ژینوسیوم

اندام های ماده یک گل

گل مگنولیا × ویزنری که مادگی های زیادی را در وسط گل تشکیل می دهد.

گل‌های هیپاستروم که برچه، استایل و کلاله را نشان می‌دهند

کلاله و سبک Hippeastrum

گیاهان خزه با ژینوسیا، خوشه‌های آرکگونیا در راس هر شاخه.

Gynoecium ( / ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ؛ از یونان باستان γυνή ( gunḗ )  'زن، زن' و οἶκος ( oîkos )  'خانه: pl ' ; gynoecia ) بیشتر به عنوان یک اصطلاح جمعی برای قسمت هایی از گل که تخمک تولید می کند و در نهایت به میوه و دانه تبدیل می شود استفاده می شود . ژینوسیوم درونی ترین حلقه گل است. این شامل (یک یا چند) مادگی است و معمولاً توسط اندام‌های تولید مثلی گرده‌ساز احاطه شده است ، پرچم‌ها که مجموعاً آندروسیوم نامیده می‌شوند . ژینوسیوم اغلب به عنوان بخش " ماده " گل شناخته می شود، اگرچه به جای تولید مستقیم گامت های ماده (یعنی سلول های تخم مرغ )، ژینوسیوم مگاسپور تولید می کند که هر کدام به یک گامتوفیت ماده تبدیل می شود که سپس سلول های تخمی تولید می کند.

اصطلاح gynoecium همچنین توسط گیاه شناسان برای اشاره به خوشه ای از آرکگونیا و هر برگ یا ساقه اصلاح شده مرتبطی که روی شاخه گامتوفیت در خزه ها ، جگرها و شاخک ها وجود دارد استفاده می شود . اصطلاحات مربوط به قسمت های نر آن گیاهان، خوشه هایی از آنتریدیا در اندروسیوم هستند. گلهایی که دارای ژینوسیوم هستند اما پرچم ندارند ، مادگی یا برچه ای نامیده می شوند . به گلهایی که فاقد ژینوسیوم هستند، استامینات می گویند.

ژینوسیوم اغلب به عنوان ماده شناخته می شود زیرا باعث ایجاد گامتوفیت های ماده (تخم ساز) می شود. با این حال، به طور دقیق، اسپوروفیت ها جنسیت ندارند، فقط گامتوفیت ها دارای جنسیت هستند. ^[1] توسعه و آرایش Gynoecium در تحقیقات سیستماتیک و شناسایی آنژیوسپرم ها مهم است ، اما می تواند چالش برانگیزترین قسمت گل برای تفسیر باشد. ^[2]

مقدمه

بر خلاف (بیشتر) حیوانات ، گیاهان پس از جنین زایی اندام های جدیدی از جمله ریشه ها، برگ ها و گل های جدید را رشد می دهند. ^[3] در گیاهان گلدار، ژینوسیوم در ناحیه مرکزی گل به صورت برچه یا در گروه هایی از برچه های ذوب شده رشد می کند. ^[4] پس از لقاح، ژینوسیوم به میوه ای تبدیل می شود که از دانه های در حال رشد محافظت و تغذیه می کند و اغلب به پراکندگی آنها کمک می کند. ^[5] ژینوسیوم دارای چندین بافت تخصصی است. ^[6] بافت‌های ژینوسیوم از فعل و انفعالات ژنتیکی و هورمونی در امتداد سه محور اصلی ایجاد می‌شوند. ^{[7] [8]} این بافت‌ها از مریستم‌هایی به وجود می‌آیند که سلول‌هایی را تولید می‌کنند که به بافت‌های متفاوتی که بخش‌های ژینوسیوم از جمله مادگی، برچه، تخمدان و تخمک‌ها را تولید می‌کنند، تمایز می‌یابند. مریستم حاشیه برچه (برخاسته از برچه اولیه ) تخمک ها ، سپتوم تخمدان و مسیر انتقال دهنده را تولید می کند و در به هم آمیختن حاشیه های آپیکال برچه ها نقش دارد. ^[9]

مادگی

یک ژینوسیوم سنکارپ در زمینه. ژینوسیوم (چه از یک برچه منفرد و چه از چند برچه "جوش خورده") معمولاً از یک تخمدان ، سبک و کلاله مانند در مرکز گل تشکیل شده است.

