Ostracods ، یا ostracodes، یک کلاس از Crustacea (طبقه Ostracoda ) هستند، که گاهی اوقات به عنوان میگوی دانه شناخته می شوند . حدود 33000 گونه (تنها 13000 گونه از آنها موجود است ) شناسایی شده است، [2] که در 7 راسته معتبر گروه بندی شده اند. [2] آنها سخت پوستان کوچکی هستند که اندازه آنها معمولاً حدود 1 میلی متر (0.04 اینچ) است، اما در مورد Gigantocypris دریایی از 0.2 تا 30 میلی متر (0.008 تا 1 اینچ) متغیر است . بزرگترین گونه شناخته شده آب شیرین Megalocypris princeps است که طول آن به 8 میلی متر می رسد. [3] [4] در بیشتر موارد، بدن آنها از یک طرف به طرف دیگر صاف است و توسط یک دریچه دوکفه مانند یا "پوسته" ساخته شده از کیتین و اغلب کربنات کلسیم محافظت می شود. خانواده Entocytheridae و بسیاری از اشکال پلانکتون کربنات کلسیم ندارند. [5] [6] لولای دو دریچه در ناحیه بالایی (پشتی) بدن است. Ostracods بر اساس مورفولوژی پوسته و بخش نرم با هم گروه بندی می شوند، و مطالعات مولکولی به طور واضح از انحصار گروه پشتیبانی نمی کند . [7] آنها طیف وسیعی از رژیمهای غذایی دارند، و این کلاس شامل گوشتخواران، گیاهخواران، لاشخورها و تغذیهکنندههای فیلتر میشود، اما بیشتر استراکدها تغذیهکنندههای رسوبی هستند.
Ostracod از واژه یونانی óstrakon به معنای پوسته یا کاشی گرفته شده است.
استراکدها "به مراتب رایج ترین بندپایان در پیشینه فسیلی" [8] با فسیل هایی هستند که از اوایل اردویسین تا به امروز یافت می شوند. یک طرح کلی منطقه ای میکروفونال بر اساس هر دو روزن داران و Ostracoda توسط MB هارت گردآوری شد. [9] استراکدهای آب شیرین حتی در کهربای بالتیک در عصر ائوسن یافت شدهاند که احتمالاً در طول سیل بر روی درختان شسته شدهاند. [10]
Ostracods به ویژه برای زیستزونبندی طبقات دریایی در مقیاس محلی یا منطقهای مفید بودهاند ، و به دلیل وجود گسترده، اندازه کوچک، کاراپاسهای دوکفهای کلسیفیه شده، عموماً پوستریزی شده و کلسیفیه شده، شاخصهای ارزشمندی از محیطهای دیرینه هستند. دریچه ها یک میکروفسیل معمولی هستند .
کشفی در کوئینزلند، استرالیا در سال 2013، که در می 2014، در سایت دویستمین سالگرد در منطقه میراث جهانی ریورسلی اعلام شد ، نمونههای نر و ماده را با بافت نرم بسیار خوب حفظ کرد. این رکورد رکورد جهانی گینس برای پیرترین آلت تناسلی را ثبت کرد. [11] نرها دارای اسپرم قابل مشاهده بودند که قدیمیترین اسپرمی است که تاکنون دیده شده است و پس از تجزیه و تحلیل، ساختارهای داخلی را نشان میدهد و به عنوان بزرگترین اسپرم (در هر اندازه بدن) در بین حیوانات ثبت شده ارزیابی شده است. تخمین زده شد که فسیل شدن در طی چند روز به دلیل فسفر موجود در فضولات خفاش غاری که استراکدها در آن زندگی می کردند به دست آمد. [12]
بدن یک استراکد توسط کاراپاسی که از ناحیه سر سرچشمه می گیرد، محصور شده است و از دو دریچه تشکیل شده است که ظاهراً شبیه پوسته صدف هستند. بین دریچه (قطعات سخت) و بدنه با زائده های آن (قطعات نرم) تفاوت قائل می شود. مطالعات رشد جنینی در Myodocopida نشان می دهد که کاراپاس دو کفه ای از دو جوانه مستقل دریچه کاراپاس ایجاد می شود. با بزرگ شدن دو نیمه، در وسط به هم می رسند. در ماناوا، یک استراکد از راسته Palaeocopida، کاراپاس به عنوان یک عنصر منفرد و در طول چینخوردگی در خط وسط ایجاد میشود. [13] [14]
بدن از یک سر و قفسه سینه تشکیل شده است که با یک انقباض جزئی از هم جدا شده اند. برخلاف بسیاری از سخت پوستان دیگر، بدن به وضوح به بخشهایی تقسیم نمیشود . اکثر گونه ها به طور کامل یا تا حدی تقسیم بندی تنه خود را از دست داده اند و هیچ مرزی بین قفسه سینه و شکم وجود ندارد و بنابراین تشخیص اینکه آیا اولین جفت اندام بعد از فک بالا متعلق به سر است یا قفسه سینه غیرممکن است. به استثنای چند مورد، مانند پلاتیکوپیدها که دارای تنه 11 قطعه ای هستند، شکم در استراکدها هیچ بخش قابل مشاهده ای ندارد. [15]
