتارها ، لمورها و بونوبوها مشاهده می شود . [58] لمور دم حلقه ای برجسته ترین مدل تسلط زن است. [59]
سه پیشنهاد اساسی برای تکامل سلطه زنان وجود دارد: [60]
در لمورها، هیچ فرضیه ای به طور کامل سلطه اجتماعی زنان را در این زمان توضیح نمی دهد و احتمالاً هر سه نقش دارند. لمورهای ماده بالغ در زمان انتقال از فصل غیر تولید مثلی به فصل تولید مثل، غلظت آندروژنها را افزایش میدهند و پرخاشگری ماده را افزایش میدهند. [61] [62] آندروژن ها در لمورهای ماده باردار بیشتر است، که نشان می دهد آندروژن های سازمانی ممکن است بر فرزندان در حال رشد تأثیر بگذارند. [63] آندروژنهای سازمانی در «تبیین تسلط اجتماعی زنان» در لمورهای دم حلقهای نقش دارند ، زیرا آندروژنها با رفتار پرخاشگرانه در زنان جوان مرتبط هستند. [64] زنانی که در اواخر رشد جنینی در معرض غلظتهای بیشتری از آندروستندیون مادری قرار گرفتند، احتمال کمتری داشت که پس از زایمان مورد تهاجم قرار بگیرند، در حالی که زنانی که در معرض غلظتهای بیشتر [تستوسترون] مادری قرار داشتند، بیشتر بودند. احتمال دارد پس از زایمان مورد پرخاشگری قرار گیرد». [64] رتبه برتری در شامپانزه های ماده با موفقیت باروری مرتبط است . اگرچه رتبه بالا یک مزیت برای ماده ها است، سلسله مراتب خطی واضح در شامپانزه های ماده شناسایی نشده است. [65] در پستانداران ماده "مردانه" مانند کفتار خالدار ( Crocuta crocuta )، آندروژن ها (به طور خاص، آندروستندیون و تستوسترون) "در سازماندهی و فعال کردن ویژگی های رفتاری غیر باروری، از جمله پرخاشگری، تسلط اجتماعی، خشن نقش دارند. -و-بازی غلتکی، و نشانه گذاری بو». [66] برای میرکت های ماده غالب ( Suricata suricatta )، آنها "غلظت فوق العاده بالایی" از آندروژن دارند، "به ویژه در دوران بارداری". [67]
مفهوم تسلط، که در اصل "نظم نوک زدن" نامیده می شد، توسط Thorleif Schjelderup-Ebbe در سال 1921 تحت عنوان آلمانی Hackordnung یا Hackliste در پرندگان توصیف شد و در سال 1927 به انگلیسی معرفی شد. [68] او در مقاله آلمانی زبان خود در سال 1924 اشاره کرد. که «دفاع و تهاجم در مرغ با منقار انجام می شود ». [69] این تاکید بر نوک زدن باعث شد بسیاری از مطالعات بعدی در مورد رفتار پرندگان از آن به عنوان مشاهده اولیه استفاده کنند. با این حال، اشاره شده است که خروس ها تمایل به جهش دارند و از پنجه های خود در درگیری ها استفاده می کنند. [70]
جوجه های وحشی و وحشی گروه های نسبتاً کوچکی را تشکیل می دهند که معمولاً بیش از 10 تا 20 نفر را شامل نمی شوند. نشان داده شده است که در گروه های بزرگتر، که در کشاورزی رایج است، سلسله مراتب سلطه از ثبات کمتری برخوردار می شود و پرخاشگری افزایش می یابد. [71]
سلسله مراتب سلطه در بسیاری از گونه های پرندگان یافت می شود. به عنوان مثال، مولدین پا آبی دو جوجه به دلیل هچ ناهمزمان تخمها همیشه دارای سلسله مراتب غالب هستند. یک تخم چهار روز قبل از دیگری گذاشته می شود و جوجه کشی بلافاصله پس از تخم گذاری شروع می شود، بنابراین جوجه بزرگ چهار روز قبل از جوجه کوچکتر از تخم خارج می شود و شروع رشد چهار روزه دارد. جوجه بزرگتر و قوی تر تقریباً همیشه جوجه غالب می شود. در زمان کمبود غذا، جوجه غالب اغلب با نوک زدن مکرر یا با بیرون راندن جوجه کوچکتر از لانه، جوجه زیردست را می کشد. سلسله مراتب مولدین باعث میشود جوجههای زیردست راحتتر در زمان کمبود غذا بمیرند، که سیستمی کارآمد را برای والدین بچهدار فراهم میکند تا سرمایهگذاری خود را به حداکثر برسانند. [72]