ژینوسیوم ممکن است از یک یا چند مادگی مجزا تشکیل شده باشد. یک مادگی معمولاً از یک بخش بازال منبسط شده به نام تخمدان ، یک بخش دراز به نام استایل و یک ساختار آپیکال به نام کلاله تشکیل شده است که گرده را دریافت می کند.

• تخمدان (از لاتین ovum به معنی تخمک) قسمت بازال بزرگ شده ای است که شامل جفت ، برآمدگی های بافتی حاوی یک یا چند تخمک ( مگاسپورانژی پوشیده شده ) است. جفت و/یا تخمک(ها) ممکن است روی زائده های ژنو یا کمتر روی راس گل متولد شوند. ^{[10] [11] [12] [13] [14]} محفظه‌ای که تخمک‌ها در آن رشد می‌کنند، یک لوکول (یا گاهی اوقات سلول) نامیده می‌شود.
• سبک (از یونانی باستان στῦλος، stylos به معنی ستون) ساقه ای ستون مانند است که از طریق آن لوله های گرده رشد می کنند تا به تخمدان برسند. برخی از گل‌ها مانند گل لاله ، سبک مشخصی ندارند و کلاله مستقیماً روی تخمدان می‌نشیند. این نوع یک لوله توخالی در برخی گیاهان مانند نیلوفرها است یا دارای بافت انتقال دهنده ای است که لوله های گرده از طریق آن رشد می کنند. ^[15]
• کلاله (از یونانی باستان στίγμα ، استیگما ، به معنی علامت یا سوراخ) معمولاً در نوک سبک یافت می‌شود، بخشی از برچه که گرده‌ها را دریافت می‌کند ( گامتوفیت‌های نر ). برای گرفتن گرده معمولاً چسبناک یا پر است.

کلمه "Pistil" از لاتین pistillum به معنی ماهی گرفته شده است . مادگی استریل در گل نر به عنوان مادگی نامیده می شود .

برچه ها

Aquilegia vulgaris با پنج برچه آزاد

مادگی گل را از یک یا چند برچه تشکیل می دهند . ^{[توجه 1]} برچه قسمت تولیدمثلی ماده گل است - معمولاً از سبک و کلاله (گاهی دارای تخمدان جداگانه است و گاهی اوقات به یک تخمدان پایه مشترک متصل می شود) - و معمولاً به عنوان برگ های تغییر یافته تعبیر می شود که ساختارهایی به نام دارند. تخمک ها ، که در نهایت سلول های تخمک در داخل آنها تشکیل می شوند. یک مادگی ممکن است از یک برچه (با تخمدان، سبک و کلاله آن) تشکیل شده باشد. یا ممکن است شامل چندین برچه باشد که به یکدیگر متصل شده اند تا یک تخمدان واحد را تشکیل دهند که کل واحد آن مادگی نامیده می شود. ژینوسیوم ممکن است به صورت یک یا چند مادگی تک کارپلیتی یا یک مادگی چند کارپلیتی ظاهر شود. (تعداد برچه ها با عباراتی مانند سه برچه (سه برچه) مشخص می شود.)

تصور می‌شود که برچه‌ها از نظر فیلوژنتیکی از برگ‌های حامل تخمک یا همولوگ‌های برگ ( megasporophylls ) مشتق شده‌اند که برای تشکیل یک ساختار بسته حاوی تخمک‌ها تکامل یافته‌اند. این ساختار به طور معمول در امتداد حاشیه نورد و ذوب می شود.