سر بزرگترین قسمت بدن است و دارای چهار جفت زائده است. دو جفت آنتن به خوبی توسعه یافته برای شنا در آب استفاده می شود. علاوه بر این، یک جفت فک پایین و یک جفت فک بالا نیز وجود دارد . قفسه سینه دارای سه جفت زائده اولیه است. اولین مورد در گروه های مختلف کارکردهای متفاوتی دارد. می توان از آن برای تغذیه (Cypridoidea) یا برای راه رفتن (Cytheroidea) استفاده کرد و در برخی گونه ها به یک اندام گیره نر تبدیل شده است. جفت دوم عمدتاً برای حرکت استفاده می شود و سومی برای پیاده روی یا تمیز کردن استفاده می شود، اما همچنین می تواند کاهش یابد یا وجود نداشته باشد. هر دو جفت دوم و سوم در زیر ردیف کلادوکوپینا غایب هستند . [16] در Myodocopina جفت سوم یک اندام تمیزکننده چند قسمتی است که شبیه یک کرم است. به نظر می رسد اندام تناسلی خارجی آنها از ادغام سه تا پنج زائده سرچشمه می گیرد. دو "رامی" یا برآمدگی، از نوک دم به سمت پایین و کمی جلوتر از پشت پوسته قرار دارند. [17] [18] [19] : 40
همه استراکدها دارای یک جفت "زائده تهویه" هستند که ضربان ریتمیک دارند، که جریان آب را بین بدن و سطح داخلی کاراپاس ایجاد می کند. Podocopa، بزرگترین زیر کلاس، فاقد آبشش، قلب یا سیستم گردش خون است، بنابراین تبادل گاز در سراسر سطح انجام می شود. زیرگروه دیگر استراکدها، Myodocopa، دارای قلب هستند و خانواده Cylindroleberididae نیز دارای 6-8 آبشش لایهای هستند. برخی دیگر از اعضای بزرگتر Myodocopa، حتی اگر آبشش نداشته باشند، دارای یک سیستم گردش خون هستند که در آن سینوس های همولنف اکسیژن را از طریق نواحی خاص روی دیواره داخلی کاراپاس جذب می کنند. [20] [21] علاوه بر این، پروتئین تنفسی هموسیانین در دو راسته Myodocopida و Platycopida یافت شده است. [22] ضایعات نیتروژنی از طریق غدد روی فک بالا، آنتن ها یا هر دو دفع می شوند. [17]
حس اولیه استراکدها احتمالا لامسه است، زیرا آنها چندین موی حساس روی بدن و زائده های خود دارند. چشم های مرکب فقط در میودوکپینا در داخل میودوکپا یافت می شود. [23] راسته Halocyprida در همان زیر طبقه بدون چشم است. [24] استراکدهای پودوکوپید فقط یک چشم نوپلیار دارند که از دو اوسلوس جانبی و یک تخمک شکمی منفرد تشکیل شده است، اما چشم شکمی در برخی گونهها وجود ندارد. [17] [25] [26] پلاتیکوپیدا کاملاً بی چشم فرض می شد، اما دو گونه، Keijcyoidea infralittoralis و Cytherella sordida، هر دو دارای چشم ناپلیوس نیز هستند. [27]
روش جدیدی به نام محدوده دمایی متقابل استراکد (MOTR) در حال توسعه است، شبیه به محدوده آب و هوایی متقابل (MCR) که برای سوسک ها استفاده می شود، که می تواند برای استنباط دماهای دیرینه استفاده شود. [28] نسبت اکسیژن-18 به اکسیژن-16 (δ18O) و نسبت منیزیم به کلسیم (Mg/Ca) در کلسیت دریچههای استراکود میتواند برای استنباط اطلاعات در مورد رژیمهای هیدرولوژیکی گذشته، حجم یخ جهانی و آب استفاده شود. دما