در جوامع حشرات ، تنها یک تا چند نفر از اعضای یک کلنی می توانند تولید مثل کنند، در حالی که سایر اعضای کلنی توانایی تولیدمثلی خود را سرکوب می کنند. این تضاد بر سر تولید مثل در برخی موارد منجر به سلسله مراتب سلطه می شود. افراد غالب در این مورد به عنوان ملکه شناخته می شوند و از مزیت آشکار انجام تولید مثل و بهره مندی از کلیه وظایفی که توسط زیردستان خود، طبقه کارگر (علوفه جویی، نگهداری از لانه، دفاع از لانه، مراقبت از جوجه ها و تنظیم حرارتی) انجام می شود، برخوردارند. طبق قانون همیلتون ، هزینههای تولیدمثل طبقه کارگر با مشارکت کارگران در موفقیت باروری ملکه جبران میشود که با آن ژنهای مشترک دارند. این نه تنها در مورد حشرات محبوب اجتماعی ( مورچه ها ، موریانه ها ، برخی زنبورها و زنبورها )، بلکه برای موش خال برهنه Heterocephalus glaber نیز صادق است . در یک آزمایش آزمایشگاهی، کلارک و فالکز (1997) نشان دادند که وضعیت باروری در مستعمره H. glaber با موقعیت رتبه بندی فرد در سلسله مراتب سلطه مرتبط است، اما پرخاشگری بین تولیدمثل های بالقوه تنها پس از حذف ملکه شروع شد. [73]
حشرات اجتماعی ذکر شده در بالا، به استثنای موریانه ها، هاپلودیپلوئید هستند . ملکه و کارگران دیپلوئید هستند، اما نرها از ژنوتیپ های هاپلوئید رشد می کنند. در برخی از گونه ها، سرکوب رشد تخمدان به طور کامل در طبقه کارگر حاصل نمی شود، که امکان تولید مثل توسط کارگران را باز می کند. از آنجایی که پروازهای عروسی فصلی هستند و کارگران بدون بال هستند، کارگران تقریباً همیشه پرورش دهنده نیستند و (به عنوان مورچه های گیمر یا زنبورهای کارگر تخمگذار ) فقط می توانند تخم های بارور نشده بگذارند. این تخم ها به طور کلی زنده هستند و به نر تبدیل می شوند. کارگری که تولید مثل را انجام می دهد در کلنی "متقلب" در نظر گرفته می شود، زیرا به طور نامتناسبی فرزندان بیشتری نسبت به خواهران و مادرش به جا می گذارد. مزیت استریل ماندن عملکردی تنها در صورتی محقق می شود که هر کارگر این "سازش" را فرض کند. وقتی یک یا چند کارگر شروع به تولید مثل می کنند، «قرارداد اجتماعی» از بین می رود و انسجام مستعمره منحل می شود. رفتار پرخاشگرانه ناشی از این تعارض ممکن است منجر به تشکیل سلسله مراتب شود و تلاش برای بازتولید توسط کارگران به طور فعال سرکوب شود. در برخی از زنبورها، مانند Polistes fuscatus ، کارگران زن به جای تخم گذاری، قادر به تولید مثل می شوند، اما هنگامی که تحت حضور ماده های غالب قرار می گیرند، کارگران زن زیردست دیگر نمی توانند تولید مثل کنند. [74]
در برخی گونههای زنبور مانند Liostenogaster flavolineata ، ملکههای احتمالی زیادی وجود دارند که در یک لانه زندگی میکنند، اما تنها یکی میتواند در هر زمان ملکه شود. هنگامی که یک ملکه می میرد، ملکه بعدی توسط یک سلسله مراتب تسلط مبتنی بر سن انتخاب می شود. این موضوع در گونه Polistes instabilis نیز صادق است ، جایی که ملکه بعدی بر اساس سن و نه اندازه انتخاب می شود. Polistes exclamans نیز این نوع سلسله مراتب را نشان می دهد. [75] در سلسله مراتب غالب Polistes versicolor ، با این حال، زمینه غالب-فرع در زنبورهای کاغذی زرد به طور مستقیم با تبادل غذا مرتبط است. بنیانگذاران آینده در لانه بر سر منابع تغذیه مشترک مانند پروتئین رقابت می کنند. تغذیه نابرابر اغلب چیزی است که منجر به تفاوتهای اندازه میشود که منجر به رتبهبندی موقعیتهای غالب و زیردستان میشود. بنابراین، اگر در طول فصل زمستان، ماده بتواند دسترسی بیشتری به غذا داشته باشد، ماده می تواند به موقعیت غالب برسد. [76]