اگرچه بسیاری از گل ها تعریف فوق را از برچه برآورده می کنند، گل هایی نیز هستند که برچه ندارند زیرا در این گل ها تخمک(ها) اگرچه محصور شده اند، اما مستقیماً روی راس گل قرار می گیرند. ^{[12] [17]} بنابراین، برچه به عنوان زائده ای که تخمک(ها) را در بر می گیرد و ممکن است آنها را تحمل کند یا نکند، دوباره تعریف شده است. ^{[18] [19] [20]} با این حال، غیر قابل اعتراض ترین تعریف از برچه به سادگی زائده ای است که یک تخمک یا تخمک ها را در بر می گیرد. ^[21]

مرکز یک گل Ranunculus repens (گیاه خزنده) که چندین برچه جوشانده نشده را نشان می دهد که توسط پرچم های بلندتر احاطه شده اند.

برش عرضی از تخمدان نرگس که چندین برچه همبسته (یک مادگی مرکب) را نشان می‌دهد که در امتداد خط جفت، جایی که تخمک‌ها در هر لوکول تشکیل می‌شوند، جوش خورده‌اند.

مادگی بگونیا گراندیس

انواع

اگر ژینوسیوم یک برچه منفرد داشته باشد، آن را تک کارپ می نامند . اگر ژینوسیوم دارای برچه های متعدد و متمایز (آزاد، جوش نخورده) باشد، آپوکارپوس است . اگر یک ژینوسیوم دارای برچه های متعددی باشد که در یک ساختار واحد ترکیب شده اند، سنکارپ است . ژینوسیوم سنکارپ گاهی اوقات می تواند بسیار شبیه به ژنوئیوم تک کارپ ظاهر شود.

درجه پیوند ("همجوشی") در یک ژینوسیوم سنکارپ می تواند متفاوت باشد. برچه ها ممکن است فقط در پایه های خود "جوش داده شوند"، اما سبک ها و کلاله های جداگانه ای را حفظ می کنند. برچه ها ممکن است به طور کامل "ذوب" شوند، به جز برای حفظ کلاله های جداگانه. گاهی اوقات (به عنوان مثال، Apocynaceae ) برچه ها به دلیل سبک یا کلاله خود در هم می آمیزند اما دارای تخمدان های مجزا هستند. در یک ژینوسیوم سنکارپ، تخمدان های "ذوب شده" برچه های تشکیل دهنده ممکن است در مجموع به عنوان یک تخمدان ترکیبی منفرد نامیده شوند. تعیین اینکه چند برچه برای تشکیل یک ژینوسیوم سنکارپ به هم می پیوندند، می تواند چالش برانگیز باشد. اگر سبک ها و کلاله ها متمایز باشند، معمولاً می توان آنها را برای تعیین تعداد برچه ها شمارش کرد. در داخل تخمدان مرکب، برچه ها ممکن است دارای لکه های مشخصی باشند که با دیواره هایی به نام سپتا تقسیم می شوند . اگر ژینوسیوم سنکارپ دارای یک سبک و کلاله و یک لوکول در تخمدان باشد، ممکن است لازم باشد نحوه چسبیدن تخمک ها بررسی شود. هر برچه معمولاً دارای یک خط مجزای جفتی است که در آن تخمک ها متصل می شوند.

مادگی

مادگی ها به صورت پریموردیای کوچک روی مریستم آپیکال گلی شروع می شوند و نسبت به پریموردیای کاسبرگ، گلبرگ و برچه دیرتر و نزدیکتر به راس (گل) تشکیل می شوند. مطالعات مورفولوژیکی و مولکولی انتوژن مادگی نشان می‌دهد که برچه‌ها به احتمال زیاد همولوگ با برگ‌ها هستند. ^{[ نیازمند منبع ]}

برچه عملکردی مشابه با مگاسپوروفیل دارد ، اما معمولاً شامل یک کلاله است، و با تخمک‌هایی که در قسمت تحتانی بزرگ شده، یعنی تخمدان محصور شده‌اند، جوش می‌خورد. ^[22]

در برخی از دودمان بازال آنژیوسپرم ، Degeneriaceae و Winteraceae ، یک برچه به عنوان یک فنجان کم عمق شروع می شود که در آن تخمک ها با جفت آرام در سطح فوقانی برچه رشد می کنند. برچه در نهایت ساختاری چین خورده و برگ مانند را تشکیل می دهد که در حاشیه آن کاملاً مهر و موم نشده است. هیچ سبکی وجود ندارد، اما یک تاج کلاله ای گسترده در امتداد حاشیه اجازه می دهد تا لوله های گرده در امتداد سطح و بین موها در حاشیه دسترسی داشته باشند. ^[22]