از نظر اکولوژیکی، استراکدهای دریایی می توانند بخشی از زئوپلانکتون یا (معمولاً) بخشی از بنتوس باشند که در لایه بالایی کف دریا یا داخل آن زندگی می کنند. Ostracods تا عمق 9307 متری (جنس Krithe در خانواده Krithidae ) یافت شده است. [29] زیر کلاس Myodocopa و دو راسته podocop Palaeocopida و Platycopida به محیطهای دریایی محدود میشوند (به جز Platycopida که گونههای کمی شور دارند)، [30] [31] [32]، اما ما اشکال غیردریایی را در چهار ابرخانواده پیدا میکنیم. Terretricytheroidea، Cypridoidea، Darwinuloidea، و Cytheroidea از راسته Podocopida . Terretricytheroidea نیمه زمینی است و معمولاً در محیط های لب شور و تحت تأثیر دریا مانند باتلاق های نمکی یافت می شود، اما در آب های شیرین نیست. [33] سه ابرخانواده دیگر نیز در آب های شیرین زندگی می کنند (Darwinuloidea منحصراً غیر دریایی است). [34] [35] [36] از این سه، فقط Cypridoidea دارای گونههای آب شیرین قادر به شنا هستند. [37] نمایندگانی که در زیستگاه های زمینی زندگی می کنند نیز در هر سه گروه آب شیرین یافت می شوند، [38] مانند جنس Mesocypris که از خاک های جنگلی مرطوب آفریقای جنوبی ، استرالیا و نیوزیلند شناخته شده است . [39]
از سال 2008، حدود 2000 گونه و 200 جنس از استراکدهای غیر دریایی یافت شده است. [40] با این حال، بخش بزرگی از تنوع هنوز توصیف نشده است، که با نقاط داغ تنوع غیرمستند زیستگاه های موقت در آفریقا و استرالیا نشان داده شده است. [41] گونههای غیردریایی در اکوسیستمهای غار سولفیدی مانند غار موویل ، آبهای زیرزمینی عمیق، آبهای بسیار شور، آبهای اسیدی با pH کمتر از 3.4، فیتوتلماتا در گیاهانی مانند بروملیادها و در دماهای تقریباً یخزده زندگی میکنند. تا بیش از 50 درجه سانتیگراد در چشمه های آب گرم. [42] [43] از تنوع خاص و عمومی شناخته شده استراکدهای غیر دریایی، نیمی (1000 گونه، 100 جنس) متعلق به یک خانواده (از 13 خانواده)، Cyprididae است . [41] بسیاری از Cyprididae در آبهای موقتی رخ میدهند و دارای تخمهای مقاوم به خشکی، تولیدمثل مخلوط/ پارتنوژنتیک و توانایی شنا هستند. این ویژگیهای بیولوژیکی آنها را برای تشکیل تشعشعات موفق در این زیستگاهها از قبل تطبیق میدهند. [44]
استراکدهای نر دارای دو آلت تناسلی هستند که مربوط به دو دهانه تناسلی ( گنوپور ) در ماده است. اسپرم های منفرد اغلب بزرگ هستند و قبل از جفت گیری در داخل بیضه حلقه می شوند . در برخی موارد، طول اسپرم بدون مارپیچ می تواند تا شش برابر طول خود استراکود نر باشد. جفت گیری معمولاً در طول ازدحام اتفاق می افتد و تعداد زیادی ماده برای پیوستن به نرها شنا می کنند. برخی از گونه ها به طور جزئی یا کاملاً پارتنوژنتیک هستند . [17] فرض بر این بود که ابرخانواده Darwinuloidea در 200 میلیون سال گذشته به صورت غیرجنسی تولید مثل کرده است، اما نرهای نادری از آن زمان در یکی از گونهها کشف شدهاند. [45]
در زیر کلاس Myodocopa، همه اعضای راسته Myodocopida از مراقبت از نوزادان برخوردار هستند، فرزندان خود را به عنوان سن اول رها می کنند و به سبک زندگی دریایی اجازه می دهند. به ترتیب Halocyprida، تخمها مستقیماً در دریا رها میشوند، به جز یک جنس منفرد با مراقبت از نوزادان. در زیر کلاس Podocopa، مراقبت از نوزاد فقط در Darwinulocopina و برخی Cytherocopina در راسته Podocopida یافت می شود. در پودوکوپای باقیمانده، چسباندن تخمها به یک سطح سفت، مانند پوشش گیاهی یا زیر لایه، معمول است. این تخمها اغلب تخمهای در حال استراحت هستند و در طول خشک شدن و دماهای شدید غیرفعال میمانند و تنها زمانی که در معرض شرایط مساعدتری قرار میگیرند از تخم خارج میشوند. [46] [47] گونه های سازگار با استخرهای بهاری می توانند تنها در 30 روز پس از جوجه ریزی به بلوغ جنسی برسند. [48] مرحله لاروی یا دگردیسی ( نمو مستقیم ) وجود ندارد . درعوض، آنها به عنوان جوانی با کاراپاس دو کفه ای و حداقل سه اندام کاربردی از تخم بیرون می آیند. همانطور که جوان از طریق یک سری پوست اندازی رشد می کند، اندام های بیشتری به دست می آورد و اندام های موجود را بیشتر توسعه می دهد. [49] آنها در سن پایانی به بلوغ جنسی می رسند و دیگر هرگز پوست اندازی نمی کنند. تعداد سنینی که آنها قبل از بزرگسالی پشت سر می گذارند متفاوت است. در پودوکوپا هشت یا نه است (اما خانواده Entocytheridae و زیر راسته Bairdiocopina فقط هفت تا دارند)، [50] هالوسیپریدا از شش یا هفت و Myodocopida فقط چهار تا شش میگذرد. آنها می توانند چندین بار در بزرگسالی چندین فرزند تولید کنند ( iteroparity ). [51] [52] [53]