در برخی از گونه ها، به خصوص در مورچه ها، بیش از یک ملکه را می توان در یک کلنی یافت، وضعیتی به نام چند همسری . در این حالت، یکی دیگر از مزایای حفظ سلسله مراتب، افزایش طول عمر کلنی است. افراد دارای رتبه برتر ممکن است بمیرند یا باروری خود را از دست بدهند و "ملکه های اضافی" ممکن است از ایجاد یک کلنی در همان مکان یا لانه سود ببرند. این مزیت در برخی زمینههای اکولوژیکی حیاتی است، مانند شرایطی که مکانهای لانهسازی محدود است یا پراکندگی افراد به دلیل نرخ بالای شکار خطرناک است. این رفتار چندجنسی در برخی از زنبورهای اجتماعی مانند Schwarziana quadripunctata نیز مشاهده شده است . در این گونه، چندین ملکه با اندازه های مختلف وجود دارد. ملکههای بزرگتر فیزوگاستریک معمولاً لانه را کنترل میکنند، اگرچه یک ملکه "کوتوله" در صورت مرگ زودرس جای آن را میگیرد. [77]
سلسله مراتب سلطه در نتیجه انتخاب بینجنسی و درونجنسی در گروهها پدیدار میشوند، جایی که رقابت بین افراد منجر به دسترسی متفاوت به منابع و فرصتهای جفتگیری میشود. این را می توان در طیفی از سازمان اجتماعی ترسیم کرد که از برابری طلبی گرفته تا استبداد، در ابعاد مختلف همکاری و رقابت متفاوت است. [78] تعارض را می توان به روش های مختلفی حل کرد، از جمله پرخاشگری، مدارا، و اجتناب. اینها توسط تصمیم گیری اجتماعی تولید می شوند که در "مدل رابطه ای" ایجاد شده توسط جانورشناس فرانس دی وال توضیح داده شده است . [79] در سیستمهایی که رقابت بین جنسها و درون آنها کم است، رفتار اجتماعی به سمت تساهل و تساویطلبی میکشد، مانند آنچه در میمونهای عنکبوتی وولی یافت میشود . [80] [81] در سیستمهای استبدادی که رقابت زیاد است، یک یا دو عضو غالب هستند در حالی که سایر اعضای گروه زنده به یک اندازه مطیع هستند، همانطور که در ماکاکهای ژاپنی و رزوس، گکوهای پلنگ ، همسترهای کوتوله ، گوریلها ، سیکلید دیده میشود. Neolamprologus pulcher و سگ وحشی آفریقایی . [82] [83] سیستمهای رتبهبندی خطی، یا «دستورهای نوکزن»، که تمایل دارند بین برابریطلبی و استبداد قرار گیرند، از ساختاری پیروی میکنند که در آن هر عضو گروه نسبت به سایر اعضا بهعنوان مسلط یا مطیع شناخته میشود. این منجر به توزیع خطی رتبه می شود، همانطور که در کفتارهای خالدار و کفتارهای قهوه ای دیده می شود. [84]
سلطه و سازماندهی آن بسته به زمینه یا افراد درگیر می تواند بسیار متغیر باشد. در گورکان اروپایی ، روابط تسلط ممکن است با افزایش سن افراد، به دست آوردن یا از دست دادن موقعیت اجتماعی، یا تغییر شرایط تولید مثلی، با گذشت زمان تغییر کند. [85] همچنین ممکن است تسلط در فضا در حیوانات قلمرو متفاوت باشد ، زیرا مالکان قلمرو اغلب بر سایرین در قلمرو خود مسلط هستند اما در جاهای دیگر مطیع هستند یا به منبع وابسته هستند. حتی با وجود ثابت نگه داشتن این عوامل، سلسله مراتب تسلط کامل به ندرت در گروه هایی با هر اندازه بزرگ، حداقل در طبیعت یافت می شود. [11] سلسله مراتب سلطه در گله های کوچک اسب های اهلی به طور کلی سلسله مراتب خطی هستند در حالی که در گله های بزرگ روابط مثلثی است. [86] سلسله مراتب سلطه را می توان در سنین بسیار پایین تشکیل داد. خوکچه