دو نوع همجوشی متمایز شده است: همجوشی پس از تناسلی که در طول رشد گلها قابل مشاهده است، و همجوشی مادرزادی که قابل مشاهده نیست، یعنی همجوشی هایی که در طول فیلوژنی رخ داده است. اما تشخیص فرآیندهای همجوشی و غیر همجوشی در تکامل گیاهان گلدار بسیار دشوار است. برخی از فرآیندهایی که همجوشی‌های مادرزادی (فیلوژنتیک) در نظر گرفته شده‌اند، به نظر می‌رسد فرآیندهای غیر همجوشی مانند، برای مثال، شکل‌گیری de novo رشد بین‌کاسه‌ای در یک ناحیه حلقه در یا زیر پایه پریموردیا هستند. ^{[23] [24] [25]} بنابراین، "اکنون به طور فزاینده ای پذیرفته شده است که اصطلاح "همجوشی"، همانطور که در مورد فیلوژنی (مانند "همجوشی مادرزادی") به کار می رود، نادرست است." ^[26]

وضعیت ژینوسیوم

گروه‌های آنژیوسپرم پایه دارای برچه‌هایی هستند که به صورت مارپیچی در اطراف یک مخزن مخروطی یا گنبدی شکل قرار گرفته‌اند . در دودمان های بعدی، برچه ها معمولاً به صورت چرخشی هستند .

ارتباط سایر قسمت های گل با ژینوسیوم می تواند یک ویژگی سیستماتیک و طبقه بندی مهم باشد. در برخی از گل‌ها، پرچم‌ها، گلبرگ‌ها و کاسبرگ‌ها اغلب به صورت یک «لوله گل» یا هیپانتیوم ترکیب می‌شوند . با این حال، همانطور که Leins و Erbar (2010) اشاره کردند، "دیدگاه کلاسیک که دیواره تخمدان تحتانی ناشی از همجوشی "مادرزادی" پهلوهای برچه پشتی و محور گل است ، با فرآیندهای انتوژنتیکی که واقعاً می توان مشاهده کرد مطابقت ندارد. تنها چیزی که می توان مشاهده کرد یک رشد بین دهانه ای در یک منطقه دایره ای وسیع است که شکل محور گل را تغییر می دهد. ^[25] و آنچه در طول تکامل اتفاق افتاد یک همجوشی فیلوژنتیکی نیست، بلکه تشکیل یک مریستم بین‌قلبی واحد است. زیست شناسی تکاملی تکاملی چنین فرآیندهای رشدی را که در طول تکامل بوجود می آیند یا تغییر می کنند را بررسی می کند.

اگر هیپانتیم وجود نداشته باشد، گل هیپوژین است و پرچم ها، گلبرگ ها و کاسبرگ ها همگی به ظرف زیر ژینوسیوم متصل می شوند. گل های هیپوژین اغلب به عنوان داشتن تخمدان برتر شناخته می شوند . این چیدمان معمولی در اکثر گلها است.

اگر هیپانتیم تا پایه سبک(ها) وجود داشته باشد، گل اپی جین است . در یک گل اپی جین، پرچم ها، گلبرگ ها و کاسبرگ ها به هیپانتیوم در بالای تخمدان متصل می شوند یا گاهی اوقات هیپانتیوم ممکن است فراتر از بالای تخمدان گسترش یابد. گلهای اپی جین اغلب به عنوان داشتن تخمدان تحتانی شناخته می شوند . خانواده های گیاهی با گل های اپی جین شامل ارکیده ها ، آسترها و پامچال های عصر می باشند .