انواع جانوران در محیط های آبی و خشکی ای استراکدها را شکار می کنند. نمونهای از شکار در محیطهای دریایی، عمل Cytherocopina خاصی در صدفهای cuspidariid در تشخیص استراکد با مژکهایی است که از ساختارهای استنشاقی بیرون زدهاند، و از این رو طعمه استراکود را با یک عمل مکش شدید به داخل میکشاند. [54] شکار حیوانات بالاتر نیز رخ می دهد. به عنوان مثال، دوزیستانی مانند نیوت با پوست زبر برخی از استراکدها را شکار می کنند. [55] به نظر می رسد کوسه های نهنگ نیز آنها را به عنوان بخشی از فرآیند تغذیه فیلتری خود می خورند. [56]
برخی از استراکدها، مانند Vargula hilgendorfii ، اندامی سبک دارند که در آن مواد شیمیایی درخشان تولید می کنند. [57] این استراکدها "شن آبی" یا "اشک آبی" نامیده می شوند و در تاریکی به رنگ آبی می درخشند. خواص بیولومنسانس آنها در طول جنگ جهانی دوم ، زمانی که ارتش ژاپن مقادیر زیادی از اقیانوس را جمع آوری کرد تا به عنوان یک نور مناسب برای خواندن نقشه ها و سایر کاغذها در شب استفاده شود، آنها را برای ژاپنی ها ارزشمند کرد . نور این استراکدها که در ژاپنی umihotaru نامیده می شود ، برای خواندن کافی بود، اما به اندازه کافی روشن نبود که موقعیت سربازان را به دشمنان بدهد. [58] بیولومینسانس دو بار در استراکدها تکامل یافته است. یک بار در Cypridinidae و یک بار در Halocyprididae . [59] در Halocyprididae نور سبز در غدد کاراپاس تولید می شود و در Cypridinidae نور آبی تولید شده و از لب بالایی بیرون می آید. [60] [61] بیشتر گونه ها از نور به عنوان دفاع در برابر شکار استفاده می کنند، اما نرهای حداقل 75 گونه شناخته شده Cypridinidae، محدود به دریای کارائیب، از پالس های نور برای جذب ماده ها استفاده می کنند. برخی از گونه ها برعکس هستند که در آن ماده ها از پالس های نور برای جذب نرها استفاده می کنند. این در یک مثال مانند کرم درخشان دیده می شود . این نمایشگر دوستداشتنی بیولومینیسنس تنها یک بار در استراکدها تکامل یافته است، در یک گروه سیپریدینید به نام لوکسورینا که حداقل 151 میلیون سال پیش منشا گرفته است. [62] [63] Ostracods با معاشقه بیولومینسانس نرخ بالاتری از گونه زایی را نسبت به کسانی که به سادگی از نور به عنوان محافظت در برابر شکارچیان استفاده می کنند نشان می دهند. [64] نر پس از آزاد کردن توپ کوچک خود از مخاط بیولومینسنت به شنا ادامه می دهد، اما ماده قادر است صفحه نمایش را بخواند تا مکان نر را مشخص کند. [65] در یک گونه، صدها هزار نر نمایش نور خود را همگام میکنند، و زمانی که یک نر الگوی نور ایجاد میکند، الگوی جدید با تکرار آن توسط نرهای همسایه گسترش مییابد. [66]
کار اولیه نشان داد که Ostracoda ممکن است تکفیلتیک نباشد ، [67] و فیلوژنی مولکولی اولیه در این جبهه مبهم بود. [68] تجزیه و تحلیلهای ترکیبی اخیر دادههای مولکولی و مورفولوژیکی، مونوفیلی را در آنالیزهایی با وسیعترین نمونهگیری تاکسونی پیشنهاد میکنند، اما این مونوفیلی پشتیبانی چندانی نداشت (شکل 1 - bootstrap 0، 17 و 46، اغلب مقادیر بالای 95 برای پشتیبانی تاکسون). [7]
کلاس Ostracoda به کلادهای زنده زیر تقسیم می شود: [69]