های اهلی بسیار زودرس هستند و در عرض چند دقیقه پس از تولد یا گاهی چند ثانیه سعی می کنند شیر بخورند. خوکها با دندانهای تیز به دنیا میآیند و برای ایجاد نظم پستانک مبارزه میکنند ، زیرا پستانکهای قدامی مقدار بیشتری شیر تولید میکنند. پس از ایجاد، این نظم سرپستانک ثابت می ماند و هر خوکچه تمایل دارد از یک سرپستانک یا گروهی از سرپستانک ها تغذیه کند. [87] روابط تسلط و تبعیت می تواند به طور قابل توجهی بین نژادهای یک گونه متفاوت باشد. مطالعات بر روی گوسفند مرینوس و مرز لستر ، سلسله مراتبی تقریباً خطی را در مرینوها نشان داد، اما ساختار کمتر سفت و سختی را در بردر لسترز هنگامی که یک وضعیت تغذیه رقابتی ایجاد شد، نشان داد. [9]
اگرچه بسیاری از گونه های جانوری گروهی دارای سلسله مراتبی از برخی شکل ها هستند، برخی از گونه ها دارای گروه بندی های اجتماعی روان تر و انعطاف پذیرتر هستند، جایی که نیازی به اجرای دقیق رتبه نیست و اعضای گروه های رتبه پایین ممکن است از درجه وسیع تری از انعطاف پذیری اجتماعی برخوردار شوند. برخی از جوامع حیوانی "دموکراتیک" هستند و اعضای گروه های رده پایین می توانند تأثیر بگذارند که کدام یک از اعضای گروه رهبر است و کدام یک نیست. گاهی اوقات حیوانات مسلط باید اتحاد خود را با زیردستان حفظ کنند و به آنها لطف کنند تا حمایت آنها را دریافت کنند تا رتبه غالب خود را حفظ کنند. در شامپانزهها، نر آلفا ممکن است نیاز داشته باشد اعضای گروه پایینتر را که در نزدیکی مادههای بارور شناورند [88] یا قسمتهایی از وعدههای غذایی خود را مصرف کنند، تحمل کند. [89] نمونههای دیگر میتواند شامل میمونهای موریکی باشد. در گروه های آنها، غذای فراوانی وجود دارد و ماده ها به طور ناپسند جفت می شوند. به همین دلیل، نرها در دعوا بر سر ماده ها، که به نوبه خود، برای انحصار یا کنترل آن ها بسیار بزرگ و قوی هستند، به دست می آورند، بنابراین به نظر نمی رسد که نرها رتبه های برجسته ای را بین آنها تشکیل دهند، زیرا چندین نر با هم جفت می شوند. زن در دید یکدیگر [90] این نوع سبک جفت گیری در گاوهای دریایی نیز وجود دارد و نیاز آنها را به درگیری جدی برطرف می کند. [91] در میان فیلهای ماده، نقشهای رهبری با نیروی بیرحمانه به دست نمیآیند، بلکه از طریق ارشدیت به دست میآیند و سایر مادهها میتوانند به طور جمعی ترجیحات خود را برای جایی که گله میتواند سفر کند نشان دهند. [92] در بابون هامدریا، چندین نر رده بالا دارای رتبه مشابهی هستند و هیچ یک از نرها رهبر مطلق نیستند. [93] خفاش های ماده نیز ساختار اجتماعی تا حدودی سیال دارند که در آن رتبه به شدت اعمال نمی شود. [94] بونوبوها مادرسالار هستند، با این حال گروههای اجتماعی آنها نیز عموماً کاملاً انعطافپذیر هستند و پرخاشگری جدی بین آنها بسیار نادر است. [95] در بابون های زیتونی، حیوانات خاصی در زمینه های خاص غالب هستند، اما در سایر زمینه ها نه. بابونهای نر زیتونی در سنین اولیه ادعای اولویت تغذیه را دارند، اما بابونها در هر سن یا جنسیتی میتوانند جنبشهای جمعی گروه را آغاز کرده و اداره کنند.
شواهد قابل توجه اکنون نشان می دهد که در انسان ها قشربندی اجتماعی اساساً به طور مشترک بر اساس سلطه (ظرفیت اجباری مبتنی بر قدرت، تهدید و ارعاب) و پرستیژ (ظرفیت متقاعد کننده مبتنی بر مهارت ها، توانایی ها و دانش) است. اگرچه ارعاب میتواند موجب تبعیت شود، روابط سلسله مراتبی مبتنی بر تسلط نسبتاً کمتر پایدار است.