بین این دو انتهایی ، گل‌های پرجنسی قرار دارند که در آنها هیپانتیم وجود دارد، اما یا عاری از ژینوسیوم است (در این صورت ممکن است به نظر برسد که یک فنجان یا لوله‌ای است که ژینوسیوم را احاطه کرده است) یا تا حدی به ژینوسیوم متصل است (با پرچم‌ها، گلبرگها و کاسبرگهای چسبیده به قسمت هیپانتیوم از تخمدان). گلهای پری جین اغلب به عنوان دارای تخمدان نیمه تحتانی (یا گاهی اوقات تا حدی پایین تر یا نیمه برتر ) شناخته می شوند . این آرایش به ویژه در خانواده گل رز و ساکسیفراژها رایج است .

گاهی اوقات، ژینوسیوم بر روی ساقه ای متولد می شود که ژینوفور نامیده می شود ، مانند Isomeris arborea .

• 
  گل و میوه (کپسول) ارکیده زمینی، Spathoglottis plicata ، که تخمدان تحتانی را نشان می دهد.
• 
  تصویری که برش های طولی را از طریق گل های هیپوجنوس (a)، پرجنس (b) و اپی جینوس (c) نشان می دهد.

جفت گذاری

در داخل تخمدان، هر تخمک توسط جفت متولد می شود یا به عنوان ادامه راس گل ایجاد می شود. جفت ها اغلب در خطوط مجزا به نام خطوط جفت ایجاد می شوند . در ژنوئسیای تک کارپ یا آپوکارپ، معمولاً یک خط جفت در هر تخمدان وجود دارد. در ژنوسیای سنکارپ، خطوط جفت را می توان به طور منظم در امتداد دیواره تخمدان ( جفت جداری ) یا نزدیک مرکز تخمدان قرار داد. در مورد دوم، بسته به اینکه تخمدان به لوکول های جداگانه تقسیم شود یا نه، از اصطلاحات جداگانه استفاده می شود. اگر تخمدان تقسیم شود و تخمک ها در یک خط جفت در زاویه داخلی هر لوکول متولد شوند، این جفت محوری است . از طرف دیگر، یک تخمدان با جفت مرکزی آزاد از یک محفظه منفرد بدون سپتا تشکیل شده است و تخمک ها به یک ستون مرکزی متصل هستند که مستقیماً از راس گل (محور) خارج می شود. در برخی موارد یک تخمک منفرد به پایین یا بالای لوکول ( به ترتیب جفت پایه یا آپیکال ) متصل می شود.

تخمک

برش طولی گل برچه ای کدو که تخمدان، تخمک، کلاله، استایل و گلبرگ را نشان می دهد.

در گیاهان گلدار، تخمک (از لاتین ovulum به معنای تخم کوچک) ساختار پیچیده ای است که در داخل تخمدان ها متولد می شود. تخمک در ابتدا از یک مگاسپورانژیوم ساقه دار و پوشیده ( که هسته نیز نامیده می شود ) تشکیل شده است. به طور معمول، یک سلول در مگاسپورانژیوم دچار میوز می شود که منجر به یک تا چهار مگاسپور می شود. اینها به یک مگاگامتوفیت (که اغلب به آن کیسه جنینی گفته می شود) در داخل تخمک تبدیل می شوند. مگاگامتوفیت به طور معمول تعداد کمی سلول، از جمله دو سلول خاص، یک سلول تخمک و یک سلول مرکزی دو هسته‌ای، که گامت‌هایی هستند که در لقاح مضاعف نقش دارند، ایجاد می‌کند . سلول مرکزی پس از بارور شدن توسط یک سلول اسپرم از گرده به اولین سلول آندوسپرم تبدیل می شود و سلول تخمک پس از لقاح به زیگوت تبدیل می شود که به جنین تبدیل می شود . شکافی که در لایه‌های پوششی که از طریق آن لوله گرده برای رساندن اسپرم به تخمک وارد می‌شود، میکروپیل نامیده می‌شود . ساقه ای که تخمک را به جفت متصل می کند، فونیکولوس نامیده می شود.

نقش انگ و سبک

کلاله ها می توانند از بلند و باریک تا کره ای شکل تا پر متفاوت باشند. کلاله نوک پذیرنده برچه (ها) است که گرده را هنگام گرده افشانی دریافت می کند و دانه گرده روی آن جوانه می زند . کلاله برای گرفتن و به دام انداختن گرده، یا با ترکیب گرده حشرات بازدیدکننده و یا توسط موهای مختلف، بالها، یا مجسمه سازی سازگار است. ^[27]

سبک و انگ گل در اکثر انواع واکنش های خود ناسازگاری دخیل است . خود ناسازگاری، در صورت وجود، از لقاح توسط گرده‌های همان گیاه یا گیاهان مشابه ژنتیکی جلوگیری می‌کند و از لقاح خارج می‌شود.

رشد اولیه برچه ها، همانطور که در گروه هایی از گیاهان مانند تاسمانیا و دژنریا دیده می شود ، فاقد سبک بوده و سطح کلاله در امتداد حاشیه برچه ها ایجاد می شود. ^[28]

• 
  کلاله ها و سبک Cannabis sativa در یک جفت فورسپس نگه داشته شده است
• 
  کلاله گل کروکوس .

همچنین ببینید

• چالازا

یادداشت ها

1. برچه (همچنین کارپوفیل) - Gr. καρπός (karpós، «میوه») + Gr. برگن (phúllon، «برگ») [L. فولیوم]. ^[16]

مراجع

1. جاد، WS; کمپبل، CS; کلوگ، EA؛ استیونز، پی‌اف و دونوگیو، ام جی (2007). سیستماتیک گیاهی: یک رویکرد فیلوژنتیک (ویرایش سوم). ساندرلند، MA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-407-2.
2. Sattler, R. (1974). "رویکردی جدید به مورفولوژی زنان". فیتومورفولوژی . 24 : 22-34.
3. مؤبیدین، لیلا؛ اوسترگارد، لارس (2017-08-01). "تشکیل ژینوسیوم: یک رابطه صمیمی و پیچیده". نظر فعلی در ژنتیک و توسعه . 45 : 15-21. doi : 10.1016/j.gde.2017.02.005 . ISSN  0959-437X. PMID  28242478.
4. پیشرفت‌ها و چالش‌های اخیر در مورد تجزیه و تحلیل داده‌های بزرگ در تصویربرداری عصبی، بایگانی‌شده در ۱۹-۰۱-۲۰۲۳ در Wayback Machine . Frontiers Media SA; 17 مه 2017. ISBN 978-2-88945-128-9 . ص 158-. 
5. دایره المعارف بازتولید بایگانی شده 19-01-2023 در Wayback Machine . Elsevier Science; 29 ژوئن 2018. ISBN 978-0-12-815145-7 . ص 2-. 
6. مبنای مولکولی توسعه میوه آرشیو شده در 19-01-2023 در ماشین Wayback . Frontiers Media SA; 26 مارس 2014. ISBN 978-2-88919-460-5 . ص 27-. 
7. پرز-مسا، پابلو؛ اورتیز رامیرز، کلارا اینس؛ گونزالس، فاویو؛ فراندیز، کریستینا؛ پابون-مورا، ناتالیا (17-02-2020). "بیان فاکتورهای رونویسی الگوی ژینوسیوم در Aristolochia fimbriata (Aristolochiaceae) و سهم آنها در توسعه ژینوستمیوم". EvoDevo . 11 (1): 4. doi : 10.1186/s13227-020-00149-8 . ISSN  2041-9139. PMC 7027301 . PMID  32095226. 
8. سیمونینی، سارا؛ اوسترگارد، لارس (2019). "تشکیل اندام تناسلی زنان: یک تلاش چندوظیفه ای". مباحث جاری در زیست شناسی رشد . 131 : 337-371. doi :10.1016/bs.ctdb.2018.10.004. شابک 9780128098042. ISSN  1557-8933. PMID  30612622. S2CID  58606227. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2023-01-19 . بازیابی شده در 2020-12-27 .
9. رسیدن میوه: از دانش کنونی تا توسعه آینده بایگانی شده در 19-01-2023 در Wayback Machine . Frontiers Media SA; 12 آگوست 2019. ISBN 978-2-88945-919-3 . ص 155-. 
10. مکدونالد، AD و Sattler، R. (1973). "توسعه گل های گل میریکا و بحث بر سر نظریه های گل". مجله گیاه شناسی کانادا . 51 (10): 1965-1975. doi : 10.1139/b73-251.
11. Sattler, R. (1973). اندام زایی گلها: اطلس متن عکاسی . انتشارات دانشگاه تورنتو شابک 978-0-8020-1864-9.
12. Sattler, R. & Lacroix, C. (1988). "توسعه و تکامل جفت کولین پایه: Basella rubra ". مجله آمریکایی گیاه شناسی . 75 (6): 918-927. doi :10.2307/2444012. JSTOR  2444012.
13. Sattler, R. & Perlin, L. (1982). "توسعه گل Bougainvillea spectabilis Willd., Boerhaavia diffusa L. and Mirabilis jalapa L. (Nyctaginaceae)". مجله گیاه شناسی انجمن Linnean . 84 (3): 161-182. doi :10.1111/j.1095-8339.1982.tb00532.x.
14. گریسون 1994، ص. 130.
15. عیسو، ک. (1965). آناتومی گیاهی (ویرایش دوم). نیویورک: جان وایلی و پسران. OCLC  263092258.
16. «کارپوفیل». فرهنگ لغت قرن: فرهنگ لغت قرن . شرکت قرن. 1914. ص. 832. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2023-01-19 . بازیابی شده در 2018-02-05 .
17. D'Arcy، WG; کیتینگ، آرسی (1996). بساک: فرم، عملکرد و فیلوژنی. انتشارات دانشگاه کمبریج شابک 9780521480635. بایگانی شده از نسخه اصلی در 2023-01-19 . بازیابی شده در 2015-10-27 .
18. گریسون، RI 1994. توسعه گلها. نیویورک/آکسفورد: انتشارات دانشگاه آکسفورد.
19. Leins, P. and Erbar, C. 2010. Flower and Fruit. اشتوتگارت: ناشران علم شوایزربارت
20. Sattler, R. (2024). "Morpho evo-devo of gynoecium: heterotopy، بازتعریف برچه، و یک رویکرد توپوگرافی". گیاهان . 13 (5): 599. doi : 10.3390/plants13050599 . PMC 10935004 . PMID  38475445. 
21. Sattler, R. (2024). "Morpho evo-devo of gynoecium: heterotopy، بازتعریف برچه، و یک رویکرد توپوگرافی". گیاهان . 13 (5): 599. doi : 10.3390/plants13050599 . PMC 10935004 . PMID  38475445. 
22. Gifford، EM & Foster، AS (1989). مورفولوژی و تکامل گیاهان آوندی (ویرایش سوم) . نیویورک: WH Freeman & Co. ISBN 978-0-7167-1946-5.
23. Sattler, R. (1978). ""تلفیقی" و "تداوم" در مورفولوژی گل". یادداشت هایی از باغ گیاه شناسی سلطنتی ادینبورگ . 36 : 397-405.
24. گریسون 1994، ص. 67-69، 142-145.
25. Leins, P. & Erbar, C. (2010). گل و میوه . اشتوتگارت: ناشران علم شوایزربارت. شابک 978-3-510-65261-7.
26. گریسون 1994، ص. 142.
27. بلک مور، استفن و توت‌هیل، الیزابت (1984). دیکشنری پنگوئن گیاه شناسی . کتاب های پنگوئن شابک 978-0-14-051126-0.
28. تختجان. گیاهان گلدار بایگانی شده 19-01-2023 در ماشین Wayback . Springer Science & Business Media. 6 جولای 2009. ISBN 978-1-4020-9609-9 . ص 22-. 

کتابشناسی

• رندل، آلفرد بارتون (1911). "گل"  . در Chisholm، هیو (ویرایش). دایره المعارف بریتانیکا . جلد 10 (ویرایش یازدهم). انتشارات دانشگاه کمبریج صص 553-573.
• گریسون، RI (1994). توسعه گل . انتشارات دانشگاه آکسفورد شابک 978-0-19-506688-3.